o gênero pseudobombax dugand (malvaceae s.l., … · não sei o que fazer nesta situação meu pé...
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JEFFERSON GUEDES DE CARVALHO SOBRINHO
O gênero Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) no Estado
da Bahia, Brasil
Feira de Santana, Bahia 2006
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
O gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae
s.l., Bombacoideae) no Estado da Bahia, Brasil
JEFFERSON GUEDES DE CARVALHO SOBRINHO
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica da Universidade
Estadual de Feira de Santana, como parte dos
requisitos para obtenção do grau de Mestre em
Botânica.
Orientador: Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz
Feira de Santana, Bahia
2006
Às minhas duas coisas lindas, minhas mães Amélia e vó Adyl,
com todo meu amor, dedico.
Nos antigos rincões da mata virgem Foi um sêmen plantado com meu nomeA raiz de tão dura ninguém come Porque nela plantei a minha origem Quem tentar chegar perto tem vertigem Ensinar o caminho, eu não sei Das mil vezes que por lá eu passei Nunca pude guardar o seu desenho Como posso saber de onde venho Se a semente profunda eu não toquei? Esse longo caminho que eu traço Muda constantemente de feição E eu não posso saber q direção Tem o rumo q firmo no espaço Tem momentos q sinto que desfaço O castelo que eu mesmo levantei O importante é que nunca esquecerei Que encontrar o caminho é meu empenho Como posso saber de onde venho Se a semente profunda eu não toquei? Como posso saber a minha idade Se meu tempo passado eu não conheço Como posso me ver desde o começo Se a lembrança não tem capacidade Se não olho pra trás com claridade Um futuro obscuro aguardarei Mas aquela semente que sonhei É a chave do tesouro que eu tenho Como posso saber de onde venho Se a semente profunda eu não toquei?
Tantos povos se cruzam nessa terra Que o mais puro padrão é o mestiço Deixe o mundo rodar que dá é nisso A roleta dos genes nunca erra Nasce tanto galego em pé-de-serra E por isso eu jamais estranharei Sertanejo com olhos de nissei Cantador com suingue caribenho Como posso saber de onde venho Se a semente profunda eu não toquei? Como posso pensar ser brasileiro Enxergar minha própria diferença Se olhando ao redor vejo a imensa Semelhança ligando o mundo inteiro Como posso saber quem vem primeiro Se o começo eu jamais alcançarei Tantos povos no mundo e eu não sei Qual a força que move o meu engenho Como posso saber de onde venho Se a semente profunda eu não toquei? E eu Não sei o que fazer Nesta situação Meu pé... Meu pé não pisa o chão. Mestre Ambrósio – Sêmen Esta letra foi retirada do site Letras.mus.br <www.letras.mus.br>
i
SUMÁRIO
Lista de figuras .......................................................................................................................... ii
Lista de tabelas ......................................................................................................................... iv
Agradecimentos ......................................................................................................................... v
Resumo ...................................................................................................................................... 1
Abstract...................................................................................................................................... 2
Introdução.................................................................................................................................. 3
Referências bibliográficas ....................................................................................................... 10
Capítulo I. Levantamento e estudo taxonômico das espécies de Pseudobombax
Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) no Estado da Bahia, Brasil................... 14
Capítulo II. New species of Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae)
from Brazil............................................................................................................. 92
Capítulo III. Novas espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l.,
Bombacoideae) do nordeste do Brasil ................................................................... 99
Capítulo IV. Morfologia dos tricomas das pétalas de espécies de Pseudobombax
Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) e seu significado taxonômico ........... 113
Capítulo V. Análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l.,
Bombacoideae) baseada em caracteres morfológicos ......................................... 130
Considerações gerais ............................................................................................................. 154
ii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Gêneros nativos de Bombacoideae (Malvaceae s.l.) encontrados no Estado da Bahia: A-C. Ceiba spp. D. Spirotheca sp. E-G. Bombacopsis retusa. H-I. Eriotheca sp. J-N. Pseudobombax spp. O-Q. Cavanillesia arborea..........................5
Figura 2. Aspectos morfológicos e ecológicos do gênero Pseudobombax na Bahia. A. Indivíduo de P. calcareum em afloramento calcário na Serra do Ramalho. B. Tronco com estrias longitudinais verdes em P. simplicifolium. C. Indivíduo de P. parvifolium em caatinga. D. Folhas palmadas, agrupadas no ápice dos ramos de P. longiflorum. E. Ápice do pecíolo dilatado (marcado por cicatrizes) em P. tomentosum. F. Folhas unifolioladas agrupadas nos braquiblastos em P. simplicifolium. G. Estípula caduca em ramo jovem de P. longiflorum. H. P. parvifolium em flor. I-J. Ovário cônico-oblongóide de P. grandiflorum var. grandiflorum (I) e detalhe do ovário com microtricomas peltados (J). K. Cálice truncado e glândulas no receptáculo em P. parvifolium. L. Cápsula cilíndrica e apiculada, com cálice persistente de P. marginatum..................................................7
Figura 3. Morfologia da semente em espécies de Pseudobombax Dugand da Bahia. A. P. calcareum. B. P. campestre. C. P. longiflorum. D. P. grandiflorum. E. P. marginatum. F. P. minimum. G. P. parvifolium. H. P. simplicifolium. I. P. tomentosum. Escala: 2 mm .......................................................................................30
Figura 4. Pseudobombax calcareum sp. nov. inéd. A. Ramo com folhas. B-C. Inflorescência, com botões (B) e flor aberta (C). D. Androceu. E. Ovário. F-G. Ovário, em corte longitudinal (F) e transversal (G). H. Fruto.............................42
Figura 5. Distribuição geográfica de Pseudobombax calcareum, P. campestre e P. simplicifolium no Estado da Bahia ...........................................................................43
Figura 6. Pseudobombax campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns. A. Ramo com folhas. B. Flor. C. Ovário. D. Glândulas no pedicelo. E. Fruto ................................................47
Figura 7. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns var. grandiflorum. A. Folhas. B. Folíolo. C. Inflorescência. D. Pétala. E. Androceu. F. Ovário. G. Fruto .................52
Figura 8. Distribuição geográfica de Pseudobombax grandiflorum var. grandiflorum, P. grandiflorum var. majus e P. longiflorum no Estado da Bahia ................................53
Figura 9. Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns. A. Folha. B. Folíolo. C. Inflorescência. D. Androceu. E. Ovário. F. Fruto ....................................................58
Figura 10. Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A.Robyns. A. Ramo com folhas, botão e fruto passado, com cálice e replo persistentes. B. Inflorescência. C. Base do androceu. D. Antera. E. Ovário. F. Fruto ......................63
Figura 11. Distribuição geográfica de Pseudobombax marginatum, P. minimum e P. tomentosum no Estado da Bahia...............................................................................64
Figura 12. Pseudobombax minimum sp. nov. inéd. A. Folha. B. Inflorescência. C. Flor. D. Base do androceu. E. Ovário. F. Fruto .....................................................................68
Figura 13. Pseudobombax parvifolium sp. nov. inéd. A. Ramo com folhas. B. Folíolo. C. Flor. D. Androceu. E. Ovário. F. Fruto ....................................................................72
Figura 14. Distribuição geográfica de Pseudobombax parvifolium no Estado da Bahia ........73
iii
Figura 15. Pseudobombax simplicifolium A. Robyns. A. Ramo com folhas agrupadas em braquiblastos. B. Ramo com folha e fruto. C. Inflorescência. D. Pétala. E. Androceu. F. Ovário. G. Fruto com replo persistente e sementes............................78
Figura 16. Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns. A. Folha. B. Inflorescência. C. Pétala. D. Androceu. E. Gineceu. F. Fruto..................................83
Figure 17. Pseudobombax minimum Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz. --A. flower. --B. ovary. --C. androecium. --D. inflorescence. --E. fruit. --F. leaf ...............................98
Figura 18. Pseudobombax calcareum Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz. A. Ramo com folhas. B-C. Inflorescência, com botões (B) e flores abertas (C). D. Androceu. E. Ovário. F. Ovário em corte transversal. G. Fruto. Escala: A-E, G = 2 cm; F =2 mm..........................................................................................................................106
Figura 19. Pseudobombax parvifolium Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz. A. Ramo com folhas. B. Folíolo. C. Flor. D. Androceu. E. Ovário. F. Fruto................................110
Figuras 20-28. Tipos de tricomas em Pseudobombax Dugand. Figuras 20-21. Tricomas 2-4-armados da face adaxial das pétalas de P. campestre (20) e P. grandiflorum. (21). Figuras 22-28. Tricomas tufosos. 22-24. P. longiflorum: tricomas com mais de 20 ramos (23), parede celular espessa e lúmen reduzido (24). 25. P. grandiflorum. 26. P. minimum: ramos curtos em relação à base. 27. P. marginatum: ramos relativamente mais curtos que P. tomentosum. 28. P. tomentosum, com ramos mais longos, orientados verticalmente...................126
Figuras 29-34. Tipos de indumento em Pseudobombax Dugand. 29. Padrão de distribuição dos tricomas 2-4-armados e tricomas tufosos nas faces adaxial e abaxial, respectivamente (P. grandiflorum). 30. Faixas longitudinais diferenciadas de tricomas 2-4-armados na face adaxial (P. marginatum). 31-34. Indumento de tricomas tufosos. 31. P. grandiflorum: tricomas mais densos que em P. longiflorum. 32. P. longiflorum: menor densidade relativa. 33. P. marginatum: indumento semelhante ao de P. tomentosum. 34. P. tomentosum: tricomas muito longos ..............................................................127
Figura 35. Desenho esquemático de um tricoma tufoso encontrado na face abaxial das pétalas de Pseudobombax parvifolium. As células que constituem os ramos apresentam parede celular espessa e inserem-se diretamente na epiderme, conferindo a condição séssil desses tricomas. Neste exemplo, o corpo (porção fusionada dos ramos) apresenta-se maior que a base, sendo este um caráter importante na distinção de algumas espécies analisada ....................128
Figura 36. Árvore de consenso estrito das nove árvores mais parcimoniosas (144 passos, ci 0.40, ri 0.67). Números acima dos ramos indicam o suporte de bootstrap (para ramos com suporte maior do que 50%). A seta indica o gênero Pseudobombax 151
Figura 37. Uma das árvores mais parcimoniosas (144 passos, ci 0.40, ri 0.67) com os caracteres otimizados de acordo com o algoritmo acctran. Números acima e abaixo das caixas indicam os códigos dos caracteres e seus estados, respectivamente ...................................................................................................152
Figura 38. Uma das árvores mais parcimoniosas (144 passos, ci 0.40, ri 0.67) com os caracteres otimizados de acordo com o algoritmo acctran. Números acima e abaixo das caixas indicam os códigos dos caracteres e seus estados, respectivamente (complemento da figura 2) .......................................................153
iv
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Listagem das excursões realizadas e municípios visitados para coleta do material botânico no Estado da Bahia, organizados por ordem cronológica.......................20
Tabela 2. Caracteres morfológicos diferenciais entre P. calcareum, P. grandiflorum var. grandiflorum e P. parvifolium...............................................................................41
Tabela 3. Caracteres morfológicos diferenciais entre P. longiflorum e P. grandiflorum var. grandiflorum..........................................................................................................56
Tabela 4. Sinopse dos dados qualitativos e quantitativos dos tricomas das faces adaxial e abaxial de pétalas de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) e material utilizado para análise em microscopia óptica e eletrônica de varredura .....
.............................................................................................................................129
Tabela 5. Lista de táxons e material examinado para obtenção dos caracteres da análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae)..148
Tabela 6. Caracteres morfológicos, e os seus estados, utilizados na análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae).......................149
Tabela 7. Matriz de caracteres utilizada na análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) ............................................................150
v
AGRADECIMENTOS
• Às minhas mães Maria Amélia e vó Adyl, pelo amor, pela enorme paciência,
aceitação e, muitas vezes abdicação, orientação constante, pelas lições, pela minha
educação, pelo incentivo e apoio emocional, incondicionais e constantes, pelo
suporte material e tudo mais; vocês são as responsáveis pelo que sou e tenho,
minhas razões para continuar em frente, perseverando, com humildade, respeito e
cabeça erguida.
• Aos meus familiares, especialmente tios Jefão e Rose e meu tio-padrinho
Washington, que sempre me acompanharam de perto, dando atenção, apoio,
conselhos e incentivo, propiciando sempre muito conforto e momentos de
descontração.
• A todos os meus amigos, especialmente Alan, Conce, Dary, Fábio Bandeira,
Fabrício, Felipe Bucheni, Franzé, Igor, Lylia, Miguel, Neto, Ricardo, Rodrigo
Stolze, Samuel, que acompanham e participam dessa trajetória há anos.
• À minha companheira, namorada e amiga Ada Carolina pela amizade, paciência,
carinho, incentivo, apoio, idéias e sugestões, pelas viagens, pelas farras e por todos
os momentos maravilhosos que compartilhamos juntos.
• Ao meu orientador Prof. Dr. Luciano Paganucci pelos ensinamentos, pela
paciência, pelos bons momentos vividos nas viagens de campo, por todo o apoio
dispensado ao longo desses anos de convivência e, acima de tudo, por acreditar em
meu trabalho.
• A Robério, Rafael e Marco Barzano pela amizade, incentivo e ótimos momentos de
descontração.
• A Marco e Taís Sapiranga pela amizade, oportunidades e compreensão de alguns
atrasos necessários.
• Aos colegas da pós: Ricardo Castro, Téo, Janaína, Jomar, Jorge, Cris, Luiza, Chico
Haroldo, Erick, Viviane, Lia, Maria, Andrea Karla, Élvia, Ana Carina, Sabrina,
Patrícia, Edlaine, Miguel, Márcia, Elizângela, Marlon, Paula Dib...
• Aos amigos Jomar Jardim (“Jomartius”) e Ricardo “plantarum" Castro pela
amizade, incentivo, apoio, conversas, idéias e viagens de campo.
• Aos colegas e amigos do herbário HUEFS, Elaine, Kelly, Iuri, Leilton, Renata,
Silvia, Teo, Zezé pelo apoio, carinho e amizade construída aos longos desses anos.
• À amiga Teo pela amizade, apoio e incontáveis favores!
vi
• À Melissa pela amizade, simpatia, presteza e apoio desde sempre, especialmente
durante a passagem pelo Rio de Janeiro.
• À Brigitte Marazzi pela amizade e muitos momentos de descontração durante as
viagens de campo.
• Ao amigo Domingos Cardoso e família, Sr. Timóteo, Sr. João pela amizade e apoio
durante as coletas na região de Tucano.
• A Petri Oinonen e Mari Jönsonn pelas conversas multiculturais no sertão baiano!
• Ao Sr. Otávio Farias pela concessão das coletas botânicas em suas fazendas no
Raso da Catarina, pelo apoio logístico e pela cuidado com aquelas áreas singulares
e tão importantes para a conservação ambiental na Bahia.
• À D. Maura, Verena, Thiago, Sr. Zé de Dida, Sr. Moacir pela amizade, apoio e
carinho com que nos acolheram em Jeremabo durante as coletas no Raso da
Catarina.
• Aos funcionários do IBAMA em Paulo Afonso, Sr. Abel e Sr. Sérgio pelo apoio
durante as outras coletas no Raso.
• A Sr. Antônio Gama, Sr. Givaldo, D. Josefa e família pelo apoio durante essas
coletas.
• À Marília, Beatriz, Lívia, Denílson, Eduardo do Instituto de Botânica de São Paulo
pela amizade e apoio.
• À Profa. Dra. Gerleni Esteves pela co-orientação, apoio logístico, pelas conversas
“malvaleanas” e pelo incentivo.
• À Dra. Rafaela Forzza e à Dr. Massimu Bovini pela presteza e apoio durante a
passagem pelo Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
• Ao Prof. Dr. Francisco de Assis dos Santos, sempre prestativo, pela orientação e
apoio nos estudos anatômicos.
• Às professoras Dra. Nádia Roque pela revisão das versões iniciais do capítulo sobre
os tricomas e Dra. Berta Lange pela presteza e auxílio com a interpretação
anatômica dessas estruturas intrigantes!
• Às colegas Kelly Leite e Reyjane Patrícia pela revisão e sugestões nos textos de
anatomia e cladística, respectivamente; valeu!!
• À Carla de Lima pela confecção dos desenhos e Ricardo Villas-Boas pela edição de
imagens e montagem de pranchas.
vii
• Ao Dr. Gert Hatschbach, Osmar Ribas, Clarissa pelas conversas e pelo apoio
durante a visita ao herbário MBM.
• Aos professores Dr. Flávio França, Dr. Cássio van den Berg, Dra. Ana Maria
Giulietti, Dr. Raymond Harley, Dr. Eduardo Leite Borba, Dr. Carlos Wallace e Dr.
Alessandro Rapini pelos momentos de aprendizado e discussão que nos
entusiasmam e incitam a busca do conhecimento.
• A Seu Bené e Seu Clementino pelos bons momentos vividos durante as viagens de
campo pelo interior da Bahia.
• Ao pessoal do Lamiv e do Lapem, Milton, Ari e Gisele pelo apoio e amizade.
• À Maria Vanilda e Reinaldo do Laboratório de Taxonomia Vegetal pelo apoio.
• Ao pessoal do serviço de comutação bibliográfica (Comut-Uefs), a Fernanda
Teixeira e ao pessoal da Revista Brasileira de Biologia pelo auxílio na obtenção de
bibliografias.
• À Adriana e Gardênia da secretaria do PPGBot pelo apoio.
• Aos que gentilmente concederam fotos que ajudaram a compor as pranchas:
Elnaton Souza (fig. 1-N), Kelly Leite e Cosme Farias (figs. 1-O, P) e Luciano
Paganucci (figs. 1-A, B, E, F, L; 2-B, F, G); as demais, exceto as figuras 1-D
(Código 21896© Robin Foster, Field Museum), 1-Q (W.P. Armstrong, 2000), e, é
claro, a figura 2-C (obrigado Domingos Cardoso!), são de minha autoria.
• Aos curadores dos herbários ALCB, CEN, CEPEC, HRB, HUEFS, IPA, K, MBM,
PEUFR, R, RB, SP, SPF, UEC pelo acesso à coleção e pelo empréstimo do
material botânico, em especial, à Vera Lúcia Martins e técnicos do Museu Nacional
pela presteza, compreensão e apoio, que possibilitaram o acesso às coleções do
herbário R, tão importantes para o desenvolvimento dessa pesquisa.
• À CAPES pela bolsa concedida e à FAPESB pelo apoio financeiro ao projeto.
• Às pessoas cuja memória não permite listar aqui nesse momento mas que com
certeza também foram essenciais durante o trilhamento dos meus caminhos, muitas
vezes distantes, e para a realização deste estudo; a todos muito obrigado!!!
1
RESUMO
O gênero Pseudobombax Dugand pertence à subfamília Bombacoideae, de Malvaceae
sensu lato. As Bombacoideae incluem cerca de 14 gêneros tradicionalmente incluídos na
família “Bombacaceae”, com ocorrência na África e Ásia tropical e, principalmente, no
continente americano. Pseudobombax compreende cerca de 22 espécies com distribuição
em várias formações vegetacionais da região Neotropical. É representado por árvores
inermes, com estrias longitudinais verdes no tronco, folhas compostas, palmadas, ápice do
pecíolo dilatado, receptáculo freqüentemente glanduloso, androceu monadelfo, anteras
monotecas e cápsulas com paina abundante. Nas coleções de herbário, é peculiarmente mal
representado, em grande parte, devido ao comportamento decíduo de suas folhas durante a
floração, que faz com que as coleções sejam freqüentemente incompletas. Durante dois
anos, foi realizado um levantamento das espécies de Pseudobombax no Estado da Bahia,
dando início aos estudos taxonômicos de Bombacoideae no Estado. A amostragem
consistiu na sistematização dos dados existentes na literatura e na coleta de dados no
campo, em vários tipos vegetacionais, sobretudo, na região do semi-árido. Foram
realizadas dez excursões para coleta de material botânico, através das quais foram
estabelecidas coleções completas (com folhas, flores e frutos) das nove espécies
encontradas na Bahia, incluindo três novas espécies: Pseudobombax calcareum sp. nov.
inéd., P. campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns, P. grandiflorum (Cav.) A. Robyns, P.
longiflorum (Mart.& Zucc.) A.Robyns, P. marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.)
A.Robyns, P. minimum sp. nov. inéd., P. parvifolium sp. nov. inéd., P. simplicifolium
A.Robyns e P. tomentosum (Mart.& Zucc.) A.Robyns. Investigou-se a morfologia dos
tricomas presentes na face abaxial (externa) das pétalas de Pseudobombax que permitiu
descrever de forma mais detalhada a morfologia do gênero e detectar caracteres que podem
ser utilizados na sua taxonomia. Realizou-se, também, uma análise cladística com base em
caracteres morfológicos que apóia o monofiletismo do gênero e permitiu propor hipóteses
de evolução morfológica e de biogeografia.
2
ABSTRACT
The genus Pseudobombax Dugand belongs to the subfamily Bombacoideae of the
Malvaceae sensu lato. The Bombacoideae includes about 14 genera traditionally classified
in the family “Bombacaceae” distributed in tropical Africa and Asia and, mostly, in the
Americas. Pseudobombax embraces about 22 species which occur in different vegetation
types of the Neotropics. The species of Pseudobombax are unarmed trees presenting trunk
with green vertical stripes in the bark, digitately compound leaves, apex of petiole widened
at the apex, receptacle often glandular, monadelphous stamens, monothecal anthers and
capsules with abundant kapok. The herbarium specimens of this genus are usually
incomplete mostly due to the deciduous foliage of the plants during the flowering period;
as a consequence, the herbarium sheets usually lack leaves or fruits. In the last two years, it
was carried out a survey of the species of Pseudobombax in the State of the Bahia, starting
the taxonomic studies of Bombacoideae in the State. It consisted of the systematization of
the existing data in the literature and the collection of data in the field in selected areas,
mostly in the semi-arid region. It was carried out ten field trips which allows to get
complete collections (with leaves, flowers and fruits) of the nine species found in the State,
three of which are new to the science: Pseudobombax calcareum sp. nov. ined., P.
campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns, P. grandiflorum (Cav.) A. Robyns, P. longiflorum
(Mart.& Zucc.) A.Robyns, P. marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A.Robyns, P.
minimum sp. nov. ined., P. parvifolium sp. nov. ined., P. simplicifolium A.Robyns, and P.
tomentosum (Mart.& Zucc.) A.Robyns. It was investigated the morphology of the
trichomes of the petals of Pseudobombax which allowed to detect characters useful for the
taxonomy of the genus. A cladistic analysis was carried out based on morphological
characters which supports the monophyly of Pseudobombax and allows to propose
hypotheses of morphological evolution and biogeography.
3
INTRODUÇÃO
O gênero Pseudobombax Dugand pertence à família Malvaceae s.l., subfamília
Bombacoideae (Alverson et al., 1999; Bayer et al.,1999; Baum et al., 2004; Nyffeler et al.
2005). Atualmente, as Malvaceae incluem gêneros que, em sistemas de classificação mais
antigos (Dahlgreen, 1980; Takhtajan, 1980; Cronquist, 1981), eram classificados em
Sterculiaceae (p.e., Sterculia, Helicteres, Theobroma), Tiliaceae (p.e., Apeiba, Luehea,
Triumfetta), Bombacaceae (p.e., Bombax, Ceiba, Pachira), além das próprias Malvaceae
s.s. (p.e., Pavonia, Sida).
Estudos recentes de filogenia baseados em dados morfológicos, polínicos, químicos
e anatômicos (Judd & Manchester, 1997) associados com dados moleculares (Baum et al.,
1998; Alverson et al., 1999; Bayer et al., 1999; Nyffeler & Baum, 2000; Baum et al.,
2004; Nyffeler et al. 2005) evidenciam que as Bombacaceae sensu Cronquist (1981) não
formam um grupo monofilético. Gêneros tradicionalmente incluídos nessa família, como
Durio, são mais relacionados filogeneticamente a Helicteres e Neesia (Sterculiaceae),
enquanto Camptostemon, Matisia e Quararibea aparecem posicionadas entre as
Malvoideae, que correspondem às Malvaceae s.s. mais vários táxons de famílias diferentes.
No entanto, Adansonia, Bombax, Ceiba, Eriotheca, Pachira e Scleronema formam,
juntamente com outros gêneros, um grupo monofilético (Bombacoideae), irmão das
Malvoideae (Bayer et al., 1999; Baum et al., 2004; Nyffeler et al., 2005). As
Bombacoideae mais as Malvoideae formam o clado Malvatheca, sustentado por seqüências
de ITS (nrDNA) e ndhF (cpDNA) e cuja sinapomorfia morfológica é a presença de anteras
monotecas (Hinsley, 2004). Compartilham ainda, as folhas espiraladas, o cálice
gamossépalo, oblongóide ou campanulado, adnado à base do androceu e tubo estaminal
com filetes parcial ou totalmente fundidos (Alverson et al.,1999).
Estão incluídos nas Bombacoideae 14 gêneros com distribuição essencialmente
Neotropical, exceto Adansonia L. e Bombax L. que possuem distribuição Paleotropical
(Robyns, 1963; Willis, 1985; Baum et al., 2004), sendo que a maioria ocorre no Brasil.
Seus representantes caracterizam-se por apresentar o tronco freqüentemente robusto, com
água armazenada, casca fina, acúleos robustos, filetes geralmente fasciculados, endocarpo
pubescente, pólen triangular, mais ou menos achatado, embrião curvo, número
cromossômico (n) igual a 36 e geralmente não apresentam estaminódios (Stevens, 2005).
4
Uma provável sinapomorfia do grupo é a presença de folhas compostas e palmadas
(Alverson et al., 1999; Baum et al., 2004).
Na Bahia, as Bombacoideae encontram-se representadas por seis gêneros nativos:
Bombacopsis Pittier, Cavanillesia Ruiz & Pav., Ceiba Mill. (incl. Chorisia Kunth),
Eriotheca Schott & Endl., Pseudobombax Dugand e Spirotheca Ulbr. (Robyns, 1963).
Aspectos da morfologia destes gêneros podem ser observados na figura 1. Eles podem ser
identificados com base na chave apresentada a seguir:
1. Folhas simples, com nervação palminérvia; fruto sâmara 5-alada ................Cavanillesia
1’. Folhas digitadas ou unifolioladas, com nervação peninérvia; fruto cápsula 5-valvar
2. Flores com cinco estames; anteras 2-4-tecas
3. Árvores inermes; folíolos inteiros, não serreados; pétalas oblongas, vermelhas;
filetes unidos parcialmente em tubo; apêndices estaminais ausentes; anteras 4-
tecas, torcidas .........................................................................................Spirotheca
3’ Árvores armadas (raramente inermes); folíolos serreados pelo menos na
metade apical; pétalas obovais, brancas a róseas; filetes unidos parcial ou
totalmente em tubo; apêndices estaminais presentes ou ausentes; anteras 2-
tecas, não torcidas, às vezes sésseis, e então formando uma coroa................Ceiba
2’. Flores com mais de cinco estames; anteras monotecas
4. Flores 2-5 cm compr.; pétalas obovais, até 3x mais longas que largas, tubo
estaminal geralmente com ápice dilatado, de onde partem até 140 filetes livres
(falanges ausentes)........................................................................................ Eriotheca
4’. Flores (5-)10-25 cm compr.; pétalas lineares a linear-lanceoladas, 5-23x mais
longas que largas, tubo estaminal não dilatado no ápice, de onde partem 170-1500
estames livres ou agrupados em 5, 10 ou 15 falanges
5. Tronco geralmente com estrias longitudinais verdes; folíolos 1-9, não
articulados; ápice do pecíolo dilatado, disciforme; cálice persistente no fruto,
acrescente; paina abundante; sementes piriformes, subglobosas ou reniformes,
4-6 mm compr. ............................................................................... Pseudobombax
5’. Tronco sem estrias verdes; folíolos 3-11, articulados, ápice do pecíolo não
dilatado; cálice não persistente no fruto; paina escassa; sementes angulosas,
20-30 mm compr. ...............................................................................Bombacopsis
5
Figura 1. Gêneros nativos de Bombacoideae (Malvaceae s.l.) encontrados no Estado da Bahia: A-C. Ceiba spp. D. Spirotheca sp. E-G. Bombacopsis retusa. H-I. Eriotheca sp. J-N. Pseudobombax spp. O-Q. Cavanillesia arborea.
6
Pseudobombax caracteriza-se por incluir representantes, em sua maioria, arbóreos,
com troncos inermes, folhas compostas, palmadas, receptáculo freqüentemente glanduloso,
androceu monadelfo, anteras monotecas e cápsulas com paina abundante (fig. 2). O gênero
compreende 22 espécies com distribuição neotropical (Robyns, 1963, 1967; Fernández-
Alonso, 2001), das quais 16 ocorrem no Brasil. Diferencia-se das demais Bombacoideae
pela presença de estrias longitudinais verdes no tronco, pecíolo com ápice dilatado, folíolos
não articulados e tricomas tufosos na face abaxial das pétalas.
Importância econômica
A utilidade das Bombacoideae está, em geral, relacionada às suas sementes e, em
grande parte, à paina originada da parede interna do endocarpo dos seus frutos, da qual
deve ter-se originado o nome vernacular “paineira”, como são chamadas em diversas
regiões do Brasil (Braga, 1960; Lorenzi, 2002a, 2002b).
Há muito tempo que os primeiros registros sobre a importância econômica das
Bombacoideae brasileiras apareceram na literatura nacional. De acordo com Hoehne
(1927), a paina das Bombacoideae apresenta propriedades anti-hídrica (refração à umidade,
resistência à imersão) e anti-condutora de calor, que as torna economicamente interessantes
para a indústria já que são apropriadas para o enchimento de almofadas, colchões,
travesseiros, agasalhos, estofados e, sobretudo, confecção de coletes salva-vidas, devido à
sua resistência à ação da água do mar. Além disso, apresenta a propriedade de abafar sons,
podendo ser utilizada, sob a forma de feltro leve, para revestir paredes onde se pretenda
evitar a transmissão de sons para outros ambientes.
As sementes das Bombacoideae são oleaginosas, apresentam cerca de 20 a 30% de
teor de óleo, podendo ser consumidas torradas, como na Índia, e usadas como condimento,
como em Java (Hoehne, 1927).
Com relação à Pseudobombax, as propriedades da paina e das sementes não são
profundamente conhecidas nem exploradas industrialmente no Brasil, o que torna
interessante o estudo de seus caracteres morfológicos, no que diz respeito às variações na
paina (abundância, cor, textura) e nas sementes (forma, tamanho, textura).
7
Figura 2. Aspectos morfológicos e ecológicos do gênero Pseudobombax na Bahia. A. Indivíduo de P. calcareum em afloramento calcário na Serra do Ramalho. B. Tronco com estrias longitudinais verdes em P. simplicifolium. C. Indivíduo de P. parvifolium em caatinga. D. Folhas palmadas, agrupadas no ápice dos ramos de P. longiflorum. E. Ápice do pecíolo dilatado (marcado por cicatrizes) em P. tomentosum. F. Folhas unifolioladas agrupadas nos braquiblastos em P. simplicifolium. G. Estípula caduca em ramo jovem de P. longiflorum. H. P. parvifolium em flor. I-J. Ovário cônico-oblongóide de P. grandiflorum var. grandiflorum (I) e detalhe do ovário com microtricomas peltados (J). K. Cálice truncado e glândulas no receptáculo em P. parvifolium. L. Cápsula cilíndrica e apiculada, com cálice persistente de P. marginatum.
8
Além da paina e das sementes, as espécies de Pseudobombax apresentam grande
potencial ornamental devido às suas flores vistosas e às suas copas que, muitas vezes,
fornecem boa sombra. Popularmente conhecidas como “mungubas”, “embiruçus” ou
“embiratanhas” no Brasil, algumas espécies são utilizadas na arborização de praças
públicas, parques e avenidas. Além disso, outras espécies são usadas no reflorestamento de
áreas de preservação permanente devido ao seu rápido crescimento, geralmente estando
presente nos estádios iniciais da regeneração florestal (Lorenzi, 2002a, 2002b).
O lenho de algumas espécies, como de Pseudobombax marginatum e P.
tomentosum, é utilizado para confecção de caixas de madeira, calçados e aeromodelos,
sendo a casca (denominada “embira”, da qual parece ter originado o nome vernacular
dessas espécies em algumas regiões) empregada na cordoaria rústica (Pio- Corrêa, 1926;
Lorenzi, 2002b).
Contextualização do estudo
Até o início deste estudo, eram registradas quatro espécies de Pseudobombax para a
Bahia: Pseudobombax campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns, P. longiflorum (Mart. &
Zucc.) A. Robyns, P. simplicifolium A. Robyns e P. tomentosum (Mart. & Zucc.) A.
Robyns (Robyns, 1963; Bocage, 2002). No entanto, durante algumas tentativas de
identificar coleções de Pseudobombax em herbário, verificou-se a existência de vários
materiais que não se enquadravam na delimitação morfológica de nenhuma espécie
descrita na literatura consultada para a flora do Estado.
Notava-se também que, freqüentemente, as coleções eram incompletas, apresentando
apenas flores, havendo poucas coleções com folhas ou frutos, devido ao comportamento
fenológico das espécies, em geral decíduo, caracterizado pela queda das folhas durante o
período de floração (geralmente o inverno).
Juntamente com o problema referente à caducifolia, constatou-se que as espécies,
estavam representadas por poucos espécimes, provavelmente pela dificuldade de coletar as
plantas desse grupo, devido à altura que elas atingem, muitas vezes, necessitando a
presença de um escalador.
9
Essas características dificultavam a identificação dos materiais de Pseudobombax e
chamavam a atenção para a necessidade de um intenso trabalho de campo para obtenção de
espécimes adequados, visto que, a taxonomia no nível específico é feita tradicionalmente
com base, sobretudo, em caracteres vegetativos, essencialmente no número e forma dos
folíolos, tipo de nervação e comprimento do pecíolo e peciólulo (Robyns, 1963).
Segundo G.L. Esteves (com. pess.), a busca de novos caracteres florais e do fruto é
extremamente importante para a delimitação das espécies de Pseudobombax, resultando
em uma contribuição significativa para o conhecimento taxonômico. A morfologia dos
tricomas das pétalas, sob microscopia eletrônica de varredura, forneceu caracteres valiosos
para a separação das espécies da Flora de São Paulo (G. L. Esteves, com. pess.).
Estudos sobre a morfologia de tricomas têm demonstrado a sua importância
taxonômica na delimitação de subgêneros e espécies em Labiatae (Demissew & Harley,
1992), Melastomataceae (Guimarães et al., 1999) e Campanulaceae (Batterman &
Lammmers, 2004). Salma (1999) utilizou caracteres de tricomas para a delimitação de
espécies de Durio (Malvaceae s.l., Helicteroideae), tendo descrito variações na estrutura
dos tricomas. No entanto, apesar dos tricomas estrelados serem considerados um dos
caracteres morfológicos diagnósticos das Malvales (APG II, 2003), não há na literatura,
descrições detalhadas sobre a morfologia desses tricomas em Bombacoideae, que têm sido
referidos apenas como indumento, sendo a variação micromorfológica desconhecida.
Assim sendo, o presente trabalho teve como objetivos:
• Realizar um levantamento e o estudo taxonômico das espécies de Pseudobombax
Dugand da Bahia;
• Contribuir para o estabelecimento de coleções completas em herbário (com folhas,
flores e frutos) de Pseudobombax da Bahia;
• Identificar as espécies de Pseudobombax ocorrentes no Estado;
• Elaborar descrições e ilustrações das espécies;
• Elaborar chaves de identificação para a identificação das espécies, inclusive chaves
com base apenas em flores ou com base apenas em frutos e sementes;
10
• Elaborar mapas e detectar os possíveis padrões de distribuição geográfica das espécies
na Bahia;
• Realizar estudos anatômicos investigando a micromorfologia dos tricomas das pétalas
das espécies de Pseudobombax da Bahia, a fim de detectar caracteres que subsidiem o
seu estudo taxonômico;
• Detectar novos caracteres diagnósticos a fim de resolver problemas de delimitação das
espécies;
• Testar o monofiletismo do gênero com base em caracteres morfológicos.
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Capítulo I
Levantamento e estudo taxonômico das espécies de
Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l.,
Bombacoideae) no Estado da Bahia, Brasil
15
Levantamento e estudo taxonômico das espécies de Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) no Estado da Bahia, Brasil
Jefferson Guedes de Carvalho-Sobrinho1, 2
Luciano Paganucci de Queiroz2, 3
1. Programa de Pós-Graduação em Botânica, UEFS. Bolsista CAPES. ([email protected]). 2. Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), Departamento de Ciências Biológicas, Km 03, BR 116, Campus Universitário. 44031-460, Feira de Santana, BA, Brazil 3. Bolsista de produtividade em Pesquisa, CNPq. Resumo – Levantamento e estudo taxonômico das espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) no Estado da Bahia. Realizou-se um levantamento do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) no estado da Bahia. Através de coletas sistematizadas e monitoramento de populações em campo, obteve-se coleções completas de nove espécies, com distribuição principalmente na região do semi-árido do Estado. Destas, três são novas para a ciência, sendo duas delas provavelmente endêmicas à caatinga no nordeste do Brasil e uma ao cerrado de Bahia e Goiás. São apresentadas descrições, ilustrações e chave de identificação para as espécies assim como chaves de identificação a partir de material apenas com flores e de material apenas com frutos. A Bahia apresentou uma grande riqueza de espécies comparada a outros estados no Brasil e, até mesmo, na Colômbia, onde se considerava existir a maior riqueza de espécies do gênero.
Palavras-chave: Pseudobombax, Bombacoideae, Malvaceae, Bahia, novas espécies
Abstract – Survey and taxonomic study of genus Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) in the State of Bahia, Brazil. A survey of the species of Pseudobombax in the State of the Bahia was carried out. It was recognized nine species from which it was stablished complete. Three new species were found, two of them being probably endemic to the caatinga vegetation in the northeastern region of Brazil and one to the cerrado vegetation of Bahia and Goiás. Descriptions, illustrations and key for identification of the species as well as keys for identification based on material only with flowers or fruits are presented. The State of Bahia presented a great richness of species compared to other states in Brazil and, even though Colombia, where it had been considered to exist the greatest richness of species of the genus.
Key words: Pseudobombax, Bombacoideae, Malvaceae, Bahia, new species
16
1. INTRODUÇÃO
Pseudobombax Dugand está incluído na subfamília Bombacoideae, clado
Malvatheca, das Malvaceae s.l. (Judd & Manchester, 1997; Baum et al., 1998; Alverson et
al., 1999; Bayer et al., 1999; Baum et al., 2004). As Bombacoideae apresentam tronco
freqüentemente robusto, com água armazenada, casca fina, acúleos robustos, filetes
geralmente fasciculados, endocarpo pubescente, pólen triangular, mais ou menos achatado,
embrião curvo, número cromossômico (n) igual a 36 e geralmente não apresentam
estaminódios (Stevens, 2005). Uma provável sinapomorfia do grupo é a presença de folhas
compostas e palmadas (Alverson et al., 1999; Baum et al., 2004).
Estão incluídos nas Bombacoideae 14 gêneros com distribuição essencialmente
Neotropical, exceto por Adansonia L. e Bombax L. que possuem distribuição Paleotropical,
sendo que a maioria possui representantes no Brasil. Na Bahia, ocorrem representantes
nativos de Bombacopsis Pittier, Cavanillesia Ruiz & Pav., Ceiba Mill., Eriotheca Schott &
Endl., Pseudobombax Dugand e Spirotheca Ulbr. (Robyns, 1963).
Pseudobombax caracteriza-se por incluir representantes, em sua maioria, arbóreos,
com troncos inermes, folhas palmadamente compostas, receptáculo freqüentemente
glanduloso, androceu monadelfo, anteras monotecas e cápsulas com paina abundante. O
gênero compreende 22 espécies com distribuição neotropical (Robyns, 1963, 1967;
Fernández-Alonso, 2001), das quais 16 ocorrem no Brasil. Diferencia-se das demais
Bombacoideae pela presença de estrias longitudinais verdes no tronco, pecíolo com ápice
dilatado, folíolos não articulados e tricomas tufosos na face abaxial das pétalas.
Dugand (1943) propôs Pseudobombax incluindo três espécies: P. septenatum (Jacq.)
Dugand (a espécie tipo), P. ellipticum (H.B. & K.) Dugand e P. palmeri (Wats) Dugand,
assinalando que outras espécies de Bombacaceae deveriam ser transferidas para
Pseudobombax após uma revisão taxonômica da família.
A história taxonômica de Pseudobombax remonta ao século XVIII quando da
descrição do gênero pré-lineano Xylon (Bombax e Ceiba), por Tournefort (1719), e do
gênero Bombax L. (com as espécies Bombax ceiba, B. pentandrum e B. religiosum) por
Lineu (1753) na obra Species Plantarum.
17
No século seguinte, as Bombacaceae foram descritas por Humboldt, Bonpland &
Kunth (1821), De Candolle (1824), Saint-Hilaire, Jussieu & Cambessedes (1827),
Endlicher (1840) e Bentham & Hooker (1862). Schumann (1886) descreveu a família na
obra clássica organizada por Martius, a Flora Brasiliensis, onde constam quatro gêneros e
36 espécies descritas, sendo que sete dessas atualmente são sinônimos de espécies de
Pseudobombax. Schumann (1895) voltou a tratar das Bombacaceae na obra “Die
natürlichen Pflanzenfamilien” de Engler & Prantl.
Bakhuizen van den Brink (1924) publicou uma revisão das Bombacaceae seguindo
em grande parte a classificação adotada por Schumann (1895) e não reconheceu o gênero
Bombacopsis proposto por Pittier (1916). Além destes, outros trabalhos importantes para o
grupo foram publicados por Croizat (1964), Dugand (1952), Cuatrecasas (1954), Ducke
(1959), Baum & Oginuma (1994), Bocage (2000), Fernández-Alonso (1999; 2001) e
Esteves (2005).
Dugand (1943) criou o gênero Pseudobombax para acomodar espécies de Bombax L.
da América Central, que não se enquadravam no seu conceito desse gênero nem deveriam
pertencer a Bombacopsis Pittier ou a Pachira Aubl. As espécies desses gêneros foram, ao
longo de sua história, reunidas ou segregadas de Bombax por diferentes autores,
dependendo da circunscrição adotada para este gênero. A principal divergência no conceito
de Bombax residia na consideração da espécie tipo para o gênero. Lineu (1753), ao propor
o gênero Bombax, citou três espécies das quais apenas Bombax ceiba L. permaneceria nos
limites desse gênero, as demais correspondendo a espécies de Ceiba Mill. e
Cochlospermum Kunth (Dugand, 1943; Robyns, 1963; Nicolson, 1979).
Havia, então, acordo entre os diferentes autores em considerar Bombax ceiba como a
espécie tipo de Bombax. No entanto, não havia espécime preservado desse táxon, o que
ocasionou os problemas a seguir. Dugand (1943) propôs conservar Bombax ceiba no
conceito de Bombax quinatum Jacq., uma espécie americana, enquanto Robyns (1961)
propôs conservar o tipo de Bombax ceiba no conceito de Bombax malabaricum DC., uma
espécie asiática. Ao aceitar a primeira proposta, Bombax seria um gênero americano com
circunscrição idêntica à proposta por Pittier (1916) para o gênero Bombacopsis. De acordo
com essa proposta, Dugand (1943) considerou esses dois gêneros como sinônimos e criou
o gênero Pseudobombax para as espécies americanas que não se incluíam em seus limites.
No caso da segunda proposta, Bombax seria um gênero asiático e as espécies americanas
18
corresponderiam aos gêneros Bombacopsis e Pseudobombax. Nicolson (1979) propôs,
formalmente, a conservação de Bombax ceiba com a prancha de Bombax malabaricum do
‘Hortus Malabaricus’ de Rheede (1682 apud Robyns, 1963), proposição que hoje consta da
relação de nomes conservados do Código Internacional de Nomenclatura Botânica
(Greuter et al., 2000). Atualmente, o gênero Bombax representa apenas espécies asiáticas e
africanas e as espécies americanas estão classificadas em Bombacopsis ou Pseudobombax.
A principal obra de referência para Pseudobombax é o ensaio monográfico de
Robyns (1963), que realizou um estudo taxonômico do gênero Bombax s.l., considerando,
inclusive, as espécies americanas de Bombax em Bombacopsis. Robyns ampliou o número
de espécies de Pseudobombax para 20 e propôs uma classificação infra-genérica baseada,
principalmente, em dados polínicos, incluindo dois subgêneros, Pseudobombax e
Monopseudobombax, sendo o primeiro subdividido em duas seções: Pseudobombax e
Heterosexinium. No mesmo trabalho, Robyns descreveu seis espécies novas e fez 10
combinações novas, sendo nove de espécies descritas anteriormente no gênero Bombax s.s.
e uma de Pachira Aubl.
Algumas listagens florísticas contendo espécies de Pseudobombax foram
publicadas para o Panamá (Robyns, 1964), Moçambique (Wild & Gonçalves, 1979), Costa
Rica (Cascante-Marin, 1997), Guiana Venezuelana (Alverson & Steyermark, 1997),
Colômbia (Fernández-Alonso, 2001), Guiana Francesa (Alverson & Mori, 2002). No
Brasil, destacam-se os levantamentos realizados no Rio de Janeiro (Santos, 1966; Rocha et
al., 1997), Santa Catarina (Santos, 1967), nas restingas do Sudeste (Santos, 1969), em São
Paulo (Barros, 1981; Esteves, 1996), Minas Gerais (Esteves, 1992) e na Reserva Ducke
(Esteves, 2005). Para a região nordeste, o único levantamento conhecido é o de Bocage &
Sales (2002), que realizaram um estudo da família Bombacaceae sensu Cronquist (1981)
para o Estado de Pernambuco.
O presente estudo compreendeu o levantamento de Pseudobombax no Estado da
Bahia, que está localizado na região Nordeste e ocupa uma área de 567.295,3 km², o que
representa 6,64% do território do Brasil e 36,34% do Nordeste. Limita-se ao Norte, pelo
Rio São Francisco, com o Estado de Pernambuco, ao Sul, pela barra do Rio Doce, com o
Estado do Espírito Santo, a Oeste, pelo Espigão Mestre, com os Estados de Tocantins e
Goiás e a Leste com o Oceano Atlântico (Giulietti et al.,1998).
19
A Bahia apresenta uma grande diversidade de formações vegetacionais. São
encontradas formações de mata atlântica, restinga, vegetação de dunas e manguezais nas
áreas litorâneas, matas mesófilas na maior parte da área limítrofe à mata atlântica e nas
principais regiões dos planaltos orientais, e caatinga, principalmente, em áreas
interplanálticas. Os cerrados são encontrados, principalmente a oeste do Rio São Francisco,
mas com disjunções na Chapada Diamantina e norte do Estado (Brazão & Araújo, 1981).
Os campos rupestres situam-se nas áreas acima de 900m de altitude na Chapada
Diamantina (Harley, 1995) e em algumas áreas isoladas, como na Serra da Jibóia (Queiroz
et al., 1996), localizada próximo ao vale do Rio Paraguaçu, a cerca de 90 km do litoral
baiano (Carvalho-Sobrinho & Queiroz, 2005). Além destas grandes formações, há ainda
grande número de formações locais, como inselbergs, dunas interioranas, matas de grotão e
matas de encosta.
Há grande diversidade de climas regionais, geralmente associados a diferentes
formas de relevo e ao efeito da continentalidade. De um modo geral, tais climas podem ser
considerados como tropicais megatérmicos, com diferenças marcantes no regime
pluviométrico. Encontra-se clima úmido a superúmido, com mais de 2.000 mm anuais e
elevado excedente hídrico durante a maior parte do ano, clima úmido, com 1.750 a 2.000
mm anuais, clima subúmido, com 800 a 1.500 mm anuais e clima semi-árido com 500 a
800 mm anuais e elevada deficiência hídrica durante a maior parte do ano (SEI, 1998).
Este trabalho teve como objetivos realizar um levantamento do gênero
Pseudobombax na Bahia, estabelecer e identificar coleções completas de herbário (com
folhas, flores e frutos) de suas espécies, elaborar descrições, ilustrações e chaves de
identificação para as espécies, inclusive chaves com base apenas em flores ou com base
apenas em frutos e sementes, detectar novos caracteres diagnósticos a fim de resolver
problemas de delimitação das espécies, elaborar mapas de distribuição geográfica e
detectar os possíveis padrões de distribuição das espécies no Estado.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Amostragem
Foi confeccionado um banco de dados com os registros de coletas de Pseudobombax
na Bahia, de acordo com um levantamento prévio realizado a partir das etiquetas de
20
exsicatas depositadas no herbário HUEFS, contendo os dados referentes ao local e data das
coletas e o estado fenológico do material coletado.
Com o objetivo de obter coleções completas das espécies, visto que, a maior parte
das coleções disponíveis apresentava apenas flores, foi elaborado um cronograma de
viagens de coleta às áreas de ocorrência na época em que provavelmente estariam no
estado fenológico desejado.
Devido à grande dimensão da Bahia, foram eleitas áreas prioritárias de coleta de
forma a amostrar as diversas formações vegetacionais do Estado. Priorizaram-se as viagens
às áreas de ocorrência das espécies pouco coletadas e onde haviam sido coletados materiais
que não se enquadravam nas circunscrições das espécies citadas na literatura.
Tentou-se visitar as áreas de ocorrência por, pelo menos, duas vezes cada, adequando
o cronograma de acordo com disponibilidade de tempo para a realização da pesquisa e de
recursos para a realização das viagens.
Utilizando os procedimentos usuais de coleta e herborização (Mori et al., 1985),
foram obtidas cerca de 35 coleções de Pseudobombax através da realização de 10 viagens a
campo, listadas na tabela 1.
Tabela 1. Lista das excursões realizadas e municípios visitados para coleta do material
botânico no Estado da Bahia, organizados por ordem cronológica.
Data Municípios visitados
19-21/03/2004 Rio de Contas, Ilhéus
16-18/04/2004 Casa Nova, Remanso, Campo Alegre de Lourdes
19-20/04/2004 Itiúba
24-26/06/2004 Jeremoabo
19-20/03/2005 Entre Rios
05-14/04/2005
Barreiras, Riachão das Neves, São Desidério, Coribe, São Félix do Coribe,
Cocos, Bom Jesus da Lapa e Caetité
08-12/08/2005 Jeremoabo
12-16/09/2005 São Desidério, São Félix do Coribe, Cocos, Bom Jesus da Lapa
12-13/11/2005 Tucano
16-19/11/2005 Remanso, Campo Alegre de Lourdes
21
2.2 Tratamento taxonômico
Foi baseado na análise de espécimes de herbário e em observações de populações in
situ. Foram consultadas as coleções de Pseudobombax, de gêneros próximos
(Bombacopsis, Pachira) e espécimes indeterminados depositados nos seguintes herbários
(acrônimos de acordo com o Index Herbariorum - Holmgreen et al., 1990): ALCB, CEN,
CEPEC, F, HRB, HUEFS, IPA, K, MBM, NY, PEUFR, R, RB, SP, SPF, UB, UEC. Além
desses, foi consultado também o Herbário Sérgio Tavares (Hst).
Os nomes dos autores das espécies foram padronizados de acordo com Brummitt &
Powell (1992). O material examinado foi listado por ordem alfabética de municípios, assim
como por país e unidade de federação, quando for o caso.
Foram analisadas cerca de 400 coleções da Bahia e de outros Estados do Brasil
incluídos na distribuição geográfica das espécies que ocorrem na Bahia, como Distrito
Federal, Espírito Santo, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Paraná,
Piauí, Rio de Janeiro, Rio Grande do Norte, São Paulo, Sergipe.
A identificação do material foi baseada, principalmente, no trabalho de Robyns
(1963) e através de consultas ao material tipo, quando disponível. As descrições foram
baseadas na análise das coleções referidas para a Bahia, utilizando-se, em alguns casos,
coleções de outros Estados para comparação. A terminologia morfológica geral foi baseada
em Radford et al. (1974). A descrição da nervação dos folíolos está de acordo com Hickey
(1979). Para os termos referentes ao indumento, foram consultados os trabalhos de
Theobald et al. (1950), Payne (1978), Metcalf & Chalk (1979), Hewson (1988) e Harris &
Harris (1999).
As ilustrações foram feitas com o auxílio de estereomicroscópio (Zeiss Stemi SV11)
acoplado a câmara-clara, com base em material de exsicatas, material conservado em
etanol 70% e auxiliadas por fotografias, quando disponíveis. As sementes foram
fotografadas através de máquina digital (Nikon Coolpix 4500) acoplada a
estereomicroscópio (Leika MZ 6) e transferidas automaticamente para um
microprocessador (PC Dell, GX240), usando o programa Nikon Photoshare.
22
Os mapas de distribuição geográfica das espécies foram elaborados a partir do site
do Projeto Flora da Bahia (http://www.uefs.br/floradabahia/index.html) com base nos
dados coletados em campo e das etiquetas de herbário.
As abreviaturas utilizadas e os seus significados foram os seguintes: alt.: altura; ca.:
cerca; cm: centímetros; compr.: comprimento; diâm.: diâmetro; espess.: espessura; f.:
folha; fl.: flor; fr.: fruto; m: metros; mm: milímetros; p.e.: por exemplo; s.n.: sem número
de série do coletor.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
O gênero Pseudobombax Dugand é representado por nove espécies na Bahia, as quais
habitam diversos tipos vegetacionais, sendo a maior riqueza verificada na região semi-
árida do Estado, onde ocorrem seis espécies. Essa riqueza é maior do que a encontrada na
Colômbia, onde ocorrem cinco espécies (Fernández-Alonso, 2001), país no qual se
considerava existir a maior riqueza do gênero. Todas as espécies com ocorrência registrada
para o espaço extra-amazônico brasileiro são encontradas na Bahia exceto P. argentinum
(R.E.Fr.) A. Robyns. Em relação a outros Estados do Brasil, verifica-se na literatura uma
riqueza maior do que em Pernambuco (duas espécies; Bocage & Sales, 2002), Santa
Catarina (duas espécies; Santos, 1967) e Rio de Janeiro (uma espécie; Santos, 1966).
Foram identificadas e descritas três novas espécies de Pseudobombax, das quais, uma
é endêmica da Bahia, ocorrendo exclusivamente nos calcários da formação Bambuí, na
região do vale do Rio São Francisco. Durante o levantamento de Pseudobombax para a
Bahia foram estabelecidas coleções completas de espécies ocorrentes no Estado, sendo
registrados, pela primeira vez, folhas, frutos ou sementes de seis espécies. Os caracteres de
frutos e sementes mostraram-se de grande valor taxonômico para a separação das espécies
da Bahia.
23
3.1 Morfologia do gênero Pseudobombax no Estado da Bahia e sua aplicação na
taxonomia
3.1.1. Hábito
A presença de estrias longitudinais verdes na casca do tronco e, às vezes, nos ramos
é um caráter que permite diagnosticar os indivíduos de Pseudobombax no campo. Além
disso, a copa das árvores em Pseudobombax, em geral, é aberta, pouco ramificada, muitas
vezes com aspecto “esgalhado”. Na maioria das espécies, os ramos, sobretudo quando
jovens, apresentam cerosidade glauca, constituindo um caráter adicional para o
reconhecimento do gênero. Em P. calcareum, essa cerosidade é encontrada também no
pecíolo e na face abaxial dos folíolos. Em P. simplicifolium, a presença de ramos
abreviados (braquiblastos) é um caráter diagnóstico, útil também para o seu
reconhecimento em material de herbário.
As espécies de Pseudobombax da Bahia são, na maioria das vezes, árvores de
pequeno a médio porte, entre 5 e 12 m de altura. De acordo com dados de etiquetas de
herbário, P. grandiflorum é a espécie que alcança maior altura podendo atingir 30 m na
Mata Atlântica Sul-Baiana. P. campestre é a única espécie que apresenta hábito arbustivo,
diferenciando-se, assim, das demais espécies. P. calcareum apresenta o hábito mais
diferenciado de todas as espécies, com ramos muito curtos, suberificados, formando uma
copa aberta, muito reduzida em relação ao tronco, diferenciada do padrão comumente
encontrado no gênero.
Apesar de serem freqüentemente perdidos no processo de coleta e herborização, os
caracteres dos ramos podem ajudar a reconhecer espécies em material de herbário. Por
exemplo, P. tomentosum pode ser distinguida de P. marginatum pelos ramos bastantes
suberificados, que geralmente estão presentes nas exsicatas portando as inflorescências
terminais típicas do gênero.
3.1.2. Tricomas
O indumento das espécies de Pseudobombax da Bahia geralmente é constituído por
microtricomas peltados, tricomas simples e tricomas ramificados. O termo microtricoma
peltado foi utilizado para se referir aos anexos da epiderme muito pequenos (ca. 10 µm
diâm.), esparsos, e que não modificam o indumento geral do órgão no qual ocorrem.
24
Podem ser encontrados em todas as espécies, principalmente na face abaxial dos folíolos,
face externa do cálice e ovário. Tricomas simples ocorrem principalmente na face interna
do cálice e das pétalas. Tricomas ramificados delgados são encontrados na face adaxial das
pétalas de algumas espécies (P. campestre, P. longiflorum), face externa do cálice em P.
marginatum e lâminas foliares de P. calcareum, P. parvifolium e, em grande quantidade,
em P. tomentosum. Já os tricomas ramificados espessos, denominados aqui de tricomas
tufosos, estão presentes, caracteristicamente, na face abaxial das pétalas de todas as
espécies embora haja variações quanto à orientação em relação ao eixo longitudinal da
pétala e sobretudo quanto à coloração.
3.1.3. Folha
O número de folíolos é um caráter importante para o reconhecimento das espécies de
Pseudobombax da Bahia, embora possa variar em um mesmo táxon, como por exemplo,
em P. marginatum e P. longiflorum. Deve-se observar, porém, que as folhas podem
apresentar folíolos em menor número quando jovens, como verificado em P. tomentosum,
que possui folhas 5-9-folioladas, cujo espécime Carvalho-Sobrinho et al. 483 apresenta
uma folha com apenas quatro folíolos.
Pseudobombax simplicifolium pode ser distinguida das demais pelas folhas
unifolioladas e P. calcareum apresenta folhas caracteristicamente 5-folioladas. P.
campestre, na Bahia, possui folhas 3-folioladas, embora possam ocorrer folhas 5-folioladas
em exemplares de Minas Gerais. Outras espécies como P. grandiflorum, P. marginatum, P.
tomentosum e P. minimum, apresentam folíolos em número nunca inferior a cinco,
podendo chegar a nove em P. marginatum.
Outro caráter foliar importante é a dilatação do ápice do pecíolo. Esse caráter
permite diagnosticar grupos de espécies. Pseudobombax longiflorum, P. tomentosum e P.
minimum apresentam o ápice do pecíolo mais dilatado (5-20 mm diâm.) enquanto que em
P. campestre, P. parvifolium e P. calcareum o pecíolo é pouco dilatado (ca. 3 mm diâm.).
A forma e o indumento dos folíolos fornecem caracteres de grande valor taxonômico
para a separação das espécies de Pseudobombax da Bahia. A maioria das espécies
apresenta ramos e folhas subglabros exceto pelos microtricomas peltados (P. campestre, P.
grandiflorum, P. longiflorum e P. simplicifolium). Pseudobombax marginatum, P.
minimum e P. tomentosum são as únicas espécies que apresentam folhas indumentadas. Em
25
P. calcareum e P. parvifolium ocorrem tricomas esparsos sobre as nervuras na face abaxial
dos folíolos. A consistência dos folíolos ajuda a separar P. minimum (folíolos papiráceos)
de P. tomentosum e P. marginatum (folíolos cartáceos a coriáceos), que apresentam forma
e medidas dos folíolos muito semelhantes.
3.1.4. Inflorescência
As espécies de Pseudobombax da Bahia geralmente apresentam flores solitárias.
Cimeiras com duas flores ocorrem em P. minimum, P. longiflorum, P. calcareum e P.
grandiflorum, esta última podendo apresentar também cimas 3-floras. A presença de
inflorescências longas, glabras, com pedúnculo atingindo 3 cm compr. e pedicelos de 1,5 a
5 cm, podem diagnosticar Pseudobombax longiflorum, a qual pode ser reconhecida por
esses caracteres mesmo quando estão presentes apenas os seus frutos.
3.1.5. Flor
3.1.6. Receptáculo
O receptáculo é sempre glanduloso em Pseudobombax, sendo o número de
glândulas muito variável (8-18, em P. longiflorum; 10-20, em P. calcareum) e de pequeno
valor taxonômico na delimitação de espécies. Além disso, a visualização do número de
glândulas em herbário é prejudicada pelo processo de herborização tendo a observação
deste caráter no campo sido muito útil e contribuído para a descrição da variação nas
espécies.
3.1.7. Cálice
O cálice é carnoso, robusto, freqüentemente campanulado (p.e., P. marginatum, P.
tomentosum), cupuliforme (P. longiflorum) ou oblongóide (P. parvifolium, P. calcareum),
com ápice truncado, muitas vezes, inconspicuamente 5-apiculado, raramente 5-lobado (P.
campestre). Observa-se que a forma campanulada do cálice é, algumas vezes, um artefato,
resultante da herborização do material, já que a sua base é relativamente mais carnosa e
não se torna plana como o restante do cálice. Microtricomas peltados geralmente estão
presentes, principalmente na face externa do cálice (p.e., P. grandiflorum, P. campestre),
enquanto glândulas são mais raras (P. campestre). O tipo de indumento do cálice ajuda a
separar P. marginatum, P. parvifolium e P. tomentosum das demais espécies de
Pseudobombax da Bahia por apresentarem tricomas ramificados na face externa, podendo
26
este ser considerado um caráter importante taxonomicamente, principalmente devido à
persistência do cálice no fruto.
3.1.8. Corola
A pré-floração em Pseudobombax é imbricativa torcida e a antese, explosiva, com
as pétalas geralmente enrolando-se e caindo após a abertura da flor. As pétalas são
geralmente lineares a linear-lanceoladas, às vezes ligeiramente obovadas (P. tomentosum).
Em geral, são muito mais longas do que largas e essa relação pode alcançar a proporção de
23:1 em P. simplicifolium.
É possível distinguir P. tomentosum de P. marginatum, espécie morfologicamente
muito próxima, pelo ápice da pétala que é unilateralmente apiculado na primeira. No
entanto, as pétalas, freqüentemente, apresentam ápice dobrado nas exsicatas de herbário
provavelmente devido à tensão existente até o momento da antese. Isso dificulta a
utilização do caráter forma do ápice da pétala para a distinção de espécies que, em geral, é
agudo (P. campestre, P. longiflorum, P. simplicifolium).
A face abaxial (externa) das pétalas apresenta um indumento composto por
tricomas tufosos que são tricomas ramificados curtos, rígidos, com textura áspera. Tais
tricomas, em P. longiflorum, dispõe-se em fileiras transversais em relação ao eixo da
pétala. Nesta espécie, a face abaxial comumente apresenta coloração uniforme e
enegrescida em material de herbário, da mesma forma que em P. campestre, que apresenta
tricomas dourados na face adaxial (interna), sendo este um caráter diagnóstico da espécie.
O indumento da face adaxial varia entre as espécies, podendo ser pubescente a
seríceo (p.e., P. simplicifolium, P. parvifolium) ou viloso (P. marginatum e P.
tomentosum). Pseudobombax longiflorum e P. grandiflorum distinguem-se por apresentar
o terço basal da pétala glabro, mas esta espécie apresenta uma dilatação nessa região. De
modo geral, o indumento da face adaxial é constituído por tricomas simples, em uma
metade longitudinal, e por tricomas ramificados delgados na outra metade, o que pode ser
evidenciado, especialmente, em P. longiflorum e P. campestre.
Na maioria das espécies, as pétalas podem apresentar duas cores na face abaxial,
em faixas longitudinais, que parecem estar espacialmente relacionadas às áreas de
sobreposição entre elas no botão floral. O padrão de distribuição dos tricomas nem sempre
27
pode ser constatado através da coloração da face abaxial das pétalas em exsicatas de
herbário. Em algumas espécies (p.e., P. simplicifolium), as pétalas podem apresentar uma
coloração marrom uniforme em um determinado espécime e ser metade marrom, metade
creme em outros.
3.1.9. Androceu
O androceu em Pseudobombax é constituído por muitos estames concrescidos
parcialmente em tubo, adnados às pétalas. As anteras são monotecas e hipocrepiformes.
O número de estames varia de 170 a 600, permitindo o reconhecimento de dois
grupos principais de espécies: P.calcareum, P.campestre, P. minimum e P. simplicifolium
apresentam androceu com 170-300 estames; o outro grupo, formado P. grandiflorum,P.
longiflorum, P. marginatum, P. parvifolium e P. tomentosum, apresenta entre 350-600
estames. Nesse segundo grupo, P.marginatum e P. tomentosum apresentam maior
semelhança entre si, com o número de estames variando entre 500 e 600.
O comprimento do tubo estaminal varia de 5 mm (P. minimum) a 50 mm (P.
longiflorum e P. grandiflorum var. majus), constituindo-se em um caráter importante para
a delimitação das espécies. Pode ser glabro (p.e., P. campestre, P. grandiflorum, P.
longiflorum, P. simplicifolium) ou indumentado, variando desde pubescente (P.
parvifolium) a viloso (P. marginatum). Nas espécies da Bahia, apenas em P. calcareum
ocorrem os dois estados deste caráter. Dugand (1943) comentou que o indumento do tubo
estaminal em Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand (como Bombax ceiba) pode variar em
uma mesma localidade como verificado em materiais da Colômbia. Robyns (1963)
descreve essa variação para P. grandiflorum que, no entanto, não foi constatada nas
coleções da Bahia, que sempre apresentam tubo estaminal glabro.
A partir do tubo estaminal, os estames divergem em filetes livres ou agrupam-se em
cinco falanges. Estas podem, ainda, bifurcar-se em 10 falanges antes de originarem filetes
livres. Foi considerada a presença de falanges quando estas são nitidamente visualizadas,
não restando dúvidas sobre a organização dos filetes em grupos (ou feixes). Nesse ponto,
as descrições apresentadas discordam das apresentadas por Robyns (1963) para o gênero,
pois esse autor cita a presença de falanges para espécies nas quais estas não foram
observadas, mesmo nos tipos nomenclaturais.
28
A organização do androceu nas Malvales é um caráter complexo (Van Heel, 1966).
Nos táxons da Bahia, a presença de falanges é um caráter útil para a separação de P.
marginatum, P. minimum e P. tomentosum das demais espécies, que apresentam filetes
partindo livres desde o ápice do tubo estaminal. Não foram constatadas variações intra-
específicas deste caráter no material analisado.
3.1.10. Gineceu
A forma e o indumento do ovário são caracteres reprodutivos que auxiliam bastante
na taxonomia das espécies de Pseudobombax da Bahia. O ovário pode ser estreitamente
oblongóide (P. simplicifolium), cônico-oblongóide (p.e., P. calcareum) ou ovóide-
oblongóide (P. parvifolium), com ápice agudo (p.e., P. longiflorum) a arredondado (p.e., P.
tomentosum). Pode ser oblongóide (p.e., P. minimum), 5-angulado (p.e., P. grandiflorum)
ou ligeiramente 5-angulado (p.e., P. parvifolium), subglabro exceto por microtricomas
peltados (p.e., P. grandiflorum), tomentoso (P. tomentosum) ou viloso (P. marginatum).
3.1.11. Fruto
A forma e o indumento do fruto fornecem bons caracteres para a separação das
espécies de Pseudobombax da Bahia. P. marginatum e P. tomentosum são as únicas que
apresentam frutos tomentosos muitas vezes com pequenas protuberâncias na face externa.
Em P. tomentosum os frutos são relativamente mais largos e com ápice obtuso e em P.
marginatum são mais estreitos e apiculados.
Pseudobombax grandiflorum distingue-se pelas cápsulas 5-aladas enquanto P.
minimum pode ser diagnosticada pelas cápsulas com até 6 cm compr. Nas demais espécies,
as cápsulas são oblongóides, sendo que Pseudobombax longiflorum distingue-se pelo
maior comprimento do cálice persistente e P. calcareum pelas cápsulas 5-anguladas,
estreitas, com até 1,5 cm de largura. Pseudobombax campestre e P. simplicifolium
apresentam cápsulas muito semelhantes embora estas alcancem maior comprimento na
última. Além disso, P. simplicifolium pode apresentar uma cápsula ligeiramente angulada,
diferindo de P. calcareum pela maior largura do fruto (1,5-2,5 cm larg.)
É importante notar que o caráter 5-angular das cápsulas pode ser mais ou menos,
conspícuo, a depender da sua maturidade porque, à medida que as cápsulas amadurecem,
as bordas das valvas curvam-se para dentro, o que pode dificultar, ou mesmo impedir, a
29
visualização do aspecto 5-angular. Por isso, este caráter é de difícil utilização para a
distinção das espécies em material de herbário.
A paina, derivada do endocarpo, é sempre abundante, apresenta coloração desde
branca até tonalidades marrons ou dourada, não apresentando valor taxonômico na
distinção das espécies da Bahia.
3.1.12. Semente
As sementes são glabras, variam entre 3 e 6 mm de compr. e apresentam testa óssea
(fig. 3). A obtenção de sementes de todas as espécies forneceu caracteres importantes na
taxonomia das espécies de Pseudobombax da Bahia, em especial, para a separação de P.
grandiflorum, que apresenta sementes pintalgadas, de P. longiflorum, que tem sementes
maculadas. Contribuiu também para a distinção de P. marginatum, cujas sementes são
marrons, piriformes e não maculadas, de P. tomentosum que apresenta sementes negras,
subglobosas e maculadas. As sementes podem ainda variar de subpiriformes (P.
campestre) a reniformes (P. parvifolium) e apresentar coloração uniforme (p.e., P.
calcareum). Em P. minimum, a semente é subglobosa, marcada por sulcos e o hilo é
saliente. P. calcareum apresenta as menores sementes dentre as espécies da Bahia (ca. 3
mm compr.) enquanto P. longiflorum, P. marginatum e P. tomentosum apresentam as
maiores sementes, com cerca de 6 mm compr.
30
Figura 3. Morfologia da semente em espécies de Pseudobombax Dugand da Bahia. A. P. calcareum. B. P. campestre. C. P. longiflorum. D. P. grandiflorum. E. P. marginatum. F. P. minimum. G. P. parvifolium. H. P. simplicifolium. I. P. tomentosum. Escala: 2 mm.
31
3.2. Distribuição geográfica
O gênero Pseudobombax é restrito à região neotropical (Robyns, 1963, 1967;
Fernández-Alonso, 2001). Das 22 espécies, 16 ocorrem no Brasil. Seus representantes
habitam diversos tipos de vegetação, dentre eles floresta ombrófila, floresta semi-decídua,
restinga, caatinga, cerrado e campo rupestre, havendo grande ocorrência de espécies sobre
formações calcárias (Andrade-Lima, 1977; Nascimento et al., 2004; Silva & Scariot,
2004).
A maioria das espécies encontradas na Bahia (seis dentre as nove) tem ocorrência
restrita a um bioma particular, o que ajuda na identificação taxonômica das espécies com
base no tipo de vegetação que ocorrem. Foram detectados os seguintes padrões de
distribuição geográfica para essas espécies:
1. Espécies extra-amazônicas amplamente distribuídas na América do Sul — ocorrem no
Nordeste e Planalto Central do Brasil até Paraguai, Bolívia e Colômbia,
predominantemente em Cerrado: Três espécies da Bahia apresentam esse padrão: P.
longiflorum, P. marginatum e P. tomentosum. Na Bahia, essas espécies estão restritas a
áreas de cerrado a oeste do rio São Francisco exceto P. longiflorum que é conhecida por
três coletas na região da Chapada Diamantina.
2. Espécies endêmicas à Mata Atlântica, de Alagoas a Santa Catarina: apenas P.
grandiflorum (Cav.) A. Robyns apresentou esse padrão.
3. Espécies endêmicas ao Cerrado nos estados da Bahia e Goiás: P. minimum
4. Espécies endêmicas aos Campos Rupestres da Cadeia do Espinhaço, nos estados da
Bahia e Minas Gerais: P. campestre.
5. Espécies endêmicas à Caatinga. Três espécies apresentaram esse padrão, que pode ser
subdividido em:
(a) Restrita à Depressão Sertaneja Meridional na Caatinga, nos estados da Bahia,
Pernambuco e sul do Piauí: P. simplicifolium.
(b) Restrita à Bacia sedimentar de Tucano nos estados da Bahia e Sergipe: P.
parvifolium
32
(c) Restrita aos calcários da Formação Bambuí, no vale do Médio Rio São Francisco,
no estado da Bahia: P. calcareum.
3.3. Pseudobombax Dugand, Caldasia, 2: 65. 1943. Árvores caducifólias, raramente arbustos, inermes; tronco em geral estriado
longitudinalmente, estrias verdes; ramos muitas vezes suberificados, às vezes encurtados
longitudinalmente, raramente modificados em braquiblastos, ramos e folhas geralmente
com microtricomas peltados, visíveis apenas em aumento de pelo menos 10x, às vezes com
cerosidade glauca; folhas freqüentemente agrupadas no ápice dos ramos ou de
braquiblastos; estípulas laterais, caducas. Folhas alternas, espiraladas, compostas,
palmadas, pulvinadas ou não, 1-9-folioladas, às vezes folíolos progressivamente menores
para a base; pecíolo muitas vezes glanduloso, principalmente na base, ápice dilatado,
disciforme; peciólulos geralmente curtos, às vezes pulvinulados, ou ausentes; folíolos não
articulados, papiráceos a coriáceos, margem inteira, plana ou revoluta, glabros ou com
tricomas estrelados, peninérvios, nervação secundária broquidódroma, nervuras
secundárias curvas, geralmente ascendentes, formando ângulos agudos em relação à
nervura principal, nervuras intersecundárias geralmente ausentes, nervuras terciárias
percurrentes. Cimas 2-3-floras ou flores isoladas, terminais a subterminais; bractéolas 3,
raramente 5, alternas, espiraladas, caducas; pedicelo ereto ou encurvado, deixando as flores
eretas. Flores 6-14 cm compr., hermafroditas, actinomorfas, pentâmeras, receptáculo
glanduloso, glândulas pateliformes em 1 ou 2 verticilos; epicálice ausente; cálice
gamossépalo, truncado, raramente 5-lobado, carnoso, acrescente, persistente, variadamente
indumentado; pétalas livres entre si, adnadas ao tubo estaminal, caducas após a antese, pré-
floração contorcida, lineares, às vezes ligeiramente dilatadas no ápice ou próximo à base,
carnosas, externamente com indumento denso de tricomas tufosos, curtos, espessos,
rígidos, internamente com tricomas simples, flexíveis, base mais estreita e glabra em
ambas as faces; estames 170-600, conados em tubo, falanges 5, 10 ou ausentes; anteras 1-
tecas, dorsifixas, hipocrepiformes, rimosas; ovário súpero, 5-carpelar, sincárpico, 5-
locular, placentação axilar, óvulos muitos por lóculo; estilete 1, terminal, filiforme,
cilíndrico; estigma 5-lobado. Frutos pendentes, cápsulas loculicidas, deiscência explosiva;
paina abundante. Sementes numerosas, glabras, testa óssea de coloração uniforme ou
maculada; hilo saliente ou não.
33
Pseudobombax Dugand é representado por árvores, com tronco inerme,
frequentemente com estrias longitudinais verdes, folhas palmadamente compostas, pecíolo
com ápice dilatado, folíolos não articulados, receptáculo glanduloso, tricomas tufosos na
face abaxial das pétalas, androceu monadelfo, anteras monotecas e cápsulas com paina
abundante.
34
3.3.2. CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE PSEUDOBOMBAX
DA BAHIA
1. Cálice pubérulo a tomentoso, com tricomas ramificados na face externa
2. Falanges presentes; ápice dilatado 5-20 mm diâm.; pétalas vilosas na face adaxial;
ovário pubescente a viloso; cápsula tomentosa
3. Pecíolo pubescente a glabrescente; glândulas do receptáculo 8-13 em um só
verticilo; cálice internamente seríceo na base; estilete 9-10 cm compr.; semente
marrom, não maculada ................................................................ 3.2.9. P. marginatum
3’. Pecíolo velutino; glândulas do receptáculo 14-20 em dois verticilos
sobrepostos; cálice internamente glabro na base; estilete 12-13 cm compr.;
semente negra, maculada........................................................... 3.2.13. P. tomentosum
2’. Falanges ausentes; ápice dilatado 2-3 mm diâm.; pétalas pubescentes na face
adaxial; ovário subglabro; cápsula glabra...................................... 3.2.11. P. parvifolium
1’. Cálice glabro ou apenas com microtricomas, sem tricomas ramificados na face
externa
4. Ovário 5-angulado; cápsula 5-angulada a 5-alada
5. Folíolos subglabros exceto por microtricomas peltados, muito esparsos, visíveis
apenas em aumento de pelo menos 10x, ápice arredondado a mucronado;
nervuras intersecundárias presentes; ovário 5-6 mm compr.; cápsula 6-14 x 2,2-
3 cm, 5-alada, aguda, valvas sublenhosas, 16-20 mm larg. (restinga, matas
ombrófilas e semi-decíduas a até 150 km do litoral)
6. Pedicelo 10-45 x 2-3 (-5 em fruto) mm; cálice 8-14 x 12-20 mm,
internamente seríceo no terço distal, microtricomas peltados esparsos nos 2/3
proximais; pétalas 8,5-14 x 0,8-1,5 cm; tubo estaminal 12-16 x 3-6 mm,
filetes (parte livre) 60-115 mm compr........................................................................
..............................................................3.2.7. P. grandiflorum (var. grandiflorum)
6’. Pedicelo 85 x 5-10 mm; cálice 30-40 x 30 mm, internamente velutino;
pétalas 22,5 x 0,8-2,7 cm; tubo estaminal 55 x 8 mm, filetes (parte livre)
120-150 mm compr. ........................................3.2.7. P. grandiflorum (var. majus)
5’. Folíolos com tricomas ramificados esparsos sobre as nervuras da face abaxial,
ápice retuso, nervuras intersecundárias ausentes; ovário ca. 14 mm compr.;
35
cápsula ca. 20 x 1,3-1,5 cm, 5-angulada, apiculada, valvas coriáceas, ca. 7 mm
larg. (caatinga, em afloramentos calcários) .................................... .3.2.5 P. calcareum
4’. Ovário e cápsula não angulados nem alados
7. Pecíolo e face abaxial dos folíolos indumentados; cálice 3-5 mm larg.; pétalas
50-55 mm compr.; falanges presentes; ovário ca. 4 x 2 mm; cápsula 35-55 mm
compr.; semente com hilo saliente .................................................3.2.10. P. minimum
7’. Pecíolo e face abaxial dos folíolos subglabros, exceto por microtricomas
peltados, muito esparsos, visíveis apenas em aumento de pelo menos 10x;
cálice 10-25 mm larg.; pétalas maiores do que 70 mm compr.; falanges
ausentes; ovário maior do que 5 mm compr.; cápsula maior do que 60 mm
compr.; semente com hilo não saliente
8. Folíolos 5-9; pecíolo 9,5-25,5 cm compr., peciólulo 16-50 mm compr.;
cálice 13-25 mm compr.; tubo estaminal 35-60 mm compr., 6.8-15x mais
longo do que largo; ovário ca. 10 mm compr.; cápsula 19-30 cm compr. ..............
...............................................................................................3.2.8. P. longiflorum
8’. Folíolos 1-3; pecíolo até 6,5 cm compr., peciólulo até 4 mm compr. ou
ausente; cálice 7-13 mm compr.; tubo estaminal 8-13 mm compr., 1.8-5x mais
longo do que largo; ovário 5-8 mm compr.; cápsula 7,5-17 mm compr.
9. Ramos com braquiblastos; pecíolo até 15 mm compr.; folíolo 1, nervuras
intersecundárias presentes; glândulas do receptáculo 5-11; ovário
estreitamente oblongóide, ápice agudo; semente não maculada, hilo apenas
ligeiramente mais claro (endêmica da caatinga)...........3.2.12. P. simplicifolium
9’. Ramos sem braquiblastos; pecíolo 20-60 mm compr.; folíolos 3, nervuras
intersecundárias ausentes; glândulas do receptáculo 15; ovário oblongóide a
cônico-oblongóide, ápice arredondado; semente inconspicuamente
maculada, máculas marrom-claras, hilo preto (endêmica dos campos
rupestres da Chapada Diamantina) ........................................3.2.6. P. campestre
36
3.3.3. CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE PSEUDOBOMBAX
DA BAHIA BASEADA EM CARACTERES FLORAIS
1. Cálice pubérulo a tomentoso, com tricomas ramificados na face externa
2. Falanges presentes; ovário pubescente a viloso, 5-angulado a 5-costado
3. Glândulas do receptáculo 8-13; cálice longamente seríceo na base, na face
interna; estilete 9-10 cm compr. ............................................. 3.2.9. P. marginatum
3’. Glândulas do receptáculo 14-20; cálice internamente glabro na base; estilete
12-13 cm compr.................................................................... 3.2.13. P. tomentosum
2’. Falanges ausentes; ovário glabro.................................................... 3.2.11. P. parvifolium
1’. Cálice glabro ou apenas com microtricomas, sem tricomas ramificados na face
externa
4. Ovário 5-angulado
5. Ovário 11-14 mm compr................................................................. 3.2.5. P. calcareum
5’. Ovário 5-6 mm compr.
6. Pedicelo 10-45 x 2-3 mm; cálice 8-14 x 12-20 mm, internamente seríceo no
terço distal, com microtricomas peltados, esparsos nos 2/3 proximais;
pétalas 8,5-14 cm compr.; tubo estaminal 12-16 x 3-6 mm, filetes (parte
livre) 6-11,5 cm compr.. ......................3.2.7. P. grandiflorum (var. grandiflorum)
6’. Pedicelo 85 x 5-10 mm; cálice 30-40 x 30 mm, internamente velutino;
pétalas ca. 22,5 cm compr.; tubo estaminal 55 x 8 mm, filetes (parte livre)
12-15 cm compr...............................................3.2.7. P. grandiflorum (var. majus)
4’. Ovário não angulado
7. Falanges presentes...........................................................................3.2.10. P. minimum
7’. Falanges ausentes
8. Tubo estaminal 35-60 mm compr. ...........................................3.2.8. P. longiflorum
8’. Tubo estaminal 8-13 mm compr.
9. Flores nascendo em braquiblastos; pétalas externamente marrons quando
secas, internamente com tricomas glaucos; ovário estreitamente
oblongóide, ápice agudo (endêmica da caatinga) .........3.2.12. P. simplicifolium
9’. Flores nascendo diretamente dos ramos; pétalas externamente
nigrescentes, quando secas, internamente com tricomas dourados; ovário
37
oblongo a oblongo-cônico, ápice arredondado (endêmica dos campos
rupestres da Chapada Diamantina) ........................................3.2.6. P. campestre
3.3.4. CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE PSEUDOBOMBAX
DA BAHIA BASEADA EM CARACTERES DE FRUTOS E SEMENTES
1. Cápsulas externamente tomentosas
2. Sementes marrons, com coloração uniforme.................................... 3.2.9. P. marginatum
2’. Sementes negras, maculadas ......................................................... 3.2.13. P. tomentosum
1’. Cápsulas externamente glabras
3. Cápsula 5-angulada ou 5-alada
4. Sementes pintalgadas; cápsula 5-alada (restingas, matas ombrófilas e
semidecíduas até 150 km do litoral) ..................................... 3.2.7. P. grandiflorum
4’. Sementes com coloração uniforme ou maculadas; cápsula 5-angulada
(caatinga)
5. Cápsula 3,5-5 cm larg.; sementes reniformes, inconspicuamente
maculadas.......................................................................... 3.2.11. P. parvifolium
5’. Cápsula 1,3-2,5 cm larg.; sementes piriformes, com coloração uniforme
............................................................................................................................. 6
6. Cápsula crescendo diretamente dos ramos, 1,3-1,5 cm larg., valvas
coriáceas (caatinga sobre afloramentos calcários).......... 3.2.5. P. calcareum
6’. Cápsula crescendo em braquiblastos, 1,5-2,5 cm larg., valvas
sublenhosas (caatinga em solos arenosos ou areno-pedregosos)
......................................................................................3.2.12. P. simplicifolium
3’. Cápsula não 5-angulada nem 5-alada
7. Cápsulas crescendo em braquiblastos (caatinga) ...............3.2.12. P. simplicifolium
7’. Cápsulas crescendo diretamente nos ramos (campos rupestres ou cerrado)
8. Cápsulas até 5,5 cm compr.; sementes subglobosas, hilo saliente
(cerrado) ..............................................................................3.2.9. P. minimum
8’. Cápsulas maiores que 6 cm compr.; sementes subpiriformes ou
subreniformes, hilo não saliente
9. Cápsula 6-8,5 x 2 cm; sementes subpiriformes, com coloração
uniforme (campos rupestres na Chapada Diamantina).3.2.6. P. campestre
38
9’. Cápsula 19-30 x 3 cm; sementes subreniformes, maculadas
(cerrados na Chapada Diamantina e oeste da Bahia) 3.2.8. P. longiflorum
39
3.3.5. Pseudobombax calcareum [nome provisório]1
Fig. 4 Árvore ca. 6 m alt., tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes, copa aberta,
irregular; ramos suberificados, geralmente com cerosidade glauca; braquiblastos ausentes.
Estípulas não vistas. Folhas 5-folioladas, agrupadas no ápice dos ramos ou não; pecíolo 45-
120 x 1-2 mm, cilíndrico, glanduloso, glândulas 1 a muitas, principalmente na base, base
achatada, ligeiramente espessada, pubérulo a glabrescente nas extremidades, com
cerosidade glauca, ápice dilatado ca. 3 mm diâm.; peciólulo até 2 mm compr., sulcado
longitudinalmente, pulvinulados ou não; folíolos cartáceos a coriáceos, côncavos ou não,
4,5-12 x 2,5-5,5 cm, 2,1 a 2,9x mais longo do que largo, elípticos, raramente ovais, ápice
agudo a arredondado, retuso, base cuneada a atenuada ou obtusa, curtamente decurrente,
margem revoluta, subglabros na face adaxial exceto por microtricomas peltados, esparsos,
face abaxial geralmente glauca, nervura principal saliente, pubérula a glabrescente, com
tricomas ramificados esparsos, nervuras secundárias 11-17 pares, impressas em ambas as
faces, principalmente na abaxial, inconspícuas distalmente, nervuras intersecundárias
ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas. Flores terminais, solitárias
ou geminadas, 9-13 cm compr., botões oblongo-lineares até 9,5 cm compr.; pedicelo 6-20
x 2-9 mm, pubérulo, glabrescente ou glabro, glanduloso ou não; bractéolas 3, ao longo do
pedicelo, 2-4 x 4-5 mm, triangulares, revestidas por microtricomas peltados, curtamente
aristadas ou não, ligeiramente côncavas, margem denticulada, tricomas ramificados
esparsos; receptáculo 5-6 mm compr., pubérulo a glabrescente, glândulas 10-20, em um
verticilo; cálice 11-18 x 20-22 mm, campanulado a suboblongóide, truncado, 5-apiculado
ou não, externamente com microtricomas peltados, internamente seríceo, glabro na base;
pétalas 9-14 x 0,9-1,9 cm, oblongo-lineares, ápice arredondado a agudo, externamente
amarronzadas quando secas, internamente seríceas, fileiras longitudinais de tricomas
simples em uma metade, tricomas ramificados, delgados na outra, tomentosas próximo à
base; estames ca. 300, tubo estaminal 10-18 x 4-6 mm, 2,5 a 2,8x mais longo do que largo,
glabro ou pubescente, falanges ausentes, filetes (parte livre) 70-120 mm compr., anteras 3-
4 mm compr.; ovário 11-14 x 4 mm, ca. 2,7x mais longo que largo, cônico-oblongóide, 5-
angulado, glabro; estilete 80-140 mm compr., esparsamente pubérulo a glabro, tricomas
ramificados. Cápsula 10,5-20,5 x 1,3-1,5 cm, oblongóide, 5-angulada, ápice agudo,
1 Espécie nova em processo de publicação.
40
apiculado; valvas coriáceas, ca. 7 mm larg., glabras; paina marrom. Semente 3-4 x 2,5 mm,
piriforme, marrom-clara, não maculada; hilo não saliente.
Distribuição geográfica e habitat: Endêmica dos afloramentos calcários do grupo
Bambuí em caatinga, no vale do Rio São Francisco, na região oeste do Estado da Bahia,
nos municípios de Bom Jesus da Lapa e São Félix do Coribe (Fig. 5).
Fenologia: Floresce de julho a setembro e frutifica em setembro.
Material examinado: Bahia: Bom Jesus da Lapa, Fazenda Serra Solta, 17/VII/1975,
D. Andrade-Lima 75-8152 (IPA 46217, IPA 46217-A); São Félix do Coribe, 13°47’23”S,
43°57’31”W, 10/IV/2005, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 485 (HUEFS); Serra do
Ramalho, ca. 47 km ao S de São Felix do Coribe, na estrada para Alagoinhas, 13°47’22”S
43°57’32”W, 13/IX/2005, J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. de Queiroz 573 (HUEFS).
Pseudobombax calcareum é conhecida por apenas três coleções sendo a primeira
realizada, com folhas e flores, por Dárdano de Andrade-Lima no município de Bom Jesus
da Lapa, em 1975 (dados de herbário). Através do presente levantamento foram feitas duas
novas coleções, a partir de uma população em São Félix do Coribe, sendo a primeira com
folhas apenas (no mês de abril) e a segunda com flores e frutos (no mês de setembro), que
confirmaram tratar-se de uma nova espécie.
Essa espécie habita sobre os afloramentos calcários da grupo Bambuí, no vale do Rio
São Francisco, onde foram encontradas populações com grande número de indivíduos
agregados, o que foi ilustrado por Andrade-Lima (1977). Apresenta um hábito muito
diferente das demais espécies de Pseudobombax da Bahia, com indivíduos com ca. 6 m de
altura, com copa aberta, muito reduzida em relação ao tronco, formada por ramos curtos,
suberificados, que conferem à árvore um aspecto candelabriforme.
Caracteriza-se pelas folhas 5-folioladas, ápice do pecíolo pouco dilatado (até 5 mm
diâm.), folíolos coriáceos, elípticos, conduplicados (muitas vezes apresentando-se
dobrados nas exsicatas), nervuras secundárias inconspícuas distalmente, cálice
externamente glabro e frutos oblongóides, 5-angulados, apiculados, valvas coriáceas (não
lenhosas). Além disso, nota-se, nas exsicatas, que os folíolos apresentam coloração mais
clara na região próxima à nervura principal na face adaxial, sendo glaucos na face abaxial,
e que o pecíolo e a nervura principal, às vezes, encontram-se fendidos longitudinalmente.
Outro aspecto característico dessa espécie é a liberação de resina durante a secagem, que
pode ser percebida através das folhas de papel da prensa.
41
Pseudobombax calcareum aproxima-se de P. grandiflorum var. grandiflorum e P.
parvifolium pelas folhas 5-folioladas, pelos folíolos elípticos, pelo comprimento das
pétalas e pelo androceu sem falanges. Os caracteres que permitem a separação das três
espécies estão listadas na tabela 2.
Tabela 2. Caracteres morfológicos diferenciais entre P. calcareum, P. grandiflorum var. grandiflorum e P. parvifolium.
Caracteres Ápice dos folíolos
Indumento da face
externa do cálice
Indumento do tubo
estaminal
Compr. do
ovário (mm)
Fruto
Larg. do
fruto (cm)
Forma da
semente
Cor das sementes
P. calcareum Retuso Glabro Pubescente, raramente
glabro 11-14 5-
angulado 1,3-1,5
Piriformes
Coloração uniforme
P. grandiflorum var. grandiflorum
Mucronado Glabro Glabro 5-6 5-alado 2,2-3,0
Subreniformes Pintalgadas
P. parvifolium Agudo a acuminado
Com tricomas
ramificados, curtos
Pubescente 8
ligeiramente 5-
angulado a 5-
angulado
2,8-5,0
Reniforme Maculadas
42
Figura 4. Pseudobombax calcareum sp. nov. inéd. A. Ramo com folhas. B-C. Inflorescência, com botões (B) e flor aberta (C). D. Androceu. E. Ovário. F-G. Ovário, em corte longitudinal (F) e transversal (G). H. Fruto. (A-C, D. Andrade-Lima 75-8152; D-H, J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. Queiroz 573).
43
Figura 5. Distribuição geográfica de Pseudobombax calcareum, P. campestre e P. simplicifolium no Estado da Bahia.
44
3.3.6. Pseudobombax campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État 33 (1): 65. 1963.
Carolinea campestris Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp. Pl. 1:86. 1826. Holótipo: Brasil,
Martius obs. 1190 (M).
Fig. 6 Arbusto, menos freqüentemente árvore, até 5 m alt., tronco tortuoso, suberoso,
braquiblastos ausentes; ramos e folhas subglabros exceto por microtricomas peltados,
muito esparsos. Estípulas ca. 3 mm compr., semi-circulares a ovais, ápice obtuso a
arredondado. Folhas 3-folioladas, agrupadas no ápice dos ramos; pecíolo 40-65 x 2 mm,
subcilíndrico, base achatada, inconspicuamente espessada, com cerosidade glauca pelo
menos nas extremidades, ápice dilatado, ca. 3 mm diâm.; peciólulo até 4 mm compr. ou
ausente; folíolos cartáceos a coriáceos, 6-12,5 x 3,5-8,5 cm, 1,2 a 1,8x mais longos do que
largos, largamente elípticos, oval-elípticos à ligeiramente oboval-elípticos, ápice agudo,
base obtusa, margem revoluta, nervura principal saliente na face abaxial, nervuras
secundárias 9-13 pares, salientes na face abaxial, impressas na face adaxial, nervuras
intersecundárias ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas. Flores
solitárias, subterminais a terminais, 10-12 cm compr.; pedicelo 8-38 (-45 em fruto) x 2-4
mm, glabrescente a pubérulo, glanduloso, glândulas esparsas ao longo de seu
comprimento; bractéolas 3, na metade distal do pedicelo, ca. 3 x 1 mm, triangulares, às
vezes costadas e curtamente aristadas, margem denticulada, frequentemente com 1-2
glândulas na base; receptáculo 3-4 mm compr., subglabro exceto por microtricomas
peltados, glândulas ca. 15, em 1 verticilo; cálice 9-11 x 17-20 mm, campanulado, truncado
a 5-lobado, lobos ca. 2 mm compr., agudos, mucronados, externamente subglabro exceto
por microtricomas peltados, glanduloso, glândulas esparsas, internamente seríceo pelo
menos no 1/3 distal; pétalas 11-13 x 1-1,5 cm, linear-lanceoladas, agudas, externamente
marrons a nigrescentes quando secas, tomentosas próximo à base, internamente seríceas,
fileiras longitudinais de tricomas simples mais longos em uma metade longitudinal, com
tricomas ramificados, delgados, esparsos, tricomas ramificados curtos, delgados,
ferrugíneos, na outra metade; estames 170-220, tubo estaminal 8-11 x 4 mm, ca. 2x mais
longo que largo, glabro, falanges ausentes, filetes (parte livre) 60-90 mm compr., anteras 1-
2 mm compr.; ovário 5-8 x 3 mm, oblongóide a cônico-oblongóide, não angulado,
subglabro exceto por microtricomas peltados; estilete 100-120 mm compr., glabro. Cápsula
6-8,5 x 2 cm, obovóide-oblongóide, não angulada, cuspidada no ápice por ca. 5 mm
45
compr.; valvas lenhosas, ca. 10 mm larg., glabras; paina dourada. Semente ca. 5 mm
compr., subpiriforme, marrom, inconspicuamente maculada, máculas marrom-claras; hilo
não saliente, preto.
Distribuição geográfica e habitat: Brasil, endêmica da Cadeia do Espinhaço nos
Estados de Minas Gerais e Bahia, onde apresenta distribuição restrita à Chapada
Diamantina, em cotas altitudinais superiores a 900 metros, em campos rupestres (Fig. 5).
Fenologia: Floresce nos meses de julho e agosto, frutificando em novembro e
dezembro.
Material examinado: Bahia: Abaíra, 13°13’S 41°54’W, 7/VIII/1992 (fl.), W. Ganev
s.n., (HUEFS); 13°19’S 41°49’W, 9/VII/1994 (fl.), W. Ganev 3489 (HUEFS); Engenho de
Baixo, Morro do Cuscuzeiro, caminho Casa Velha de Arthur para Boa Vista, 13º19`S
41`49”W, 10/VII/1994 (fl., fr.), W. Ganev 3489A (HUEFS, K). Caetité, Brejinho das
Ametistas, ca. 2-3km a sul da sede do distrito, 8/VIII/1996 (fl.), A.M. de Carvalho et al.
6281 (CEPEC). Rio de Contas, na subida para o Campo do Queiroz e Pico das Almas,
3/VIII/1998 (f., fl.), A.M. Giulietti 1389 (HUEFS); na subida para o Campo do Queiroz e
Pico das Almas, 31/12/1998 (f.), R.M. Harley et al. 53401 (HUEFS, SP); na subida para o
Campo do Queiroz e Pico das Almas, 13°33’S 41°23’W, 23/VIII/2000 (fl.), L.P. de
Queiroz 6338 (HUEFS).
Material adicional: Minas Gerais: Conceição do Mato Dentro, 19º5`S 43º33`W,
31/III/2005 (f., fl.), J.G.A. Nascimento et al. 514 (HUEFS). Grão Mongol, Rio Temporário
a leste da cidade, estrada para o Rio Ventania, 25/VII/1986 (fl., fr.), A.M. Giulietti et al.
9950 (SPF, HUEFS). Rio Vermelho, Pedra Menina, Fazenda Vargem do Anjo, Morro
Espigão do Meio, 10/VI/1991 (f., fl.), R. Mello-Silva et al. 424 (SPF, HUEFS); Rio
Vermelho, Pedra Menina, Serra do Ambrósio, Espigão do Meio, 1/VIII/1985 (fl.), R.
Mello-Silva et al. 7898 (SPF, HUEFS).
Na Bahia, P. campestre ocorre apenas sobre afloramentos rochosos em campos
rupestres, entre 1150 e 1500 m de altitude, na porção meridional da Chapada Diamantina.
Essa espécie é encontrada, também, na Serra do Cipó, em Minas Gerais, podendo, então,
ser considerada como endêmica da Cadeia do Espinhaço.
Pseudobombax campestre caracteriza-se pelo tubo estaminal curto e glabro e
principalmente pelas folhas 3-folioladas, folíolos subglabros, geralmente coriáceos, ápice
do pecíolo pouco dilatado, cálice externamente glabro e androceu sem falanges. A espécie
pode apresentar folhas 5-folioladas embora no material da Bahia analisado isso não tenha
46
sido constatado. Em alguns materiais, o pecíolo apresenta-se fendido longitudinalmente do
mesmo modo como foi constatado em P. calcareum.
Pseudobombax campestre compartilha com P. simplicifolium o cálice externamente
glabro, tubo estaminal ca. 10 mm compr., glabro, androceu sem falanges, fruto oblongóide,
apiculado e sementes piriformes. No entanto, distingue-se pelo menor porte, ausência de
braquiblastos, folhas 3-folioladas (vs. unifolioladas), cálice freqüentemente 5-lobado (vs.
nunca lobado), pétalas geralmente mais largas (11-15 mm vs. 8-11 mm larg.), com
coloração nigrescente na face abaxial e tons dourados na face adaxial. Além disso, diferem
em seu habitat e distribuição geográfica: P. campestre é endêmica dos campos rupestres da
Cadeia do Espinhaço enquanto P. simplicifolium é endêmica da caatinga.
47
Figura 6. Pseudobombax campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns. A. Ramo com folhas. B. Flor. C. Ovário. D. Glândulas no pedicelo. E. Fruto. (R.M. Harley et al. 53401, L.P. de Queiroz 6338, W. Ganev 3489).
48
3.3.7. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État 33 (1): 65.
1963.
Árvore até 15 m alt., tronco estriado longitudinalmente ou não, estrias, quando presentes,
verdes, inconspícuas; ramos e folhas subglabros exceto por microtricomas peltados, muito
esparsos; ramos com cerosidade glauca, braquiblastos ausentes. Estípulas não vistas.
Folhas 5-7-folioladas, pulvinadas ou não, freqüentemente agrupadas no ápice dos ramos;
pecíolo (30-)85-225 x 1-5 mm, cilíndrico a subcilíndrico, sulcado longitudinalmente, às
vezes com glândulas esparsas, base achatada dorsiventralmente, espessada até 9 mm diâm.,
ápice dilatado, 3-12 mm diâm.; peciólulo ausente ou até 12 mm compr.; folíolos cartáceos,
4-28,5 x 2,2-10 cm, 1,8 a 3,8x mais longos do que largos, elípticos, oblongo-elípticos a
oblanceolados, ápice agudo a arredondado, freqüentemente mucronado, mucron até 10 mm
compr., base cuneada a atenuada, às vezes curtamente decurrente, margem revoluta,
nervura principal saliente na face abaxial, nervuras secundárias 12-16 pares, impressas
principalmente na face abaxial, nervuras intersecundárias presentes, nervuras terciárias
percurrentes, ramificadas; folíolos progressivamente menores para a base. Flores terminais
a subterminais, solitárias ou em cimas 2-3-floras, 10-12 cm compr.; pedúnculo, quando
presente, até 10 mm, glabro; pedicelo 10-85 x 2-10 mm, sulcado longitudinalmente, às
vezes achatado dorsiventralmente, esparsamente pubérulo a glabro, às vezes com
microtricomas peltados; bractéolas 3, no terço distal, ca. 3 mm, triangulares; receptáculo
ca. 5 mm compr., esparsamente pubérulo a glabro, às vezes com microtricomas peltados,
glândulas ca. 11, em 1 verticilo; cálice 8-40 x 12-30 mm, campanulado, cupuliforme a
subtubuliforme, truncado, às vezes inconspicuamente 5-apiculado, externamente glabro,
densamente recoberto com microtricomas peltados, internamente seríceo no terço distal ou
velutino; pétalas 85-225 x 8-27 mm, linear-lanceoladas, dilatadas no terço basal,
externamente marrom-escuras a nigrescentes, tomentosas próximo à base, internamente
pubescentes, fileiras longitudinais de tricomas simples em uma metade, tricomas
ramificados delgados na outra metade, glabras no terço proximal; estames ca. 350, tubo
estaminal 12-55 x 3-8 mm, 2,6 a 4x mais longo que largo, glabro, falanges ausentes, filetes
(parte livre) 60-150 mm compr.; anteras 1-2 mm compr.; ovário 5-6 x 2-4 mm, cônico-
oblongóide, 5-angulado, glabro, exceto por microtricomas peltados; estilete ca. 95 mm
compr., glabro. Cápsula 6-14 x 2,2-3 cm, oblongóide, cuneiforme nas extremidades,
raramente fusiforme, 5-alada (5-angulada quando jovem), ápice agudo, valvas sublenhosas,
49
16-20 mm larg., glabras; paina amarronzada. Semente ca. 5 mm compr., subreniforme,
marrom-clara, pintalgada, pintas marrom-escuras; hilo não saliente, marrom-escuro.
Distribuição geográfica: leste do Brasil, desde os Estados de Alagoas até Santa
Catarina, penetrando para o interior até o estado de Minas Gerais. Ocorre em Mata
Atlântica.
Robyns (1963) reconhece duas variedades para essa espécie, as duas presentes na
Bahia, embora esse autor não tenha referido a ocorrência de P. grandiflorum para o Estado
da Bahia.
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns var. grandiflorum
Bombax grandiflorum Cav., Diss. Bot., 5: 295, tab. 154. 1788. Tipo: Commerson s.n.
(Holótipo: MA; isótipo: P).
Fig. 7
Pedicelo 10-45 x 2-3 (-5 em fruto) mm; cálice 8-14 x 12-20 mm, campanulado a
cupuliforme, internamente seríceo no terço distal; pétalas 85-140 x 8-15 mm; tubo
estaminal 12-16 x 3-6 mm, filetes (parte livre) 60-115 mm compr.
Distribuição geográfica e habitat: leste do Brasil, desde os Estados de Alagoas até
Santa Catarina. Na Bahia, ocorre apenas em uma faixa paralela ao litoral, penetrando até
150 km para o interior, entre 38º e 40º W, desde o município de Santa Cruz Cabrália até
Feira de Santana, não havendo registro de sua presença no litoral norte do Estado. Ocorre
em restinga, matas ombrófilas e mata semi-decíduas (Fig. 8).
Fenologia: Floresce de setembro a dezembro e frutifica de outubro a janeiro.
Material examinado: Bahia: Cachoeira, mata na B. Bananeiras, 12º32`S 39º05`W,
XII/1980 (f., fr.), Grupo Pedra do Cavalo 998 (ALCB, CEPEC, NY); fazenda Paraíso (ex-
favela), 12º34’S 39º59’W, 8/XI/2004 (fl., fr.), L.P. de Queiroz et al. 9711 (HUEFS). Cairú,
ca. 15,5 km da BA-001 em direção a Cairú, 13º42`27”S 39º0`53”W, 21/VI/2005 (f.), J.G.
Jardim et al. 4640 (HUEFS). Camamú, proximidades da Praia de Pratigi, 13º42`47”S
38º59`64”W, 16/XI/2002 (f., fl., fr.), P. Fiaschi et al. 1175 (CEPEC, SPF). Conceição de
Feira, II/1981, Grupo Pedra do Cavalo 1051 (HUEFS). Feira de Santana, Serra de São
José, acesso pelo povoado de São José, ca. 10 km da BR-116, 12º42’S 39º40’W, 4/VI/2005
(f.), J.G. Jardim et al. 4611 (HUEFS). Ilhéus, Fazenda Barra do Manguinho, ramal com
estrada no km 12 da rodovia Pontal/Olivença, lado direito, 25/IX/1980 (f.), L.A. Mattos
Silva et al. 1071 (CEPEC). Itacaré, “Campo Cheiroso”, 14 km north of Serra Grand off
50
road to Itacaré, 14°22’S 39°04’W, 15/XI/1992 (f., fl., fr.), W.W. Thomas 9472 (CEPEC,
HUEFS, MBM, MO, NY, RB). Nilo Peçanha, rodovia Nilo Peçanha/Cairú, km 2,
22/XI/1985 (f., fl.), L.A. Mattos Silva 1963 & T.S. dos Santos (CEPEC, R). Porto Seguro,
estação Veracruz, 16°26’S 39°3’W, 1/VIII/1999 (f.), L.A.A. Paraguassú et al. 131
(ALCB). Santa Cruz Cabrália, Reserva Biológica do Pau-Brasil, 18/IX/1971 (f., fl.), T.S.
Santos 1962 (CEPEC); caminho para a Estação Veracruz Florestal, 16º16`S 39º 1`W,
3/IV/1996 (f.), M.L. Guedes et al. 6715 (ALCB, CEPEC); 19/VI/2005 (f.), ca. 13,7 km da
Ponta de Santo Antônio, rodovia para Belmonte, 16º10’S 38º58’W, J.G. Jardim et al. 4630
(HUEFS). Una, Estrada Ilhéus/Una, km 27 do S de Olivença, 2/XII/1981 (f., fr.), A.M. de
Carvalho 871 & G.P. Lewis (CEPEC, NY); Reserva Biológica de Una, picada do
Marimbondo, 15º10`S 39º 4`W, 24/XI/1996 (f., fl.), W.W. Thomas et al. 11397 (NY).
Valença, estrada Valença/Guaibim, km 10 aprox., 8/I/1982 (f., fr.), A.M. Carvalho & G.P.
Lewis 1124 (CEPEC, NY). Município? Estrada Porto Seguro/Eunápolis, km 13, 18/X/1969
(fl., fr.), J.A. de Jesus 18 (CEPEC).
Pseudobombax grandiflorum var. grandiflorum caracteriza-se pelas folhas 5-7-
folioladas, folíolos subglabros, geralmente com nervuras intersecundárias, cálice
externamente subglabro exceto por microtricomas peltados, pétalas ligeiramente dilatadas
na base e glabras internamente no terço basal, androceu sem falanges, tubo estaminal
glabro e frutos 5-alados. Apresenta grande variação no tamanho do pecíolo (3,0-22,5 cm
compr.), do ápice do pecíolo (3-12 mm diâm.) e dos folíolos (4,0-28,5 x 2,2-10 cm),
podendo ser confundida com P. parvifolium, pelos folíolos elípticos a oblanceolados,
subglabros, e pelas dimensões do cálice, mas diferindo pelo cálice externamente glabro,
exceto por microtricomas peltados (vs. com tricomas ramificados curtos, rígidos), pétalas
glabras internamente no terço basal (vs. pubescentes), tubo estaminal glabro, fruto 5-alado
e sementes subreniformes, pintalgadas (vs. reniformes, maculadas).
Pseudobombax grandiflorum var. grandiflorum assemelha-se também a P.
longiflorum pelo cálice e tubo estaminal glabro, pétalas glabras internamente no terço
basal, androceu sem falanges, mas difere pelo peciólulo até 12 mm compr. (vs. 16-50 mm
compr.), folíolos elípticos a oblanceolados (vs. ovais a obovais), até 3,8x mais longo que
largos (vs. 1,2 a 2,1x), nervuras intersecundárias geralmente presentes (vs. ausentes),
ovário 5-angulado (vs. oblongóide), até 6 mm compr. (vs. 10 mm compr.), sementes
pintalgadas (vs. maculadas) e, principalmente, pelos folíolos com base atenuada, nunca
51
cordada ou truncada, pétalas dilatadas no terço basal (vs. não dilatadas) e pelos frutos 5-
alados.
Pseudobombax grandiflorum var. majus A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État 33 (1): 56. 1963.
Tipo: Y. Mexia 4711 (Holótipo: F; isótipos: A, BM, G, GH, MO, NY!, P, S, U, US).
Pedicelo 85 x 5-10 mm, cálice 30-40 x 30 mm, cupuliforme a subtubuliforme,
internamente velutino, pétalas 225 x 8-27 mm, tubo estaminal 55 x 8 mm, filetes (parte
livre) 120-150 mm compr.
Distribuição geográfica e habitat: Segundo Robyns (1963), P. grandiflorum var.
majus ocorre nos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro e Paraná, em remanescentes de
floresta tropical. De acordo com os dados de herbário, ocorre também no vale do Rio
Doce, município de Linhares, Espírito Santo. Na Bahia, é conhecida apenas do município
de Itabuna na Mata Atlântica Sul-Baiana (Fig. 8).
Fenologia: Floresce em setembro, não sendo conhecida a época de frutificação.
Material examinado: Bahia: Itabuna, Jussari, 18/VII/1967 (f. fl.), R.S. Pinheiro 117
(CEPEC, UB).
Material adicional: Espírito Santo: Linhares, vale do Rio Doce, 17/VII/1970 (fl.),
T.S. Santos 960 (CEPEC). Estado? Serra do Mar, 14/VII/1914 (f., fl.), P. Dusén 767a
(MO).
Pseudobombax grandiflorum var. majus caracteriza-se por apresentar flores muito
grandes, com cálice e pétalas muito mais longos do que nas outras espécies de
Pseudobombax da Bahia. Difere da variedade típica pelas flores com cerca de 20 cm
compr. (vs. 10-12 cm compr.), pelo que se aproxima de P. longiflorum, com a qual
compartilha também o tubo estaminal de ca. 5 cm compr. e filetes (parte livre) com 12 a 15
cm compr. (4-18 cm em P. longiflorum). No entanto, diferencia-se dessa última pelos
folíolos com a base atenuada, nunca truncada ou cordada, peciólulos com até 12 cm compr.
e cálice maior (3-4 cm vs. 1,3-2,5 cm compr.). Além disso, na Bahia, apresenta
distribuição geográfica restrita à Mata Atlântica Sul-Baiana, entre 38º e 40º W, enquanto P.
longiflorum ocorre na Chapada Diamantina e na região oeste da Bahia, em cerrado, entre
42º e 46º W.
52
Figura 7. Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns var. grandiflorum. A. Folhas. B. Folíolo. C. Inflorescência. D. Pétala. E. Androceu. F. Ovário. G. Fruto. (A.M. Carvalho & G.P. Lewis 1124, Grupo Pedra do Cavalo 998, L.P. de Queiroz et al. 9711).
53
Figura 8. Distribuição geográfica de Pseudobombax grandiflorum var. grandiflorum, P. grandiflorum var. majus e P. longiflorum no Estado da Bahia.
54
3.3.8. Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État 33 (1): 57. 1963.
Carolinea longiflora Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 86. 1826. Holótipo:
Martius obs. 1530 (M).
Fig. 9
Árvore até 12 m alt., tronco estriado longitudinalmente quando jovem, estrias verdes,
ausentes na maturidade, copada, copa esférica; braquiblastos ausentes; ramos e folhas
subglabros exceto por microtricomas peltados, muito esparsos, às vezes com cerosidade
glauca. Estípulas ca. 2 mm compr., triangulares. Folhas (5-)7-9-folioladas, geralmente
pulvinadas, agrupadas no ápice dos ramos; pecíolo (95-)125-255 x 2-3 mm, cilíndrico,
sulcado longitudinalmente, glanduloso, glândulas 2, próximas à base, base achatada
dorsiventralmente, espessada até 6 mm larg., cerosidade glauca na base, ápice dilatado, 5-
15 mm diâm.; peciólulo 16-50 mm compr.; folíolos cartáceos, 7-21,5 x 4,3-10,5 cm, 1,2 a
2,1x mais longo do que largo, oboval, oval, largamente elíptico a oblongo-elíptico, ápice
agudo a obtuso, ligeiramente retuso, base truncada a cordada, curtamente decurrente,
margem revoluta, nervura principal saliente na face abaxial, nervuras secundárias 9-15
pares, impressas a ligeiramente salientes na face abaxial, nervuras intersecundárias
ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas; folíolo distal 16-18 x 9,5-
10,5 cm, 1,5 a 1,9x mais longo que largo, largamente oblongo a ligeiramente oboval, ápice
arredondado a curtamente mucronado; folíolos progressivamente menores para a base.
Flores subterminais a terminais, solitárias ou geminadas, 11-22 cm compr.; pedúnculo,
quando presente, até 30 x 3-5 mm, glabro; pedicelo 15-50 x 3-4 mm, glabro; bractéolas 3,
geralmente no 1/3 distal, 2-3 mm compr., glabrescentes, triangulares, margem denticulada;
receptáculo 3-5 mm compr., glabro, glândulas 8-18, em 1 verticilo; cálice 13-25 x 17-25
mm, campanulado a cupuliforme, truncado a ligeiramente ondulado, externamente glabro,
internamente seríceo principalmente na porção distal; pétalas 130-210 x 15-20 mm, linear-
lanceoladas, agudas, externamente marrons a nigrescentes quando secas, tomentosas
próximo à base, internamente pubescentes no terço superior, tricomas simples, longos, em
uma metade longitudinal, esparsamente flocosa, tricomas ramificados, delgados, na outra
metade, glabras no terço basal; estames ca. 360, unidos em tubo 35-60 x 4-5 mm, 7-15x
mais longo que largo, glabro, falanges ausentes, filetes (parte livre) 40-180 mm compr.,
anteras ca. 2 mm compr.; ovário 10 x 3 mm, cônico-oblongóide, não angulado, glabro;
estilete 110-190 mm compr., glabro. Cápsula 19-30 x 3 cm, oblongóide, não angulada,
ápice agudo; valvas lenhosas, 7-15 mm larg., glabras; paina creme-amarronzada. Semente
55
ca. 6 mm compr., subreniforme, cinza, maculada, máculas marrons; hilo não saliente,
preto.
Distribuição geográfica e habitat: América do Sul, no Paraguai, Bolívia e Brasil,
onde ocorre nos Estados de Tocantins, Piauí, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas
Gerais e São Paulo. Na Bahia, ocorre na região da Chapada Diamantina e na região oeste
do Estado, entre 42º e 46º W, em cerrado (Fig. 8).
Fenologia: Floresce em março e de junho a agosto e frutifica de setembro a outubro.
Material examinado: BRASIL. Bahia: Barreiras, estrada para Brasília, BR 242,
entrada no km 70 a partir da sede do município, ca. 23 km em direção a Cooperativa de
Cotia, Cachoeira do Acaba Vida no Rio de Janeiro, 12/VI/1992 (f., fl.), A.M. Amorim et al.
572 (CEPEC, HUEFS, MBM, NY); Cachoeira do Acaba Vida, 6/IV/2005 (f.), J.G. de
Carvalho-Sobrinho et al. 393 (HUEFS). Caetité, 29/VIII/1999 (fl.), D.S. Carneiro-Torres
103 (HUEFS); estrada de areia em entrada à direita na BA para Maniaçu, a ca. 15 km N de
Caetité, 13º56`21”S 42º27`36”W, 12/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 490
(HUEFS). Cocos, estrada para Riacho do Meio, entrada à direita na ponte indo para
Cajueiro, ca. 20 km SW de Cocos, 14º17`20”S 44º43’46”W, 9/IV/2005 (f.), J.G. de
Carvalho-Sobrinho et al. 480 (HUEFS); estrada para Cajueiro, depois de Tamanduá,
14º17’10”S 44º43`52”W, 14/IX/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho 576 & L.P. de
Queiroz (HUEFS). Riachão das Neves, 26/X/1912 (f., fr.), Zehntner 473 (R). Rio de
Contas, estrada para o Pico das Almas, próximo da Fazenda Brumadinho, 18/III/1998 (fl.),
G. Hatschbach 67902 (MBM); quintal de Elvira, 13º22’S 41º53”W, 16/VIII/1999 (fl.),
F.H.F. Nascimento 240 (HUEFS, SP). São Desidério, ca. 10 km de Inhaúmas para Santa
Maria da Vitória, 13º13`47”S 44º33`9”W, 15/IX/2005 (f., fl., fr.), J.G. de Carvalho-
Sobrinho 577 & L.P. de Queiroz (HUEFS). Município? Na direção de Ibotirama, IX/1974
(fl.), D. Andrade-Lima 74-7863 (IPA).
56
Material adicional: BRASIL. Amazonas: Humaitá, campo I, 500m ao norte da BR
230, km 2, 7º31`S 63º10`W, 6/III/1980 (f.), A. Janssen 256 (RB). Minas Gerais: Ituiutaba,
cerrados do campo de aviação, 3/IX/1944 (f., fl.), Amaro Macedo 451 (SP); município?,
VII-VII/ano? (fl.), Martius 258? (F, M, NY, fototipo!). Piauí: São Raimundo Nonato, toca
da entrada do Pajeú, 5/I/1985 (f.), Laure Emperaire 2676 ? (RB).
Pseudobombax longiflorum caracteriza-se pelas folhas geralmente pulvinadas,
pecíolos longos (12,5-25,5 cm compr.), folíolos subglabros, com base truncada a cordada,
ápice do pecíolo bem dilatado (5-15 mm diâm.), peciólulos longos (16-50 mm compr.),
cálice externamente glabro, pétalas agudas, glabras internamente no terço basal, fruto
oblongo, estreito (ca. 3 cm larg.) e sementes maculadas. Em alguns materiais coletados em
Minas Gerais, P. longiflorum apresentava ramos suberosos semelhantes a P. tomentosum.
Apresenta flores morfologicamente muito semelhantes a P. grandiflorum var.
grandiflorum, com a qual compartilha o cálice e tubo estaminal glabro, pétalas glabras
internamente no terço basal e androceu sem falanges. No entanto, essas duas espécies
podem ser diferenciadas pelos caracteres listados na tabela 3.
Tabela 3. Caracteres morfológicos diferenciais entre P. longiflorum e P. grandiflorum var. grandiflorum.
Caracteres morfológicos
Espécies Base dos
folíolos
Nervuras
intersecundárias
Compr.
do
peciólulo
(mm)
Compr.
do
ovário
(mm)
Cor das
sementes
Compr.
do tubo
estaminal
(mm)
Compr.
do
fruto
(cm)
Forma do
fruto
P. longiflorum cordada a
truncada ausentes 16-50 até 10 maculadas 35-60 19-30
Não
angulado
P. grandiflorum
var.
grandiflorum
atenuada a
cuneada presentes até 12 5-6 pintalgadas 12-16 6-14 5-alados
De P. grandiflorum var. majus distingue-se também pelos folíolos com a base
atenuada, nunca truncada ou cordada. e pelo cálice maior (3-4 cm vs. 1,3-2,5 cm compr.).
Além disso, na Bahia, P. longiflorum ocorre na Chapada Diamantina e na região
oeste da Bahia, em cerrado, entre 42º e 46º W, enquanto P. grandiflorum apresenta
distribuição geográfica restrita à Mata Atlântica Sul-Baiana, entre 38º e 40º W. A
ocorrência também em vegetação de campo rupestre na Chapada Diamantina (G.
57
Hatschbach 67902) não foi verificada. Através do presente levantamento, constatou-se a
ocorrência da espécie apenas em vegetação de cerrado.
58
Figura 9. Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns. A. Folha. B. Folíolo. C. Inflorescência. D. Androceu. E. Ovário. F. Fruto. (A.M. Amorim et al. 572, F.H.F. Nascimento 240, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 490, J.G. de Carvalho-Sobrinho 577 & L.P. de Queiroz).
59
3.3.9. Pseudobombax marginatum (A. St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns, Bull. Jard.
Bot. État, 33 (1): 73. 1963.
Pachira marginata St-Hil., Juss. & Camb., Fl. Bras. Mer., 1: 260, tab. 51. 1827. Holótipo: Saint-Hilaire 372 (P). Fig. 10 Árvore até 20 m alt., tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes, copada, copa ampla,
fechada; braquiblastos ausentes. Estípulas não vistas. Folhas (5-)7-9-folioladas, pulvinadas
ou não, agrupadas no ápice dos ramos; pecíolo 70-250 x 1-4 mm, subcilíndrico a achatado
dorsiventralmente, pubescente a glabrescente, base achatada, espessada ou não, até 7 mm
diâm., às vezes com cerosidade glauca, ápice dilatado 5-11 mm diâm.; peciólulo até 5 mm
compr., ou ausente; folíolos cartáceos, 7,1-20 x 3,2-11 cm, 1,7 a 2,5x mais longo que largo,
largamente obovais, obovais, largamente elípticos a oblongo-elípticos, ápice agudo a
arredondado, emarginado a mucronado, mucron até 12 mm compr., base cuneada a
atenuada, curtamente decurrente ou não, margem inteira a revoluta, face adaxial glabra,
geralmente com microtricomas peltados, esparsos, face abaxial pubescente, tricomas
ramificados principalmente sobre as nervuras, nervura principal saliente na face abaxial,
nervuras secundárias 10-22 pares, salientes na face abaxial, impressas na face adaxial,
nervuras intersecundárias ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas.
Flores terminais, solitárias, ca. 10-12 cm compr., botões oblongos a obovais; pedicelo 20-
57 x 3-5 mm, pubescente, ereto ou encurvado, às vezes achatado dorsiventralmente;
bractéolas 3, recurvas, ca. 3 mm, pubérulas, na metade proximal, receptáculo ca. 4 mm,
flocoso, glândulas 8-13, em um verticilo; cálice 12-26 x 19-25 mm, campanulado a
cupuliforme, truncado, às vezes inconspicuamente 5-apiculado, externamente flocoso, com
tricomas ramificados delgados, internamente seríceo distalmente, longamente seríceo na
base; pétalas 100-155 x 12-20 mm, oblongo-oblanceoladas, ápice arredondado ou
apiculado, externamente marrons quando secas, vilosas próximo à base, internamente
seríceas a vilosas, fileiras longitudinais de tricomas simples, mais longos, em uma metade,
pubescente, com tricomas mais curtos na outra metade; estames ca. 500, unidos em tubo
10-20 x 6-10 mm, às vezes mais largo na base, ca. 2,8x mais longo que largo, pubescente a
viloso pelo menos na metade basal, falanges 5, 5-15 x 4-3 mm, depois se bifurcando em
10, filetes (parte livre) 60-80 mm compr., anteras ca. 2 mm compr.; ovário ca. 8-15 x 5-7,
1,8 a 2,5x mais longo que largo, oblongóide, ligeiramente alargado próximo ao ápice,
apiculado, 5-angulado, seríceo a viloso; estilete 90-100 mm compr., glabro; estigma não
60
visto. Cápsula 11-21 x 6-8 cm, obovóide, raro ovóide, geralmente apiculada, tomentosa;
paina alvo-amarronzada. Semente 6-7 x 4-6 mm, piriforme, glabra, marrom-clara, não
maculada; hilo não saliente, ligeiramente mais claro.
Distribuição geográfica e habitat: América do Sul, no Paraguai, Bolívia e Brasil,
onde ocorre nos Estados de Rondônia, Ceará, Rio Grande do Norte, Maranhão,
Pernambuco, Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, São Paulo e Paraná. Na Bahia, está
restrita à região oeste do Rio São Francisco, desde o município de Campo Alegre de
Lourdes, no extremo noroeste do Estado, até São Félix do Coribe, no este do Estado, em
cerrado, caatinga e matas semi-decíduas sobre afloramentos calcários (Fig. 11).
Fenologia: Floresce de junho a agosto e frutifica em setembro.
Material examinado: Bahia. Barra, 15/VI/1994 (fl.), L.P. de Queiroz 3928 (HUEFS,
NY). Campo Alegre de Lourdes, Morro do Tuiuiu, 9º29`1”S 43º52`21”W, 25/XI/2003 (f.
juv.), L.P. de Queiroz et al. 7958 (HUEFS); mata do Tuiuiu, 9º29’S 43º5’W, 16/IV/2004
(f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 210 (HUEFS); estrada de Tuiuiú e Pitomba, ca. 15
km de Campo Alegre de Lourdes, 9º29’S 43º11’W, 17/IV/2004 (f.), J.G. de Carvalho-
Sobrinho et al. 223 (HUEFS); 17/IV/2004 (f., fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 244
(HUEFS). Coribe, 8/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 479 (HUEFS). Riachão
das Neves, estrada (BR-135) sentido Riachão das Neves-Barreiras, lado esquerdo da
estrada, 12º3’S 44º58’W, 6/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 464 (HUEFS).
São Desidério, BR-135, em direção à Inhaúmas, 12º22`44”S 44º57’12”W, 6/IV/2005 (f.),
J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 476 (HUEFS); estrada para São Desidério, ca. 81 km de
Inhaúmas, 12º23`7”S 44º55’37”W, 15/IX/2005 (fl., fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho 580 &
L.P. de Queiroz (HUEFS). São Félix do Coribe, estrada para Alagoinhas, ca. 44 km de São
Félix do Coribe, 13º45`39”S 44º0`17”W, 10/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al.
487 (HUEFS).
Material adicional: BRASIL. Goiás: município?, II/1840 (f., fl.), Gardner 3597
(RB, fototipo!). Mato Grosso: Cuiabá, 15-20/II/1899 (f., fl.), Pilger 194 (NY, fototipo de
Bombax pumilum Pilger!). Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, cultivado, 9/II/1942 (fl.), J.G. Kuhlmann 6183 (RB). Rio Grande do Norte: Serra
Negra do Norte, Estação Ecológica do Seridó, caminho para a área Experimento de manejo
da caatinga, 27/IV/1999 (f.), R.G.V. Camacho 32 (SP, SPF). PARAGUAI. Hassler 6031
(NY, fototipo de Bombax marginatum ssp. meridionale Hassler f. rupestre).
61
Pseudobombax marginatum é caracterizada pelas folhas (5-)7-9-folioladas, folíolos
obovados, pubescentes e com nervuras secundárias salientes na face abaxial, pedicelos 2,0-
5,7 cm compr., tubo estaminal pubescente a viloso, presença de falanges no androceu,
ovário seríceo a viloso e frutos tomentosos.
Vegetativamente, P. marginatum assemelha-se a P. minimum pelas folhas
freqüentemente 7-folioladas, pecíolo até 25 cm compr., folíolos sésseis a subsésseis,
obovais, pubescentes na face abaxial, mas difere pelos folíolos cartáceos (vs. papiráceos) e
subglabros na face adaxial. Quando em flor, pode ser facilmente distinguida dessa espécie
pelas flores maiores (10-12 cm vs. 5-6 cm compr.) e pela presença de tricomas no cálice,
tubo estaminal e ovário, que são glabros em P. minimum. Aproxima-se ainda de P.
parvifolium pelo número de folíolos e fruto ligeiramente oblongóide e apiculado, mas
difere pelo ovário indumentado (vs. subglabro exceto por microtricomas), alargado no
ápice (vs. ovário com ápice agudo), indumento do fruto (tomentoso vs. glabro) e pelas
sementes piriformes (vs. reniformes).
As flores de P. marginatum apresentam caracteres morfológicos muito semelhantes
aos de P. tomentosum, espécie muito próxima da qual pode ser distinguida pelos pedicelos
maiores (20-57 mm vs. 25-35 mm compr.) e receptáculo com 8-13 glândulas (vs. 14-20).
Outros caracteres que a distinguem de P. tomentosum são maior porte, copa ampla e
esférica, estrias longitudinais verdes conspícuas (vs. estrias geralmente ausentes), pecíolo
pubescente a glabrescente, folíolos apenas pubescentes na face adaxial, paina
esbranquiçada, sementes piriformes (vs. subglobosas), ligeiramente maiores, marrons e não
maculadas.
Essa espécie tem uma história taxonômica complexa. Hassler (1910 apud Robyns,
1963) reconheceu as subespécies genuinum (com duas variedades) e meridionale (esta com
três variedades e cinco formas), em Bombax marginatum, baseado, principalmente, em
material do Paraguai. Robyns (1963) não reconheceu esses táxons infraespecíficos e
considerou a variedade típica da subespécie genuinum como sinônimo de P. marginatum, e
a subespécie meridionale (com as três variedades) como sinônimo de Pseudobombax
argentinum (A. Robyns) R.E. Fries. Apenas após uma revisão geral do gênero, é possível
avaliar a pertinência de reconhecer táxons infraespecífico de P. marginatum de modo que,
no presente trabalho, optou-se por tratá-la apenas ao nível de espécie.
Um material coletado em São Desidério (J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. de
Queiroz 579), em uma floresta semi-decidual com afloramentos calcários, apresenta frutos
com morfologia semelhante à de P. marginatum, mas com sementes inconspicuamente
62
maculadas, semelhantes às sementes maculadas de P. tomentosum. Foram coletadas
também, flores passadas, caídas no chão, através das quais não foi possível distinguir a que
táxon o material pertence. A coleta foi realizada na mesma localidade onde foi coletado um
exemplar de P. marginatum com frutos e sementes característicos desta espécie. Embora o
hábito da planta assemelhe-se mais a P. marginatum ainda restam dúvidas sobre a
determinação deste exemplar.
63
Figura 10. Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns. A. Ramo com folhas, botão e fruto passado, com cálice e replo persistentes. B. Inflorescência. C. Base do androceu. D. Antera. E. Ovário. F. Fruto. (J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 244, J.G. de Carvalho-Sobrinho 580 & L.P. de Queiroz, L.P. de Queiroz 3928).
64
Figura 11. Distribuição geográfica de Pseudobombax marginatum, P. minimum e P. tomentosum no Estado da Bahia.
65
3.3.10. Pseudobombax minimum [nome provisório]2
Fig. 12 Árvore ca. 4 m alt., tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes; braquiblastos
ausentes; ramos glabros, folhas com tricomas ramificados ferrugíneos, principalmente
sobre as nervuras, microtricomas peltados, muito esparsos. Estípulas não vistas. Folhas 6-
7-folioladas, pulvinadas, agrupadas nas extremidades dos ramos, pecíolo (115-)270-340
mm compr., pubescente, achatado dorsiventralmente, sulcado longitudinalmente, ápice
dilatado, ca. 10 mm diâm.; folíolos sésseis a subsésseis, papiráceos, (9,5-)15-29 x (4-)6,5-
12,5 cm, largamente obovais a oblanceolados, 2-2,5x mais longos do que largos, ápice
obtuso a arredondado mucronado, mucron 4-7 mm, base cuneada, margem ligeiramente
revoluta, nervura principal saliente na face abaxial, nervuras secundárias 14-22 pares,
salientes na face abaxial, ligeiramente impressas na face adaxial, nervuras intersecundárias
ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas. Flores solitárias ou em
cimas 2-floras, terminais ou subterminais, ca. 6 cm compr.; pedúnculo, quando presente,
até 10 mm compr.; botões ovais, oblongos a levemente obovais, até 5 x 1-1,3 cm; pedicelo
9-12(-20 em fruto) x 2-3 mm, glabro; bractéolas 3, ao longo do pedicelo, 2 x 2,5 mm,
triangulares; receptáculo 2-3 mm, glabro, glândulas 6-12, em 1 verticilo; cálice 3-5 x 8-12
mm, campanulado a cupuliforme, truncado, às vezes inconspicuamente apiculado,
externamente glabro, internamente seríceo nos 2/3 distais, glabro no 1/3 proximal; pétalas
50-55 x 7-10 mm, linear-lanceoladas, externamente marrons, internamente pubescente,
fileiras longitudinais de tricomas simples em uma metade, tricomas ramificados, delgados,
na outra metade; estames ca. 220, tubo estaminal 5-10 x 2-4 mm, 1,5-5x mais longo que
largo, glabro, falanges 5, 3-5 mm compr., bifurcadas em 10, filetes (parte livre) 35-45 mm
compr.; anteras 2-3 mm; ovário oval-oblongo, 4 x 2 mm, não angulado, subglabro, com
microtricomas peltados; estilete 50-70 mm compr., glabro. Cápsula 3,5-5,5 x 2-3 cm,
oblongóide a ligeiramente obovóide, não angulada, valvas sublenhosas a lenhosas, glabras,
9-15 mm larg., ca. 1 mm espess.; paina abundante, dourada, brilhante. Semente ca. 5 mm
diâm., subglobosa, negra, não maculada, sulcada; hilo saliente.
Distribuição geográfica e habitat: Brasil, região leste de Goiás e oeste da Bahia,
onde ocorre nos municípios de Riachão das Neves e São Desidério em matas semi-
decíduas (Fig. 11). Esta espécie apresenta distribuição restrita aos cerrados e matas semi-
decíduas, a ca. 600 m de altitude, entre 11º e 16º de latitude e 44º e 47º de longitude.
2 Espécie nova em processo de publicação.
66
Fenologia: Floresce nos meses de maio a agosto e frutifica em julho.
Material examinado: Bahia: Riachão das Neves, estrada Riachão das Neves-
Barreiras, estrada para o aterro sanitário, 11°46'S, 44°54'W, 3/VI/1999, (fl.), E. Melo et al.
2763 (HUEFS); estrada para o aterro sanitário, 11º46’48.8”S, 44º54’39.2”W, 6/IV/2005
(f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 413 (HUEFS); Município? rodovia Brasília-
Fortaleza, entre o Rio Corrente e Sta. Maria, 4/VII/1964 (fl.), J.M. Pires 58152 (NY).
Material adicional: Goiás: Flores de Goiás, beira da estrada, 3/VI/1984 (fl., botões),
A. Negrett s/nº (IBGE, R); Natividade, 23/VII/1955 (fl.), A. Macêdo s/nº (Herbário A.
Macêdo, RB); Nova Roma, estrada Nova Roma – Teresina de Goiás, vilarejo Aboboreira,
13º33´S, 47º04´W (fl., fr.), 31/VII/2000, R.C. Forzza et al. 1591 (SP, SPF, HUEFS);
Teresina de Goiás, próximo ao entroncamento da estrada Teresina de Goiás/Campos Belos
com estrada para Nova Roma, 13º30’S, 47º30’W, 3/VII/1996 (fl.). B.A.S. Pereira 3114&
D. Alvarenga (IBGE, R, RB); Município? Rio Praim (afluente do Rio Paraná), 16º40´S,
47ºW, 16/VIII/1982 (fl.), J.A. Ratter 4736 (UEC).
Pseudobombax minimum era registrada para a Bahia por apenas uma coleta feita por
João Murça Pires, com localidade imprecisa (“Bahia: rodovia Brasília-Fortaleza”),
provavelmente proveniente do município de São Desidério. Mais recentemente, foi
amostrada em Riachão das Neves, tendo sido recoletada durante esse levantamento. Nesse
último município, encontra-se ameaçada devido à forte pressão antrópica causada pelo
estabelecimento de “lixões” na sua área de ocorrência.
Pseudobombax minimum pode ser reconhecida pelas folhas 6-7-folioladas, pecíolo
longo (11,5-34 cm compr.), pubescente, folíolos papiráceos, largamente obovais, com base
cuneada, pubescentes em ambas as faces, nervuras secundárias salientes na face abaxial,
folíolo distal 15-29 cm compr., presença de falanges no androceu, tubo estaminal glabro e,
principalmente, pelas flores e frutos bastante reduzidos. Considerando o tamanho bastante
reduzido das flores e frutos dessa espécie, os menores já observados no gênero, optou-se
pelo epíteto “minimum”, contrastando com Pseudobombax maximum A. Robyns que
apresenta flores com até 24 cm compr. Esses caracteres permitem reconhecê-la, com
segurança, como uma nova espécie de Pseudobombax inclusive ampliando a variação
morfológica descrita para o gênero.
Pseudobombax minimum apresenta folíolos em número e forma semelhantes a P.
marginatum e P. tomentosum, das quais se diferencia pelos folíolos papiráceos, pelo
tamanho reduzido do cálice (3-5 mm compr.), presença de apenas 6 a 12 glândulas no
receptáculo, de pétalas com até 55 mm compr., tubo estaminal glabro, estames com até 45
67
mm compr. e frutos glabros com até 55 mm compr.
Assemelha-se ainda, a Pseudobombax croizatii A. Robyns pelo número de estames
(180-250), presença de falanges no androceu e pelo pedicelo, receptáculo e face externa do
cálice glabra, diferindo pelo menor comprimento do cálice (3-5 mm vs. 6-7 mm compr.),
tubo estaminal glabro (vs. indumentado) e cápsula oblongóide a obovóide (vs. fusiforme),
com até 5,5 cm compr. (vs. 7-8 cm).
68
Figura 12. Pseudobombax minimum sp. nov. inéd. A. Folha. B. Inflorescência. C. Flor. D. Base do androceu. E. Ovário. F. Fruto. (J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 413, R.C. Forzza et al. 1591).
69
3.3.11. Pseudobombax parvifolium [nome provisório]3
Fig. 13 Árvore 5-8 m alt.; tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes; braquiblastos
ausentes; ramos e folhas glabrescentes, com tricomas ramificados sobre as nervuras,
microtricomas peltados, muito esparsos. Estípulas não vistas. Folhas (3-)5-7-folioladas,
agrupadas no ápice dos ramos; pecíolo 20-110 x 1 mm, delgado, sulcado
longitudinalmente, pubérulo a glabrescente, com tricomas ramificados esparsos, com
pequenas glândulas ao longo do seu comprimento, base ligeiramente espessada, achatada
dorsiventralmente, geralmente com cerosidade glauca, ápice dilatado, ca. 2-3 mm diâm.;
peciólulo ausente; folíolos cartáceos, 2-7,8 x 0,8-3,2 cm, 2,4-4,3x mais longos do que
largos, oval-lanceolados, subelípticos a elípticos, oblanceolados a estreitamente
oblanceolados, ápice agudo a acuminado, base cuneada a levemente atenuada, margem
revoluta, às vezes inconspícua e irregularmente crenulada, nervura principal saliente na
face abaxial, nervuras secundárias 9-12 pares, impressas em ambas as faces, nervuras
intersecundárias ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas. Flores
terminais, solitárias, ca. 10 cm compr., botões oblongo-lanceolados; pedicelo 6-24 x 2-7
mm, 2-6,6x mais longo que largo, ereto a encurvado, pubérulo ou não; bractéolas 3-5, ao
longo do pedicelo, ao longo do pedicelo; receptáculo 2-3 mm compr., glândulas ca. 10, em
1 verticilo; cálice 10-11 x 12-19 mm, cupuliforme a campanulado, truncado, às vezes
inconspicuamente 5-apiculado, externamente pubérulo, com tricomas curtos ramificados,
espessos, rígidos, às vezes com microtricomas peltados, internamente seríceo na metade
distal; pétalas 98-130 x 6-15 mm, linear-lanceoladas, ápice agudo, externamente marrons a
cremes, geralmente em listras longitudinais, quando secas, tomentosas próximo à base,
internamente pubescentes, fileiras longitudinais de tricomas simples em uma metade,
tricomas ramificados, delgados, na outra metade; estames ca. 450, tubo estaminal 7-15 x 3-
8 mm, 1,5-5x mais longo que largo, pubescente, falanges ausentes, filetes (parte livre) 80-
110 mm compr.; anteras 1-3 mm; ovário 8 x 3-6 mm, ovóide, ligeiramente 5-angulado,
subglabro exceto por microtricomas peltados; estilete ca. 135 mm, subglabro exceto por
microtricomas peltados principalmente na porção basal. Cápsula 95-135 x 28-50 mm,
oblonga a oblongo-elípitica, ligeiramente 5-angulada a 5-angulada, apiculada até 10 mm
compr., base cuneiforme, ca. 15 mm larg., valvas 20-25 mm larg.; lenhosas, glabras, replo
3 Espécie nova em processo de publicação.
70
80 x 6-8 mm, oblongo; paina marrom-clara. Semente 5 x 2-3 mm, reniforme, marrom-
escura, maculada, máculas inconspícuas; hilo não saliente, ligeiramente mais escuro.
Distribuição geográfica e habitat: Endêmica do nordeste do Brasil, nos Estados de
Bahia e Sergipe (Canindé do São Francisco). Na Bahia, ocorre em Bom Jesus da Lapa e na
região nordeste do Estado, aparentemente relacionada à bacia sedimentar de Tucano em
caatinga (Fig. 14).
Fenologia: Floresce de agosto a janeiro e frutifica em novembro a fevereiro.
Material examinado: Bahia: Itiúba, 10°38’59”S 39°52’33”W, 17/VIII/2002 (fl.),
L.P. Queiroz et al. 7343 (HUEFS, SPF); 10°38’59”S 39°59’33”W, 19/IV/2004, T.S. Nunes
et al. 1131 (HUEFS); 10°38’26”S 39°52’50”W, 19/IV/2004, J.G. de Carvalho-Sobrinho et
al. 246 (HUEFS); 19/IV/2004 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 248 (HUEFS).
Tanquinho, 24/XI/1991 (fl.), I. Crepaldi & M.V. Oliveira 06 (HUEFS). Jeremoabo, Serra
Branca (Raso da Catarina), Fazenda Raposa, 10º15’S 38º21’W, 26/VI/2004 (f.), J.G. de
Carvalho-Sobrinho et al. 250 (HUEFS); a 5 km N na estrada para Fazenda Natureza
(Brejinho), 10º3’S 38º21’W, 12/VIII/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 572
(HUEFS). Quijingue, ca. 31,5 km NW de Tucano, Fazenda Juazeiro Novo, 10º55`51”S
39º3`49”W, 12/XI/2005 (fl., fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 752 (HUEFS). Tucano,
povoado Bizamum, Serra Grande, 10º51’S 38º2’W, 21/IV/2005 (f.), D. Cardoso et al. 502
(HUEFS); ca. 25 km NW, indo para o povoado de Bizamum, 10º53`29”S 38º58`40”W,
12/XI/2005 (fl., fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 751 (HUEFS); subida para a Serra
das Candeias, 10º55`59”S 39º4`40”W, 13/11/2005 (fl.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al.
753 (HUEFS).
Material adicional: Sergipe: Canindé de São Francisco, Curutuba, beira da estrada,
18/X/1999 (f., fl.), R.A. Silva 1163 (HRB); Fazenda Brejo, 26/IX/2000 (f., fl.), L.M.
Cordeiro et al. 190 (HRB).
Pseudobombax parvifolium caracteriza-se pelas folhas 5-7-folioladas, raramente 3-
folioladas, ápice do pecíolo pouco dilatado (2-3 mm diâm.), folíolos glabrescentes, cálice
com tricomas ramificados, curtos, espessos e rígidos na face externa, androceu sem
falanges, ovário subglabro (exceto por microtricomas peltados), tubo estaminal pubescente
e sementes reniformes.
Os folíolos elípticos a oblanceolados, glabrescentes, geralmente em número de 5 a 7,
a ausência de falanges, as dimensões do cálice e das pétalas são caracteres da flor que
aproximam P. parvifolium de P. grandiflorum var. grandiflorum da qual difere pela
71
presença de tricomas ramificados na face externa do cálice (vs. cálice glabro) e na face
abaxial dos folíolos (vs. folíolos subglabros) e, principalmente, pelo cálice glabro, pétalas
internamente pubescentes (vs. glabras no terço basal), frutos não alados (vs. 5-alados) e
sementes reniformes, maculadas (vs. subreniformes, pintalgadas). Além disso, P.
parvifolium é conhecida apenas da caatinga enquanto P. grandiflorum ocorre
preferencialmente nas restingas e matas ombrófilas litorâneas no Estado, podendo ser
encontrada também em matas semi-decíduas a até 150 km do litoral.
Dentre as espécies de Pseudobombax da caatinga, P. parvifolium assemelha-se mais a
P. calcareum com a qual compartilha as folhas 5-folioladas, folíolos sésseis a subsésseis, o
androceu sem falanges e o tubo estaminal pubescente, mas diferindo pelos frutos mais
largos (2,8-5 vs. 1,3-1,5 cm larg.) e sementes reniformes (vs. piriformes).
Foi analisada uma coleção (L.P. de Queiroz et al. 6625), proveniente de Campo
Alegre de Lourdes, na região do vale do Rio São Francisco, que apresenta semelhanças
morfológicas com P. parvifolium, pelas folhas 3-5-folioladas, folíolos obovais, cálice com
tricomas tufosos na face externa e androceu sem falanges, diferindo, no entanto, pelo tubo
estaminal totalmente glabro. Em uma excursão a este local, obteve-se material de um
exemplar estéril (J.G. de Carvalho-Sobrinho & R.M. Castro 755), com folhas 5-6-
folioladas, mas que não permitiu reconhecê-lo como P. parvifolium. Devido à escassez de
estruturas reprodutivas, sobretudo de frutos maduros e sementes, não foi possível saber se
realmente esta planta pertence a P. parvifolium.
Algumas coleções provenientes de Bom Jesus da Lapa (França 3518, Carvalho-
Sobrinho et al. 489 e J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. de Queiroz 581), apresentam
caracteres morfológicos semelhantes a P. parvifolium, como androceu sem falanges e tubo
estaminal indumentado. No entanto, apresentam folíolos papiráceos, maiores do que os
encontrados em P. parvifolium e com maior número de nervuras. Devido à ausência de
frutos e sementes, essas coleções não puderam ser determinadas, necessitando a obtenção
de material adicional para se chegar a uma decisão taxonômica precisa.
72
Figura 13. Pseudobombax parvifolium sp. nov. inéd. A. Ramo com folhas. B. Folíolo. C. Flor. D. Androceu. E. Ovário. F. Fruto. (J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 250, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 752).
73
Figura 14. Distribuição geográfica de Pseudobombax parvifolium no Estado da Bahia.
74
3.3.12. Pseudobombax simplicifolium A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État, 33 (1): 81. 1963.
Holótipo: Moss s.n. (RB 103602!)
Fig. 15
Árvore até 18 m alt., tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes; braquiblastos
presentes, folhas agrupadas em braquiblastos; ramos e folhas subglabros exceto por
microtricomas peltados, muito esparsos. Estípulas ca. 2 mm compr., triangulares,
côncavas. Folhas 1-folioladas, pulvinuladas, agrupadas no ápice dos braquiblastos; pecíolo
4-15 x 1 mm, subcilíndrico a achatado, cerosidade glauca geralmente presente, glanduloso
ou não, glândulas 1 a muitas, principalmente na base, base inconspicuamente espessada,
ápice espessado, glabro; peciólulo ausente; folíolo coriáceo, (2,7-)3-8 x (1,7-)3-4 cm, 1-
1,7x mais longo do que largo, largamente elíptico, oval-elíptico, oval-lanceolado,
raramente suborbicular, ápice agudo, obtuso ou retuso, base obtusa a cordada, margem
revoluta, glabro em ambas as faces, nervura principal saliente na face abaxial, nervuras
secundárias 8-13 pares, impressas em ambas as faces, nervuras intersecundárias presentes,
nervuras terciárias percurrentes, ramificadas. Flores subterminais a terminais, solitárias, (8-
)10-12(-13,5) cm compr.; pedicelo 5-25 x 2-4 mm, geralmente estriado longitudinalmente,
glabro ou pubérulo; bractéolas 3-4, ao longo do pedicelo, 2-3 x 1-2 mm, triangulares,
margem denticulada, ligeiramente côncavas, costadas, curtamente aristadas; receptáculo
ca. 2 mm, glabro a lepidoto, glândulas 5-11, em 1 verticilo; cálice 7-13 x 10-21 mm,
campanulado, cupuliforme a tubuliforme, truncado, ocasionalmente 5-apiculado,
externamente subglabro exceto por microtricomas peltados, internamente seríceo,
principalmente nos 2/3 proximais; pétalas 75-130 x 8-11 mm, 8-23x mais longas que
largas, linear-lanceoladas, ápice agudo, externamente marrons quando secas, tricomas
simples, longos, em uma faixa longitudinal, marginal de ca. 2 mm, tomentoso-seríceas
próximo à base, internamente seríceas, tricomas ramificados, delgados, em uma faixa
longitudinal, marginal de ca. 2 mm; estames ca. 200, tubo estaminal 9-13 x 2-5 mm, 1.8-5x
mais longo que largo, glabro, ligeiramente espessado na base, falanges ausentes, filetes
(parte livre) 40-115 mm compr., anteras 2-3 mm; ovário 7 x 2-3 mm, estreitamente
oblongo, não angulado, ápice agudo, glabro; estilete 80-140 mm compr., glabro. Cápsula
7,5-17 x 1,5-2,5 cm, 3-7x mais longa que larga, oblonga, estreitamente oblongóide,
obovóide-oblongóide a obovóide, não angulada, cuspidada por até 15 mm compr., valvas
sublenhosas, 8-13 mm larg., ca. 5 mm espess., glabras; paina abundante, creme-
75
amarronzada. Semente ca. 5 mm diâm., piriforme a subglobosa, marrom-clara, não
maculada; hilo não saliente, ligeiramente mais claro.
Distribuição geográfica e habitat: Endêmica da Depressão Sertaneja Meridional,
nos Estados de Pernambuco (em sua região oeste), Piauí (em sua região sul) e Bahia. Na
Bahia, é uma espécie relativamente comum e uma das mais coletadas, distribuindo-se
amplamente desde o limite norte do estado até a região ao sul da Chapada Diamantina,
formando populações numerosas ao norte de Senhor do Bonfim, Morro do Chapéu, Casa
Nova e Remanso. Ocorre em caatinga com solos arenosos, muitas vezes pedregosos, e
areno-argilosos compactos (Fig. 5).
Fenologia: Floresce nos meses maio a setembro e frutifica entre agosto a novembro.
Material examinado: Bahia: Barra, Fazenda Formosa, 26/VII/1973 (fl.), M.T.
Monteiro 23701 (Hst). Brumado, Livramento do Brumado, 18/VI/2002, L.P. de Queiroz
7146 (HUEFS). Casa Nova, 09º31’S 41º23’W, 8/IX/1981 (fl.), J.D.C. Arouck Ferreira 113
(HRB); Fazenda Roça da Palma, Mulungu, 9º16`S 41º10’W, 7/VIII/1984 (fl., fr.), H.P.
Bautista 969 & R.P. Orlandi (CEPEC, HRB); Caraiba dos Bragas, 10/VIII/1988 (fl., fr.),
E. Oliveira 164 (HRB); estrada Casa Nova-Remanso, Br 235, 44 km SW de Casa Nova,
entrada pelo Sul a ca. 14 km, localidade Alagoado, 41º2`S 9º5’W, 17/X/1990 (fl.), A.
Freira-Fierro et al. 1971 (HUEFS, SPF); 25 km da divisa entre Bahia e Pernambuco, 22
km antes da cidade de Casa Nova, na estrada BA 235 para Remanso, 9º11’S 40º53’W,
27/IV/2001 (f.), R.M. Harley et al. 54324 (HUEFS); na estrada para Remanso, 9°16’S
41°22’W, 29/VIII/2002, L.P. de Queiroz 7361 (HUEFS, MBM); 8/II/2004, L.P. de
Queiroz 9080 (HUEFS); ca. 45 km de Casa Nova na estrada para Remanso, 9º16’S
41º22’W, 18/IV/2004 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 245 (HUEFS); estrada Casa
Nova-Remanso, ca. 15 km depois de Casa Nova, 9º14’S 41º20’W, 9/X/2004 (fl.), L.P. de
Queiroz et al. 9594 (HUEFS). Curaçá, Fazenda Angical, 9º48’S 40º3’W, 19/VIII/1983 (f.,
fl., fr.), S.B. da Silva 303 & G.C.P. Pinto (CEPEC, HRB). Iaçú, rodovia Milagres-Iaçú, km
5-10, 26/VI/2003 (fl.), G. Hatschbach et al. 76020 (MBM). Irecê, ca. 9 km W do
entroncamento para Irecê, na BA-052 (estrada do feijão), 18/VI/1994 (fl.), L.P. de Queiroz
3997 & N.S. Nascimento (HUEFS); Xique-Xique, Empreendimento “Brasil 2000” do
Empreendedor – TOC Agrícola SA, 10º40’S 42º41’W, 17/VI/2000 (fl.), M.L. Guedes et al.
7255 (ALCB, CEPEC). Jaguarari, Flamengo, Serra das Umburanas, 10º6`21”S
40º13’’43”S, 30/VII/2005 (fl.), T.S. Nunes et al. 1258 (HUEFS); Matas da Fazenda
Flamengo, 15/V/1973 (f., fl.), D.P. Lima 13146 (Hst). Juazeiro, Carnaíba, ao sul de
Juazeiro, 14/XI/1958 (f., fl., fr.), W. Moss s/nº (RB, holótipo!); km 15, estrada Sento Sé,
76
8/XII/1971 (f., fl., fr.), D. Andrade-Lima et al. 1210 (IPA). Jussiape, estrada Jussiape-
Abaíra, 13º22’35”S 41º36’49”W, 5/VII/2003 (fl.), F. França et al. 4796 (HUEFS).
Livramento de Nossa Senhora, 13º59’S 41º45`W, 26/VI/1978 (f., fl.), A.P. de Araújo 40
(HRB, RB). Morro do Chapéu, ca. 2 km da Gruta de Brejões, na estrada para Morro do
Chapéu, 11º0’S 41º24’W, 10/V/2003 (f., fl.), L.P. de Queiroz et al. 7750 (HUEFS). Novo
Remanso, 9º17’S 41º32`W, 22/VI/1983 (f. fl.), L. Coradin et al. 5943 (CEN, HUEFS).
Paramirim, 29/VIII/1999 (fr.), 37 km de Maniaçu na estrada para Paramirim, 13º34’S
42º16’W, D.S. Carneiro-Torres et al. 116 (HUEFS, UEC). Pilão Arcado, entrada para
Goiabeira do Brejo de Zacarias, 10º0’S 42º35`W, 6/IX/2005 (fl. fr.), L.P. de Queiroz et al.
10863 (HUEFS). Remanso, 16/VI/2001, T.S. Nunes 462 (ALCB, HUEFS); estrada
Remanso-Casa Nova, estrada para Serra do Mantasaia em Culumim, 9º29’S 41º54’W,
3/VII/2000 (fl.), M.M. da Silva et al. 416 (HUEFS); 3/VII/2003, L.P. de Queiroz 7872
(HUEFS); 43 km da estrada de chão para Campo Alegre de Lourdes, 9º36’S 42º30’W,
4/X/2003 (fl.), K.R.B. Leite 382 (HUEFS); 1/IX/2002 (fl., fr.), ca. 10 km E de Remanso na
estrada para Casa Nova, 9º33’S 42º2’W, L.P. de Queiroz et al. 7395 (HUEFS). Riachão do
Jacuípe, Serrote Branco, 9º42`S 40º23’W, 26/III/2000 (f., fl.), M.R. Fonseca et al. 1317
(ALCB). Rio de Contas, Boa Sentença, no caminho para Jataí, 13º51’S 41º32’W,
21/IV/2003 (f., fl.), A.M. Giulietti et al. 2432 (HUEFS). Senhor do Bonfim, 13-25/V/1974
(f., fl.), D. Andrade-Lima 74-7605 & J. Cândido (IPA). Sobradinho, 14/V/1999 (fl.), F.
França et al. 2920 (CEN, HUEFS, SPF). Uauá, ca. 51 km N de Monte Santo na estrada
para Uauá, 25/VIII/1996 (fl.), L.P. de Queiroz & N.S. Nascimento 4628 (HUEFS).
Pseudobombax simplicifolium é facilmente diagnosticada pelas folhas unifolioladas
agrupadas no ápice de braquiblastos, o que permite distingui-la das outras espécies da
Bahia, mesmo quando folhas, flores e/ou frutos estão ausentes. Além disso, caracteriza-se
pelos folíolos glabros, flores com cálice externamente glabro, androceu sem falanges, tubo
estaminal 9-13 mm compr., glabro e cápsulas oblongas, apiculadas. No entanto, em alguns
materiais (L.P. Queiroz & N.S. Nascimento 4628; L.P. Queiroz & N.S. Nascimento3997)
os braquiblastos são muito reduzidos e inconspícuos.
Pseudobombax simplicifolium aproxima-se de P. campestre pelo tubo estaminal e
cálice externamente glabros, tubo com até 13 mm compr., mas difere dessa espécie pelas
folhas 1-folioladas (vs. 5-folioladas), pela presença de nervuras intersecundárias, flores
com pétalas mais estreitas (8-11 mm vs. 11-13 mm larg.), ovário estreitamente oblongo
com ápice agudo (vs. oblongóide a cônico-oblongóide), frutos maiores (7,5-17 cm vs. 6-
77
8,5 cm compr.), cuspidados por até 15 mm, sementes com coloração uniforme (vs.
maculadas) e hilo com coloração apenas ligeiramente mais clara (vs. hilo preto).
78
Figura 15. Pseudobombax simplicifolium A. Robyns. A. Ramo com folhas agrupadas em braquiblastos. B. Ramo com folha e fruto. C. Inflorescência. D. Pétala. E. Androceu. F. Ovário. G. Fruto com replo persistente e sementes. (S.B. da Silva 303 & G.C.P. Pinto, L.P. de Queiroz et al. 9080, 9594).
79
3.3.13. Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. État, 33
(1): 63. 1963.
Carolinea tomentosa Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp. Pl. 1:84. 1826. Holótipo: Martius
s.n. (M).
Fig. 16 Árvore até 8 m alt.; tronco estriado longitudinalmente ou não, estrias, quando presentes,
verdes; braquiblastos ausentes; ramos glabros, suberosos, folhas com indumento denso de
tricomas estrelados. Estípulas não vistas. Folhas 5-9-folioladas, pulvinadas, agrupadas no
ápice dos ramos; pecíolo 210-450 x 2-7 mm, subcilíndrico a achatado dorsiventralmente,
velutino, pulvino até 15 mm diâm., achatado ventralmente, glanduloso, glândulas 1 (-
muitas?), próximas à base, ápice dilatado (7-)15(-20) mm diâm.; folíolos sésseis a
subsésseis, cartáceos a coriáceos, (11-)19-38 x (7,5-)10-22,5 cm, 1,6-2x mais longos do
que largos, largamente obovais, obovais, elípticos a oblanceolados, ápice obtuso,
mucronado ou não, mucron ca. 5 mm, base atenuada a obtusa, margem revoluta, face
adaxial flocosa a esparsamente flocosa, face abaxial velutina, tricomas ramificados
delgados em ambas as faces, nervura principal bastante saliente na face abaxial; nervuras
secundárias 12-22 pares, salientes na face abaxial, impressas na face adaxial, nervuras
intersecundárias ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas. Flores
terminais, solitárias, ca. 13 cm compr.; pedicelo 25-35(-45 em fruto) x 5(-12 em fruto)
mm, espessado, estriado longitudinalmente, tomentoso; bractéolas 3, no 1/3 proximal, ca. 4
mm compr., largamente obovais, ligeiramente recurvas, ápice arredondado; receptáculo 3-
5 mm, tomentoso, glândulas 14-20, em um ou dois verticilos sobrepostos; cálice 15-18 x
21-37 mm, campanulado a cupuliforme, truncado, às vezes inconspicuamente ondulado,
externamente tomentoso, internamente seríceo no 1/3 distal, glabro nos 2/3 proximais;
pétalas 100-135 x 14-20 mm, ligeiramente obovadas, ápice arredondado ou unilateralmente
apiculado, externamente marrons quando secas, vilosas próximo à base, internamente
vilosas, fileiras longitudinais de tricomas simples, em uma metade, tricomas ramificados,
delgados, esparsos, na outra metade; estames ca. 600, tubo estaminal ca. 15 mm compr.,
pubescente, falanges 5, ca. 10 mm compr., filetes (parte livre) 65-100 mm compr.; anteras
2-3 mm; ovário 11-19 x 6-10 mm, ca. 2x mais longo que largo, cônico-oblongóide, 5-
angulado, tomentoso; estilete 120-130 mm compr., glabro. Cápsula 11-19 x 4-8,5 cm,
obovóide a largamente obovóide, raro largamente ovóide, ligeiramente 5-angular quando
80
jovem, valvas lenhosas, ca. 35 mm larg., tomentosas, ápice arredondado a obtuso; paina
cinza-amarronzada, brilhante. Semente ca. 6 x 4 mm compr., subglobosa a subpiriforme,
glabra, negra, maculada, máculas cinzas; hilo não saliente.
Distribuição geográfica e habitat: América do Sul, no Paraguai e Brasil, onde
ocorre nos Estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e
São Paulo. Na Bahia, ocorre apenas a oeste do Rio São Francisco, na região oeste do
Estado, em cerrado e matas semi-decíduas (Fig. 11).
De acordo com Robyns (1963) e em dados obtidos em etiquetas de herbário, esta
espécie habita as áreas de cerrado do Brasil Central, sendo o seu limite nordeste de
distribuição geográfica no extremo oeste da Bahia, onde foi encontrada em matas semi-
decíduas, a ca. 600 m de altitude. Nos materiais Carvalho-Sobrinho 481 e 482, a base dos
pecíolos e peciólulos apresenta cicatrizes onde devem ocorrer glândulas semelhantes às
que são encontradas na base do pecíolo no material analisado. Provavelmente isso é devido
à ação de pequenos periquitos que ocorrem na região, que podem suplementar suas dietas
com os nectários extraflorais presentes nessas partes da planta.
Fenologia: Floresce em maio e frutifica em setembro.
Material examinado: Bahia: Cocos, ca. 24 km W de Cocos, Tamanduá, 14º17’54”S
44º44’12”W, 16/V/2001 (fl.), F. França et al. 3629 (HUEFS); estrada para Riacho do
Meio, entrada a direita na ponte indo para Cajueiro, ca. 20 km SW de Cocos, 14º17’9”S
44º43’55”W, 9/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 481 (HUEFS); estrada para
Riacho do Meio, entrada a direita na ponte indo para Cajueiro, ca. 20 km SW de Cocos,
14º17’9”S 44º43’55”W, 9/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 483 (HUEFS);
estrada para Riacho do Meio, entrada a direita na ponte indo para Cajueiro, ca. 20 km SW
de Cocos, 14º17’9”S 44º43’55”W, 9/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 484
(HUEFS); estrada para Riacho do Meio (Rio Itaquari), beira do rio, 14º17’25”S
44º42’56”W, 9/IV/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 482 (HUEFS); estrada para
Tamanduá, margem do rio, 14/IX/2005 (fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho 575 & L.P. de
Queiroz (HUEFS). São Desidério, estrada para Inhaúmas, ca. 52 km de Santa Maria da
Vitória, 13°8’52”S 44°36’54”W, 15/IX/2005 (fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho 578 & L.P.
de Queiroz (HUEFS).
Material adicional: Distrito Federal: Brasília, Reserva Ecológica do IBGE,
15º54`54”S 47º53`46”W, 25/V/1989 (fl.), D. Alvarenga 273 (IBGE, UEC). Goiás:
Niquelândia, Fazenda Serra Negra (Niqueltocantins), base da Serra Negra, próximo ao
portão de acesso à fazenda, 15º06`S 48º22`W, 8/VI/1992 (f., fl.), B.M.T. Walter et al. 1489
81
(CEN, UEC); município? Rio Contagem, ca. 35 km N of Brasília, 8/V/1966 (f.), H.S. Irwin
et al. 15705 (RB). Mato Grosso: Aquidauana, distrito de Taunay, 20º18`51”S 56º5`40”W,
26/IV/2005 (f., fl.), E.B. Souza et al. 1324 (HUEFS); município?, ca. 75 km S of
Xavantina, lower slopes of Serra Azul, 17/VI/1966 (f., fl.), H.S. Irwin et al. 17301 (NY,
RB). Minas Gerais: Ituiutaba, São Vicente, 27/VI/1950 (f., fl.), Amaro Macedo 2434
(SP); São Sebastião do Paraíso, Fazenda Cachoeira, 17/VI/1945 (f.), A.C. Brade 17919 &
Altamiro (RB).
Pseudobombax tomentosum têm sido pouco coletada na Bahia, sendo conhecida
apenas de cinco espécimes nos municípios de Cocos e São Desidério, extremo oeste do
Estado. Destas, quatro foram realizadas durante este trabalho, através das quais se obteve
pela primeira vez material vegetativo coletado na Bahia, depositado em um herbário
nacional.
A espécie pode ser reconhecida pelos ramos suberificados, folhas pulvinadas, pecíolo
longo (21-45 cm compr.), espessado (até 7 mm larg.), velutino, folíolos sésseis a
subsésseis, 1,6-2x mais longos que largos, velutinos em ambas as faces, nervuras
secundárias salientes na face abaxial, ápice do pecíolo muito dilatado (ca. 1,5 cm diâm.),
pedicelo geralmente robusto, bractéolas grandes (ca. 4 mm compr.), recurvas, cálice grande
(15-18 x 21-37 mm), velutino, androceu com falanges, tubo estaminal pubescente, frutos
tomentosos e sementes negras, maculadas. O ovário geralmente é tomentoso, podendo ser
glabrescente, com tricomas rudimentares. Esses tricomas podem ser resultantes da
desintegração dos tricomas como advertido por Hewson (1988), o que ocorre também nos
2/3 basais da face interna do cálice.
Apresenta grande variação morfológica nas folhas, podendo apresentar pecíolos entre
21-45 cm compr. e folíolos com 11-38 x 7,5-22,5 cm, sendo essas as maiores dimensões de
folíolos para o gênero. Em folhas de indivíduos jovens, os folíolos podem ser apenas em
número de quatro (Carvalho-Sobrinho et al. 483), o pecíolo mais estreito, 2-3 mm larg.
(Carvalho-Sobrinho et al. 483; 484) e o ápice do pecíolo menor (7 mm diâm.).
Pseudobombax tomentosum apresenta semelhança morfológica com P. marginatum,
o que causa dificuldades para determinação das coleções freqüentemente incompletas
encontradas nos herbários. No entanto, P. tomentosum pode ser distinguida de P.
marginatum pelos folíolos com face adaxial curtamente velutina (vs. glabra), maior
número de glândulas no receptáculo (14-20 vs. 8-13), dispostas em 2 verticilos (vs. em
apenas um verticilo), pétalas unilateralmente apiculadas (vs. não apiculadas), ovário maior
82
(11-19 x 6-10 mm vs. 8-15 x 5-7 mm), cônico-oblongóide (vs. oblongóide), estilete maior
(12-13 cm vs. 9-10 cm compr.) e sementes maculadas, negras, subglobosas a subpiriformes
(vs. não maculadas, marrom-claras, piriformes).
Um material coletado em Remanso (J.G. de Carvalho-Sobrinho & R.M. Castro 754),
apresenta sementes negras, maculadas e hábito semelhante a P. tomentosum. É necessário
obter folhas para se confirmar a identificação desse exemplar que, caso pertença a P.
tomentosum, será o primeiro registro desta espécie em vegetação de caatinga.
83
Figura 16. Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns. A. Folha. B. Inflorescência. C. Pétala. D. Androceu. E. Gineceu. F. Fruto. (F. França et al. 3629, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 481, J.G. de Carvalho-Sobrinho 578 & L.P. de Queiroz).
84
4. CONCLUSÕES
• Pseudobombax Dugand é representado por nove espécies na Bahia, que habitam
diversas formas de vegetação, sendo a maior riqueza verificada na região semi-árida do
Estado, onde ocorrem seis espécies.
• Essa riqueza é maior do que a encontrada em qualquer outro Estado do Brasil e, até
mesmo, do que na Colômbia, onde se considerava existir a maior riqueza do gênero.
Todas as espécies com ocorrência registrada para o espaço extra-amazônico brasileiro
são encontradas na Bahia exceto P. argentinum.
• A maioria das espécies encontradas na Bahia (seis dentre as nove) têm ocorrência
restrita a um bioma particular no Estado, o que ajuda na identificação taxonômica das
espécies com base no tipo de vegetação que ocorrem.
• Foram identificadas e descritas três novas espécies de Pseudobombax, das quais, P.
calcareum é endêmica da Bahia, dos calcários da formação Bambuí, na região do vale
do Rio São Francisco.
• Durante o levantamento de Pseudobombax para a Bahia foram estabelecidas coleções
completas de espécies ocorrentes no Estado, sendo registrado, pela primeira vez,
folhas, frutos ou sementes de seis espécies. Os caracteres de frutos e sementes
mostraram-se de grande valor taxonômico para a separação das espécies da Bahia.
85
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Capítulo II
New species of Pseudobombax Dugand (Malvaceae
s.l., Bombacoideae) from Brazil
92
New species of Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) from Brazil
Jefferson Guedes de Carvalho-Sobrinho1, 2
Luciano Paganucci de Queiroz2, 3
1. Programa de Pós-Graduação em Botânica, UEFS. Bolsista CAPES. ([email protected]). 2. Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), Departamento de Ciências Biológicas, Km 03, BR 116, Campus Universitário. 44031-460, Feira de Santana, BA, Brazil 3. Scientifical researcher of CNPq. Abstract - (New species of Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) from
Brazil). A new species of Pseudobombax Dugand is described and illustrated based on
material from cerrado and seasonally dry forests vegetations in the States of Bahia and
Goiás, Brazil. It seems to be related to P. marginatum and P. tomentosum for the 6-7
vestured leaflets, and to P. campestre and P. croizatii, for the calyx glabrous outside and
number of stamens (c. 220). However, it may be promptly recognized by its extremely
reduced flowers (up to 6 cm long) and fruits (up to 5.5 cm long), the smallest ever recorded
for Pseudobombax to the present, in combination with the glabrous androecium and the
shinning phalanges.
Key words: Pseudobombax, Bombacoideae, Malvaceae, new species
93
Pseudobombax is a Neotropical genus belonging to the subfamily Bombacoideae of
the Malvaceae s.l. (Judd & Manchester, 1997; Baum et al., 1998; Alverson et al., 1999;
Bayer et al., 1999; Baum et al., 2004). It embraces about 22 species (Robyns, 1963, 1967;
Fernández-Alonso, 2001), of which 16 occurs in Brazil, distributed mainly at central
plateau and northeastern Brazil, in cerrado and caatinga vegetations (information from
specimen labels).
The genus is characterized by the leaves digitately compound, pulvinate, clustered
on the apex of the branches, petiole widened on the apex, leaflets not joined and trunks
marked with vertical, greenish strips.
Most species of Pseudobombax have deciduous foliage during the flowering period
(usually the winter season of southern hemisphere). A consequence of this fact is that
herbarium collections of the species of Pseudobombax are largely incomplete, which raises
doubt in species circumscriptions since it is difficult to match leaves, flowers and fruit
characters. Thus, one of the priorities for the taxonomic study of this genus is to carry out
intensive field works to gather leaves, flowers and fruits from the same specimen. This
strategy was performed during a survey of this genus in the State of Bahia (eastern Brazil).
As a result of these efforts, complete collections were obtained allowing recognizes a new
species, which is here described and illustrated.
Pseudobombax minimum Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz, sp. nov. TYPE: Brazil. Goiás:
Nova Roma, estrada Nova Roma -- Teresina de Goiás, vilarejo Aboboreira, 13º33´S,
47º04´W (fl, fr), 31 Sep.2000, R.C. Forzza 1591, M. Magenta, J.V. Coffani-Nunes & C.
Kameyama (holotype, HUEFS; isotypes, SP, SPF). Figure 17.
Haec species Pseudobombacis croizatii calyce glabrato, staminibus 180--250 et
androecio fasciculato affinis sed foliolis latissime obovatis, calyce minore usque 5 mm
longo, tubo staminali longiore glabratoque differt. Species insignis floribus (usque 55 mm
longis) fructibusque (usque 60 mm longis) minimissimis, a speciebus nobis notis bene
distincta.
94
Tree c. 4 m alt.; trunk stripped with alternating bands of grayish bark and greenish
underbark. Stipules not seen. Leaves palmately compound, 6--7-foliolate, pulvinate,
clustered at the apex of the branches; petiole (11.5--) 27--34 cm long, flattened, furrowed
on the upper side, apex widened c. 10 mm diam.; leaflets (9.5--) 15--29 cm long, (4--) 6.5--
12.5 cm wide, sessile to subsessile, papyrous, obovate, 2--2.5x longer than wide, apex
obtuse, mucronulate, mucron 4--7 mm long, base cuneate, margin slightly revolute, upper
surface glabrescent with branched hairs only on the main veins, lower surface pubescent,
branched and tan hairs scattered, denser on the mains veins, venation brochidodromous,
primary vein raised on lower surface, secondary veins 14--22 pairs, raised on lower
surface, slightly sunken on the upper surface. Flowers solitary or in biflore cymes, terminal
to subterminal, c. 6 cm long; peduncles, when present, to 10 mm long; flower buds ovate,
oblong to obovate, to 50 mm long, 10--13 mm wide; pedicel 9--12 (--20 when in fruit) mm
long, 2--3 mm wide, glabrous; bracteoles 3, alternating along the pedicel, c. 2 mm long, 2.5
mm wide; receptacle 2--3 mm long, provided with one whorl of 6--12-glands, glabrous
except by peltate microtrichomes; calyx 3--5 mm long, 8--12 mm wide, campanulate,
truncate, slightly apiculate, outer surface glabrous except occasionally with sparse, peltate
microtrichomes, inner surface glabrous on the basal third, sericeous on the remainder;
petals 50--55 mm long, 7--10 mm wide, linear-lanceolate, outwardly brownish, covered
with tufted, rigid hairs, covered by a strip of slender, branched hairs and a strip of simple
hairs; stamens c. 220, staminal tube 5--10 mm long, 2--4 mm wide, 1,5--5x longer than
wide, glabrous, continuing in 5 phalanges, 3--5 mm long, forked in 10, filaments free by
35--45 mm long, anthers 2--3 mm long; ovary c. 4 mm long, 2 mm wide, ovate-oblong,
glabrous, minute, peltate microtrichomes occasionally present, style 50--70 mm long,
glabrous. Capsule 35--55 mm long, 20--30 mm wide, oblong to slightly obovate, valves
woody, glabrous, 9--15 mm thick; kapok copious, golden. Seeds c. 5 mm diam.,
subglobose, glabrous, evenly blackish colored; hilum raised.
Etymology. Due to its extremely reduced flowers and fruits, the smallest recorded
for the genus to the present, this new species was named as ‘minimum’, contrasting with
Pseudobombax maximum A. Robyns, which presents flowers with 15--24 cm long, the
largest found in the genus.
Distribution, habitat and ecology. This species has a narrow geographical range,
between 11ºS and 16ºS of latitude and 44ºW and 47ºW of longitude. It occurs only in the
95
eastern border of the central Brazilian plateau, ranging from western Bahia to eastern
Goiás, at elevations about 600 m. It is known in cerrado and seasonally dry forests
vegetations. Some of their populations seem to be endangered by the expansion of soybean
plantations and growing urbanization.
Phenology. It was collected in flower from June to August and in fruit in
September.
Pseudobombax minimum seems to be related to P. croizatii A. Robyns, both
presenting similar number of stamens (c. 200 in P. minimum and 180--250 in P. croizatii),
androecium organized in phalanges above the staminal tube, and by the pedicel, the
receptacle, and the calyx glabrous. P. minimum could be differentiated from P. croizatii by
its smaller calyx (3--5 mm long vs. 6-7 mm long, respectively), longer staminal tube (5--10
mm long vs. 3 mm long), staminal tube glabrous (vs. pubescent in the outer surface), fruits
smaller (up to 5.5 cm long vs. 7--8 cm long), oblong to obovate (vs. fusiform in P.
croizatii) and smaller flowers (up to 6 cm long vs. up to 12 cm long). Besides, P. croizatii
is known only from the Venezuela and Colombia (Fernández-Alonso, 2001).
A. Robyns examined two herbarium sheets of this new species and failed to
recognize its distinctiveness, probably due to the absence of leaves in the available
material. One of these sheets (A. Macedo s.n., RB) was annotated by him as “prob.
Pseudobombax sp. sed sp. incompl.”. The second (J.M. Pires 58152, NY), he annotated as
“Pseudobombax aff. campestre”.
Within its range, Pseudobombax minimum is difficult to distinguish from P.
marginatum (A. St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns and P. tomentosum (Mart. & Zucc.)
A. Robyns based only in vegetative characters, since they present similar variation in shape
and number of leaflets. However, it may be distinguished from them by papyrous leaflets
and by its extremely reduced flowers (up to 6 cm long vs. 10--15 cm long) and fruits (up to
5.5 cm long vs. 11--21 cm long). Besides, it presents the staminal tube glabrous and
shinning phalanges while P. marginatum and P. tomentosum have the staminal tube wooly.
96
Paratypes. BRAZIL. Bahia: Riachão das Neves, estrada Riachão das Neves-Barreiras,
estrada para o aterro sanitário, 11°46'S, 44°54'W, E. Melo et al. 2763 (HUEFS); estrada
para o aterro sanitário, 11º46’49”S, 44º54’39”W, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 413
(HUEFS, K, MBM, MO); municipality not recorded, estrada Brasília-Fortaleza, entre o
Rio Corrente e Sta. Maria, J.M. Pires 58152 (NY). Goiás: Flores de Goiás, beira da
estrada, A. Negrett s.n. (IBGE, R); Natividade, A. Macedo s.n. (Herbário A. Macedo, RB);
Teresina de Goiás, próximo ao entroncamento da estrada Teresina de Goiás/Campos Belos
com estrada para Nova Roma, 13º30’S, 47º30’W, B.A.S. Pereira & D. Alvarenga 3114
(IBGE, R, RB), municipality not recorded, Rio Praim (Rio Paraná basin), 16º40´S, 47ºW,
J.A. Ratter 4736 (UEC).
Acknowledgments
The authors wish to thank to the curators of the herbaria HUEFS, IBGE, NY, R, RB, and
SPF, which kindly sent material on loan. This work was supported by a grand from the
Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado da Bahia (process n° APR0199/2005), a
fellowship of the CAPES for the first author, and a fellowship of the CNPq (process n°
470221/2001-1) for the second author.
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98
Figure 17. Pseudobombax minimum Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz. --A. flower. --B. ovary. --C. androecium. --D. inflorescence. --E. fruit. --F. leaf. (J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 413, R.C. Forzza et al. 1591).
Capítulo III
Novas espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae
s.l., Bombacoideae) do nordeste do Brasil
100
Novas espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae)
do nordeste do Brasil
Jefferson Guedes de Carvalho-Sobrinho1, 2
Luciano Paganucci de Queiroz2, 3
1. Programa de Pós-Graduação em Botânica, UEFS. Bolsista CAPES. ([email protected]). 2. Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), Departamento de Ciências Biológicas, Km 03, BR 116, Campus Universitário. 44031-460, Feira de Santana, BA, Brazil 3. Bolsista de produtividade em Pesquisa, CNPq.
Resumo – [Novas espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) do
nordeste do Brasil]. Neste trabalho, duas novas espécies de Pseudobombax Dugand são
descritas e ilustradas a partir de material proveniente dos Estados da Bahia e Sergipe, nordeste
do Brasil. Pseudobombax calcareum e Pseudobombax parvifolium são comparadas a P.
grandiflorum var. grandiflorum com a qual se assemelham pelo número de folíolos e ausência
de falanges no androceu, mas diferem pela presença de tricomas ramificados esparsos nos
folíolos, ausência de nervuras intersecundárias e frutos apenas angulados, não alados. P.
parvifolium distingue-se ainda pela presença de tricomas ramificados, curtos na face externa
do cálice e sementes reniformes. As duas novas espécies apresentam distribuição geográfica
restrita à caatinga e P. calcareum provavelmente é endêmica da Bahia.
Palavras-chave: Pseudobombax; espécie nova; Bombacoideae; Malvaceae
Abstract – [New species of Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae) from
northeastern region of Brazil]. Two new species of Pseudobombax Dugand are described and
illustrated based on material from the State of Bahia and Sergipe, in the northeastern region of
Brazil. Pseudobombax calcareum and Pseudobombax parvifolium seem to be related to P.
grandiflorum var. grandiflorum for the number of leaflets and absence of phalanges in
101
androecium, but differ for the presence of sparses, branched trichomes in the leaflets, absence
of intersecondaries veins and fruits just angulated, not winged. P. parvifolium is still
distinguished for the presence of short, ramified trichomes on the outside of the calyx and the
subreniform seeds. Both new species present geographic distribution restricted to caatinga
vegetation and P. calcareum is probably endemic to State of Bahia.
Key words: Pseudobombax; new species; Bombacoideae; Malvaceae
102
Introdução
O gênero Pseudobombax Dugand pertence à subfamília Bombacoideae da família
Malvaceae sensu lato (Judd & Manchester, 1997; Baum et al., 1998; Alverson et al., 1999;
Bayer et al., 1999; Baum et al., 2004). Estão incluídos nas Bombacoideae 14 gêneros com
distribuição essencialmente Neotropical, exceto Adansonia L. e Bombax L. que possuem
distribuição Paleotropical (Baum et al., 2004), sendo que a maioria possui representantes no
Brasil.
No Brasil, as Bombacoideae encontram-se representadas por sete gêneros nativos:
Bombacopsis Pittier, Cavanillesia Ruiz & Pav., Ceiba Mill., Eriotheca Schott & Endl.,
Pachira Aubl., Pseudobombax Dugand e Spirotheca Ulbr. (Robyns, 1963).
Pseudobombax caracteriza-se por incluir representantes, em sua maioria, arbóreos,
com troncos inermes, folhas palmadamente compostas, receptáculo freqüentemente
glanduloso, androceu monadelfo, anteras monotecas e cápsulas com paina abundante.
Diferencia-se das demais Bombacoideae pela presença de estrias longitudinais verdes no
tronco, pecíolo com ápice dilatado, folíolos não articulados e tricomas tufosos na face abaxial
das pétalas. O gênero compreende 22 espécies com distribuição neotropical (Robyns, 1963,
1967; Fernández-Alonso, 2001), das quais 16 ocorrem no Brasil.
Uma característica peculiar das espécies de Pseudobombax é o fato de apresentarem
um comportamento fenológico decíduo, caracterizado pela queda foliar durante o período de
floração (geralmente no inverno). Isso faz com que o material de herbário fique,
freqüentemente, incompleto, apresentando apenas flores ou frutos, o que dificulta a
identificação taxonômica das espécies. Esse aspecto demanda um intenso trabalho de campo
para obtenção de espécimes adequados e um monitoramento de populações para obtenção de
coleções completas (coleções com folhas, flores e frutos).
A partir de estudos do gênero Pseudobombax envolvendo coletas sistematizadas de
materiais previamente depositados em herbário, foram diagnosticadas duas novas espécies.
Aqui, elas são descritas e ilustradas e discutem-se as suas afinidades taxonômicas.
103
Pseudobombax calcareum Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz, sp. nov. Tipo: Brasil. Bahia: São
Félix do Coribe, Serra do Ramalho, ca. 47 km ao S de São Felix do Coribe, na estrada para
Alagoinhas, 13°47’22”S 43°57’32”W, 13/IX/2005, J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. de
Queiroz 573 (Holótipo: HUEFS; Isótipos: K, SP). Fig. 18: A-G
Haec species Pseudobombacis parvifolio foliis 5-foliolatis, apice petioli vix dilatato et
tubo staminali indumentato exfasciculatoque affinis sed foliolis coriaceis, calyce glabro,
ovário quinquangulato, fructo angustiore, usque 1,5 cm lato, quinquangulatoque (versum
frutctus 2,8-5,0 latus cylindricusque), et semenibus pyriformibus omnino brunneisque (versum
semina reniforma, bicolorata, variegataque) differt. Species insignis habito cactifomi, a
speciebus nobis notis bene distincta.
Árvore ca. 6 m alt., tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes, copa aberta,
irregular; ramos suberificados, geralmente com cerosidade glauca; braquiblastos ausentes.
Estípulas não vistas. Folhas 5-folioladas, agrupadas no ápice dos ramos ou não; pecíolo 45-
120 x 1-2 mm, cilíndrico, glanduloso, glândulas 1 a muitas, principalmente na base, base
achatada, ligeiramente espessada, pubérulo a glabrescente nas extremidades, com cerosidade
glauca, ápice dilatado ca. 3 mm diâm.; peciólulo até 2 mm compr., sulcado longitudinalmente,
pulvinulados ou não; folíolos cartáceos a coriáceos, côncavos ou não, 4,5-12 x 2,5-5,5 cm, 2,1
a 2,9x mais longo do que largo, elípticos, raramente ovais, ápice agudo a arredondado, retuso,
base cuneada a atenuada ou obtusa, curtamente decurrente, margem revoluta, glabros em
ambas as faces exceto por microtricomas peltados, esparsos, face abaxial geralmente glauca,
nervura principal saliente, pubérula a glabrescente, nervuras secundárias 11-17 pares,
impressas em ambas as faces, principalmente na abaxial, inconspícuas distalmente, nervuras
intersecundárias ausentes, nervuras terciárias simples, ramificadas ou retroflexas. Flores
terminais, solitárias ou geminadas, 9-13 cm compr., botões oblongo-lineares até 9,5 cm
compr.; pedicelo 6-20 x 2-9 mm, pubérulo, glabrescente ou glabro, glanduloso ou não;
bractéolas 3, ao longo do pedicelo, 2-4 x 4-5 mm, triangulares, revestidas por microtricomas
peltados, curtamente aristadas ou não, ligeiramente côncavas, margem denticulada, tricomas
ramificados esparsos; receptáculo 5-6 mm compr., pubérulo a glabrescente, glândulas 10-20,
104
em um verticilo; cálice 11-18 x 20-22 mm, campanulado a suboblongóide, truncado, 5-
apiculado ou não, externamente com microtricomas peltados, internamente seríceo, glabro na
base; pétalas 9-14 x 0,9-1,9 cm, oblongo-lineares, ápice arredondado a agudo, externamente
amarronzadas quando secas, internamente seríceas, fileiras longitudinais de tricomas simples
em uma metade, tricomas ramificados, delgados na outra, tomentosas próximo à base; estames
ca. 300, tubo estaminal 10-18 x 4-6 mm, 2,5 a 2,8x mais longo do que largo, glabro ou
pubescente, falanges ausentes, filetes (parte livre) 70-120 mm compr., anteras 3-4 mm compr.;
ovário 11-14 x 4 mm, ca. 2,7x mais longo que largo, cônico-oblongóide, 5-angulado, glabro;
estilete 80-140 mm compr., esparsamente pubérulo a glabro, tricomas ramificados. Cápsula
10,5-20,5 x 1,3-1,5 cm, oblongóide, 5-angulada, ápice agudo, apiculado; valvas coriáceas, ca.
7 mm larg., glabras; paina marrom. Semente 3-4 x 2,5 mm, piriforme, marrom-clara, não
maculada; hilo não saliente.
Etimologia: O epíteto “calcareum” refere-se às rochas calcárias da formação Bambuí no
vale do rio São Francisco, às quais a espécie é restrita.
Distribuição geográfica e habitat: Endêmica dos afloramentos calcários em caatinga,
no vale do Rio São Francisco, na região oeste do Estado da Bahia, nos municípios de Bom
Jesus da Lapa e São Félix do Coribe.
Fenologia: Floresce de julho a setembro e frutifica em setembro.
Pseudobombax calcareum é conhecida por apenas três coleções sendo a primeira
realizada, com folhas e flores, por Dárdano de Andrade-Lima no município de Bom Jesus da
Lapa, em 1975 (dados de herbário). Através do presente levantamento foram feitas duas novas
coleções a partir de uma população em São Félix do Coribe, sendo a primeira com folhas
apenas (no mês de abril) e a segunda com flores e frutos (no mês de setembro), que
possibilitaram confirmar tratar-se de uma nova espécie.
Essa espécie apresenta um hábito muito diferente das demais espécies de Pseudobombax
da Bahia, com indivíduos com ca. 6 m de altura, com copa aberta, muito reduzida, formada
por ramos curtos, suberificados, que conferem à árvore um aspecto candelabriforme. Forma
populações com muitos indivíduos agregados, o que foi registrado por Andrade-Lima (1977)
em um trabalho realizado na região de Bom Jesus da Lapa.
Caracteriza-se pelas folhas 5-folioladas, ápice do pecíolo pouco dilatado (até 5 mm
diâm.), folíolos coriáceos, elípticos, conduplicados (muitas vezes apresentando-se dobrados
105
nas exsicatas), nervuras secundárias inconspícuas distalmente, cálice externamente glabro e
frutos oblongóides, 5-angulados, apiculados, valvas coriáceas (não lenhosas). Além disso,
nota-se, nas exsicatas, que os folíolos apresentam coloração mais clara na região próxima à
nervura principal na face adaxial, sendo glaucos na face abaxial, e que o pecíolo e a nervura
principal, às vezes, encontram-se fendidos longitudinalmente. Outro aspecto característico
dessa espécie é a liberação de resinas durante a secagem que pode ser evidenciada nas folhas
de papel da prensa.
Pseudobombax calcareum aproxima-se de P. grandiflorum var. grandiflorum e P.
parvifolium pelas folhas 5-folioladas, pelos folíolos elípticos, pelo comprimento das pétalas e
pelo androceu sem falanges. No entanto, difere da primeira pelos folíolos com ápice retuso
(vs. mucronado), pela ausência de nervuras intersecundárias, pelo cálice maior (11-18 x 20-22
vs. 8-14 x 12-20 mm, respectivamente), tubo estaminal geralmente indumentado (vs. sempre
glabro), pelos frutos apenas 5-angulados (vs. 5-alados) e sementes não maculadas (vs.
pintalgadas). Da segunda, diferencia-se pelos folíolos coriáceos (vs. cartáceos), pelo cálice
maior (11-18 x 20-22 vs. 10-11 x 12-19 mm), menor número de estames (300 vs. 450) e
sementes piriformes (vs. reniformes). Distingue-se dessas duas espécies também pelo ovário
11-14 mm compr. (vs. 5-6 mm, em P. grandiflorum e 8 mm, em P. parvifolium) e pelos frutos
mais estreitos (1,3-1,5 cm larg. vs. 2,2-3 cm em p. grandiflorum, e 2,8-5 cm, em P.
parvifolium).
Parátipos: BRASIL. Bahia: Bom Jesus da Lapa, Fazenda Serra Solta, 17/VII/1975, D.
Andrade-Lima 75-8152 (IPA 46217, IPA 46217-A); São Félix do Coribe, 13°47’23”S,
43°57’31”W, 10/IV/2005, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 485 (HUEFS); Serra do Ramalho,
ca. 47 km ao S de São Felix do Coribe, na estrada para Alagoinhas, 13°47’22”S 43°57’32”W,
13/IX/2005, J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. de Queiroz 573 (HUEFS).
106
Figura 18. Pseudobombax calcareum Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz. A. Ramo com folhas. B-C. Inflorescência, com botões (B) e flores abertas (C). D. Androceu. E. Ovário. F. Ovário em corte transversal. G. Fruto. Escala: A-E, G = 2 cm; F =2 mm. (A-C, D. Andrade-Lima 75-8152; D-H, J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. Queiroz 573).
107
Pseudobombax parvifolium Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz, sp. nov. Tipo: Brasil. Bahia:
Tucano, subida para a Serra das Candeias, 10º55`59”S 39º4`40”W, 13/11/2005 (fl.), J.G. de
Carvalho-Sobrinho et al. 753 (Holótipo, HUEFS; isótipos, K, NY, MBM, SP). Fig. 19: A-F.
Haec species Pseudobombacis grandifolio folioliis ellipticis vel oblanceolatis, calyce
magnutidine et tubo staminali exfasciculato affinis sed pagina abaxiali foliolum et pagina
externa calycem indumentatis (versum duo glabratus), pagina interna petala omnino
indumentatis (versum petala glabrata ad basem), fructo cylindrico (versum frutctus
quinquealatus), et semenibus variegatis (versum semina omnino brunnei) differt.
Árvore 5-8 m alt.; tronco estriado longitudinalmente, estrias verdes; braquiblastos ausentes;
ramos e folhas glabrescentes, com tricomas ramificados sobre as nervuras, microtricomas
peltados, muito esparsos. Estípulas não vistas. Folhas (3-)5-7-folioladas, agrupadas no ápice
dos ramos; pecíolo 20-110 x 1 mm, delgado, sulcado longitudinalmente, pubérulo a
glabrescente, com tricomas ramificados esparsos, com pequenas glândulas ao longo do seu
comprimento, base ligeiramente espessada, achatada dorsiventralmente, geralmente com
cerosidade glauca, ápice dilatado, ca. 2-3 mm diâm.; peciólulo ausente; folíolos cartáceos, 2-
7,8 x 0,8-3,2 cm, 2,4-4,3x mais longos do que largos, oval-lanceolados, subelípticos a
elípticos, oblanceolados a estreitamente oblanceolados, ápice agudo a acuminado, base
cuneada a levemente atenuada, margem revoluta, às vezes inconspícua e irregularmente
crenulada, nervura principal saliente na face abaxial, nervuras secundárias 9-12 pares,
impressas em ambas as faces, nervuras intersecundárias ausentes, nervuras terciárias simples,
ramificadas ou retroflexas. Flores terminais, solitárias, ca. 10 cm compr., botões oblongo-
lanceolados; pedicelo 6-24 x 2-7 mm, 2-6,6x mais longo que largo, ereto a encurvado,
pubérulo ou não; bractéolas 3-5, ao longo do pedicelo, ao longo do pedicelo; receptáculo 2-3
mm compr., glândulas ca. 10, em 1 verticilo; cálice 10-11 x 12-19 mm, cupuliforme a
campanulado, truncado, às vezes inconspicuamente 5-apiculado, externamente pubérulo, com
tricomas curtos ramificados, às vezes com microtricomas peltados, internamente seríceo na
metade distal; pétalas 98-130 x 6-15 mm, linear-lanceoladas, ápice agudo, externamente
marrons a cremes, geralmente em listras longitudinais, quando secas, tomentosas próximo à
base, internamente pubescentes, fileiras longitudinais de tricomas simples em uma metade,
108
tricomas ramificados, delgados, na outra metade; estames ca. 450, tubo estaminal 7-15 x 3-8
mm, 1,5-5x mais longo que largo, pubescente, falanges ausentes, filetes (parte livre) 80-110
mm compr.; anteras 1-3 mm; ovário 8 x 3-6 mm, ovóide, ligeiramente 5-angulado, subglabro
exceto por microtricomas peltados; estilete ca. 135 mm, subglabro exceto por microtricomas
peltados principalmente na porção basal. Cápsula 95-135 x 28-50 mm, oblonga a oblongo-
elípitica, ligeiramente 5-angulada a 5-angulada, apiculada até 10 mm compr., base cuneiforme,
ca. 15 mm larg., valvas 20-25 mm larg.; lenhosas, glabras, replo 80 x 6-8 mm, oblongo; paina
marrom-clara. Semente 5 x 2-3 mm, subreniforme, marrom-escura, maculada, máculas
inconspícuas; hilo não saliente, ligeiramente mais escuro.
Etimologia: O epíteto “parvifolium” faz referência ao tamanho reduzido dos folíolos
dessa espécie.
Distribuição geográfica e habitat: Endêmica do nordeste do Brasil, nos Estados de
Bahia (sobre a formação Geológica Tucano) e Sergipe (Canindé do São Francisco). Ocorre em
caatinga.
Fenologia: Floresce de agosto a janeiro e frutifica em novembro a fevereiro.
Parátipos: BRASIL. Bahia: Itiúba, 10°38’59”S 39°52’33”W, 17/VIII/2002 (fl.), L.P.
Queiroz et al. 7343 (HUEFS, SPF); 10°38’59”S 39°59’33”W, 19/IV/2004, T.S. Nunes et al.
1131 (HUEFS); 10°38’26”S 39°52’50”W, 19/IV/2004, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 246
(HUEFS); 19/IV/2004, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 248 (HUEFS). Tanquinho,
24/XI/1991 (fl.), I. Crepaldi & M.V. Oliveira 06 (HUEFS). Jeremoabo, Serra Branca (Raso da
Catarina), Fazenda Raposa, 10º15’S 38º21’W, 26/VI/2004 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et
al. 250 (HUEFS); a 5 km N na estrada para Fazenda Natureza (Brejinho), 10º3’S 38º21’W,
12/VIII/2005 (f.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 572 (HUEFS). Quijingue, ca. 31,5 km NW
de Tucano, Fazenda Juazeiro Novo, 10º55`51”S 39º3`49”W, 12/XI/2005 (fl., fr.), J.G. de
Carvalho-Sobrinho et al. 752 (HUEFS). Tucano, povoado Bizamum, Serra Grande, 10º51’S
38º2’W, 21/IV/2005 (f.), D. Cardoso et al. 502 (HUEFS); ca. 25 km NW, indo para o povoado
de Bizamum, 10º53`29”S 38º58`40”W, 12/XI/2005 (fl., fr.), J.G. de Carvalho-Sobrinho et al.
751 (HUEFS). Sergipe: Canindé de São Francisco, Curutuba, beira da estrada, 18/X/1999 (f.,
fl.), R.A. Silva 1163 (HRB); Fazenda Brejo, 26/IX/2000 (f., fl.), L.M. Cordeiro et al. 190
(HRB).
109
Pseudobombax parvifolium caracteriza-se pelas folhas 5-7-folioladas, raramente 3-
folioladas, ápice do pecíolo pouco dilatado (2-3 mm diâm.), folíolos glabrescentes, cálice com
tricomas ramificados, curtos e rígidos na face externa, androceu sem falanges, ovário
subglabro (exceto por microtricomas peltados), tubo estaminal pubescente e sementes
reniformes.
Os folíolos elípticos a oblanceolados, glabrescentes, geralmente em número de 5, a
ausência de falanges, as dimensões do cálice e das pétalas são caracteres da flor que
aproximam P. parvifolium de P. grandiflorum var. grandiflorum da qual difere pela presença
de tricomas ramificados na face externa do cálice (vs. cálice glabro) e na face abaxial dos
folíolos (vs. folíolos subglabros), e principalmente, pelo cálice glabro, pétalas internamente
pubescentes (vs. glabras no terço basal), frutos não alados (vs. 5-alados) e sementes
reniformes, maculadas (vs. subreniformes, pintalgadas).
Além disso, P. parvifolium é conhecida apenas da caatinga enquanto P. grandiflorum
ocorre preferencialmente nas restingas e matas úmidas litorâneas no Estado, podendo ser
encontrada também em matas semi-decíduas a até 150 km do litoral.
Dentre as espécies de Pseudobombax da caatinga, P. parvifolium assemelha-se mais a P.
calcareum com a qual compartilha as folhas 5-folioladas, folíolos sésseis a subsésseis, o
androceu sem falanges e o tubo estaminal pubescente, mas diferindo pelos frutos mais largos
(2,8-5 vs. 1,3-1,5 cm larg.) e sementes reniformes (vs. piriformes).
110
Figura 19. Pseudobombax parvifolium Carvalho-Sobr. & L.P. Queiroz. A. Ramo com folhas. B. Folíolo. C. Flor. D. Androceu. E. Ovário. F. Fruto. (J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 250, J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 752).
111
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem aos curadores dos herbários HUEFS, HRB, SPF que,
gentilmente, cederam material de empréstimo. Este trabalho contou com o apoio da Fundação
de Amparo à Pesquisa da Bahia (processo n° APR0199/2005), da CAPES através de bolsa de
mestrado para o primeiro autor e do CNPq (processo n° 470221/2001-1) através de bolsa de
produtividade em pesquisa.
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Robyns, A. 1967. Botany of the Guayana Highland. Partt VII. Memories of the New York
Botanical Garden 17(1): 195.
Capítulo IV
Morfologia dos tricomas das pétalas de espécies de
Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l.,
Bombacoideae) e seu significado taxonômico
114
Morfologia dos tricomas das pétalas de espécies de Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) e seu significado taxonômico 1
Jefferson Guedes de Carvalho-Sobrinho2,3
Francisco de Assis Ribeiro dos Santos3
Luciano Paganucci de Queiroz3
RESUMO (Morfologia de tricomas em espécies de Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) e seu significado taxonômico). O gênero
Pseudobombax Dugand apresenta cerca de 22 espécies, é restrito a região Neotropical e
apresenta taxonomia complexa, com muitas de suas espécies mal circunscritas. Parte de
seus problemas taxonômicos é conseqüência do fato de que suas espécies perdem as folhas
na floração e, portanto, a maioria delas é representada apenas por flores, nos materiais de
herbário. Assim, a busca por novos caracteres das flores deve aumentar a confiabilidade na
taxonomia do gênero. Neste trabalho, investigou-se a morfologia dos tricomas presentes
nas pétalas de oito espécies de Pseudobombax. O estudo utilizou microscopia óptica e
eletrônica de varredura a partir de amostras obtidas de material de herbário e flores fixadas
em etanol a 70%. Em Pseudobombax foram encontrados dois tipos principais de tricomas:
(a) tricomas 2-4-armados, sésseis, longos, flexíveis e com paredes finas, situados na face
adaxial de todas as espécies; (b) tricomas tufosos, sésseis, curtos, rígidos, lignificados, com
paredes espessas, situados na face abaxial das pétalas de todas as espécies analisadas. Os
dados qualitativos e quantitativos obtidos mostraram-se de valor taxonômico para a
resolução de problemas de identificação específica em Pseudobombax.
Palavras-chave: Morfologia; tricomas; Pseudobombax; Malvaceae s.l.; microscopia
eletrônica de varredura.
1 Parte da dissertação de Mestrado do autor. 2 Mestrando no Programa de Pós-Graduação em Botânica, UEFS. Bolsista CAPES. ([email protected]) 3 Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), Departamento de Ciências Biológicas, km 03, BR 116 Campus Universitário, CEP 44031-460, Feira de Santana, BA, Brasil
115
ABSTRACT (Morphology of trichomes in petals of Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) species and its taxonomic significance). The
morphology of the trichomes of the petals of species of Pseudobombax Dugand was
investigated. The selected eight species of Pseudobombax were analyzed under optical
microscopy and scanning electron microscopy. The study has detected existence of
variation, both qualitative and quantitative, in morphology of trichomes in petals of species
analyzed. In Pseudobombax, two kinds of trichomes were found: (a) trichomes 2-4-armed,
sessile, long, flexible and with fine walls, situated in the adaxial surface of the petals of all
species; (b) tufted trichomes, sessile, short, rigid, with thick, lignified walls, in the abaxial
surface of the petals of all analyzed species. The qualitative and quantitative data had
revealed taxonomic value for the resolution of problems of specific identification in the
genus.
Key words: Morphology; trichomes; Pseudobombax; Malvaceae s.l.; scanning electron
microscopy.
116
Introdução
O gênero Pseudobombax Dugand é representado por cerca de 22 espécies com
distribuição na região Neotropical (Robyns, 1963, 1967; Fernández-Alonso, 2001). Pertence à
subfamília Bombacoideae da família Malvaceae sensu lato (Alverson et al., 1999; Bayer et al.,
1999; Baum et al., 2004; Nyffeler et al., 2005) e caracteriza-se pelo hábito arbóreo, tronco
com estrias longitudinais verdes, folhas digitadas, ápice do pecíolo dilatado, folíolos não
articulados, receptáculo glanduloso e anteras hipocrepiformes. As pétalas são carnosas e
indumentadas em ambas as faces (Robyns, 1963).
As espécies de Pseudobombax são tradicionalmente diagnosticadas com base em
caracteres vegetativos, entre eles o número, forma e indumento dos folíolos e o comprimento
do pecíolo e do peciólulo (Robyns, 1963). No entanto, devido ao fato de que as espécies de
Pseudobombax têm folhagem decídua durante a floração, a maioria das espécies é
representada, em herbários, por exsicatas incompletas, geralmente apresentando apenas flores.
Resulta disso que os limites interespecíficos são imprecisos e os espécimes de herbário
encontram-se, na sua maioria, mal identificados.
Dentre as espécies que apresentam limites imprecisos, destacam-se Pseudobombax
grandiflorum (Cav.) A.Robyns com P. longiflorum (Mart. & Zucc.) A.Robyns, e P
marginatum (A. St.-Hil., Juss. & Cambess.) A.Robyns com P. tomentosum (Mart. & Zucc.)
A.Robyns. Esses pares de espécies são de difícil distinção uma vez que apresentam
características morfológicas que se sobrepõem, especialmente na forma, medidas e indumento
do cálice e pétalas, organização e indumento do androceu e número e indumento dos folíolos.
Assim, a busca de caracteres taxonômicos nos frutos e principalmente nas flores é de grande
importância para a identificação das espécies do gênero, representando uma contribuição
significativa para o seu conhecimento taxonômico (G.L. Esteves, comunicação pessoal).
Estudos sobre a morfologia de tricomas têm demonstrado importância taxonômica na
delimitação de subgêneros e espécies de Labiatae (Demissew & Harley, 1992),
Melastomataceae (Guimarães et al., 1999) e Campanulaceae (Batterman & Lammers, 2004).
117
A presença de tricomas estrelados é uma sinapomorfia morfológica da ordem Malvales
(APG II, 2003). No entanto, sob essa denominação há tricomas com morfologia muito variável
(Uphof, 1962; Hummel, 1962; Inamdar & Chohan, 1969; Theobald et al., 1950). Para as
Malvales, Uphof (1962) indica a presença de tricomas em diferentes órgãos das plantas e que
são constituídos por até oito células que conferem o aspecto morfológico característico dos
tricomas da ordem.
A ocorrência de tricomas nas pétalas de Pseudobombax é um caráter morfológico que
foi referido como diagnóstico para o gênero por Robyns (1963). Para esses tricomas, este autor
utilizou a denominação tricomas em buquê sem, no entanto, fornecer informações detalhadas
sobre a sua morfologia, tais como o número de células ou de ramos, disposição dos ramos,
comprimento do tricoma e forma de inserção na epiderme.
Salma (1999), investigando a morfologia dos tricomas em folhas de Durio (Malvaceae
s.l, Helicteroideae), encontrou variações que foram utilizadas na delimitação de espécies. No
entanto, não há na literatura descrições detalhadas sobre a morfologia de tricomas em
Bombacoideae, que têm sido descritos apenas ao nível do indumento, sendo a variação
micromorfológica pouco referida, especialmente em se tratando de tricomas nas flores.
O objetivo deste trabalho foi investigar a morfologia dos tricomas das pétalas das
espécies de Pseudobombax a fim de identificar caracteres que possam subsidiar a taxonomia
do grupo.
Material e métodos
Foram obtidas subamostras de material de herbário de oito espécies de Pseudobombax
(tabela 4). Para a análise sob microscopia óptica foram também utilizadas amostras de material
conservado em etanol 70% para Pseudobombax parvifolium.
A partir das amostras de material seco, foram seccionadas duas subamostras, com 1
cm² cada, do terço médio de uma pétala de um espécime de cada espécie. Em seguida,
procedeu-se à reidratação do material através de aquecimento em microondas (potência
máxima, 3 min) em solução aquosa de glicerina (50%). Uma amostra de cada espécie foi
colocada em placa de Petri com água para posterior diafanização, sendo as subamostras
118
restantes seccionadas transversalmente à mão livre para a análise da inserção dos tricomas na
epiderme.
O processo de diafanização seguiu as seguintes etapas: banho em hidróxido de sódio a
30% por duas horas, seguido de hipoclorito de sódio a 6,5% por 24 horas, lavagem em água
destilada por duas vezes (30 minutos cada), série alcoólica crescente (30%, 50%, 70%),
coloração com safranina alcoólica por uma hora, série alcoólica decrescente (70%, 50%, 30%,
10%), lavagem em água destilada e acondicionamento em solução aquosa de glicerina (50%)
para posterior análise.
Os cortes transversais obtidos foram colocados em hipoclorito de sódio a 6,5%,
permanecendo até o clareamento total (cerca de uma hora). Logo após, os cortes foram
lavados em água destilada, corados com safranina durante dois minutos, lavados novamente e
colocados em solução aquosa de glicerina (50%) por uma hora. As amostras foram montadas
em lâminas com gelatina glicerinada, seladas com esmalte, analisadas em microscópio óptico
e, em seguida, fotomicrografadas com uma câmera digital Olympus 4.2 megapixels.
A partir da análise do material ao microscópio, foram obtidos dados referentes à forma,
número de ramos, comprimento total médio (µm) e densidade média dos tricomas na face
abaxial das pétalas. Os dados de comprimento dos tricomas da face adaxial são referentes aos
tricomas situados na faixa longitudinal em que se apresentam mais longos. A classificação e a
terminologia utilizada para a descrição dos tricomas foram baseadas em Payne (1978),
Theobald et al. (1950) e Hewson (1988).
Para análise em MEV, foram obtidas amostras de 25 mm2 das faces abaxial e adaxial
das pétalas, que foram fixadas em porta-espécimes, cobertas com cobre/ouro no Metalizador
SCD 050 e analisadas no microscópio eletrônico de varredura LEO 1430 VP. Foram tiradas
eletromicrografias da superfície das pétalas, destacando os tricomas presentes.
Resultados
Foram encontrados tricomas nas faces adaxial (interna) e abaxial (externa) das pétalas
de todas as espécies analisadas (figs. 20-35). Os tricomas foram classificados em dois tipos:
(a) tricomas 2-4-armados, sésseis, longos, flexíveis e com paredes finas, situados na face
119
adaxial de todas as espécies (figs. 20-21, 29-30); (b) tricomas tufosos, sésseis, curtos, rígidos,
lignificados, com paredes espessas, situados na face abaxial das pétalas de todas as espécies
analisadas (figs. 22-29, 31-35). Os tricomas da face adaxial conferem uma textura macia ao
toque enquanto os encontrados na face abaxial conferem uma textura áspera.
Em ambos os tipos de tricomas, cada ramo é constituído por uma única célula e todos
os ramos são independentes, mas fusionados em grupos. São inseridos diretamente na
epiderme sem formar um pedúnculo. O ramo pode ser diferenciado em corpo e base. A porção
basal é fusionada e parcialmente inserida na epiderme. Nos tricomas 2-4-armados, o corpo é
sempre maior do que a base (figs. 20-21), enquanto nos tricomas tufosos a base pode ser maior
que o corpo (figs. 26-27, 35).
A face adaxial apresentou tricomas distribuídos em duas faixas longitudinais: uma
constituída por tricomas com ramos relativamente mais longos, e outra, com tricomas com
ramos mais curtos (fig. 30). Esses tricomas apresentaram maior comprimento em P.
marginatum e P. tomentosum, atingindo 1.000 µm de comprimento (tabela 4). Entre as
espécies estudadas, Pseudobombax grandiflorum e P. longiflorum apresentaram o terço basal
da pétala glabro.
Na face abaxial, os tricomas tufosos apresentam-se com comprimento médio menor do
que os tricomas 2-4-armados da face adaxial. Na maioria das espécies, os tricomas tufosos
apresentaram comprimento entre 300 e 400 µm. Apenas P. marginatum e P. parvifolium
apresentaram tricomas menores, variando entre 220 a 300 µm e 170-230 µm, respectivamente.
Os tricomas tufosos apresentam o corpo com 6 a 25 ramos enquanto a base pode ser
ligeiramente constricta na porção situada no nível da epiderme (fig. 29). Os ramos desses
tricomas estão fusionados de forma a conferir um aspecto de um tufo à estrutura formada,
podendo ser mais aberto e com maior diâmetro em P. grandiflorum (figs. 25, 32) e mais
fechado e mais alongado em Pseudobombax tomentosum (figs. 28, 34). Foram observadas,
também, estruturas intermediárias às destas espécies (figs. 22,23, 26).
Os tricomas tufosos mostraram uma variação contínua em comprimento nas espécies
analisadas, sendo os maiores encontrados em P. tomentosum e os menores em P. parvifolium.
A maioria das espécies apresentou uma grande amplitude em densidade de tricomas, sendo
que Pseudobombax longiflorum e P. simplicifolium foram as que apresentaram os menores
120
valores médios (tabela 4). Em P. longiflorum e P. campestre, os tricomas nessa face também
se distribuíam em faixas perpendiculares à pétala (fig. 31).
Discussão
1. Nomenclatura dos tricomas tufosos
Os tricomas encontrados nas Malvales têm sido designados genericamente como
tricomas estrelados (Theobald et al., 1950; Foster, 1966; Esteves, 1998; 2001), sendo a sua
presença considerada uma das principais características diagnósticas da ordem (APG II, 2003).
O termo “tricoma estrelado” pode representar estruturas diferentes, de acordo com
conceitos de autores distintos. Assim, tal termo pode expressar um tricoma pedunculado, com
ramificações num mesmo plano (Esau, 1965; Alquini et al., 2003), ou significar que essas
podem estar dispostas em todas as direções, sendo então, chamados de tricomas
multiangulados (Theobald et al., 1950; Hewson, 1988). De certo modo, há um consenso
quanto a sua forma, que deve assemelhar-se à de uma estrela, com raios que divergem de um
único ponto (Esau, 1965; Fahn, 1974; Payne, 1978; Theobald et al., 1950; Hewson, 1988;
Alquini et al., 2003).
Tricomas com morfologia parecida como os de Pseudobombax foram observados em
outros táxons. Os do gênero Quercus foram citados como tufosos (Esau, 1965). Entre os tipos
de tricomas indicados na classificação de Payne (1978), o tipo dendrítico é o que mais se
assemelha com os tricomas de Pseudobombax. Contudo, a condição unicelular dos ramos
desses últimos é um grande diferencial impeditivo da adoção desse termo.
A morfologia incomum dos tricomas tufosos não apresenta características de tricomas
estrelados e causou dificuldade em seu enquadramento nos sistemas de classificação
existentes. No que se refere à ontogenia, ainda que aqui não se tenha apresentado um estudo
apropriado, é possível considerar que cada ramo unicelular de um tricoma tufoso observado
origina-se a partir de divisões anticlinais de uma mesma célula da protoderme e que as bases
destas células permaneceram unidas após o seu crescimento (Uphof, 1965). Essa afirmação é
feita a partir do indicado por Uphof (1962) para outros táxons da ordem Malvales.
121
Evitou-se utilizar o termo “tricomas em buquês” de Robyns (1963), por considerar o
conceito desse autor por demais vago, não apresentando informação quanto à condição celular
dos tricomas. Preferiu-se usar o termo tufoso para designar os tricomas encontrados na face
abaxial das pétalas das espécies de Pseudobombax para também não incorrer no erro da
indicação, implícita no termo estrelado, de um ponto de divergência único para cada ramo do
tricoma.
2. Aplicação taxonômica
Os tricomas 2-4-armados observados na face adaxial das espécies de Pseudobombax
enquadraram-se no conceito dos tricomas 2-5-armados definido Theobald et al. (1950). Esses
autores fizeram referência ao potencial taxonômico desse grupo bem distinto de tricomas que
podem ser uni ou pluricelulares, com o número de ramos podendo variar em um mesmo táxon.
Neste estudo, a presença desses tricomas apenas na face adaxial das pétalas das
espécies analisadas apresentou-se bastante característica e permitiu reconhecer, com base em
seu comprimento, dois grupos principais de espécies: um formado por Pseudobombax
marginatum e P. tomentosum, cujos tricomas variam de 920 a 2.020 µm, e outro, constituído
pelas demais espécies analisadas, no qual os tricomas apresentam comprimento entre 370 a
1050 µm.
No segundo grupo, o comprimento dos tricomas da face adaxial permite distinguir
Pseudobombax campestre e P. longiflorum das demais espécies por apresentarem tricomas
mais curtos, variando entre 370 e 670 µm. P. campestre e P. longiflorum apresentaram
também tricomas tufosos de comprimento e número de ramos equivalentes, distinguindo-se
das demais espécies por apresentar de 8 a 18 ramos, chegando até 25 em P. campestre. P.
longiflorum pôde ser distinguida de P. longiflorum pela menor densidade de tricomas (5-8 vs.
12-18, respectivamente). No entanto, esses caracteres podem estar refletindo mais uma
resposta a fatores ambientais do que propriamente as afinidades taxonômicas entre essas
espécies. Essa afirmação baseia-se no fato de que as coleções dessas duas espécies, utilizadas
na presente análise, foram originadas de localidades da Cadeia do Espinhaço, situadas em
altitudes elevadas, a cerca de 900 metros. Por isso, esse caráter pode ter uma aplicação
taxonômica restrita.
122
Quanto à separação de Pseudobombax longiflorum e P. grandiflorum, verificou-se que
essas espécies apresentaram tricomas morfologicamente similares em ambas as faces das
pétalas (figs. 3, 6, 12, 13). Porém, P. grandiflorum apresentou tricomas maiores na face
adaxial (810-900 vs. 470-670 µm) e maior densidade de tricomas tufosos na face abaxial do
que P. longiflorum (18,3/área vs. 6,3/área). P. grandiflorum, P. longiflorum e P. campestre
formam um grupo de espécies definido pela presença de tricomas tufosos com maior
amplitude de número de ramos (8-25) em oposição ao grupo formado por espécies com 6-13
ramos.
Com relação à Pseudobombax marginatum e P. tomentosum, apenas os valores de
densidade de tricomas tufosos mostraram-se equivalentes nesses dois táxons. P. tomentosum
apresentou tricomas maiores em ambas as faces das pétalas e menor número de ramos nos
tricomas tufosos. Além disso, P. marginatum apresenta a base proporcionalmente maior que o
corpo (figs. 8, 14), enquanto P. tomentosum distingue-se pelos tricomas muito mais longos do
que largos, com corpo maior do que a base, e ramos mais longos, em sua maioria formando
ângulos menores que 20º em relação ao seu eixo (figs. 9, 15).
Agradecimentos
À CAPES pela bolsa concedida ao primeiro autor, à Profa. Dra. Nádia Roque (UFBA)
pelas sugestões e revisão do texto, à Profa. Dra. Berta Lange pelas sugestões, ao colega,
biólogo Jomar Jardim pelo incentivo e sugestões, aos técnicos do Laboratório de
Micromorfologia Vegetal (LAMIV), Paulino P. Oliveira e Kelly R. Leite, pelo apoio, e a esta
última pela revisão do texto e sugestões.
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126
Figuras 20-28. Tipos de tricomas em Pseudobombax Dugand. Figuras 20-21. Tricomas 2-4-armados da face adaxial das pétalas de P. campestre (20) e P. grandiflorum. (21). Figuras 22-28. Tricomas tufosos. 22-24. P. longiflorum: tricomas com mais de 20 ramos (23), parede celular espessa e lúmen reduzido (24). 25. P. grandiflorum. 26. P. minimum: ramos curtos em relação à base. 27. P. marginatum: ramos relativamente mais curtos que P. tomentosum. 28. P. tomentosum, com ramos mais longos, orientados verticalmente.
127
Figuras 29-34. Tipos de indumento em Pseudobombax Dugand. 29. Padrão de distribuição dos tricomas 2-4-armados e tricomas tufosos nas faces adaxial e abaxial, respectivamente (P. grandiflorum). 30. Faixas longitudinais diferenciadas de tricomas 2-4-armados na face adaxial (P. marginatum). 31-34. Indumento de tricomas tufosos. 31. P. grandiflorum: tricomas mais densos que em P. longiflorum. 32. P. longiflorum: menor densidade relativa. 33. P. marginatum: indumento semelhante ao de P. tomentosum. 34. P. tomentosum: tricomas muito longos.
128
0,1 mm
Figura 35. Desenho esquemático de um tricoma tufoso encontrado na face abaxial das pétalas de Pseudobombax parvifolium. As células que constituem os ramos apresentam parede celular espessa e inserem-se diretamente na epiderme, conferindo a condição séssil desses tricomas. Neste exemplo, o corpo (porção fusionada dos ramos) apresenta-se maior que a base, sendo este um caráter importante na distinção de algumas espécies analisadas.
129
Tabela 4. Sinopse dos dados qualitativos e quantitativos dos tricomas das faces adaxial e abaxial de pétalas de Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) e material utilizado para análise em microscopia óptica e eletrônica de varredura.
Face adaxial Face abaxial Espécie Compr.
total (µm) Compr.
total (µm)Nº. de ramos
Densidade por 2.500µm2
Material examinado
P. campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns
475 (370-650)
371 (300-410) 8-25 14,4
(12-18) BRASIL. Bahia: Rio de Contas. 23/8/2000, L.P. de Queiroz 6338 (HUEFS)
P. grandiflorum (Cav.) A. Robyns 850 (810-900)
367 (290-430) 8-18 18,3
(15-23) BRASIL. Espírito Santo: Linhares, 2/9/1998, D.A. Folli 3240 (HUEFS)
P. longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns
594 (470-670)
325 (300-400) 9-19 6,3
(5-8) BRASIL. Minas Gerais: Joaquim Felício, 17/6/1990, J.R. Pirani et al. 13200 (SPF)
P. marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns
1144 (920-1350)
240 (220-300) 6-13 13,4
(8-17) BRASIL. São Paulo: Jales, 16/4/1950, F.C. Hoehne s/n (SPF)
P. minimum sp. nov. inéd.1 770 (700-890)
340 (280-410) 6-12 15,5
(11-20) BRASIL. Bahia: Riachão das Neves, 3/6/1999, E. Melo 2763 (HUEFS)
P. parvifolium sp. nov. inéd.1 810 (600-1050)
200 (170-230) 6-11 18
(14-20) BRASIL. Bahia: Tanquinho, 24/11/1991, I. Crepaldi & M. V. Oliveira 06 (HUEFS)
P. simplicifolium A. Robyns 632 (530-840)
332 (250-400) 7-9 9,4
(7-12) BRASIL. Bahia: Casa Nova, 17/10/1990, Freira-Fierro et al. 1971 (SPF)
P. tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns
1975 (1950-2020)
435 (370-600) 6-8 13,9
(11-18) BRASIL. Bahia: Cocos, 16/5/2001, França 3629 (HUEFS)
1 As espécies novas de Pseudobombax foram denominadas pelos nomes que serão validamente publicadas em “Carvalho-Sobrinho, J.G. & Queiroz, L.P. 2006. Novas espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l.:Bombacoideae) para o nordeste do Brasil. Revta. Bras. Bot. (no prelo)”.
Capítulo V
Análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand
(Malvaceae s.l., Bombacoideae) baseada em
caracteres morfológicos
131
Análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l: Bombacoideae)
baseada em dados morfológicos
Jefferson Guedes de Carvalho-Sobrinho1, 2
Luciano Paganucci de Queiroz2, 3
1. Programa de Pós-Graduação em Botânica, UEFS. Bolsista CAPES. ([email protected]). 2. Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS), Departamento de Ciências Biológicas, Km 03, BR 116, Campus Universitário. 44031-460, Feira de Santana, BA, Brazil 3. Bolsista de produtividade em Pesquisa, CNPq.
RESUMO – (Análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l:
Bombacoideae) baseada em dados morfológicos). O gênero Pseudobombax Dugand
pertence à subfamília Bombacoideae, de Malvaceae s.l., e compreende cerca de 22
espécies com distribuição na região Neotropical. Caracteriza-se pelo hábito arbóreo, folhas
palmadas, pulvinadas, folíolos não articulados, receptáculo glanduloso, pétalas carnosas,
filetes numerosos, conados em tubo e cápsulas com paina abundante. Neste trabalho,
realizou-se uma análise cladística de Pseudobombax com base em 40 caracteres
morfológicos de 25 espécies, sendo 15 de Pseudobombax e 10 espécies de outros gêneros
de Bombacoideae, obtidos a partir de material de herbário e de literatura. Foram obtidas
nove árvores mais parcimoniosas (MPTs), com comprimento igual a 144 passos (ci 0,41, ri
0,67). Pseudobombax mostrou-se monofilético (bs 72%) e como grupo irmão do clado
Bombacopsis-Pachira (bs 72%). Os resultados obtidos apoiaram a consideração de que o
pecíolo dilatado no ápice e os folíolos não articulados são prováveis sinapomorfias de
Pseudobombax. Dentro do gênero, dois clados principais foram obtidos: o primeiro
formado por espécies com folíolos peciolulados a longamente peciolulados e fruto 5-
angular, e o outro, por espécies com estrias longitudinais verdes no tronco. Nesse segundo
clado, um subclado foi formado por espécies endêmicas do semi-árido do Brasil,
caracterizadas pela redução do número de folíolos e ausência de falanges androceu.
Discute-se as afinidades inter-específicas em Pseudobombax assim como a evolução dos
caracteres morfológicos em Bombacoideae, rejeitando-se a hipótese de que Cavanillesia e
Scleronema pertencem à essa subfamília.
132
Palavras-chave: cladística; morfologia; Pseudobombax; Bombacoideae; Malvaceae
ABSTRACT – (Cladistic analysis of the genus Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l:
Bombacoideae) based on morphological data). The genus Pseudobombax Dugand
belongs to the subfamily Bombacoideae of the Malvaceae s.l., and embraces about 22
species restricted to the Neotropics. It is represented by unarmed trees, with green vertical
stripes in the trunk, digitately compound leaves, apex of petiole widened on the apex,
receptacle often glandular, monadelphous stamens, monothecal anthers and capsules with
abundant kapok. A cladistic analysis of Pseudobombax and related genera was carried out
based on 40 morphological characters of 25 species, 15 of these belonging to
Pseudobombax and 10 species of others Bombacoideae. It was obtained nine more
parsimonious trees (144 steps, ci 0.41, ri 0.67). This study supports the monophyly of
Pseudobombax with moderate bootstrap support, and a sister-group relationship to a clade
made by the genera Bombacopsis and Pachira. The petiole widened on the apex and the
leaflets not joined with the petiole are probable synapomorphies of Pseudobombax. In the
genus, two main clades were verified: the first is formed by species with petiolulated to
long petiolulated leaflets and 5-angular fruit, and another, by species with green vertical
stripes in the trunk. In this clade, a subclade was formed by endemic species to the semi-
arid region of Brazil, characterized for the reduction of the number of leaflets and absence
of phalanges in androecium. The interspecific affinities in Pseudobombax as well as the
evolution of the morphologic characters in Bombacoideae are discussed.
Key words: cladistic; morphology; Pseudobombax; Bombacoideae; Malvaceae
133
INTRODUÇÃO
O gênero Pseudobombax Dugand compreende cerca de 22 espécies com
distribuição na região Neotropical (Robyns, 1963; Fernández-Alonso, 2001), das quais 16
ocorrem no Brasil, principalmente em tipos vegetacionais sujeitos a climas estacionais,
como o cerrado e caatinga. O gênero é reconhecido pela combinação do hábito arbóreo,
tronco com estrias longitudinais verdes, folhas palmadas, pulvinadas, agrupadas no ápice
dos ramos, folíolos não articulados, receptáculo glanduloso, pétalas carnosas, filetes
numerosos, conados em tubo e cápsulas com paina abundante.
Pseudobombax foi segregado de Bombax L. por Dugand (1943). Este autor
considerou Bombax como um gênero americano caracterizado pelas folhas com folíolos
articulados, flores com estames numerosos conados em tubo na base e fruto cápsula 5-
valvar. As espécies com ápice do pecíolo dilatado, folíolos não articulados, cápsulas com
cálice persistente e paina abundante foram, então, incluídas no gênero Pseudobombax.
Outros autores consideraram Bombax como nativo do Velho Mundo e transferiram as
espécies americanas deste gênero para Bombacopsis Pittier, mantendo, no entanto,
Pseudobombax como um táxon distinto de Bombacopsis (Robyns, 1963; Nicolson, 1979).
Em sistemas taxonômicos tradicionais, o gênero Pseudobombax foi incluído na
família Bombacaceae (p.ex. Cronquist, 1981). No entanto, estudos filogenéticos na ordem
Malvales, baseados tanto em dados morfológicos (Judd & Manchester, 1997) quanto em
dados moleculares, não sustentam o monofiletismo das famílias Sterculiaceae, Tiliaceae e
Bombacaceae, as quais estão atualmente classificadas em Malvaceae s.l. (Baum et al.,
1998; Alverson et al., 1999; Bayer et al., 1999; Baum et al., 2004; Nyffeler et al., 2005).
Considerando-se os gêneros tradicionalmente incluídos em Bombacaceae, os dados
moleculares mais recentes sustentam o gênero Durio Adans. como parte de um clado que é
o grupo-irmão das demais Malvatheca (Baum et al.,1998). O clado Malvatheca inclui as
Malvaceae s.s. e a maioria das “Bombacaceae”, sendo caracterizado pelas anteras
monotecas (Baum et al., 2004; Nyffeler et al., 2005)
Dentro do clado das Malvatheca, Ochroma Sw. e Patinoa Cuatrec. formam um
clado basal que é irmão de um grande clado que inclui dois grupos: as Malvoideae (que
incluem representantes da tribo Matisieae, antes classificada em Bombacaceae) e as
134
Bombacoideae, estas incluindo a tribo Adansonieae (Hinsley, 2005) e alguns
representantes das Matisieae (Baum et al., 2004).
Pseudobombax e gêneros afins são tradicionalmente classificados na tribo
Adansonieae (Bentham & Hooker, 1865; Schumann, 1886, 1895; Bakuizen van den Brink,
1924; Barroso, 1978), a qual é caracterizada pela presença de folhas palmadas e estames
numerosos concrescidos em tubo distinto. Bakhuizen van den Brink (1924) e Robyns
(1963) reconheceram, nessa tribo, um grupo de gêneros mais relacionados que recebe a
denominação de grupo-Bombax, incluindo Bombax, Bombacopsis, Eriotheca Schott. &
Endl., Pachira Aubl., Pseudobombax, Rhodognaphalon (Ulbr.) Roberty emend. A. Robyns
e Rhodognaphalopsis A. Robyns. Os dois últimos gêneros têm sido tratados como
sinônimos de Pachira (Alverson, 1994; Steyermark & Stevens, 1998; Fernández-Alonso,
1998, 2003; Alverson & Mori, 2002). Da mesma forma, tem sido questionada a distinção
entre Pachira e Bombacopsis, com alguns autores já tendo realizado algumas combinações
(Alverson, 1994; Alverson & Steyermark, 1997; Fernández-Alonso, 1998).
Os estudos de filogenia do clado Malvatheca apoiam o monofiletismo das
Adansonieae (Baum et al., 2004). Entretanto, esses trabalhos têm utilizado uma
amostragem limitada de táxons deste grupo. No caso de Pseudobombax, apenas uma
espécie (P. ellipticum (H.B. & K.) Dugand) foi incluída nos trabalhos que investigaram a
filogenia das Bombacoideae com uso de informações de ndhF, trnK/matK do DNA
cloroplasmático (Alverson et al., 1999; Baum et al., 2004; Nyffeler et al., 2005). Assim, o
monofiletismo do gênero não foi, até então, investigado, nem as possíveis relações
filogenéticas entre suas espécies.
Esse trabalho tem como objetivos testar o monofiletismo de Pseudobombax,
investigar seu relacionamento com outros gêneros de Bombacoideae, em especial do
grupo-Bombax (sensu Robyns, 1963) assim como analisar as relações filogenéticas entre
suas espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
Táxons terminais
O grupo interno foi constituído por 25 táxons da tribo Adansonieae, sendo 15
espécies de Pseudobombax (tabela 5). Estas espécies foram selecionadas a fim de
representar o máximo da variação morfológica e da amplitude da distribuição geográfica
135
do gênero. As demais 10 espécies representaram diferentes gêneros da tribo Adansonieae:
Adansonia digitata L., Bombacopsis retusa (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Bombacopsis
stenopetala (Casar.) A. Robyns, Bombax ceiba L., Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum.,
Ceiba pentandra (L.) Gaertn., Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns, Eriotheca gracilipes
(K. Schum.) A. Robyns, E. longipedicellata (Ducke) A. Robyns e Pachira aquatica Aubl.
O grupo externo consistiu de duas espécies de Bombacoideae: Cavanillesia arborea
K. Schum. e Ochroma piramidale (Cav. ex Lam.) Urb. O posicionamento filogenético de
Cavanillesia foi testado apenas por Alverson et al. (1999), que não obtiveram uma
resolução na estrutura do clado Bombacoideae. Ochroma parece apresentar um
posicionamento basal nas Bombacoideae (Baum et al., 2004). Duas outras espécies da
tribo Matisieae foram também incluídas: Matisia ochrocalyx K. Schum. e Scleronema
micranthum Ducke. Esses gêneros eram incluídos em “Bombacaceae” (sensu Cronquist,
1981), mas os estudos mais recentes indicaram que elas podem ser mais relacionadas à
subfamília Malvoideae do que às Bombacoideae e sua inclusão como parte do grupo
externo, neste trabalho, objetivou determinar um ponto de enraizamento da árvore fora da
tribo Adansonieae de forma não ambígua.
Seleção e codificação dos caracteres
Os caracteres utilizados neste trabalho foram obtidos a partir da análise de
espécimes de herbário (tabela 6). Quando não foi possível verificar o estado dos caracteres
em espécimes de herbário, foram utilizadas descrições disponíveis na literatura (Robyns,
1963, 1964; Wild & Gonçalves, 1979; Alverson & Steyermark, 1997; Cascante-Marin,
1997, Fernandez-Alonso, 2001; Alverson & Mori, 2002; Esteves, 2005).
Foram selecionados 40 caracteres importantes para esclarecer as relações entre os
táxons incluídos no grupo interno. Caracteres de forma plana (contorno) foram convertidos
para relações comprimento x largura a fim de se eliminar a subjetividade presente na
aplicação da terminologia morfológica. Os caracteres foram tratados como não ordenados
exceto no caso de alguns caracteres multiestados que expressaram intervalos numéricos.
Os dados obtidos foram editados no programa Nexus Data Editor (Page, 2001) para
confecção da matriz de caracteres. A matriz de dados é apresentada na tabela 7.
136
Análise dos dados Os dados foram analisados com o uso do programa Paup 4.0b10 (Swofford, 2000)
para busca das árvores mais parcimoniosas. Para tanto, foram utilizadas duas estratégias de
busca: a primeira usando a opção de busca heurística incluindo permutação de ramos com
o algoritmo TBR e a segunda utilizando a opção “Branch-and-Bound”.
O suporte dos clados foi estimado através de teste de bootstrap utilizando 100
repetições e reamostragem de 10 caracteres em cada repetição, com os mesmos parâmetros
de busca heurística. Em cada repetição foram mantidas até 500 árvores.
As árvores mais parcimoniosas foram analisadas no programa Winclada (Nixon
2002). Os caracteres foram otimizados na árvore de consenso estrito, a qual foi idêntica a
uma das árvores mais parcimoniosas, utilizando a opção “acctran” (Fig. 36).
RESULTADOS
Foram obtidas nove árvores mais parcimoniosas (MPTs), com comprimento igual a
144 passos (ci 0.41, ri 0.67) (Figs. 37-38). A tribo Adansonieae apareceu como
monofilética em todas as MPTs embora com pequeno suporte de bootstrap (< 50%).
Dentro desse grupo, a presente análise sustenta Ceiba como grupo irmão de Adansonia (bs
< 50%) e Bombacopsis como grupo irmão de Pachira (bs 74%).
Pseudobombax mostrou-se monofilético (bs 72%) e como grupo irmão do clado
Bombacopsis-Pachira (bs 72%). Dentro de Pseudobombax todos os clados obtidos
apresentaram baixo suporte de bootstrap (< 50%). Dois clados principais de
Pseudobombax foram obtidos: um reunindo quatro espécies (P. guayasense, P. maximum,
P. grandiflorum e P. longiflorum), aqui denominado P. guayasense-P. longiflorum, e o
outro reunindo as dez espécies restantes, denominado P. simplicifolium-P. palmeri.
O segundo clado apresenta, também, dois subclados principais, sendo o primeiro,
com as espécies P. simplicifolium, P. campestre e P. calcareum, (denominado clado P.
simplicifolium-P. calcareum), e o segundo, com sete espécies, denominado P. septenatum-
P. palmeri.
Ochroma posicionou-se, em todas as MPTs, como grupo irmão dos táxons de
Adansonieae. Essa posição foi mantida mesmo restringindo a análise para considerar
Ochroma pyramidale como parte do grupo externo e Cavanillesia como membro do grupo
interno. Cavanillesia não apareceu como relacionado aos demais membros das
137
Bombacoideae em nenhuma das MPTs. A restrição da análise para que Cavanillesia
aparecesse como grupo irmão do clado Eriotheca longipedicellata-Pseudobombax palmeri
resultou em árvores com quatro passos a mais do que as MPTs.
DISCUSSÃO
Posicionamento dos gêneros Cavanillesia e Scleronema – apesar do presente estudo ter
focado a resolução do relacionamento filogenético do gênero Pseudobombax, o
posicionamento de Cavanillesia e Scleronema levanta questões interessantes. Esses
gêneros são tradicionalmente incluídos na tribo Matisieae juntamente com os gêneros
Durio Adans., Hampea Schltdl., Matisia, Ochroma e Quararibea (Bentham & Hooker,
1865). Em outros sistemas de classificação, Cavanillesia e Scleronema são posicionados
na tribo Hampeae juntamente com Hampea (Hutchinson, 1967), ou em Durioneae,
juntamente com Campostemon, Durio e Neesia Spreng. (Takhtajan, 1997). Os
representantes desses gêneros são caracterizados principalmente pelas folhas simples, e
palminérvias.
Estudos de filogenia das Malvales indicaram que os gêneros Hampea, Matisia e
Quararibea são mais relacionados ao clado Malvoideae do que ao clado Bombacoideae,
enquanto Scleronema aparece relacionado ao clado Bombacoideae (Alverson et al., 1999;
Baum et al., 1998; Baum et al., 2004; Nyffeler et al., 2005). Segundo Alverson et al.
(1999) o gênero Cavanillesia pertence às Bombacoideae e as análises baseadas em
seqüências ndhF não forneceram uma resolução para as relações das core Bombacoideae.
No entanto, esses autores não apresentaram algum cladograma que justifique essa
conclusão.
Baum et al. (2004) consideraram, de forma intuitiva, que Cavanillesia, por seus
caracteres morfológicos, deveria fazer parte do clado Bombacoideae, e estaria mais
relacionado ao clado formado por Scleronema, Catostema, Bombax, Pachira, Ceiba e
Adansonia. Os resultados obtidos no presente estudo permitem rejeitar essa hipótese.
Cavanillesia não apareceu, em nenhuma das MPTs, como grupo-irmão das Adansonieae
(clado Eriotheca crenulaticalyx-Pseudobombax palmeri). Em lugar disso, apareceu como
parte de um grado basal que também inclui as espécies de Matisia e Scleronema ou
formando um clado com as espécies desses gêneros.
138
Cavanillesia e Scleronema foram excluídas do clado Adansonieae por apresentar
caracteres que, no presente estudo, apareceram como plesiomórficos, como as flores
relativamente pequenas (caráter 16), ovário com apenas dois óvulos por lóculo (34), frutos
sem paina (38) e com poucas sementes (39). Além disso, compartilham com as espécies de
Matisia a presença de fruto indeiscente. Assim, os resultados obtidos neste trabalho
apoiaram uma posição taxonômica, em nível de tribo, mais próxima da visão tradicional,
com Cavanillesia e Scleronema provavelmente mais relacionadas às Hampeae do que às
demais Bombacoideae.
Filogenia do grupo-Bombax – O grupo-Bombax não apareceu como monofilético devido
ao posicionamento de Eriotheca crenulaticalyx. Em três das MPTs, esta espécie aparece
como grupo irmão do clado que inclui os demais representantes do grupo-Bombax mas o
mesmo não se verifica nas seis outras MPTs. Como conseqüência do posicionamento de E.
longipedicellata e E. crenulaticalyx, o gênero Eriotheca também não foi sustentado como
monofilético. Esse gênero tem taxonomia complexa (Martins, 1993) tendo sido inclusive
considerado como sinônimo de Bombax por Schumann (1886, 1895) e Bakhuizen van den
Brink (1924). Caracteres diagnósticos do gênero como folíolos articulados, flores com
tamanho reduzido, androceu constituído por até 140 estames e ausência de falanges,
apareceram como plesiomorfias no presente trabalho. Assim, o monofiletismo desse
gênero necessita ser melhor investigado.
Os resultados obtidos no presente estudo sustentam os gêneros Bombacopsis e
Pachira como grupos próximos. Em todas as MPTs, esses gêneros apareceram como
grupos irmãos, com suporte moderado de bootstrap (74%). Isso apoia propostas recentes de
considerar esses gêneros como sinônimos (Alverson, 1994; Alverson & Steyermark, 1997;
Fernández-Alonso, 1998). Os principais caracteres que aparecem como sinapomorfia do
clado Bombacopsis-Pachira são o cálice quase tão longo quanto largo (20), o ovário
revestido por tricomas rudimentares (32) e as sementes maiores, apresentando faces planas
de contato (41), além de reversão para anteras oblongas (30) e para frutos com paina
escassa ou ausente (38). No entanto, alguns desses caracteres são variáveis em
Bombacopsis (Robyns, 1963) e uma amostragem maior é necessária para se obter hipóteses
mais robustas. Dessa forma, o presente estudo concorda com a classificação de Schumann
(1886), que reconheceu nas Adansonieae a existência das tribos Eubombax e Pachiriopsis,
incluindo na primeira os gêneros Bombax e Eriotheca, e na última, Pachira e táxons
139
semelhantes. Além disso, reforça a proximidade dos táxons americanos antes classificados
no gênero Bombax, um resultado ainda não obtido em outros estudos de filogenia das
Malvales (Alverson et al, 1999; Baum et al.,1998; Baum et al.,2004; Nyfeller et al., 2005).
Pseudobombax – o gênero Pseudobombax foi apoiado como monofilético com razoável
suporte de bootstrap (72%). Os caracteres sinapomórficos para o gênero são o pecíolo com
ápice dilatado e disciforme (caráter 9), os folíolos não articulados com o pecíolo (7) e o
cálice acrescente no fruto (21). Pseudobombax aparece como grupo irmão do clado
Bombacopsis-Pachira com suporte moderado (bs 74%), sustentado pelo cálice truncado
(caráter 19), pétalas estreitas, tendendo a lineares (22), muito mais longas do que o cálice
(24) e com tricomas tufosos na face abaxial (23), além de estames numerosos (27).
O presente estudo não apoia a classificação proposta por Robyns (1963) que
subdividiu o gênero, com base em caracteres palinológicos, nos subgêneros
Monopseudobombax e Pseudobombax, incluindo no primeiro subgênero apenas P.
simplicifolium com base na presença do que considerou folhas simples. Os resultados
apresentados por este estudo não sustentaram a hipótese de que P. simplicifolium seja
grupo irmão de um clado que reúna as demais espécies de Pseudobombax, permitindo,
assim, refutar a classificação proposta por esse autor.
Dentro do gênero Pseudobombax, dois clados principais foram evidenciados. O
primeiro inclui espécies que podem estar relacionadas a solos arenosos em cerrado ou
florestas estacionais como P. guayasense, P. maximum e P. longiflorum, e em restingas e
florestas ombrófilas litorâneas, como P. grandiflorum. Este clado é sustentado pelos
folíolos peciolulados a longamente peciolulados (caráter 14) e fruto 5-angular (36), e inclui
espécies com folhas caracteristicamente glabras. P. grandiflorum e P. longiflorum formam
um par de espécies reconhecidamente muito próximas (Robyns, 1963), que têm o tubo
estaminal glabro e não apresentam falanges.
O segundo clado principal reuniu dez espécies e foi definido pelo tronco com
estrias longitudinais verdes (caráter 2). Essas estrias representam uma entrecasca
clorofilada que é exposta pelo afastamento de faixas da periderme, deixando o tronco com
aspecto marmorado de cinza e verde. A maioria dessas espécies ocorre em vegetação
sujeita a estação seca prolongada e a presença dessa entrecasca clorofilada pode
representar uma adaptação dessas plantas a esse tipo de ambiente, auxiliando a manter
140
algum nível de atividade fotossintética, mesmo quando a planta encontra-se desprovida de
folhas. Na caatinga, um ambiente que apresenta tais características, plantas com a casca
descamante revelando uma entrecasca verde podem ser encontradas em diferentes famílias
como, por exemplo, Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillet (Burseraceae),
Amburana cearensis (Allemão) A.C.Sm. (Leguminosae), Jatropha mollissima Baill. e J.
mutabilis Baill. (Euphorbiaceae).
Dentro desse segundo clado, um dos subclados foi constituído por Pseudobombax
campestre, P. calcareum e P. simplicifolium. São espécies endêmicas do semi-árido do
Brasil, caracterizadas pela redução do número de folíolos, chegando a um em P.
simplicifolium (caráter 6) e androceu sem falanges (29). Além disso, essas espécies
compartilham as bractéolas triangulares, geralmente glandulares, com margem denticulada,
o número reduzido de estames (170-300), o fruto oblongóide, estreito (1,5-2,5 cm larg.) e
as sementes piriformes, com coloração uniforme. P. simplicifolium compartilha ainda com
P. campestre os folíolos cordados, subglabros, com apenas 8-13 pares de nervuras
secundárias e 170-220 estames. P. simplicifolium ocorre em áreas de caatinga com solo
arenoso, enquanto P. calcareum apresenta distribuição restrita aos afloramentos calcários
no vale do Rio São Francisco, no Estado da Bahia. P. campestre é endêmica dos
afloramentos rochosos de altitude na cadeia do Espinhaço, nos Estados de Minas Gerais e
Bahia.
Além das espécies do clado Pseudobombax simplicifolium-P. calcareum, outras
espécies com distribuição restrita à região leste do Brasil, como P. grandiflorum (endêmica
da mata atlântica) e P. parvifolium (endêmica da caatinga) não apresentam falanges no
androceu. Por outro lado, espécies com distribuição no cerrado, como P. minimum, P.
marginatum e P. tomentosum, apresentam androceu organizado em falanges. Dessas, P.
marginatum e P. tomentosum possuem distribuição geográfica mais ampla, alcançando a
Bolívia e o Paraguai.
O segundo subclado (Pseudobombax septenatum-P. palmeri) é sustentado pelo
androceu com tubo estaminal indumentado (caráter 26) e falanges (29). Associado a isso,
há uma tendência, nesse grupo, ao aumento do número de estames, que geralmente são em
número de 400 a 1500. Em P. minimum, há uma reversão para cerca de 200 estames, sendo
as flores dessa espécie bastante reduzidas e as menores descritas para o gênero. A presença
de folhas e cálice indumentados (caracteres 12 e 17, respectivamente) define o grupo P.
141
marginatum-P. palmeri, cuja maioria dos representantes apresenta distribuição em áreas
com clima semi-árido. Dentro desse grupo, Pseudobombax marginatum, P. tomentosum e
P. minimum formaram um clado com distribuição associada à vegetação de cerrado.
As espécies dos clados basais não apresentam um padrão de distribuição restrita.
Pseudobombax guayasense é encontrada no Equador e Peru; P. maximum na Colômbia e
Venezuela; P. longiflorum no Brasil, Paraguai e Bolívia; P. grandiflorum na costa leste do
Brasil desde Pernambuco até Santa Catarina. Por outro lado, nos grupos mais recentes,
verifica-se que várias espécies apresentam distribuição geográfica relativamente mais
restrita, especialmente no clado P. simplicifolium-P. calcareum: P. simplicifolium é
endêmica da caatinga, ocorrendo na área compreendida entre a região central da Bahia, o
sul do Piauí e oeste de Pernambuco; P. campestre encontra-se restrita à cadeia do
Espinhaço em Minas Gerais e Bahia; P. calcareum é conhecida de poucas áreas com
afloramentos calcários no vale do São Francisco, na Bahia. No clado P. septenatum-P.
palmeri, P. minimum é endêmica do cerrado nos estados de Goiás e Bahia, enquanto P.
parvifolium só é conhecida da caatinga nos estados da Bahia e Sergipe (no vale do Rio São
Francisco).
De modo geral, os grupos mais basais das Adansonieae apresentam uma maior
riqueza de espécies em florestas ombrófilas, a exemplo de Ceiba (Gibbs & Semir, 2003) e
Eriotheca (Martins, 1993), esta última com muitas espécies nas florestas Atlântica e
Amazônica. Bombacopsis e Pachira, juntos, somam cerca de 45 espécies (Alverson &
Steyermark, 1997; Fernández-Alonso, 1998), a maioria também com distribuição
principalmente na Amazônia. No entanto, o posicionamento de Pseudobombax em relação
a esses grupos e a análise da distribuição geográfica de algumas espécies do gênero sugere
uma tendência à ocupação, por parte das espécies de Pseudobombax, de áreas com clima
estacional, com vegetação xerófila ou subxerófila, a exemplo da caatinga no nordeste do
Brasil e dos Llanos Venezuelanos. A caducifolia observada nas espécies de Pseudobombax
pode representar um caráter relacionado à adaptação a esses ambientes mais xéricos,
diferentemente das espécies de Bombacopsis e Pachira, que geralmente são sempre-
verdes, não perdendo as folhas em nenhuma época do ano, mesmo durante a floração.
Evolução morfológica no grupo-Bombax – a partir dos resultados obtidos, podem ser
formuladas algumas hipóteses relacionadas à evolução de alguns caracteres no grupo-
Bombax.
142
A divisão do limbo foliar mostrou-se um caráter importante na definição do grupo
interno, ou seja, o grupo-Bombax. Apesar de aparecer como um estado plesiomórfico no
contexto do grupo estudado, folhas simples com nervação palmada mostraram-se
importantes para questionar a hipótese de que Cavanillesia e Scleronema sejam membros
das Bombacoideae, como afirmado por Alverson et al. (1999) e Baum et al. (2004).
Dentro de Bombacoideae, os resultados obtidos apoiaram a consideração de que o
pecíolo dilatado no ápice e os folíolos não articulados com o pecíolo são estados derivados
e, portanto, prováveis sinapomorfias de Pseudobombax. A presença de folíolos com
margem serreada parece representar o estado plesiomórfico para as Bombacoideae,
aparecendo em Ceiba e Adansonia e passando para folíolos com margem inteira no grupo-
Bombax.
Em Bombacoideae, é possível detectar uma clara tendência ao aumento do tamanho
das flores, com as espécies de Eriotheca apresentando flores relativamente pequenas,
enquanto as espécies do clado Bombax ceiba-Pseudobombax palmeri apresentam flores
grandes (6,5-12 cm compr.) ou muito grandes (13-35 cm compr.). Este incremento do
comprimento da flor está associado ao aumento do número de estames e à presença de
falanges. Segundo Rao (1952) e Van Heel (1966), a flor primitiva das Malvales teria cinco
estames e o seu aumento, em número, seria uma conseqüência de uma multiplicação
secundária, sendo as anteras monotecas das Bombacoideae metade das anteras ditecas
ancestrais. De acordo com esses autores, haveria também uma tendência à conação dos
elementos do androceu, como pôde ser verificado, neste estudo, no grupo Bombacopsis
retusa-P. palmeri.
No conjunto, o aumento em número de estames e a sua conação podem estar
relacionados a uma especialização à polinização por morcegos. De acordo com Heithaus
(1982), as plantas quiropterófilas comumente apresentam hábito arbóreo, flores “em forma
de pincel” e perda das folhas durante a floração, que mantém as flores livres de obstáculos,
facilitando o acesso dos morcegos. Segundo Vogel (apud Heithaus, 1982), durante a co-
evolução com as espécies de morcegos, algumas plantas apresentaram uma tendência ao
posicionamento das flores nas extremidades dos ramos que facilitam o seu acesso por parte
desses animais. Todas essas características são encontradas nas espécies de
Pseudobombax.
143
Além dos caracteres morfológicos relacionados à sindrome de quiropterofilia, as
espécies de Pseudobombax apresentam comportamento fenológico compatível com essa
síndrome, tal qual a antese crepuscular, como demonstrado em P. grandiflorum por Fischer
et al. (1992). Esses autores registraram visitas às flores dessa espécie por morcegos da
família Phyllostomidae, que segundo Heithaus (1982) apresentam distribuição
exclusivamente Neotropical. Muitos deles são visitantes de espécies de outros gêneros de
Bombacoideae como Ceiba pentandra (Heithaus, 1982), mais relacionadas
filogeneticamente com Pseudobombax do que com grupos de Matisieae (p.e., Cavanillesia,
Scleronema), propostos como pertencentes às Bombacoideae por Alverson et al. (1999) e
Baum et al. (2004). Não há, no entanto, estudos empíricos que evidenciem interações entre
Phyllostomidae e os grupos de Matisieae.
Uma outra tendência evolutiva verificada nas Bombacoideae, com base nos táxons
amostrados, é o surgimento de cápsulas com sementes pequenas, numerosas e envoltas por
paina abundante, que representa uma sinapomorfia do grupo Ochroma pyramidale-
Pseudobombax palmeri. Esses caracteres são associados à anemocoria, que é uma
estratégia que pode ser vantajosa para espécies que apresentam grande estatura em seus
ambientes, como árvores e lianas (Willson, 1992), podendo ter sido uma estratégia
ecológica importante para as Bombacoideae durante o processo de ocupação de áreas com
vegetação mais aberta, como o cerrado e a caatinga. A paina pode, ainda, ter
desempenhado uma função importante na dispersão de sementes através de rios, nos quais
as sementes podem ser carregadas na lâmina d’água devido ao potencial flutuante dessa
estrutura (Hoehne, 1927).
Pseudobombax apresenta sementes numerosas por fruto, dimensões reduzidas,
coloração não atrativa, ausência de estruturas chamativas (p.e., arilo) e alto teor de óleos.
Segundo Almeida (1997), esses são caracteres comumente observados em espécies
consideradas pioneiras ou secundárias iniciais. Aliado a isso, as raízes dessas plantas são
fortemente colonizadas por micorrizas arbusculares, como demonstrado em Pseudobombax
grandiflorum por Zangaro et al. (2002), o que pode ocasionar uma maior facilidade na
colonização de áreas onde as condições ambientais incluem luminosidade e temperaturas
médias mais altas. Assim, tais caracteres devem ter contribuído para o sucesso dessas
plantas durante a ocupação de áreas abertas.
144
Pachira e Bombacopsis apresentaram uma reversão desse caráter para cápsulas
geralmente com paina escassa e sementes maiores (ca. 2 cm compr.) e angulosas. Isso pode
estar relacionado ao fato de que, em ambientes florestais ombrófilos, onde há maior
riqueza desses gêneros, a paina pode ter passado a desempenhar um papel não tão
importante para essas plantas. Ao mesmo tempo, a maior dimensão das sementes pode ter
sido uma inovação importante, relacionada ao aumento da quantidade de reservas na
semente, o que pode representar uma estratégia importante na colonização de florestas
tropicais ombrófilas (Vogel, 1980 apud Duke & Pohill, 1981).
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a Reyjane Patrícia pela revisão do texto e sugestões. Este
trabalho contou com o apoio da Fundação de Amparo à Pesquisa da Bahia (processo n°
APR0199/2005), da CAPES através de bolsa de mestrado para o primeiro autor e do CNPq
(processo n° 470221/2001-1) através de bolsa de produtividade em pesquisa.
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148
Tabela 5. Lista de táxons e material examinado para obtenção dos caracteres da análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae).
Táxon Material examinado/Fonte bibliográfica
Pseudobombax calcareum sp. nov. inéd.1 D. Andrade-Lima 75-8152; J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 485; J.G. de Carvalho-Sobrinho & L.P. de Queiroz 573
Pseudobombax campestre (Mart. & Zucc.) A. Robyns W. Ganev 3489; A.M. Giulietti 1389
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns W.W. Thomas 9472; A.M. de Carvalho 871 & G.P. Lewis
Pseudobombax guayasense A. Robyns E. Asplund 17588; Robyns (1963) Pseudobombax longiflorum (Mart. & Zucc.) A. Robyns
A.M. Amorim et al. 572; J.G. de Carvalho-Sobrinho 577 & L.P. de Queiroz
Pseudobombax marginatum (A.St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns
L.P. de Queiroz 3928; J.G. de Carvalho-Sobrinho 580 & L.P. de Queiroz
Pseudobombax maximum A. Robyns E. Palmer 134; Robyns (1963) Pseudobombax millei (Standley) A. Robyns H. Pittier 8719; Robyns (1963)
Pseudobombax minimum sp. nov. inéd.1 E. Melo et al. 2763; Carvalho-Sobrinho et al. 413; R.C. Forzza et al. 1591
Pseudobombax palmeri (Wats) Dugand Robyns (1963)
Pseudobombax parvifolium sp.nov.inéd. 1 L.P. Queiroz et al. 7343; J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 572; J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 751
Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand Robyns (1963)
Pseudobombax simplicifolium A.Robyns D. Andrade-Lima et al. 1210; W. Moss s/nº (holótipo)
Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns
F. França et al. 3629; J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 481
Adansonia digitata L. Wild & Gonçalves (1979); J.G. de Carvalho-Sobrinho 291
Bombacopsis retusa (Mart. & Zucc.) A. Robyns L.P. Queiroz et al. 4812 Bombacopsis stenopetala (Casar.) A. Robyns J.G. de Carvalho-Sobrinho et al 251 Bombax ceiba L. Robyns (1963) Ceiba glaziovii (Kuntze) K. Schum. Gibbs & Semir (2003); L.P. Queiroz et al. 997
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Gibbs & Semir (2003); J.G. de Carvalho-Sobrinho
Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns Martins (1993) Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns Robyns (1963); A.M. Carvalho et al. 4007 E. longipedicellata (Ducke) A. Robyns e Robyns (1963) Pachira aquatica Aubl. Robyns (1963); L.A. Mattos-Silva 3139
Cavanillesia arborea K. Schum. J.G. de Carvalho-Sobrinho et al. 475; L.P. Queiroz 1035; K.R.Leite 301
Matisia ochrocalyx K. Schum. Alverson & Mori (2002); Alverson & Steyermark (1997)
Ochroma piramidale (Cav. ex Lam.) Urb. Alverson & Steyermark (1997); Cascante-Marin (1997);
Scleronema micranthum Ducke. Esteves (2005); Alverson & Steyermark (1997)
1 As espécies novas de Pseudobombax foram denominadas pelos nomes que serão validamente publicadas em “Carvalho-Sobrinho, J.G. & Queiroz, L.P. 2006. Novas espécies de Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l.:Bombacoideae) para o nordeste do Brasil. Revta. Bras. Bot. (no prelo)”.
149
Tabela 6. Caracteres morfológicos, e os seus estados, utilizados na análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae).
1. Hábito: 0. árvore 1. arbusto
2. Estrias verdes no tronco: 0. ausente 1. presente
3. Tronco ventricoso: 0. ausente 1. presente
4. Acúleos: 0. ausente 1. presente
5. Braquiblastos: 0. ausente 1. presente
6. Divisão do limbo: 0. simples 1. 3 a 5 folíolos 2. 5 a 11 folíolos 3. unifoliolada
7. Articulação do folíolo: 0. ausente 1. presente
8. Compr. do pecíolo (cm): 0. 0,5 a 4,5 1. 6 a 42
9. Ápice do pecíolo dilatado, disciforme: 0. ausente 1. presente
10. Margem da folha/folíolo: 0. inteira 1. lobada 2. serreada
11. Indumento face adaxial com tricomas simples: 0. presente 1. ausente
12. Indumento face abaxial com tricoma simples: 0. ausente 1. presente
13. Tipo de nervação da folha/folíolos: 0. pinada 1. palmada
14. Peciólulo: 0. ausente ou 0,1 1. 0,2 a 2,0 2. 2,5 a 7,5
15. Tipo de inflorescência: 0. flores solitárias 1. cimeiras
16. Comprimento da flor 0. até 3,9 cm 1. 4,5 a 6,0 cm 2. 6,5 a 12,5 cm 3. 13 a 17 cm 4. 17,5 a 35 cm
17. Indumento do cálice: 0. Glabro
1. Indumentado 18. Glândulas no
receptáculo: 0. ausente 1. presente
19. Ápice do cálice: 0. lobado ou
laciniado 1. truncado
20. Razão compr./larg. média do cálice: 0. até 0,6 1. 0,8 a 1,5 2. 3 a mais
21. Abcissão do cálice: 0. persistente 1. decíduo
22. Razão compr./larg. média pétala: 0. até 4,5 1. 6 a 11,5 2. 14 a mais
23. Razão compr. pétalas/cálice: 0. 1,3 a 3,0 1. 4,5 a 12,0 2. 15 a mais
24. Pétalas Tricomas tufosos na face externa: 0. Ausente 1. Presente
25. Estaminódios: 0. ausente 1. presente
26. Indumento do tubo estaminal com tricomas simples: 0. ausente 1. presente
27. Número de estames: 0. 5 1. 20 a 110 2. >180
28. Conação dos filetes: 0. Conados na base 1. Conados até próximo ao
ápice 29. Falanges:
0. ausente 1. presente
30. Forma das anteras: 0. oblongas ou lineares ou
reniformes 1. hipocrepiformes 2. anfractuosas
31. Número de carpelos: 0. 3 1. 5 2. 5 a mais
32. Indumento do ovário c/ tricomas rudimentares: 0. ausente 1. presente
33. Número de lóculos do ovário: 0. 3 a 5 1. 5 2. 5 a 15
34. Número de ovúlos/lóculo: 0. 2 1. muitos
35. Tipo de fruto: 0. cápsula 1. sâmara 2. drupa
36. Fruto 5-angular: 0. cilíndrico 1. 5-angulado 2. 5-alado
37. Razão compr./larg. média do fruto: 0. 1 a 1,4 1. 2 a 6
38. Paina: 0. ausente 1. presente
39. Número de sementes por fruto: 0. até 5 1. 15 a 30 2. muitas (50 a mais)
40. Forma das sementes: 0. não angulosas
1. angulosas
150
Tabela 7. Matriz de caracteres utilizada na análise cladística do gênero Pseudobombax Dugand (Malvaceae s.l., Bombacoideae).
151
Figura 36 – Árvore de consenso estrito das nove árvores mais parcimoniosas (144 passos, ci 0.40, ri 0.67). Números acima dos ramos indicam o suporte de bootstrap (para ramos com suporte maior do que 50%). A seta indica o gênero Pseudobombax.
152
Figura 37 – Uma das árvores mais parcimoniosas (144 passos, ci 0.40, ri 0.67) com os caracteres otimizados de acordo com o algoritmo acctran. Números acima e abaixo das caixas indicam os códigos dos caracteres e seus estados, respectivamente.
153
Figura 38 – Uma das árvores mais parcimoniosas (144 passos, ci 0.40, ri 0.67) com os caracteres otimizados de acordo com o algoritmo acctran. Números acima e abaixo das caixas indicam os códigos dos caracteres e seus estados, respectivamente (complemento da figura 2).
154
CONSIDERAÇÕES GERAIS
• Pseudobombax é representado por nove espécies na Bahia: P. calcareum sp. nov.
inéd., P. campestre (Mart.& Zucc.) A.Robyns, P. grandiflorum (Cav.) A.Robyns,
P. longiflorum (Mart.& Zucc.) A.Robyns, P. marginatum (A.St.-Hil., Juss. &
Cambess.) A.Robyns, P. minimum sp. nov. inéd., P. parvifolium sp. nov. inéd., P.
simplicifolium A.Robyns e P. tomentosum (Mart.& Zucc.) A.Robyns. Além disso,
P. grandiflorum é representado pelas variedades grandiflorum e majus. Essa
riqueza é maior do que a encontrada em qualquer outro Estado no Brasil e, até
mesmo, na Colômbia, onde se considerava existir a maior riqueza do gênero.
• A maioria das espécies encontradas na Bahia (seis das nove) tem ocorrência restrita
a um bioma particular no Estado, o que ajuda na identificação taxonômica das
espécies com base no tipo de vegetação que ocorrem.
• A maioria das espécies ocorre na região do semi-árido, onde podem ser encontradas
cinco espécies, três das quais ocorrem no bioma caatinga: P. calcareum, P.
parvifolium e P. simplicifolium e duas ocorrem em campos rupestres e cerrados da
Chapada Diamantina: P. campestre e P. longiflorum, respectivamente. Quatro
espécies são encontradas no cerrado, a oeste do Rio São Francisco: P. longiflorum,
P. minimum, P. marginatum e P. tomentosum. Além desses ambientes, uma espécie
(P. grandiflorum) ocorre no bioma Mata Atlântica.
• Foram identificadas e descritas três novas espécies de Pseudobombax: P.
calcareum, P.minimum e P. parvifolium. Destas, P. calcareum é provavelmente
endêmica da Bahia.
• Durante o levantamento de Pseudobombax para a Bahia foram estabelecidas
coleções completas de espécies ocorrentes no Estado, sendo registrados, pela
primeira vez, folhas, frutos ou sementes de seis espécies. Os caracteres de frutos e
sementes mostraram-se de grande valor taxonômico para a separação das espécies
da Bahia.
• Foi descrita uma variação micromorfológica, até então desconhecida, dos tricomas
das pétalas de Pseudobombax. A morfologia e o padrão de distribuição desses
tricomas também se revelaram uma ferramenta útil para o reconhecimento do
gênero assim como para a distinção de pares de espécies morfologicamente
semelhantes.
155
• Os tricomas da face abaxial das pétalas em Pseudobombax devem ser denominados
de tufosos e apresentam caracteres morfológicos distintos dos tricomas estrelados
comumente encontrados nas Malvales.
• Os resultados obtidos a partir de uma análise cladística baseada em dados
morfológicos suportaram o gênero Pseudobombax como um grupo monofilético,
mais relacionado filogeneticamente com Pachira e Bombacopsis do que com outros
grupos de Bombacoideae.