O conteúdo total de nitrogênio está distribuído

em três locais:

* Atmosfera; * Solo (incluindo os lençóis

subterrâneos de água); * Biomassa.

O processo de troca de N entre os três ambientes é

conhecido como CICLO DO NITROGÊNIO.

CICLO DO NITROGÊNIO

Nitrogênio é o nutriente mineral mais

exigido pelas plantas;

N2 é uma fonte natural gasosa e

não diretamente aproveitado pelas plantas;

O nitrogênio pode ser absorvido pelas raízes das plantas

nas formas: NH+4 (amônio) e NO-

3 (nitrato);

Pode ser fixado biologicamente numa associação

simbiótica com microorganismos em que o N2 é convertido

inicialmente para NH3 (amoníaco).

Cerca de 270 milhões de toneladas do N2 da atmosfera são

transferidos para o solo por ano.

I - AMONIFICAÇÃO

MINERALIZAÇÃO DA MATÉRIA ORGÂNICAMETABOLISMO DO N

II - NITRIFICAÇÃOIII - ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO

(na forma de nitrato NO-3)

Síntese e assimilação de NH+4

Aminação e transaminação

CICLO DO NITROGÊNIO

I - AMONIFICAÇÃO

Formação de amônia (NH3) pela decomposição

microbiana (bactérias saprófitas e fungos) de compostos

orgânicos

1) Hidrólise de proteínas em aminoácidos;

2) Desaminação dos aminoácidos: remoção dos

grupamentos amina e conversão em íons amônio (NH+4);

II - NITRIFICAÇÃO

Oxidação dos íons amônia (NH+3) a nitrito (NO-

2) e

nitrato (NO-3) por bactérias nitrificadoras dos gêneros

Nitrossomonas e Nitrobacter;

1º ) NITRIFICAÇÃO NITROSA OU NITROSAÇÃO: oxidação

dos íons amônio (NH+4) a nitrito (NO-

2)

2 NH+4 + 3/2 O2 2 NO-

2 + 2 H2O +2H+

Nitrossomonas

2º) NITRIFICAÇÃO NÍTRICA OU NITRAÇÃO: oxidação do

nitrito (NO-2 ) a nitrato (NO-

3)

NO-2 + 1/2 O2 NO-

3Nitrobacter

Nitrato (NO-3):

Absorvido pelas raízes;

Acumulado ou reduzido nas células da raiz;

Translocado para as folhas: acumulado e reduzido.

Um outro processo que ocorre nos solos é a DESNITRIFICAÇÃO.

Processo é comum em ambientes pobres em oxigênio (solos

inundados ou compactados), podendo acarretar perdas

consideráveis de nitrogênio.

Bactérias anaeróbicas reduzem o nitrato (NO3 )para nitrogênio

gasoso (N2, NO, N2O e NO2), o qual é perdido para a atmosfera.

São bactérias que utilizam nitrato , ao invés de O2, como receptor

final de elétrons na respiração celular.

III - ASSIMILAÇÃO DO NITROGÊNIO (na forma de nitrato NO-

3)

1º ) etapa: no citoplasma

NO-3 NO-

2 (nitrito)

2º ) etapa: cloroplastos ou plastídeos (raiz)

NO-2 NH+

4 redutase do nitratoRNO2 : contém Fe e S

redutase do nitrato RNO3 : contém Fe e Mo

a) Redução do nitrato com formação de íons amônio

(amônio)

b) Assimilação do NH+4

Células jovens da planta (em crescimento)

Aminação: transferência dos íons amônio para

compostos carbonados (aminoácidos) para síntese de

vários outros aminoácidos.

1º ) O amônio absorvido é inserido no aminoácido

glutamato pela enzima sintetase da glutamina (GS);

Glutamato + NH+4 + ATP Glutamina + ADP + Pi

Co-fatores: Mg+2, Mn+2 ou Co+2

2º ) A enzima sintase do glutamato (GOGAT =

glutamina 2-oxoglutarato amino transferase) transfere o

grupo amida da glutamina para o alfa-cetoglutarato,

produzindo duas moléculas de glutamato.

Glutamina + α - Cetoglutarato + NADH + H+

2 Glutamato + NAD+

3º ) Uma vez assimilado em glutamato e glutamina, o

nitrogênio é incorporado em outros aminoácidos, nas

reações de TRANSAMINAÇÃO catalisadas pelas

aminotransferases.

Exemplo: aminotransferase do aspartato (AAT)

Glutamato + Oxaloacetato Aspartato + α–cetoglutarato

c) Transaminação

FIXAÇÃO BIOLÓGICA DO N

O N2 da atmosfera é convertido para NH3 (amônia) e

assimilado em compostos orgânicos pela simbiose

entre espécies de leguminosas e bactérias do solo dos

gêneros Rhizobium e Bradyhizobium (rizóbios)

em uma estrutura chamada nódulo.

1º) As raízes excretam atraentes químicos (flavonóides),

que atraem as bactérias para a superfície radicular e

estimulam a divisão celular para formação dos nódulos;

2º ) Células do córtex e do periciclo, próximas aos polos do

xilema se dividem e formam o meristema primário do

nódulo;

Nodulação

3º ) As bactérias se aderem aos pelos radiculares e iniciam

o processo de formação do cordão de infecção, que

cresce em direção ao meristema primário do nódulo;

4º ) O nódulo alonga-se e diferencia-se, com conexões

vasculares com o sistema vascular das raízes;

5º ) Na região infectada, as bactérias (3-4) são circundadas

por uma membrana que as separa do citosol da célula

hospedeira, fomando-se os “bacterióides” (bactérias

“maduras” capazes de fixar o N2);

Bacteriódes

Nódulo

Nódulo

Fixação do Nitrogênio

A enzima que catalisa a fixação do N2 é a nitrogenase.

N2 + 8e- + 8H+ + 16 ATP 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

1º ) O processo de fixação de N2 ocorre em condições

anaeróbicas;

2º ) Os nódulos são ricos em leghemoglobina (proteína),

que se liga ao oxigênio, tornando o meio anaeróbico para a

atividade da nitrogenase e transportando o O2 para que a

respiração das bactérias ocorra sem prejuízo;

3º ) A presença leghemoglobina fornece uma cor rósea ao

interior dos nódulos e é indicativo de que o nódulo está

ativo;

4º ) O N2 fixado pelas bactérias é trocado por nutrientes

fornecidos pela planta no interior do nódulo;

5º ) O NH3 formado é incorporado ao glutamato, no citosol

da célula hospedeira, por ação da enzima sintetase da

glutamina (GS), produzindo glutamina. Glutamato + NH3 + ATP Glutamina + ADP + Pi

6º ) A glutamina pode ser:

Transportada diretamente para a parte aérea, via

xilema;

Convertida em ácido úrico, que é translocado para

as células vizinhas, transformado em ureídeos

(alantoina, ácido alantóico e citrulina), que são, então,

translocados, via xilema;

7º ) Com base na composição da seiva do xilema, as

plantas podem ser divididas:

Exportadoras de N na forma de amidas:

Glutamina e asparagina, leguminosas

de clima temperado (ervilha, vicia etc.);

Exportadoras de N na forma de ureídeos:

Alantoina, ácido alantóico e citrulina, leguminosas de

clima tropical (soja, feijão, amendoim etc.)

8º ) Na parte aérea:

os ureídeos são catabolizados e liberam NH+4, que é

assimilado na rota GS-GOGAT, formando glutamato;

a glutamina dá origem a duas moléculas de

glutamato na presença da enzima sintase do glutamato

(GOGAT = glutamina 2-oxoglutarato amino transferase)

Glutamato + NH+4 + ATP Glutamina + ADP + Pi

GS

Glutamina + α - Cetoglutarato + NADH + H+ 2 Glutamato + NAD+

GOGAT

9º ) Transaminação