Nutrição Mineral de Plantas

PRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS

EMANUEL EPSTEINARNOLD J. BLOOM

SEGUNDA EDIÇÃO

2006

Sobre a capa:

As matérias primas das plantas;atmosfera, água, rochas e solo

Copyright © Sinauer Associates

ISBN Depósito legal na Biblioteca NacionalImpresso no Brasil Printed in Brazil2006

E54n Epstein, Emanuel e Bloom, ArnoldNutrição Mineral de Plantas: Princípios e Perspectivas / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenório Nunes – Lon-drina: Editora Planta

Titulo Original:Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom. – Sunderland: Sinauer Associates, 2004

Inclui bibliografiaISBN 85-99144-03-01.Nutrição 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal

CDD 581.1335

Dados de catalogação na Publicação (CIP) Internacional

Arte: Manducão Associados

Prefácio

Esta segunda edição, atrasada, de Nutrição Mineral de Plantas: Princípios e Perspectivas destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a publicação da primeira. O atraso deve-se inteiramente à preocupação com a pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convicção de que realmente havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade é agora maior que nunca, e o autor mais velho é grato ao mais novo por tornar isto claro.

A nutrição mineral de plantas trata da aquisição e utilização pelas plantas da grande maioria dos elementos químicos que entram em sua composição e de seus consumidores, inclusive nós mesmos. Grandes avanços foram e estão sendo conseguidos nas ciências biológicas, dos quais a nutrição inor-gânica de plantas é parte integrante. Em adição ao interesse intrínseco, há a importância da nutrição mineral de plantas como uma ciência básica para agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental e outras atividades dedicadas à produção de plantas e de animais e ao bem-estar dos seres humanos. A população humana já excede 6 bilhões de pessoas e alcançará 10 bilhões por volta da metade do século. Nessa ocasião, como agora, a maioria dos elementos químicos que entram na constituição dos se-res humanos será introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio dos processos da nutrição mineral de plantas. Esses processos estão na raiz da vida na Terra, literalmente,.

Escrevendo este livro, consideramos vários tipos de leitores, alunos de gra-duação e pós-graduação em fisiologia vegetal, bioquímica vegetal e biologia molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrição mineral de plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das áreas de ciência do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia flo-restal, manejo de pastagens, ciências do ambiente e outras disciplinas que

PREFÁCIOII PREFÁCIO III

enfatizam, no lugar, os aspectos intermediários do metabolismo e da ação gênica.

5. O livro é destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqüentemente, é documentado com referências à literatura, para que suas afirmações possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos a aumentar sua visão de qualquer tópico sobre o qual eles queiram mais informação do que é dada aqui.

6. Não hesitamos em indicar preferências por certos pontos de vista entre aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa natureza devem dar a seus leitores uma opinião madura em vez de lançar sobre eles uma miscelânea ao acaso de conclusões e conjecturas seleciona-da na literatura.

Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores é, contudo, o produto de um grande empreendimento cooperativo – o empreendimento das ciências biológica, agrícola e ambiental. Somos incapazes de expressar individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e for-necendo material para inclusão no livro. A importância da extraordinária co-leção da biblioteca da Universidade da Califórnia, em Davis, é incalculável. Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduação e pós-graduação e bolsistas de pós-doutorado foram uma inspiração; este livro não teria saído sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da Universidade da Califórnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma licença sabática que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administração do banco de dados.

Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoio e sugestões, bem como aos seguintes membros do quadro de funcionários da Sinauer: Chel-sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David McIntyre.

Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy, pela sua paciência e apoio.

Emanuel EpsteinArnold J. BloomUniversidade da Califórnia, DavisJulho de 2004

terão oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opiniões área de nutrição mineral de plantas.

Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoiamo-nos nas se-guintes diretrizes para escrever o livro:1. Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de ler o livro em sua

totalidade; não deveriam ser levados a meramente consultá-lo sobre pon-tos de informação específicos. Isso significa que o livro não deveria tentar a perfeição de uma enciclopédia.

2. Como uma conseqüência da observação anterior, o livro precisou ser al-tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais exis-tentes dependeram, até certo ponto, das possibilidades, do que é ou não facilmente disponível, e dos caprichos da memória e de suas associações. Seleções cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens expe-rimentais. Em relação ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada preferência ao novo quando, como é freqüente, ele foi experimentalmente mais preciso e mais sofisticado na interpretação do que o trabalho ante-rior. Entretanto, a história do tema é abordada no primeiro capítulo e con-tribuições clássicas ou marcantemente inovadoras são mencionadas por todo o livro. Estudos subseqüentes ou revisões de literatura não podem transmitir a excitação de publicações marcantes. A inclusão de tal esforço também torna clara a mensagem de que esta ciência, como toda ciência, é mais que uma coleção de fatos: é um empreendimento dinâmico, sempre evoluindo.

3. O livro trata em sua maior parte da nutrição mineral de plantas superio-res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos de descobertas de trabalho com outros organismos, já que a ênfase do livro é sobre processos básicos, não sobre qualquer grupo de plantas em particular.

4. A nutrição mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioquímica vege-tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo intermediá-rio de compostos contendo nitrogênio, fósforo e enxofre, assim como uma boa parte da ciência do solo e sua referência às relações solo-planta, bem como muito de microbiologia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades da nutrição mineral de plantas que representam os aspectos “iniciais” ou “aquisitivos” da fisiologia e do metabolismo. A razão para essa ênfase é que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem identificados como o assunto específico da disciplina de nutrição mineral ou inorgânica de plantas. À eles freqüentemente é dada pouca atenção em livros sobre fisiologia vegetal, bioquímica e biologia molecular, os quais

SUMÁRIO V

Sumário

PARTE I Elementos

Introdução e História 31

A Variedade de Meios Nutritivos 17

Solo 18Raízes no Solo 22Meio Artifi cial 26Soluções Nutritivas 30

O pH de Soluções Nutritivas 32

2 O Meio da Nutrição de Plantas 17

O Propósito da Nutrição Mineral de Plantas 3“Minerando” o Ambiente 3Translocação 4Funções dos Elementos 4

Hereditariedade e Ambiente 6

A História da Pesquisa em Nutrição de Plantas 6

Referências 15

O Potencial Osmótico das SoluçõesNutritivas 34

Soluções Nutritivas Comparadas a Soluções do Solo 35

Referências 38

3 Componentes Inorgânicos de Plantas 41

Água 41Matéria Seca 43Composição Mineral 44Elementos Essenciais e Outros

Elementos Minerais 45Elementos Macronutrientes 46Elementos Micronutrientes 46Exigências Elementares

Comparativas de Plantas Superiores 48Na: Sódio 48Se: Selênio 48Co: Cobalto 49Si: Silício 49Outros Elementos 50

Considerações Quantitativas 51Defi ciências e Análise

de Tecidos 52

4 Absorção de Nutrientes pelas Plantas 71

A necessidade de uma membrana 71

Estrutura da Membrana 72Apoplasto e Parede Celular 75

PARTE II Transporte

Sintomas de Defi ciência: Discussão Geral 57

Sintomas de Defi ciência: Elementos Individuais 58B: Boro 58Ca: Cálcio 59Cl: Cloro 59Cu: Cobre 59Fe: Ferro 61K: Potássio 61Mg: Magnésio 61Mn: Manganês 61Mo: Molibdênio 63N: Nitrogênio 63Ni: Níquel 63P: Fósforo 64S: Enxofre 64ZN: Zinco 65

Referências 65

A Estrutura das Células Vegetais 77

Transporte Passivo X Transporte Ativo de Solutos 79

5 Movimento Ascendente de Água e Nutrientes 103

Transporte Celular versus Transporte a Longas

Distâncias 103Poros, tubos e vias 105Tecidos e Órgãos 109Movimento de Água Através da

Planta 112Via 112Mecanismos 115

Movimento Ascendentede Íons 119Via 119

Transporte Ativo de Solutos para Células e Tecidos 81

Algas como Sistemas Modelos 81Transporte de Solutos

nas Raízes 84

Combinação de Energia 93Transportadores de Solutos 95Referências 99

Mecanismos: A Hipótese deCrafts-Boyer e Outros 123Mecanismos: Endoderme, CilindroCentral, Caule e Folha 126Alguns Pontos e ProblemasParticulares 131

Além da Folha 137Lixiviação 137Gutação 138Excreção de Sais 138Queda de folhas 139

Referências 139

6 Movimento Descendente de Alimentos e Nutrientes 147

Dilema Básico 147Novamente: Poros,

Tubos e Vias 149Velocidade do Transporte

pelo Floema 150

Direção do Transportepelo Floema 153

Hipótese da Pressão do Fluxo 155

Transporte de Solutos Inorgânicos pelo Floema 158

A Natureza da Controvérsia 163

Referências 164

PARTE IIIMetabolismo & Crescimento

7 Nitrogênio e Enxofre: Uma História de Dois Nutrientes 169

Nitrogênio no ambiente 170Pequena Loja de Horrores 172Fixação Biológica

de Nitrogênio 173Fixação Simbiótica

de Nitrogênio 177Namoro entre Leguminosas e

Rizóbios 180Associações Micorrízicas 184Amônio e Nitrato 184

8 Metabolismo Mineral 209

Componentes Celulares 209Parede celular 209Vacúolo 210Citoplasma 210

Elementos 211Boro 213Cálcio 215Cloro 217Cobre 221Ferro 221Magnésio 225

Assimilação de Nitrogênio 186Assimilação de Nitrato 188Assimilação de Amônio 193Enxofre no Ambiente 197Assimilação de Sulfato 198Regulação de Enxofre

e Nitrogênio 200Referências 201

Manganês 228Molibdênio 229Níquel 229Nitrogênio 230Fósforo 230Potássio 234Silício 236Sódio 240Enxofre 243Zinco 243

Referências 244

SUMÁRIOVI SUMÁRIO VII

Nutrição em sementes 251Estágios de Desenvolvimento e

Crescimento de Raízes 253Pêlos Radiculares e

Raízes laterais 263Regulação de Nutrientes pelas

Plantas 264Dinâmica Sazonal 266

9 Nutrição e Crescimento 251

Fotossíntese, Produtividade Primária e Nutrientes 267

Produção de Culturas e Efi ciência de Nutrientes 271

Teste para Nutrientes 275Referências 277

PARTE IVHereditariedade & Ambiente

10 Genética Fisiológica 287

Histórico 287Para o Bem Comum 288Espécies Selvagens Versus

Domesticadas 289Biologia Molecular das Relações

Planta-Nutriente 291Bombas de Prótons 292Transportadores de potássio 295

Canais e Bombas de Cálcio 297Transportadores de sódio 399Transportadores de Amônio 300Transportadores de metais pesados 301Transportadores de nitrato 303Transportadores de Fosfato 304Transportadores de Sulfato 305Transportadores de Água 306Outros Transportadores 306

Referências 307

Plasticidade fenotípica 318O Conceito de Ecótipo 321

Biologia de Populações 322Comunidades 324Associações micorrízicas 325Plantas Parasitas 329

Estresse 332Estresses de Temperatura 333

Resfriamento 334Congelamento 337

Aquecimento 338

Estresse Hídrico 339Aridez 339Inundação 342Estresses Minerais 344Salinidade 347Fisiologia do Estresse por Sais 349Alumínio 354Metais pesados 355

Referências 358

12 Grande Cenário: Passado, Presente, Futuro 371

Uma Breve Históriado Mundo 371

A Atmosfera 374Mudança Climática Global 376Ciclagem de nutrientes 378

Fósforo 379Potássio 380Sal 382

Prognósticos 382Transportadores 382Quimiotropismo de nutrientes 384Assimilação e seqüestro de nutrientes

385Práticas hortícolas e agronômicas 386

Final 387Referências 387

Índice Remissivo 393

11 Ecologia e Estresse Ambiental 313

Conceitos 313Ecologia e Evolução 313

Ecologia Fisiológicade Plantas 315

SUMÁRIOVIII SUMÁRIO IX

PARTE I

Elementos

Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de so-los cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas cultivadas neles. Adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes químicos manteve a fertilidade do solo e as produções das culturas (Reed, 1942; Russel & Wild, 1988).

Figura 1.4 Fotografi a aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.

Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um livro intitula-do Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia. O livro passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se extre-mamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig não tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da química agrícola e nutrição de plantas. Ele não deixou isso detê-lo de alegar ser o primeiro pesquisador a estudar “a aplicação de princípios químicos no cres-cimento de vegetais”. Seu próprio livro foi a maior refutação desta alegação, pois correspondeu meramente a uma compilação dos trabalhos de Saussure, Sprengel, Boussingault e muitos outros.

As próprias opiniões interpretações de Liebig eram freqüentemente errô-neas e, em muitos casos, representaram uma negativa de conclusões sensatas já demonstradas por outros pesquisadores. Por exemplo, ele atacou a conclu-são de Boussingault de que somente as leguminosas obtêm nitrogênio da at-mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio na forma de amônia, do ar. A amônia ele considerou se originar da decom-posição da matéria orgânica. Quase meio século depois da nítida evidência de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as substâncias em solução em um solo são absorvidas pelas raízes de plantas, exatamente como uma esponja absorve um líquido e tudo que ele contém, sem seleção” (Browne, 1944). E a alegação de Liebig “que qualquer uma das bases alcalinas podem ser substituídas por outra, toda a ação sendo a mes-ma” foi mera conjectura, não digna de crédito mesmo em sua época.

A principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele finalmente anulou a “teoria do húmus”, de acordo com a qual a matéria or-gânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou que o solo contribui com constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi uma conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam aceita-ção para a “teoria mineral dos fertilizantes”. Depois da publicação da pri-meira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e colaborado-res se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais de plantas e como resultado, muitas das afirmações imponderadas do livro desapareceram, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery, 1942.

Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estação Ex-perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre ferti-lidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram continuam até hoje.

CAPÍTULO 112 INTRODUÇÃO E HISTÓRIA 13

Transporte

PARTE II

CAPÍTULO 474 ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS 75

hidrostático e osmótico (Finkelstein, 1987). Há evidência, entretanto, de que plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água através de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook, 2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, proteínas integrais de membrana que servem como canais de água. Aquaporinas são bem caracterizadas em outros organismos, particularmente em células ver-melhas do sangue de mamíferos. Em plantas, as membranas que são ricas em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a água daquelas que têm poucas aquaporinas. Plantas de Arabdopsis transgênicas que produ-zem poucas aquaporinas mostram um drástico declínio na permeabilidade a água (Kaldenhoff et al., 1998). Para uma discussão sobre aquaporinas, veja Maurel & Chrispeels (2001), capítulo 10.

Apoplasto e Parede CelularA membrana plasmática forma uma fronteira principal entre a parte interna da célula, ou protoplasto, e os espaços extracelulares, ou apoplasto. A ativida-de metabólica de uma célula vegetal, entretanto, não termina na membrana plasmática; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede celular.

Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas. O fosfolipídeo lecitina é representado por (A) um esboço molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo com bolas e bastões. (B, C) Branco representa hidrogênio; cinza, carbono; azul, nitrogênio; vermelho, oxigênio; e laranja, fósforo.

Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmática. A membrana plasmática é composta de uma camada dupla de lipídeos e proteínas da membrana, incluindo proteínas integrais, como canais de íons; proteínas periféricas e aquelas fi xadas por fosfolipídeos; ácidos graxos; ou lipídeos. Muitas proteínas integrais têm cadeias laterais de glicoproteína e de oligossacarídeo unidas à superfície exterior da célula.

PPO

OO

O–

CH2

CH2

CH3CH3

CH3

CH2

C

CH2

OCH

OO

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH3

C

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2

O

CH

CHCH2

CH2CH2

CH2CH2

CH2CH2

CH3

Colina

Fosfato

Glicerol

Cadeiade acidosgraxos Ligação cis dupla

Cabeçapolar

Caudanão polar

(A) (B) (C)

N+

Camada duplade fosfolipídeos

Exterior da célula

Interior da célula Proteínaintegral damembrana

Proteínaperiférica damembrana

Proteínaancorada damembrana

Canalde íon

Cabeças polares

Cadeia lateral deglicoproteína eoligossacarídeo

Caudas nãopolares

lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movi-mentação de um lipídeo de um lado da membrana para outro é incomum.

As proteínas da membrana são incrustadas na camada dupla de fosfolipí-deos (proteínas integrais), unidas à superfície por ligações iônicas (proteínas periféricas) ou ancoradas por caudas de lipídeos (proteínas ligadas a ácidos graxos, grupo fenil e a fosfatidilinositol) (Veja Figura 4.3). Proteínas integrais usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da proteí-na à solução da parte mais interna da membrana e outras partes à solução externa; entretanto a parte principal da proteína permanece incrustada na camada dupla de lipídeos. Tais proteínas são responsáveis por transportar substâncias hidrofílicas através da membrana, como discutido mais adiante neste capítulo. Proteínas periféricas da membrana incluem aquelas que an-coram elementos do citoesqueleto celular, como microtúbulos, à membrana. Proteínas da membrana ligadas a lipídeos podem servir como receptores de sinais externos, como hormônios. Proteínas da membrana freqüentemente têm polímeros de açúcar (oligossacarídeos de glicoproteína) ligados a suas superfícies externas. Esses polímeros de açúcares concedem a cada célula uma assinatura única que é importante para o reconhecimento celular.

Água se difunde lentamente através das camadas duplas de lipídeos de membranas artificiais e biológicas, em resposta a gradientes nos potenciais

Metabolismo & Crescimento

PARTE III

CAPÍTULO 7178 NITROGÊNIO E ENXOFRE: UMA HISTÓRIA DE DOIS NUTRIENTES 179

res ricos em açúcares (12% de sacarose) da cana-de-açúcar (Saccharum officina-rum) e podem fornecer uma porção substancial dos requerimentos de nitro-gênio dessa espécie, sob condições de deficiência de nitrogênio (Dong et al., 1994; Oliveira et al., 2002). Em gramíneas, bactérias fixadoras de nitrogênio podem se fixar nas superfícies das raízes, principalmente ao redor da zona de crescimento e nos pêlos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith et al., 1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactérias como Azospirullum têm sido estudadas extensivamente para sua possível aplicação no cultivo de milho e outros grãos. Evidências mais atuais indicam, entretanto, que Azospirillum fixa pouco nitrogênio quando associada com plantas e que qualquer esti-mulação no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produção bacteriana de fitohormônios como ácido indol-acético (Vande Broek & Van-derleyden, 1995). Todas essas conexões fracas entre plantas e microrganis-mos não são simbioses verdadeiras e a função realizada é chamada fixação associativa de nitrogênio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a dificuldade de aumentar a produção de arroz por esse meio.

Figura 7.4 Nódulos radiculares. (A) As raízes de planta de soja possuem nódulos rizobianos. (Cortesia de R. F. Denison). (B) Nódulos actinorrízicos são evidentes em raízes desta espécie de Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).

Nódulos

(A) (B)

Agora nos voltaremos para a produção simbiótica de nitrogênio. Proca-riotos simbiontes que fixam nitrogênio habitam órgãos especiais da planta hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas da membrana plasmática da planta. Em Gunnera esses órgão são glândulas caulinares padrões cujo desenvolvimento é independente do simbionte. Em leguminosas e plantas actinorrizas as bactérias fixadoras de nitrogênio indu-zem a planta a formar nódulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), órgãos especiais da planta hospedeira que abrigam essas bactérias.

Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em seus nódulos, mantendo um nível de oxigênio dentro do nódulo que é alto o suficiente para sustentar a respiração, mas baixo o suficiente para evitar a inativação da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposição a NO3

–. Os mecanismos pelos quais os nódulos regulam a permeabilidade gasosa ainda não são conhecidos.

Nódulos contêm uma proteína heme que se liga a oxigênio, chamada le-ghemoglobina. Ela está presente no citoplasma de células nodulares infecta-das, em altas concentrações (700 µM em nódulos de soja) e dá aos nódulos sua coloração rosada. A planta hospedeira produz a porção globina da leghe-moglobina, em resposta à infecção pela bactéria (Marschner, 1995), enquanto as bactérias simbiontes produzem a porção heme (Appleby, 1984). A leghe-moglobina possui uma alta afinidade por oxigênio (isto é, um Km de cerca de 0,01 µM), cerca de dez vezes superior à da cadeia β da hemoglobina humana. Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um

Figura 7.5 Micrografi as de nódulos que fi xam nitrogênio. (A) Seção transversal de uma raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra pêlos radiculares e um nódulo contendo bac-térias Rhizobium leguminosarum, que conduz a fi xação de nitrogênio (Cortesia de Peter M. Gresshoff). (B) Seção transversal de uma raiz de Datisca glomerata e um nódulo contendo bactérias pertencentes ao gênero Frankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).

(A) (B)

Hereditariedade & Ambiente

PARTE IV

CAPÍTULO 10298 GENÉTICA FISIOLÓGICA E MOLECULAR 299

gativo (por exemplo, hiper-polarização do citoplasma) ou mais positivo (por exemplo, despolarização do citoplasma) do que sua parte circundante, em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao estiramento da membrana. Outros, ainda, respondem a sinais químicos como cálcio-calmodulina ou ino-sitol trifosfato (IP3). Apesar da extensa caracterização dos canais de Ca2+ na membrana plasmática, tonoplasto (membrana vacuolar) e retículo endoplas-mático, os genes que os codificam ainda precisam ser identificados (White & Broadley, 2003).

Ca2+-ATPases (bombas de Ca2+) universalmente servem para regular bai-xos níveis citoplasmáticos de Ca2+ e mostrar similaridades estruturais entre diversas espécies (Geisler et al., 2000). Arabidopsis tem pelo menos 11 diferen-tes Ca2+-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura 10.5), que é comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especifi-cidade por ATP como um substrato e não é influenciado por calmodulina; o outro tipo, que é exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar GTP ou ITP em adição a ATP, como substratos, e é regulado por calmodulina. Em animais, o primeiro tipo é restrito ao retículo endoplasmático, ou retículo sarcoplamático, e o segundo, à membrana plasmática, enquanto plantas têm ambos os tipos no retículo endoplasmático e na membrana plasmática.

Transportadores de sódioBiólogos vegetais têm estudado o transporte de sódio (Na+) primariamente em relação à tolerância à salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embo-ra K+ e Na+ sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halófitas, ou plantas “que amam sais”, têm a habilidade de manter concentrações rela-tivamente baixas de Na+ e relativamente altas de K+ no citoplasma, indepen-dente de um ambiente do solo em que a proporção de Na+ e K+ tenda para a direção oposta (veja Capítulo 11). Esses transportadores incluem canais re-tificadores internos de K+ e são altamente seletivos a K+ (veja capítulo 4) e antiportos Na+/H+ que unem efluxo de Na+ contra um gradiente de concen-tração a efluxo de próton ao longo de um gradiente eletrogenicamente

Figura 10.4 Calmodulina. (A) Calmodulina é representada em um estado livre de cálcio, da rã Xenopus laevis. As fi tas representam hélices alfa na proteína (Com base em Kuboniwa et al., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurus) forma complexo com quatro Ca2+

(esferas escuras) e o domínio de ligação da calmodulina da proteína quinase II (fi tas verde-escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).

(A) (B)

ATP

Ca2+

Citoplasma

Lúmen do retículoendoplasmático

Desdobramento de proteína

Figura 10.5 Uma ATPase do tipo P para Ca2+, do re-tículo endoplasmático liso de músculo estrutural. Na con1ção mostrada, a proteína tem hélices trans-membrana (representadas pelas fi tas) que atraem dois íons Ca2+ do citoplasma. Quando ATP fosforila a proteína, próximo ao sítio indicado, ela se desdobra na direção para a direita. Isso libera os íons Ca2+ no lúmen do retículo endoplasmático (Com base em Toyoshima & Nomu-ra, 2002).

Índice Remissivo

Aabóbora (Cucurbita sp.) 148absorção

Nutrientes 71–102pontos de 18raíz 84

ACC (ácido 1-aminociclopro-pano-1-carboxílico) 344

ácidos orgânicos 22ácido abscísico (ABA) 135,

297, 335ácido alantóico 183ácido galacturônico 77ácido nítrico (HNO3) 170Actinidia deliciosa (Kiwi) 57açúcares, exsudatos de raíz

325adaptabilidade, evolução

e 313adaptação 313adenosina trifosfato (ATP)

230aegialitis sp. (mangue) 353aerênquima 344, 345aeropônicos 30afídeos 151aglomerados ferro-enxofre

(Fe4S4) 189–190, 197Agrostis sp. (“capim-pan-

asco”) 357

águacaracterísticas 41–43ciclo 380–382difusão através de mem-

branas 74–75estresses 339–344estresse por sais e 349germinação de sementes

e 253medida do fluxo 118–119potencial osmótico e 34–35transportadores 306transporte 103–104via de movimento 112–115volume de transpiração 72

alantoína 183albuminas 252alelopatia 322algas 49, 81–102, 236alga marinha, conteúdo de

potássio 82algodão (Gossypium bar-

badense) 147alimento

auto-suficiência 387conteúdo protéico 378pressões populacionais 386produção hidropônica 30

alumínio 354–370aluminosilicatos 236ambientes 6, 17

amendoim (Arachis hypogaea) 160, 161

aminotransferase glutamina-2-oxiglutarato (GO-GAT) 193–196

Anabaena sp. 174, 176anabaena sp. 174, 176análise de tecidos 52–56Andropogon gerardi (big

bluestem) 24anemia por deficiência de

ferro 275angiospermas. Veja também

dicotiledôneas; mono-cotiledôneas

elementos crivados 149, 150, 151

raízes laterais 110sistemas vasculares 108–

146, 147–166, 329–370, 374–392

ânions. Veja também ânions específicos 20, 31, 234

antibióticos 29, 324ânulo citoplasmático 107apoplastos 75–77, 95,

121–122aquaporinas 75Arabidopsis

aquisição de fosfato 262bombas de próton 292, 295canais de cálcio 297

proteínas intrínsecas da membrana 306

quimiotropismo 384–385sintase de fitoquelatina 358transgênico 75transportadores de amônio 300 de metais 301 de nitrato 303 de sulfato 302 de potássio 96–97transporte de cádmio 358

Arachis hypogaea (amendoim) 160, 161, 183

Arceuthobium spp. (visco anão) 330

áreas crivadas 149armazenamento de proteínas

252arroz (Oryza sativa) 237, 238,

353árvores 114, 117árvores de faia preta (Populus

tremula) 322ascensão hidráulica 341asparagina 265–266aspartato 196Aspergillus nidulans 303Associação de Químicos

Analíticos Oficiais (AOAC) 44

Astragalus racemosus 48atmosfera

como reservatório mineral 3

dióxido de carbono na 374–375

oxigênio na 371–374Terra 374–375

ATPases 94, 219, 226, 292–295, 297–300, 301

ATPases de cálcio 297–300ATPases do tipo CPx 301Atriplex litorale 321Atriplex vesicaria 241autótrofo 4, 31auxina 135, 264Avicennia marina 353Azobacter 177Azolla sp. 174, 176

Azorhizobium sp. 173Azospirillum sp. 178

BBacilariófita 236Bacillus subtilis 225batata (Solanum tuberosum)

137beterraba açucareira (Beta

vulgaris) 234, 349beterraba vermelha (Beta

vulgaris) 234–235, 349Bidens pilosus (picão) 137big bluestem (Andropogon

gerardi) 24biologia de populações

322–332biologia molecular 291–307biosfera, biomassa 4bócio 275bombas, características 95bombas de cálcio 297–298bombas de efluxo 134bombas de prótons 292–295,

324boro (B)

como micronutriente 46–47deficiência 58, 161–162metabolismo 213–215mobilidade no floema 160

botão branco 57Bouteloua gracilis (grama

azul) 24Bradyrhizobium sp. 173Brassica napus 303Brassica oleracea (repolho) 134Brassica rapa 314bronzeamento 59brotações

absorção por 17deficiência de cobre e 59nitrogênio 377produção de auxina 264

brusone (Magnaporthe grisea) 238

Ccádmio (Cd) 128, 355–358

cálcio (Ca)absorção 128absorção de potássio 88como macronutriente 46como mensageiro

secundário 264, 297deficiências 59, 275em frutas 161em soluções nutritivas

30–31metabolismo 215–217mobilidade no floema 160,

161, 163no solo 21translocação 134transpiração e 133transporte 158

calmodulina 217camadas duplas de fosfoli-

pídeos 73, 74camadas duplas de lipídeos.

veja camadas duplas de fosfolipídeos

camada humífera de folhas 253, 377

câmara de pressão (bomba) 116

câmeras de vídeo 25Camissonia claviformis 314campos com cavidade 105cana-de-açúcar (Saccharam

officinarum) 178, 242canais, características. Veja

também canais especí-ficos 96

canais de cálcio 297–298canais de potássio

retificação externa 295retificação interna 295S. lividans 97

canal KAT1 295, 295–296canal SKOR 295capacidade fotossintética

267–269capim panasco (Agrostis sp.)

357captura de energia 221carboidratos

fluxo no floema 253translocação 260

carbonato de cálcio 345carbono (C) 44cardo (Xanthium sp.) 190Caryta illinoensis (pecã) 47cascas das sementes 253catabolismo, in sou 21catalases 223cátions. veja também cátions

específicos 20–21, 31, 79

caules 147, 290cavalinha (Equisetaceae)

49–50cavidade 105céluals estelares 121células

componentes 209–211estrutura 78soluto ativo 81

células companheiras 150células de passagem 126células de transferência 110células do eixo central de

lulas gigantes 83células do parênquima 108,

111células gigante do cilindro,

lula 83células guarda 112, 220celulose 77centeio (Secale cereale) 22cera, folha 111cevada (Hordeum vulgare,

H. spontaneum, H. jubatum)

absorção de níquel 229absorção de rubídio 88–89raízes 84, 119

chaparral (Larrea tridentata), 322

Chenopodiaceae 240Chlaniydomonas reinhardtii

303Chromatium vinosum 211chuva 41cianobactéria 176, 371Cicer sp. 342ciclagem de nutrientes

379–382Ciclo de Calvin-Benson 231

ciclo de sais 380–382ciclo do ácido tricarboxílico

(TCA) 342cistalografia por raios-X 94cisteína 197citocromos 224, 234citocromo a 234citocromo b6f 224, 231citocromo c 223citoplasma 77, 210–211citoquininas 264citrulina 183clareamento, ciclo de ni-

trogênio e 170clorofila a 225clorofila b 225cloroplastos 223clorose

botão branco 57deficiência de cloro e 59deficiência de enxofre e 64deficiência de ferro e 61deficiência de zinco e 65descrição 48magnésio 61manganês 61, 63

cloro (Cl)como micronutriente 48metabolismo 217–220transporte 158

Clostridium 177cobalamina (vitamina B12) 49cobalto (Co) 49cobre (Cu)

como micronutriente 46–47detoxificação 358metabolismo 221sintomas de deficiência 59toxicidade 356–358

complexo retículo endo-plasmático comprimi-do - proteína 107

compostos de ureíde 183concentrações críticas 54–56coníferas, needles 110constante de Faradays 82constante de Michaelis 87–88constante universal de gases

82contaminantes 26

córtex 59, 147–148crescimento, nutrição e

251–284, 289Cucumis sp. (pepino) 148Cucurbita sp. (abóbora) 148cultivares. veja também plan-

tas cultivadasespécies selvagens e

289–291estatura pequena 273índices de colheita 290produtividade 315sistemas radiculares 273tolerância ao sal 354, 382

cuscuta (Cuscuta sp) 331cutícula 111, 112–113, 115cutina 77, 111

DDarlingtonia spp 18dedos de zinco 244deficiências

análise de tecidos e 52–56classificação 46induzidas 52infecção micorrízica e 328mobilidade no floema e

161nutriente 385sintomas 57–65, 163

deficiências de iodo 275denitrificação 342desidratação 338desidrogenase de xantina

229diatomácias, silício e 236dicotiledôneas 109, 325difusão, membranas e 71dinâmica sazonal 266–267Dionaea spp 18dióxido de carbono (CO2)

aclimatação 190atmosférico 374–375biomassa e 190–193liberação pelas raízes 21movimento 112mudança climática e 376

Diploidia, evolução 314dismutase de superóxido 228

ÍNDICE REMISSIVO394 ÍNDICE REMISSIVO 395

dispersão de pólen 314DRIS Sistema Integrado de

Diagnose e Reco-mendação 55

drósera (Drosera sp.) 172

E“espaço externo” 79“espaço interno” 79Echinochloa phyllopogon

344ecologia

evolução e 313–315ecótipos 321–322eficiência de absorção de

nutrientes (UPE) 271–274

eficiência de nutrientes 271–275

eficiência de uso de água 113eficiência de uso de ni-

trogênio (NUE) 271–274

eficiência de utilização de nutrientes (UPE) 271–274

elementosessenciais 45–46funções 4–5macronutrientes 46micronutrientes 46–48não essenciais 50–52sintomas de 58–65

crivados 108, 148–150, 151, 156

quasi-essencial 240 em soluções nutritivas 31engenharia genética 383–385enxofre (S)

ambiental 197armazenamento em semen-

tes 252como macronutriente 46metabolismo 243mobilidade no floema 163requerimentos de plantas

por 169sintomas de deficiência

64–65

transporte 158valência 169–170

epidermefolha 111

equação de Goldman 84equação de Michaelis-Men-

ten 87equação de Nernst 84equilíbrio oxidação-redução

33Equisitaceae (cavalinha, junco)

49, 236erva-de-bicho (Polygonum

persicaria) 10erva-toura (Orobanche spp.)

331ervilha (Pisum sativum)

111–112escoadouros, fontes e

153–154, 162espécies selvagens 289–291espectômetro de ressonância

magnética nuclear (NMR) 118

esporângio 115–116essencialidade 45–48

critério para 45–46definições de 45

Estação Experimental de Rothamsted, Inglat-erra 12

estela 110estômatos

cloro e 220folha 112papel do cálcio 217sob resfriamento 336

estressealagamento 342–344alumínio 354–355cálcio e 216com base em temperatura

333–339metais pesados 355–358minerais 344–358salinidade 347–354tipos de 332–333

estresse por alagamento 342, 342–344

estresse por calor 339estresse por congelamento

117, 337–338estresse por infertilidade 346estresse por seca 117,

339–342estrias de Cáspari

descrição 109–110difusão 121exodérmicas 136função 133–134transporte 79

estrôncio (Sr) 80, 130estruturas reprodutivas 267exantema 59excluidores de sais 351–353excreção, sais 138–139exoderme 136extremidades de crescimento

59extremidades radiculares 253

FF-ATPases 94Fabaceae 173facilitadores de difusão de

cátions (CDFs) 301fagópiro 355fatores de capacidade (Vmax)

87fatores Nod 180–181feijão (Phaseolus vulgaris) 162,

352fenótipos, adaptações e 313ferroquelatase 223ferro (Fe)

absorção 128como macronutriente 46como micronutriente 46–48deficiência 61, 275metabolismo 221–224transportadores 303

ferro férrico (Fe3+) 221–222fertilizantes

aplicação extensiva 386cloro como 217crescimento e 289efeito de 11, 14

eficiência de nutrientes e 271–275

fosfato 380produtividade e 269silício 237, 238uso de nitrogênio 169uso excesivo 267

fibras esclerenquimatosas 136–137

flogístico 7–8fitato, em sementes 252fitolitinas 238fitoquelatinas 221, 358fitoremediação 301, 358, 382fitosidróforos 356fixação C3 de carbono (fotos-

síntese C3) 241–242, 288, 378

fixação C4 de carbono (fotos-síntese C4) 241–242, 288, 378

fixação de nitrogênioassociativa 179biológica 173–177cianobactérias 176cobalto e 49fluxo de energia 176história 10–13industrial 170–172natural 170níveis de dióxido de car-

bono e 376simbiótica 177–180

floemaarranjo 108–109direção do transporte

153–154evolução 158transporte de solutos in-

orgânicos 158–163velocidade de transporte

150–153florestas úmidas 41FLUXNET 376fluxo de massa 72folhas

deficiência de cloro e 59deficiência de fósforo e 64deficiência de potássio e 61deficiência de zinco e 65

estrutura interna 110ferimento de 137lixiviação 137–138poros 115tecido vascular 110

folhas em “roseta” 65folhas em forma de orelha de

rato 63folha pequena 65fontes, escoadouros e

153–154, 162formação de gelo 337fosfatos

deficiências futuras 379–380

em soluções nutritivas 30–31

no solo 20–21transportadores 304

fosfato piridoxal (vitamina B6) 196

fosfoenolpiruvato 48fosfolipídeos 72–75fósforo (P)

cicligem 379–380como macronutriente 46crescimento e 289deficiência 64, 328em estruturas reprodutivas

267em grãos de cereais 251metabolismo 230–234produtividade e 346transporte 158

fotofosforilação 230–231fotorespiração 223fotossíntese

aquisição de energia por 4cloro na 219fósforo em 231liberação de oxigênio 374membrana tilacóide 223

fotossistema I 223fotossistema II 219, 223, 228Frakeinaceae 353Frankia sp 174Fransenia bipinnatifida 319Fraxinus americana (freixo

branco) 152

freixo branco (Fraxinus ameri-cana) 152

frústulas 49frutas, cálcio 161fumo (Nicotiana tabacum)

161–162, 319fungos ectomicorrízicos 325fungos micorrízicos arbuscu-

lares 325–327fungos micorrízicos vesicu-

lar-arbuscular (VAM) 326–327, 329

Ggás dinitrogênio (N2) 169genes de nodulação (nod)

180genes de nodulina (Nod) 180genótipos 313, 321–322germinação, água e 253gimnospermas 108, 110, 149,

325ginetos 322–323ginóforos 161girassol (Helianthus annus)

132–133, 135glicólise 231, 342–343globóides 252globulinas 252gloeotheca 177glutationa 198glutelina, estocagem de nu-

trientes 252Glycine max (soja) 183, 229,

342Gossypium hirsutum (algodão)

136grama azul (Bouteloua graci-

lis) 24grãos de cereais 251–252grupos carboxila (-COO-) 77grupo heme prostético 225Gunnera sp 174, 179gutação 138

HH+-ATPases 94–95, 292–295halófitas 48, 325, 352

ÍNDICE REMISSIVO396 ÍNDICE REMISSIVO 397

Halogeton glomeratus 48haustório 330Helianthus annuus (girassóis)

132–135hemicelulose 77Hemophilus influenzae 92herbicidas 29hereditariedade, ambiente

e 6heterocistos 176heterótrofos 4, 31hidatódios 115, 118hidropônicos 325hifas, descrição 25hipoderme 136hipótese de Crafts-Broyer

123–125hipóteses fluxo de pressão 155–158 Gaia 374 de Münch 155–158,163–164 quimiosmótica 94 “tubo de teste” de Hylmo

126–127hipoxia 342–344homeostase 72, 240Hordeum vulgare (cevada)

absorção de níquel 229absorção de rubídio 88–90raízes 84–85sistemas radiculares 119

hormônios 29, 264, 385Hydrangea 355

Iincluidores de sais 351–353índices de produção 290insetos, absorção de 18íons amônio (NH4

+) 170absorção 184–186afinidade pelo transporta-

dor 289assimilação 186–187,

193–197fontes de 11–12metabolismo 193–197resfriamento e absorção

334–337transportadores 300–301

íons clorato (ClO3) 186íons cloreto

metabolismo 217–220no solo 21

íons nitrato (NO3-)

absorção 22, 184–186, 335–337

afinidade pelo transporta-dor 289

assimilação 188–193assimilação de nitrogênio e

186–187ciclo do nitrogênio e 169em soluções nutritivas

30–31fotoassimilação 190, 192níveis de dióxido de car-

bono e 376no solo 21resfriamento e absorção

334–337transportadores 303–304

íons nitrito (NO2-) 189

íons sulfato (S042-)

assimilação 198–200ciclo do nitrogênio e 169em soluções nutritivas 31no solo 20transportadores 305

irrigaçãoágua do mar 386micro 276, 386salinização 337–349

isoterma de adsorção de Langmuir 87

Jjunção de energia 93–95

KKCO1 295–296kiwi (Actinidia deliciosa) 57

LLarrea tridentate (arbusto de

creosoto) 322lectina 181, 252leghemoglobina 179, 223

legumina 252Leguminosae 173leguminosas 180–183lei do mínimo de Sprengel-

Liebig 10, 315Lens sp. 183liberação de fosfatase 21–22lipídeos, características

72–74lixiviação 137, 169lógica difusa 240, 333Lophopyrum elongatum 354Lotus japonicus 276Lupinus albos 263Lupinus sp. (tremoço branco)

190Lycopersicon esculentum (to-

mate) 137, 334Lycopersicon hirsutum (to-

mate) 334

Mmacronutrientes

elementos 46mobilidade no floema 159níveis adequados em plan-

tas 52Magnaporthe grisea (brusone)

238magnésio (Mg)

como co-fator 265como macronutriente 46metabolismo 225–228no solo 21sintomas de deficiência 61transporte 158

manganês (Mn)como micronutriente 46metabolismo 228sintomas de deficiência 61

mangues (Aegialitis annolata) 353

mãos EF 217matéria vegetal

composição mineral 44–46concentrações de elementos

51–52percentual de água 41seca 43–44

mega Pascals (MPa) 34meio

artificial 26–30definição 17sólido 26soluções nutritivas 30–35

Melastoma malatathricum 355membranas. veja também

camadas duplas de fosfolipídeos

canais de cálcio 297–298estresse por calor e 338–339estrutura 72–75impermeabilidade a pró-

tons 94necessidade de 71–72permeabilidade à água 306

membranas das cavidades 105–106

membranas plasmáticascálcio e 215células estelares 121H+-ATPases 94, 292movimento osmótico

através 114necessidade de 72proteínas intrínsecas (PIPs)

306transporte de íons através

119membranas tilacóides 223mensageiros 264meristema 59, 254metais pesados

estresse por 355–358mobilidade no floema 161toxicidade 221, 345transportadores 301–303

metalófitos 384metalotineos 358methemoglobinemia 187metionina 198–200micorriza

associações 184, 325–329descrição 25infecção por 266–267

micorrizas orquidáceas 326micorriza ericácea 325–326microeletrodos 93microirrigação 276, 385

micronutrienteselementos 46níveis em plantas 52

milho (Zea mays) 128acúmulo de potássio 266efeito do resfriamento 336

mineraisestresse causado por

344–358metabolismo de 211–244

mini rizotrons 25mitocôndria 94–95molibdênio (Mo)

como micronutriente 46–47metabolismo 229redutases de nitrato e

188–189sintomas de deficiência 63

monocotiledôneas 110, 118–119, 325

morte “dieback” 59movimento de difusão-os-

mose de solutos 82mucilagem, descrição 25mudança climática 376–378mudança global 376–378murcha e queima por geada

335–336

NN-acetiltransferase 181NADH 188NADPH 188nanismo 321Nicotiana plumbaginifolia 292Nicotiana tabacum (fumo)

319–320nicotinamida adenina di-

nucleotídeo fosfato, reduzida (NADPH) 230–231

níquel (Ni)como micronutriente 46–47deficiência 63metabolismo 229

Nitella 82, 83nitrogenases 174, 175–176nitrogênio (N)

absorção 12

assimilação 186–187capacidade fotossintética e

267–269como macronutrientes 46crescimento e 289deficiências 63, 163disponibilidade 316em estruturas reprodutivas

267em grãos de cereais 251fertilizantes 169ligações covalentes triplas

170metabolismo 230mobilidade no floema 163no ambiente 170–172produtividade e 346reserva em sementes 252

níveis de dióxido de carbono e 376

Nostoc sp. 174nutrição, humanos 273–275,

385–386nutriente, classificação

212–213

OO-acetilserina (OAS) 198, 199oceanos 3oligossacarídeos de lipoquiti-

na 181organosilicatos 239Oriza sativa (arroz) 237, 238,

353Orobanche spp. (ervas-toura)

331osmose reversa 34óxido nítrico 170oxigenação 28oxigênio (O)

atmosférico 17, 371–374difusão 342em plantas 43–44liberação pela fotossíntese

374movimento 112

ozônio 170, 372

ÍNDICE REMISSIVO398 ÍNDICE REMISSIVO 399

Pparedes celulares

apoplastos e 75–77boro e 214–215composição 43–44, 209–210extensibilidade 258primárias 105secundárias 105

pares de cavidades 105patógenos, resistência a 289pecã (Caryta illinoensis) 47Pedicularis hirsute 329–330pêlos radiculares

área superficial e 261descrição 25fatores Nod e 181

pepino (Cucumis sp) 148periciclos 110periscópios radiculares 25peroxissomos 223pesquisa em nutrição de

plantas 6–15pH

citosólico 211deficiência de cálcio e 59extensibilidade da parede

celular e 258seiva do xilema 340soluções nutritivas 30–31,

32–33Phaseolae 252Phaseolus vulgaris (feijão) 129,

162, 183, 352Phoenix dactylifera 349Photorhizobium sp. 173picão (Bidens pilosa) 137Pinus longaeva 314Pinus radiata 128Pisum sativum (ervilha) 111,

183placas crivadas 164plantas, acesso a terra 373plantas actinorrizas 179plantas carnívoras 172–173plantas cultivadas. veja tam-

bém cultivaresproduções 271–275

plantas parasitas 329–332

plasmodesmata 77, 106, 107, 150

plasticidade fenotípica 318–320 fenotípica edáfica 320plasticidade morfológica. veja plastici dade fenotípicaplastocianina 231Plumbaginaceae 353podridão apical 59polissacarídeos 77Polygonum persicoria 10pontes de hidrogênio 42–43Populus tremula 322porção de travamento 93poros

cutículas foliares 115plasmodesmatal 106transporte a longas distân-

cias e 149poros plasmodesmatais 106portadores de nitrato e nitrito

(NNP, NRT2) 303–304potassa. veja potássiopotássio (K)

abertura estomatal e 235–236

absorção 185ciclagem 380–381como macronutriente 46em algas marinhas 81–82em material vegetal 130em soluções nutritivas

30–31metabolismo 234–236movimento do xilema 122no solo 20–21produtividade e 346sintomas de deficiência 61tranportadores 295–297transporte 158

potenciais de membrana 81–84, 337–338

potenciais de Nenrst 82–83, 93

potencial de energia livre (Y) 34–35

potencial de pressão (ψµ) 34

potencial eletroquímico veja potencial de membrana

potencial gravitacional (ψg) 34 hídrico (Ψ) 34 osmótico 34, 235pressão compensatória 117 de população 387 radicular 115, 117, 125, 155 de turgor (Ψm) 34, 117pressões de seleção 288pressões foliares 155processo Haber-Bosch

170–172produção baseada em água

do mar 386prolaminas 252proporções carbono ni-

trogênio 265Proteaceae 25, 263proteínas

desdobramento 338em membranas 74–75estresse por calor e 338–339níveis de dióxido de car-

bono e 378proteínas com Fe 174, 176proteínas intrínsecas da

membrana (MIPs) 306proteína MoFe 174–175protoplastos 75, 108, 137, 149pterinas 188

Qqueda de folhas 139quimiotaxia 180quimiotropismo 384–385quininas 231

RRafflesia arnoldi 329raízes

absorção 184absorção de sais 118acidificação do solo 221árvores 114

cevada 119crescimento 253–261cultivares vs. espécies sel-

vagens 290–291, 316dano por resfriamento 335deficiência de boro e 58deficiência de cálcio e 59especificação de engenharia

373fase lag 253–254hipóxico 342laterais 110, 264níveis de dióxido de car-

bono e 377–378no solo 22–26plasticidade fenotípica

318–320primárias 253produção de citoquinina

264proteóide 263regiões de desenvolvim-

ento 256resposta ao estresse

332–333sistemas de comunidades

324–325sistemas de cultivares 273suberizadas 114taxas de elongação 255, 257tempo de vida 72, 323transporte de solutos 79,

84–92vacúolos 119

raízes primárias 254–256raízes proteóides 25, 263raízes radiculares 264rametos 322–323ramnogalacturona II (RGII)

214–215redes de Hartig 326, 327redução de acetileno 175redutases de nitrato 188–189,

229, 385relações planta-nutrientes

291–307repolho (Brassica oleracea) 134requerimento de água 113resfriamento,stress 333–337respiração 232–234

ressonância, uso experimen-tal 147

retículo endoplasmático (RE) 107

Rhizobium 173, 216Rhizobium leguminosarum bv.

vaciae 181Rhizohium meliloti 181Rhodospirillum 177ritmos circadianos 136–137,

236rizóbio

fixação de nitrogênio 173–174

inoculação de descendentes 253

leguminosas e 180–183rizomas 322rizosfera 18–19, 175rizotrons 25rochas 3rubídio (Rb)

abertura estomatal e 236absorção 131absorção radicular de 90em material vegetal 130exsudação 132

rubisco 241, 378

SSaccharum officinarum (cana-

de-açúcar) 178sais,excreção 138–139salinidade

definição 344–345estresse 117, 215, 217, 291,

347–354samambaias, esporângios

116Secale cereale (centeio) 22segurança do país 387seiva 115–119seleção natural 314selênio (Se) 48sementes

dispersão 253, 314, 373nutrição de 251–253

alfarrobeira 251seqüência ATP7A 301

seqüência RAN1 301sideróforos 222silicatos 49, 236silício (Si)

em paredes celulares 77metabolismo 236–240requerimento para 49–50toxicidade por metais e 358

simbiose 173, 177–180Sinorhizobium sp. 173sintase de glutamato

193–196, 265síntese de etileno 183 glutamato 265–266 glutamina 265–266sintetase de glutamina (SG)

193–196, 265–266sistemas de fluxo e refluxo 30 Integrado de Diagnose e

Recomendação (DRIS) 55

ópticos 25 de solução de cultivo 27–30 de transporte de alta afini-

dade (mecanismo 1) 90–92, 186, 295–297, 303–305

de transporte de baixa afinidade (mecanis-mo2) 88–92, 186, 295, 299, 303–305

vascular 107sobrevivência de plântulas

253sodicidade 345sódio (Na)

absorção de potássio e 87deficiência 48em solo 20metabolismo 240–242requerimentos de plantas

superiores 48retenção 129

soja (Glycine max) 229Solanum tuberosum (batata)

137solos 18–22

ácidos 345

ÍNDICE REMISSIVO400 ÍNDICE REMISSIVO 401

calcáreos 345componentes 19salinos 48serpentinos 346soluções 22tamanho de partículas

19–20teste 45, 275–276

solos ácidos 345solos calcários 344, 345solos de pradaria 22solos serpentinicos 346solução de Murashige-Skoog

(MS) 31soluções de cultivo 35–36soluções de Gamborg 31soluções de Hoagland 31soluções nutritivas 30–35solutos

transportadores 95–99transporte 79–81transporte ativo 81transporte a longa distância

e 155transporte radicular 84–92

solutos compatíveis 351solventes 42, 155sonda de pressão 117Spartina sp. 353Streptomyces lividans 97Striga spp. 331Stylosanthes harnata 305suberina 77, 109suculência 352sulfeto de hidrogênio (H2S)

170, 197suprimento de contingência

234

Ttamanho da partícula, solo

19tamareira (Phoenix dactyly-

fera) 349Tamarix sp. 353tarnsporte em céluals de

leveduras 79técnica do saquinho de chá

85

temperatura 42, 333–339tensão superficial 42teoria da coesão do movi-

mento de seiva 115–119

teoria do flogístico 7–8Terra

atmosfera 374–375produtividade primária

373teste, nutrientes 275–276Thlaspi arvense 302Thlaspi caerulescens 302tomate (Lycopersicon esculen-

tum, L. hirsutum) 47, 136, 333–335

tonoplastos 77, 94, 219, 306traços foliares 110transdução de sinais 216transferência de massa espe-

cífica 151translocação

longa distância 133necessidade de 4ritmos circadianos 136

transpiração 72, 132–133, 136cálcio e 133evaporação de água e

115–119movimento de nutrientes

e 114transporte a longas distân-

cias e 155transportadores 383–384 AMT1:1 300–301 AMT2 300–301 características 96 da família ZIP 301–303 HAK/KUP 296 HKT1 296 de leveduras 92, 289 Nramp 301 NHX1 300 de peptídeo (PTR) 303 de sódio 299–300 SHST 305 ZNT1 302transporte 316

ativo 79–81, 81 de macromolécula 77 via membrana 235 passivo 79–81traqueídeos 107traqueófitos 107tremoço branco (Lupinus sp.)

190Trifolium subterraneaum (trevo

subterrâneo) 160, 183Triticum aestivum (trigo) 59,

217, 354Triticum turgidum (trigo) 59tubos crivados 149, 151,

155–157, 159, 164

UUPE (eficiência de absor-

ção de nutrientes) 271–272

urease 197uridina 182–183UTE ( eficiência de utilização

de nutrientes) 271

Vvacúolos 77, 119–120, 210Vallisneria spiralis 122, 132Valonia 82, 83vasos, descrição 107via simplástica 120Vicia faba 183vicilinas 252Vigna sp. 183vinhas do gênero Cissus 329visco 330–331viscos anões (Arceuthobium

spp.) 330vitamina B12 (cobalamina)

49vitamina B6 (fosfato pimi-

doxal) 196

WWeltschia mirabilis 314

XXanthium sp. (carrapicho)

190xerófitas 352xilema

arranjamento 108exsudatos 124fluxo de seiva 340movimento de nutrientes

121

ZZea mays (milho)

acúmulo 336–337composição de elementos

266produção em função de

N 271

zinco (Zn)aborção 128como micronutriente 46metabolismo 243–244sintomas de deficiência 65transportador 302

2,4-dinitrofenol (DNP) 135

ÍNDICE REMISSIVO402 ÍNDICE REMISSIVO 403

Esta obra foi composta por Marcelo C. Manduca em Palm Springs, e foi impressa em papel couché 80 pela Gráfica

Regente para a Editora Planta em Março de 2006

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