Nutrio e defesa aos agentes biticos - esalq.usp.br e defesa aos... Nutrio do cafeeiro

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  • ESALQ - USP

    Produo Vegetal

    maio - 2012

    Prof. Jos Larcio Favarin

    Nutrio e defesa aos agentes

    biticos

  • Nutrio do cafeeiro

    As plantas possuem um grande nmero de inimigos potenciais, como

    fungos, bactrias, vrus, nematides, insetos... razo da existncia dos

    mecanismos de defesa dos vegetais (Taiz & Zeiger, 2004)

    A defesa da planta depende de um conjunto de processos, que atuam

    associados, mesmo quando sofre a ao de apenas um agente (Oliveira

    & Romeiro, 1991) qual(is) nutriente(s) relaciona(m) com a defesa?

    Nutrio condio necessria, mas no suficiente defesa planta

    como isolar a ao do nutriente e a substncia de defesa? - a falta

    de nutriente afeta o metabolismo primrio e este o metabolismo secundrio

    Defesa vegetal

    Lavoura produtiva ou plantas bem nutridas, sofrem a ao de pragas e

    doenas produo x sobrevivncia (metabolismo 2ario) ?

  • Nutrio do cafeeiro

    A seleo e a coevoluo em resposta presso de inimigos como

    fungos, bactrias, vrus, nematides, insetos..., resultaram em uma grande

    variedade de substncias de defesa das plantas

    Cada substncia de defesa produzida e que tenha sido neutralizada por

    um organismo adaptado, novas substncias so sintetizadas e esta

    adaptao ocorre muito rpido

    Contra a herbivoria as plantas usam espinhos, paredes lignificadas ou

    silicosas, mas tambm substncias qumicas que podem ser repelentes,

    impalatveis (irritantes ou amargas), pinicante e txica

    Defesa vegetal

    Concentraes apropriadas destas substncias podem repelir todos

    os tipos herbvoros com a seleo para produtividade isso vivel?

  • Metabolismo secundrio

    Assimilao de N

    CH2ODose

    alta N

    N-protena

    Mn,

    c. chiqumico

    Acetil CoA (Ni)

    Metablitos

    de

    defesa

    Mn, Cu

    Ciclo

    Krebs

    CH2O

    Muito N aumenta a demanda de CH2O para sua assimilao, alm do

    prprio custo metablico, fato que prejudica metabolismo secundrio,

    como sntese de Terpenos, fenis e compostos nitrogenados

    3,3lipdio

    2,5protena

    g CH2O/gSubstncia

    1,6tanino

    3,1alcalide

    2,0glicosdeo

    2,5lignina

  • Nutrio do cafeeiro

    Maior investimento em metablitos secundrios para a biossntese

    de substncias de defesa ocorre s custas de consumo de energia e da

    produo de biomassa das plantas afeta a produtividade

    A assimilao de nitrognio, em razo do alto custo energtico e da

    produo biomassa, compete com metabolismo primrio e principalmente,

    com o metabolismo secundrio

    Defesa vegetal

    Granao

    Expanso

    14,7aChumbinho

    drenofonte

    Fenis totais - g g-1

    Fenologia

    Salgado & Favarin (2007)

    Maturao

    11,8b

    21,0a

    10,6b

    16,4b

    14,7b

    20,1a13,4a

  • Defesa vegetal

    Mecanismos estruturais 22

    - Si

    cutina

    suberina

    Parede

    lamela

    + Ca

    - Ca

    Cutcula = cutina + suberina

    Espessamento da cutina, lignificao e silicificao das clulas epidrmicas

    so barreiras fsicas que dificultam a ao dos organismos biticos

    O controle da permeabilidade da membrana, ao reduzir a sada de acares e

    aminocidos, alimentos dos agentes biticos, dificulta a sua predao

    Cera da cutcula uma mistura complexa lipdeos hidrofbicos, que repele a

    gua e deixa a folha seca dificulta germinao de esporos e multiplicao

    de bactrias

  • Mecanismo estrutural

    Lignina e parede celularQuinona

    Lignina

    ?

    Mn?

    Fe?

    lcool

    sinapil

    cido ferlico

    Parede celular

    cido cafico

    Robson et al. (1981)

    3,31,0

    6,57,1

    %mg kg-1LigninaCobre

    Parede celular tem 60% B-total (Hu & Brown, 1994) com ao de ligantede compostos da parede, barreira estrutural infeco; razo dasfolhas novas e pouco lignificadas, serem mais sensveis a infeco

    Cu ?

    lcool

    coniferil

    Ca, B

    Cu

    ?

  • Mecanismo estrutural

    Permeabilidade da membrana

    2 Cakmak & Maschner (1988)1 Cakmak et al. (1995)

    1.68037548258

    3.66075116516

    g g-1 MF 6 h2Zn-razes

    18202337,7

    39044012211,8

    g g-1 MF 2 h1B-foliar: 40 a 80

    KsacaroseAAmg kg-1

    EfluxoNutriente

    Efluxo foliar e radicular ocorre por problema na formao da membrana

    plasmtica N, P, Ca, B, Zn...?

    Nutrio adequada Cu reduz a atividade da catalase e peroxidase,com acmulo H

    2O

    2 potente bactericida (Manah, 1997); assim como aumenta

    a ao da PPO e a formao de quinona, importante na defesa vegetal

    Davis et al. (1978)

    262,4

    1007,9

    PPOmg kg-1

    Cu

    + Ca- Ca

  • Membranas e defesa vegetal

    Ao de nutrientes defesa vegetal

    Zn importante para a integridade da membrana, pois liga-se aos

    grupos fosfolipdeos e sulfidril constituintes da membrana deficincia

    Zn causa exsudao acar e aminocidos favorece a ao bitica

    Zn, Cu e Mn so constituintes da SOD, enzima que protege as clulas e

    membranas de danos oxidativos efluxo exsudatos celulares

    Cakmak (2003)

    +B

    -B

    -B + SOD (Zn/Cu/Mn)

    6

    4

    2

    0100 200 600

    Irradincia - E m-2 s-1

    mo

    l O- 2

    30

    1.53016

    2.230251

    g g-1 MF

    fosfolipdeosZn - raiz

    Cakmak & Marschner (1988)

    mg kg-1

  • Succinil coA

    2 oxoglutaratoFumarato

    Malato

    Oxalacetato

    Isocitrato

    cis Aconitato

    Citrato

    CICLO DE

    KREBS

    Via do chiquimato:

    biossintese de

    alcalides, fenis,

    flavonides,

    lignina, AA e AIA

    Biossintese de:

    terpenos,

    isoprenides,

    alcalides derivado

    de terpenides, GA

    e ABA

    Aminocidos:

    Aspartato

    Alanina

    Asparagina

    Gliclise

    GLICOSE

    Glicose 6P

    Frutose 6P

    Gliceraldeido

    Glicerato 3P

    Fosfoenolpiruvato

    Gliceraldeido 3P

    Piruvato

    Acetil coA

    Metabolismos primrio e secundrio

    Sntese de metablitos

  • Defesa vegetal

    Mecanismos bioqumicos

    Ao de substncias pr-formadas pelo metabolismo secundrio,

    de baixo custo metablico e sem, aparente, funo direta no crescimento e

    desenvolvimento vegetal Terpenos, compostos fenlicos e compostos

    nitrogenados

    Ao de substncias ps-formadas, que so sintetizadas e acumulam

    nas clulas em resposta ao ataque de agente bitico Fitoalexinas,

    Quitinases, -1,3-glucanases...

    Quantidade produzida depende de qual(is) nutriente(s) ?

  • Metablitos Secundrios

    Terpenos

    Terpenos o maior grupo de produtos secundrios, so txicos e

    deletrios para muitos insetos, exercendo importantes funes na defesa

    da planta (Gershenzon & Croteau, 1992) piretrides, leos essenciais...

    Terpenos so inibidores ou retardadores de crescimento, supressores de

    apetite e reduz a capacidade reprodutiva (Godfrey, 1994; Ndumu et al., 1999; Tincusi,1998; Vieira & Fernandes, 1999)

    Acetil CoA

    Rota do cido

    Mevalnico

    Piruvato

    Terpenos

    ?

    Gliceraldedo 3P

    Rota do MEP

    Ni

  • Metablitos Secundrios

    Compostos fenlicos

    A partir fenilalanina, pela ao da PAL, so produzidos muitos fenis: c.

    cafico, cumarinas, flavonas, isoflavonides, taninos, lignina, quinonas...

    com atuao na defesa vegetal

    Todos nutrientes atuam no metabolismo primrio, mas alguns passos do

    metabolismo secundrio tambm depende de nutrientes especficos

    Rota do cido chiqumico

    Frutose-6-fosfato

    Compostos fenlicos

    Mn

    Fosfoenolpirvico

    cido cafico

    Co

    Fenilalanina

    Acetil CoA

    Rota do cido

    Malnico

    QuinonasCu

    Mn

    Ni

  • Metablitos Secundrios

    Compostos nitrogenados

    Grande variedade metablitos secundrios, importantes defesa, possui N

    e S, como: alcalides, glicosdeos cianognicos, glucosinolatos e

    aminocidos no proticos (arginina, prolina, canavanina)

    Glicosdeos cianognicos liberam acido ciandrico e glucosinolatos

    liberam isotiocianatos e nitrilas toxinas e repelentes de herbvoros

    Rota do cido chiqumico

    Frutose-6-fosfato

    Compostos nitrogenados secundrios

    Fosfoenolpiruvato

    Fenilalanina

    Acetil CoA

    Piruvato

    Ciclo Krebs

    AA - alifticos

    ?

    Co Mn

    Ni

    CuMn ?

  • Mecanismo bioqumico

    Fitoalexinas

    500

    400

    200

    20 4 6 8

    Dias aps inoculao

    Sco

    paro

    ne

    g g

    -1M

    F

    Afek & Sztejnberg (1995)

    R: Laranja trifoliata

    S: Limo rugoso

    Scoparone uma fitoalexina de citros, formada aps infeco, e que

    controla vrios fungos - dose inibe 50% do crescimento micelial de

    Phythophtora citrophthora da ordem de 70 a 80 g g-1 MF

    Qu

    al(is)

    nutrie

    nte(s)

    ?

  • Mecanismo bioqumico

    Quitinases e -1,3 - glucanases

    Quitina

    -1,3-glucanas

    hidrolisa

    hidrolisa

    Quitinases

    Planta

    -1,3-glucanases

    Planta

    Parte da

    estrutura de

    muitos

    fungos

    O Bacillus thuringiensis aumentou as atividades de quitinases e -1,3-

    glucanases nas folhas tratadas do cafeeiro (3 par induo local) e 2

    par (induo sistmica) reduzindo nmero de leses ferrugem entre

    7 e 18 dias aps a induo da resistncia (Guzzo & Martins, 1996)

    Qual(is) nutriente(s) ?

  • Mecanismo bioqumico

    Induo local e controle da ferrugem

    Dias da aplicao indutor

    14 18 21

    Guzzo & Martins (1996)

    250

    40

    20

    60

    Red

    uo

    les

    es f

    olh

    a-1

    %

    co

    ntr

    ole

    117420

    100

    60

    140A

    tivid

    ad

    een

    zim

    ti

    ca

    %

    co

    ntr

    ole

    ProteoGlucanaseQuitinase

    Induo local 3 par tratado B. thuringiensis

    80

    20

    Qual(is) nutriente(s) ?

  • Mecanismo bioqumico

    Induo sistmica e controle da ferrugem

    Dias da aplicao indutor

    14 18 21

    Guzzo & Martins (1996)

    250

    40

    20

    60

    Red

    uo

    les

    es f

    olh

    a-1

    % c

    on

    tro

    le

    1174200

    120

    60

    180A

    tivid

    ad

    e

    en

    zim

    a

    %

    co

    ntr

    ole

    ProteoGlucanaseQuitinase

    Guzzo & Martins (1996)

    Qual(is) nutriente(s) ?

    Induo sistmica 2 par no tratado B. thuringiensis

  • Nitrognio

    Ao na defesa vegetal 29 a 32 g kg-1

    Muito N aumenta [AA] no apoplasto e na superfcie foliar, e favorece

    a germinao e o desenvolvimento de estruturas fngicas (Marschener, 1995)

    O NH4

    + mais eficiente no controle de algumas doenas, em razo da

    maior absoro Mn em rizosfera cida Mn e Co (Ciclo cido chiqumico)

    Marschener (1995)

    Patgenos facultativos(manchas foliares/bactrias)

    Patgenos obrigatrio

    (ferrugens/odio)

    altobaixoAgente bitico

    N

    Huber (2005) - 1.200 pesquisas

    233168N

    elevareduzAo

  • Absoro de N

    Nitrato ou amnio ?

    4,5

    5,5

    6,0

    6,5

    7,5

    NO3- NH4

    +

    Todas as formas de N adicionada no solo se transformam em NO3

    - pela

    ao das bactrias nitrosomonas e nitrobacter em pHH2O

    maior que 5,5

    Absoro NO3

    - alcaliniza a rizosfera, com pH superior a 7,0 cria uma

    barreira a absoro de Mn, Zn, Cu, Ni relacionados com defesa planta

  • Nitrognio

    Ao na defesa vegetal

    Os insetos e caros possuem teores de N protico da ordem de 7 a 14% (70

    a 140 g kg-1) algumas plantas se defendem dessa grande extrao

    com a liberao de NH3

    (Kommedahl, 1984)

    Glicosdeos cianognicos so muito distribudos no reino vegetal, a

    partir do qual forma o gs HCN - toxina de ao rpida, que inibe a

    respirao dos agentes biticos

    Acar

    C

    OR

    R

    C

    N

    glicosidase

    Acar

    R

    R

    C O + HC N

    ac. ciandrico

    glicosdeo cianognico

  • Nitrognio

    Pulges

    Excesso N aumenta a quantidade aminocidos, acares solveis e

    nitrato livre maior ao de patgenos obrigatrios (ferrugens e

    odios) e de sugadores (pulges)

    Este um exemplo de que, mesmo com nutrio adequada, no est

    livre do risco fitossanitrio nutrio ajuda, mas no suficiente

    8.3605.000100excesso

    2.4341.10081adequado

    4701058deficiente

    plantamg L-1%

    pulgesNO3- cauleAA

    N

    Rmheld (2005)

  • Fsforo

    Ao na defesa vegetal 1,6 a 1,9 g kg-1

    Fsforo acelera a maturao e, assim, contribui para o escape da planta

    ao dos organismos que preferem tecidos jovens Leucoptera coffeella ?

    Sistema radicular vigoroso e bem desenvolvido, devido ao P, compensa, em

    parte, os danos que so causados por nematides (Zambolim & Ventura 1989)

    P diminui a exsudao de metablitos (Graham 1983). Razes com baixo P

    tem menos fosfolipdeos, aumenta a permeabilidade da membrana

    maior efluxo radicular

    93,7- P

    32,1completo

    mg kg-1 MF

    N-solvelNutriente

    Benepal & Hall (1967)

    Huber (2005) - 1.200 pesquisas

    4282P

    elevareduzAo

  • Potssio

    Ao na defesa vegetal 22 a 25 g kg-1

    A induo de proteo sistmica e propriedades curativas do P e K

    devem ser considerados no controle de doenas reduo cercospora

    No cafeeiro, maior incidncia de ferrugem, em anos de carga alta, est

    associada grande redistribuio do K foliar para os gros

    O K em geral reduz a suscetibilidade aos parasitas obrigatrios e

    tambm aos parasitas facultativos

    Marscherner (1995)

    Patgenos facultativos(manchas foliares/bactrias)

    Patgenos obrigatrio

    (ferrugens/odio)

    altobaixoAgente bitico

    K

  • Potssio

    Ao na defesa vegetal

    Suscetibilidade plantas deficientes K deve a reduo na sntese de

    protena, amido e celulose e acmulo de N-solvel e aminocidos

    K reduziu a suscetibilidade a podrido caule por (Helminthosporium

    sigmoideum) na cultura do arroz (Ismunadji, 1976)

    0 30 60 90 120

    80

    60

    40

    20

    0

    K2O kg ha-1

    Dan

    o -

    %

    Podrido caule

    Produo

    Ismunadji (1976)

    Benepal & Hall (1967)

    98,9- K

    32,1completo

    mg kg-1 MF

    N-solvelNutriente

    Huber (2005) - 1.200 pesquisas

    52144K

    elevareduzAo

  • Clcio

    Ao na defesa vegetal 13/15 g kg-1

    Parte do Ca est na parede celular, assim como na formao da lamela

    mdia, como poligalacturonatos-Ca efeito Mg no consistente

    Ca deficiente favorece ao bitica: (1) efluxo compostos solveis

    (acares e aa); (2) menor resistncia da parede a invaso e (3)

    maior atividade da poligaracturonase enzima pectoltica extracelular

    2134,0

    4816,0

    626,8

    poligaracturonaseg kg-1

    atividade - %Ca

    Marschener (1995)

    Karaly (1976)

    Sclerotium rolfsii

    Rhizoctonia solani

    Erwinia phytophtora

    altobaixo

    CaPatgenos

    Huber (2005) - 1.200 pesquisas

    1218Mg

    1766Ca

    elevareduzAo

  • Enxofre

    Ao na defesa vegetal 1,5 a 2,0 g kg-1

    Plantas sadias possui grande variedade de metablitos secundrios,

    muitos dos quais alm de N possui tambm S

    Os esporos de fungos so permeveis a S, cuja concentrao chega

    2% e prejudica fluxo eltrons na cadeia respiratria morte do patgeno

    Cistena, alm da funo nutricional substrato sntese de compostos

    de defesa como: glucosinolatos, fitoalexinas e formao de S

    Willenbrink (1967)

    3,50,9- S

    48,05,8+ S

    g kg-1 MS

    protenaclorofila

    Enxofre

  • Respirao

    Substituio do O2 por So

    H2S S0

    Sulfeto hidrognio muito txico

    (Willians & Cooper, 2004)

    Fosforilao oxidativa

  • Silcio

    Defesa da planta

    Incidncia cercospora (C. coffeicola) reduziu 50% com pela aplicao de

    Silicato de clcio e magnsio 200 g m-2

    0,4 0,8 1,20,0

    45

    55

    65

    ET

    M

    n -

    %

    Pozza et al. (2009)

    CaSiO3 g dm-3

    Eficincia de translocao do Mn pelos cv. (MN, CA, IC) diminuiu com a

    dose de Si aplicada prejudicar a defesa da planta ?

    CaMgSiO3 g m-2

    100 200050

    300

    70

    90

    Incid

    n

    cia

    cerc

    osp

    ora

    -% Cogo et al. (2008)

  • Consideraes

    Os nutrientes, alm da funo nutricional, tambm esto relacionados com a

    predisposio das plantas a ao de pragas e doenas (Malavolta & Moraes, 2007)

    Plantas sadias possui grande variedade de metablitos secundrios de ao

    na defesa vegetal - ativos (pr-formados) ou ativados por enzimas de planta

    em resposta a infeco/infestao (fitoalexinas) (Hammona-Kosack & Jones, 2000)

    Vegetao e reproduo demandam muito carboidratos (R-C-) em prejuzo da

    formao de compostos de defesa (metabolismo secundrio) e estrutural

    (lignina, celulose...) (Scriber, 1984)

    As plantas adequadamente nutridas, exceto na resistncia gentica, no

    esto livres dos problemas biticos, mesmo funcionando o sistema defesa

    natural

    A defesa vegetal existe para garantir a sobrevivncia da espcie no para

    eliminar os agentes biticos

  • Referncia

  • Obrigado !

    Prof. Jos Larcio Favarinfavarin.esalq@usp.br

    Departamento de Produo Vegetal

    Piracicaba, SP

  • Nutrientes

    Metabolismo primrio

    Ayala & Sandmann (1988)54-1,13,8

    1001002,46,9

    PSIPSIImol mol-1 clorfmg kg-1

    Transporte e-PlastocianinaCu2+

  • Succinil coA

    2 oxoglutaratoFumarato

    Malato

    Oxalacetato

    Isocitrato

    cis Aconitato

    Citrato

    CICLO DE

    KREBS

    Biossintese de

    fenilpropanides e

    alcalides

    derivados da via

    do chiquimato

    Biossintese de

    terpenides,

    esterides e

    alcalides

    derivados de

    terpenides

    Aminocidos:

    Aspartato

    Alanina

    Asparagina

    Gliclise

    GLICOSE

    Glicose 6P

    Frutose 6P

    Gliceraldeido

    Glicerato 3P

    Fosfoenolpiruvato

    Gliceraldeido 3P

    Piruvato

    Acetil coA

    Metabolismos primrio e secundrio

    Sntese de metablitos

  • Succinil coA

    2 oxoglutaratoFumarato

    Malato

    Oxalacetato

    Isocitrato

    cis Aconitato

    Citrato

    CICLO DE

    KREBS

    Via do chiquimato:

    biossintese de

    alcalides, fenis,

    flavonides,

    lignina, AA e AIA

    Biossintese de:

    terpenos,

    isoprenides,

    alcalides derivado

    de terpenides, GA

    e ABA

    Aminocidos:

    Aspartato

    Alanina

    Asparagina

    Gliclise

    GLICOSE

    Glicose 6P

    Frutose 6P

    Gliceraldeido

    Glicerato 3P

    Fosfoenolpiruvato

    Gliceraldeido 3P

    Piruvato

    Acetil coA

    Mecanismo primrio e secundrio

    Sntese de metablitos

  • Silcio

    O pH cido da soluo de silicato de potssio melhora a ao sobre a

    reduo da severidade ferrugem (H. vastratrix) ao semelhante ao

    ASM (indutor sinttico de resistncia)

    KSipH 10,5

    gua

    Destilada

    0

    6

    ASM*

    3

    9

    Seve

    rid

    ad

    e f

    err

    ug

    em

    -%

    12

    KSipH 5,5

    *acibenzolar-S-metilPereira et al. (2009)

    Defesa da planta