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ESALQ - USP

Produção Vegetal

maio - 2012

Prof. José Laércio Favarin

Nutrição e defesa aos agentes

bióticos

Nutrição do cafeeiro

As plantas possuem um grande número de inimigos potenciais, como

fungos, bactérias, vírus, nematóides, insetos... – razão da existência dos

mecanismos de defesa dos vegetais (Taiz & Zeiger, 2004)

A defesa da planta depende de um conjunto de processos, que atuam

associados, mesmo quando sofre a ação de apenas um agente (Oliveira

& Romeiro, 1991) – qual(is) nutriente(s) relaciona(m) com a defesa?

Nutrição é condição necessária, mas não suficiente à defesa planta –

como isolar a ação do nutriente e a substância de defesa? - a falta

de nutriente afeta o metabolismo primário e este o metabolismo secundário

Defesa vegetal

Lavoura produtiva ou plantas bem nutridas, sofrem a ação de pragas e

doenças – produção x sobrevivência (metabolismo 2ario

) ?


A seleção e a coevolução em resposta à pressão de inimigos como

fungos, bactérias, vírus, nematóides, insetos..., resultaram em uma grande

variedade de substâncias de defesa das plantas

Cada substância de defesa produzida e que tenha sido neutralizada por

um organismo adaptado, novas substâncias são sintetizadas – e esta

adaptação ocorre muito rápido

Contra a herbivoria as plantas usam espinhos, paredes lignificadas ou

silicosas, mas também substâncias químicas que podem ser repelentes,

impalatáveis (irritantes ou amargas), pinicante e tóxica

Defesa vegetal

“Concentrações apropriadas” destas substâncias podem repelir todos

os tipos herbívoros – com a seleção para produtividade isso é viável?

Metabolismo secundário

Assimilação de N

CH2ODose

alta N

N-proteína

Mn,

Ác. chiquímico

Acetil – CoA (Ni)

Metabólitos

de

defesa

Mn, Cu

Ciclo

Krebs

CH2O

Muito N aumenta a demanda de CH2O para sua assimilação, além do

próprio custo metabólico, fato que prejudica metabolismo secundário,

como síntese de Terpenos, fenóis e compostos nitrogenados

3,3lipídio

2,5proteína

g CH2O/gSubstância

1,6tanino

3,1alcalóide

2,0glicosídeo

2,5lignina


Maior investimento em metabólitos secundários para a biossíntese

de substâncias de defesa ocorre às custas de consumo de energia e da

produção de biomassa das plantas – afeta a produtividade

A assimilação de nitrogênio, em razão do alto custo energético e da

produção biomassa, compete com metabolismo primário e principalmente,

com o metabolismo secundário

Defesa vegetal

Granação

Expansão

14,7aChumbinho

drenofonte

Fenóis totais - µg g-1

Fenologia

Salgado & Favarin (2007)

Maturação

11,8b

21,0a

10,6b

16,4b

14,7b

20,1a13,4a

Defesa vegetal

Mecanismos estruturais 22

- Si

cutina

suberina

Parede

lamela

+ Ca

- Ca

Cutícula = cutina + suberina

Espessamento da cutina, lignificação e silicificação das células epidérmicas

são barreiras físicas que dificultam a ação dos organismos bióticos

O controle da permeabilidade da membrana, ao reduzir a saída de açúcares e

aminoácidos, “alimentos dos agentes bióticos”, dificulta a sua predação

Cera da cutícula é uma mistura complexa lipídeos hidrofóbicos, que repele a

água e deixa a folha seca – dificulta germinação de esporos e multiplicação

de bactérias

Mecanismo estrutural

Lignina e parede celularQuinona

Lignina

?

Mn?

Fe?

Álcool

sinapil

Ácido ferúlico

Parede celular

Ácido caféico

Robson et al. (1981)

3,31,0

6,57,1

%mg kg-1

LigninaCobre

Parede celular tem 60% B-total (Hu & Brown, 1994) com ação de ligante

de compostos da parede, barreira estrutural à infecção; razão dasfolhas novas e pouco lignificadas, serem mais sensíveis a infecção

Cu ?

Álcool

coniferil

Ca, B

Cu

?

Mecanismo estrutural

Permeabilidade da membrana

2 Cakmak & Maschner (1988)1 Cakmak et al. (1995)

1.68037548258

3.66075116516

μg g-1 MF 6 h2Zn-raízes

18202337,7

39044012211,8

μg g-1 MF 2 h1B-foliar: 40 a 80

KsacaroseAAmg kg-1

EfluxoNutriente

Efluxo foliar e radicular ocorre por problema na formação da membrana

plasmática – N, P, Ca, B, Zn...?

Nutrição adequada Cu reduz a atividade da catalase e peroxidase,

com acúmulo H2O

2– potente bactericida (Manah, 1997); assim como aumenta

a ação da PPO e a formação de quinona, importante na defesa vegetal

Davis et al. (1978)

262,4

1007,9

PPOmg kg-1

Cu

+ Ca- Ca

Membranas e defesa vegetal

Ação de nutrientes defesa vegetal

Zn é importante para a integridade da membrana, pois liga-se aos

grupos fosfolipídeos e sulfidril constituintes da membrana – deficiência

Zn causa exsudação açúcar e aminoácidos favorece a ação biótica

Zn, Cu e Mn são constituintes da SOD, enzima que protege as células e

membranas de danos oxidativos – efluxo exsudatos celulares

Cakmak (2003)

+B

-B

-B + SOD (Zn/Cu/Mn)

6

4

2

0100 200 600

Irradiância - E m-2 s-1η

mo

l O- 2

30

’

1.53016

2.230251

μg g-1 MF

fosfolipídeosZn - raiz

Cakmak & Marschner (1988)

mg kg-1

Succinil – coA

2 – oxoglutaratoFumarato

Malato

Oxalacetato

Isocitrato

cis – Aconitato

Citrato

CICLO DE

KREBS

Via do chiquimato:

biossintese de

alcalóides, fenóis,

flavonóides,

lignina, AA e AIA

Biossintese de:

terpenos,

isoprenóides,

alcalóides derivado

de terpenóides, GA

e ABA

Aminoácidos:

Aspartato

Alanina

Asparagina

Glicólise

GLICOSE

Glicose – 6P

Frutose – 6P

Gliceraldeido –

Glicerato – 3P

Fosfoenolpiruvato

Gliceraldeido – 3P

Piruvato

Acetil – coA

Metabolismos primário e secundário

Síntese de metabólitos

Defesa vegetal

Mecanismos bioquímicos

Ação de substâncias pré-formadas pelo metabolismo secundário,

de baixo custo metabólico e sem, aparente, função direta no crescimento e

desenvolvimento vegetal – Terpenos, compostos fenólicos e compostos

nitrogenados

Ação de substâncias pós-formadas, que são sintetizadas e acumulam

nas células em resposta ao ataque de agente biótico – Fitoalexinas,

Quitinases, β-1,3-glucanases...

Quantidade produzida depende de qual(is) nutriente(s) ?

Metabólitos Secundários

Terpenos

Terpenos é o maior grupo de produtos secundários, são tóxicos e

deletérios para muitos insetos, exercendo importantes funções na defesa

da planta (Gershenzon & Croteau, 1992) – piretróides, óleos essenciais...

Terpenos são inibidores ou retardadores de crescimento, supressores de

apetite e reduz a capacidade reprodutiva (Godfrey, 1994; Ndumu et al., 1999; Tincusi,

1998; Vieira & Fernandes, 1999)

Acetil CoA

Rota do ácido

Mevalônico

Piruvato

Terpenos

?

Gliceraldeído – 3P

Rota do MEP

Ni


Compostos fenólicos

A partir fenilalanina, pela ação da PAL, são produzidos muitos fenóis: ác.

caféico, cumarinas, flavonas, isoflavonóides, taninos, lignina, quinonas... –

com atuação na defesa vegetal

Todos nutrientes atuam no metabolismo primário, mas alguns passos do

metabolismo secundário também depende de nutrientes específicos

Rota do ácido chiquímico

Frutose-6-fosfato

Compostos fenólicos

Mn

Fosfoenolpirúvico

Àcido caféico

Co

Fenilalanina

Acetil CoA

Rota do ácido

Malônico

QuinonasCu

Mn

Ni


Compostos nitrogenados

Grande variedade metabólitos secundários, importantes à defesa, possui N

e S, como: alcalóides, glicosídeos cianogênicos, glucosinolatos e

aminoácidos não protéicos (arginina, prolina, canavanina)

Glicosídeos cianogênicos liberam acido cianídrico e glucosinolatos

liberam isotiocianatos e nitrilas – toxinas e repelentes de herbívoros

Rota do ácido chiquímico

Frutose-6-fosfato

Compostos nitrogenados secundários

Fosfoenolpiruvato

Fenilalanina

Acetil CoA

Piruvato

Ciclo Krebs

AA - alifáticos

?

Co Mn

Ni

CuMn ?

Mecanismo bioquímico

Fitoalexinas

500

400

200

20 4 6 8

Dias após inoculação

Sco

paro

ne

–μ

g g

-1M

F

Afek & Sztejnberg (1995)

R: Laranja trifoliata

S: Limão rugoso

Scoparone é uma fitoalexina de citros, formada após infecção, e que

controla vários fungos - dose inibe 50% do crescimento micelial de

Phythophtora citrophthora é da ordem de 70 a 80 μg g-1

MF

Qu

al(is)

nutrie

nte(s)

?


Quitinases e β-1,3 - glucanases

Quitina

ß-1,3-glucanas

hidrolisa

hidrolisa

Quitinases

Planta

ß-1,3-glucanases

Planta

Parte da

estrutura de

muitos

fungos

O Bacillus thuringiensis aumentou as atividades de quitinases e ß-1,3-

glucanases nas folhas tratadas do cafeeiro (3º par – indução local) e 2º

par (indução sistêmica) – reduzindo número de lesões ferrugem entre

7 e 18 dias após a indução da resistência (Guzzo & Martins, 1996)

Qual(is) nutriente(s) ?


Indução local e controle da ferrugem

Dias da aplicação indutor

14 18 21

Guzzo & Martins (1996)

250

40

20

60

Red

ução

lesõ

es f

olh

a-1

%

co

ntr

ole

117420

100

60

140A

tivid

ad

een

zim

áti

ca

%

co

ntr

ole

ProteçãoGlucanaseQuitinase

Indução local – 3º par tratado B. thuringiensis

80

20



Indução sistêmica e controle da ferrugem

Dias da aplicação indutor

14 18 21


250

40

20

60

Red

ução

lesõ

es f

olh

a-1

% c

on

tro

le

1174200

120

60

180A

tivid

ad

e

en

zim

a

%

co

ntr

ole

ProteçãoGlucanaseQuitinase



Indução sistêmica – 2º par não tratado B. thuringiensis

Nitrogênio

Ação na defesa vegetal – 29 a 32 g kg-1

Muito N aumenta [AA] no apoplasto e na superfície foliar, e favorece

a germinação e o desenvolvimento de estruturas fúngicas (Marschener, 1995)

O NH4

+ é mais eficiente no controle de algumas doenças, em razão da

maior absorção Mn em rizosfera ácida – Mn e Co (Ciclo ácido chiquímico)

Marschener (1995)

Patógenos facultativos(manchas foliares/bactérias)

Patógenos obrigatório

(ferrugens/oídio)

altobaixoAgente biótico

N

Huber (2005) - 1.200 pesquisas

233168N

elevareduzAção

Absorção de N

Nitrato ou amônio ?

4,5

5,5

6,0

6,5

7,5

NO3- NH4

+

Todas as formas de N adicionada no solo se transformam em NO3

- pela

ação das bactérias nitrosomonas e nitrobacter em pHH2O

maior que 5,5

Absorção NO3

- alcaliniza a rizosfera, com pH superior a 7,0 – cria uma

barreira a absorção de Mn, Zn, Cu, Ni – relacionados com defesa planta

Nitrogênio

Ação na defesa vegetal

Os insetos e ácaros possuem teores de N protéico da ordem de 7 a 14% (70

a 140 g kg-1) – algumas plantas se defendem dessa grande extração

com a liberação de NH3

(Kommedahl, 1984)

Glicosídeos cianogênicos são muito distribuídos no reino vegetal, a

partir do qual forma o gás HCN - toxina de ação rápida, que inibe a

respiração dos agentes bióticos

Açúcar

C

OR

R

C

N

glicosidase

Açúcar

R

R

C O + HC N

ac. cianídrico

glicosídeo cianogênico

Nitrogênio

Pulgões

Excesso N aumenta a quantidade aminoácidos, açúcares solúveis e

nitrato livre – maior ação de patógenos obrigatórios (ferrugens e

oídios) e de sugadores (pulgões)

Este é um exemplo de que, mesmo com nutrição adequada, não está

livre do risco fitossanitário – nutrição ajuda, mas não é suficiente

8.3605.000100excesso

2.4341.10081adequado

4701058deficiente

plantamg L-1%

pulgõesNO3- cauleAA

N

Römheld (2005)

Fósforo

Ação na defesa vegetal – 1,6 a 1,9 g kg-1

Fósforo acelera a maturação e, assim, contribui para o “escape” da planta

ação dos organismos que preferem tecidos jovens – Leucoptera coffeella ?

Sistema radicular vigoroso e bem desenvolvido, devido ao P, compensa, em

parte, os danos que são causados por nematóides (Zambolim & Ventura 1989)

P diminui a exsudação de metabólitos (Graham 1983). Raízes com baixo P

tem menos fosfolipídeos, aumenta a permeabilidade da membrana

– maior efluxo radicular

93,7- P

32,1completo

mg kg-1 MF

N-solúvelNutriente

Benepal & Hall (1967)


4282P

elevareduzAção

Potássio

Ação na defesa vegetal – 22 a 25 g kg-1

A indução de proteção sistêmica e propriedades curativas do P e K

devem ser considerados no controle de doenças – redução cercospora

No cafeeiro, maior incidência de ferrugem, em anos de carga alta, está

associada à grande redistribuição do K foliar para os grãos

O K em geral reduz a suscetibilidade aos parasitas obrigatórios e

também aos parasitas facultativos

Marscherner (1995)

Patógenos facultativos(manchas foliares/bactérias)

Patógenos obrigatório

(ferrugens/oídio)

altobaixoAgente biótico

K

Potássio

Ação na defesa vegetal

Suscetibilidade plantas deficientes K deve a redução na síntese de

proteína, amido e celulose e acúmulo de N-solúvel e aminoácidos

K reduziu a suscetibilidade a podridão caule por (Helminthosporium

sigmoideum) na cultura do arroz (Ismunadji, 1976)

0 30 60 90 120

80

60

40

20

0

K2O – kg ha-1

Dan

o -

%

Podridão caule

Produção

Ismunadji (1976)

Benepal & Hall (1967)

98,9- K

32,1completo

mg kg-1 MF

N-solúvelNutriente


52144K

elevareduzAção

Cálcio

Ação na defesa vegetal – 13/15 g kg-1

Parte do Ca está na parede celular, assim como na formação da lamela

média, como poligalacturonatos-Ca – efeito Mg não é consistente

Ca deficiente favorece ação biótica: (1º) efluxo compostos solúveis

(açúcares e aa); (2º) menor resistência da parede a invasão e (3º)

maior atividade da poligaracturonase – enzima pectolítica extracelular

2134,0

4816,0

626,8

poligaracturonaseg kg-1

atividade - %Ca

Marschener (1995)

Karaly (1976)

Sclerotium rolfsii

Rhizoctonia solani

Erwinia phytophtora

altobaixo

CaPatógenos


1218Mg

1766Ca

elevareduzAção

Enxofre

Ação na defesa vegetal – 1,5 a 2,0 g kg-1

Plantas sadias possui grande variedade de metabólitos secundários,

muitos dos quais além de N possui também S

Os esporos de fungos são permeáveis a Sº, cuja concentração chega

2% e prejudica fluxo elétrons na cadeia respiratória – morte do patógeno

Cisteína, além da função nutricional é substrato à síntese de compostos

de defesa como: glucosinolatos, fitoalexinas e formação de Sº

Willenbrink (1967)

3,50,9- S

48,05,8+ S

μg kg-1 MS

proteínaclorofila

Enxofre

Respiração

Substituição do O2 por So

H2S ◄ S

0

Sulfeto hidrogênio é muito tóxico

(Willians & Cooper, 2004)

Fosforilação oxidativa

Silício

Defesa da planta

Incidência cercospora (C. coffeicola) reduziu 50% com pela aplicação de

Silicato de cálcio e magnésio – 200 g m-2

0,4 0,8 1,20,0

45

55

65

ET

M

n -

%

Pozza et al. (2009)

CaSiO3 – g dm-3

Eficiência de translocação do Mn pelos cv. (MN, CA, IC) diminuiu com a

dose de Si aplicada – prejudicará a defesa da planta ?

CaMgSiO3 – g m-2

100 200050

300

70

90

Incid

ên

cia

cerc

osp

ora

-% Cogo et al. (2008)

Considerações

Os nutrientes, além da função nutricional, também estão relacionados com a

predisposição das plantas a ação de pragas e doenças (Malavolta & Moraes, 2007)

Plantas sadias possui grande variedade de metabólitos secundários de ação

na defesa vegetal - ativos (pré-formados) ou ativados por enzimas de planta

em resposta a infecção/infestação (fitoalexinas) (Hammona-Kosack & Jones, 2000)

Vegetação e reprodução demandam muito carboidratos (R-C-) em prejuízo da

formação de compostos de defesa (metabolismo secundário) e estrutural

(lignina, celulose...) (Scriber, 1984)

As plantas adequadamente nutridas, exceto na resistência genética, não

estão livres dos problemas bióticos, mesmo funcionando o sistema defesa

natural

A defesa vegetal existe para garantir a sobrevivência da espécie – não para

“eliminar” os agentes bióticos

Referência

Obrigado !

Prof. José Laércio [email protected]

Departamento de Produção Vegetal

Piracicaba, SP

Nutrientes

Metabolismo primário

Ayala & Sandmann (1988)54-1,13,8

1001002,46,9

PSIPSIIηmol μmol-1 clorfmg kg-1Transporte e-PlastocianinaCu2+

Succinil – coA


Malato

Oxalacetato

Isocitrato

cis – Aconitato

Citrato

CICLO DE

KREBS

Biossintese de

fenilpropanóides e

alcalóides

derivados da via

do chiquimato

Biossintese de

terpenóides,

esteróides e

alcalóides

derivados de

terpenóides

Aminoácidos:

Aspartato

Alanina

Asparagina

Glicólise

GLICOSE

Glicose – 6P

Frutose – 6P

Gliceraldeido –

Glicerato – 3P

Fosfoenolpiruvato


Piruvato

Acetil – coA

Metabolismos primário e secundário


Succinil – coA


Malato

Oxalacetato

Isocitrato

cis – Aconitato

Citrato

CICLO DE

KREBS

Via do chiquimato:

biossintese de

alcalóides, fenóis,

flavonóides,

lignina, AA e AIA

Biossintese de:

terpenos,

isoprenóides,

alcalóides derivado

de terpenóides, GA

e ABA

Aminoácidos:

Aspartato

Alanina

Asparagina

Glicólise

GLICOSE

Glicose – 6P

Frutose – 6P

Gliceraldeido –

Glicerato – 3P

Fosfoenolpiruvato


Piruvato

Acetil – coA

Mecanismo primário e secundário


Silício

O pH ácido da solução de silicato de potássio melhora a ação sobre a

redução da severidade ferrugem (H. vastratrix) – ação semelhante ao

ASM (indutor sintético de resistência)

KSipH 10,5

Água

Destilada

0

6

ASM*

3

9

Seve

rid

ad

e f

err

ug

em

-%

12

KSipH 5,5

*acibenzolar-S-metilPereira et al. (2009)

Defesa da planta

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