morfologia vegetal das fanerógamas.pdf

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PRESIDENTE DA REPÚBLICA Luiz Inácio Lula da Si lva MINISTRO DA EDUCAÇÃO Fernando Haddad

GOVERNADOR DO ESTADO Well ington Dias

REITOR DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ Luiz de Sousa Santos Júnior

SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO DO ESTADO DO PIAUÍ Antonio José Medeiros

SECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA DO MEC Carlos Eduardo Bielschowsky

DIRETOR DE POLITICAS PUBLICAS PARA EaD Hélio Chaves

COORDENADORIA GERAL DA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL Celso Costa

COORDENADOR GERAL DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DISTÂNCIA DA UFPI Gildásio Guedes Fernandes SUPERITENDÊNCIA DE EDUCAÇÃO SUPERIOR NO ESTADO Eliane Mendonça

CENTRO DE CIENCIAS DA NATUREZA - DIRETOR

Helder Nunes da Cunha

COORDENADOR DO CURSO DE LICENCIATURA PLENA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS NA MODALIADE DE EAD Maria da Conceição Prado de Oliveira

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA- CHEFE DO DEPARTAMENTO Romildo Ribeiro Soares

DIAGRAMAÇÃO Samuel Falcão Silva REVISÃO Beatriz Gama Rodrigues

Ficha catalográfica Palavras chaves: raiz, caule, folha, flor, iflorescencia e frutos

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As angiospermas compreendem a divisão Anthophyta,

que inclui cerca de 235.000 espécies. Nas suas características

vegetativas, as angiospermas são enormemente diversificadas.

Seus representantes variam em tamanho, desde espécies de

Eucalyptus L’Her (Myrtaceae) com mais de 100m de altura e

troncos de quase 20m de circunferência, até representantes de

Lemna L. (Lemnaceae) aquáticas com menos de 1mm de

comprimento. Alguns dos representantes de angiospermas são

lianas, outros epífitas; alguns estão adaptados para crescer em

regiões áridas, outros crescem em regiões extremamente frias.

As angiospermas são um grupo de plantas com

características especiais como a presença de flores, frutos e

sementes e com um ciclo de vida que as distingue de todas as

outras plantas.

Este livro é destinado aos estudantes do curso de

Graduação em Ciências Biológicas, disciplina Morfologia

Vegetal das Fanerógamas, que participam do programa de

Educação a Distância da Universidade Federal do Piauí.

Neste livro serão apresentadas as características da

morfologia externa dos órgãos vegetativos e reprodutivos das

angiospermas. Está composto de cinco unidades, contendo

itens e subitens, que discorrem sobre as características

morfológicas das angiospermas, bem como as síndromes de

polinização das flores e dispersão dos frutos e sementes.

As Unidades 1, 2, 3 contemplam a morfologia dos

órgãos vegetativos (raiz, caule e folha), ressaltando

respectivamente: morfologia e conceitos dos tipos de raízes

encontrados nas angiospermas, suas adaptações e listando

alguns exemplos que ressaltam sua importância como órgão de

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reserva; morfologia e conceito dos tipos de caules, adaptações,

formas de vida de cada tipo; para as folhas serão contempladas

as formas encontradas, variações morfológicas de ápice, base e

margem, além de diferentes colorações.

Nas Unidades 4 e 5, abordamos a morfologia dos órgãos

reprodutivos (flores e frutos), contemplando: morfologia floral,

tipos de inflorescências e as adaptações das flores em relação

aos seus polinizadores (síndromes de polinização); os diferentes

tipos de frutos e a forma de dispersão dos frutos e sementes

(síndrome de dispersão).

O objetivo deste livro é reunir e apresentar de forma

didática, e em uma única fonte, as estruturas vegetativas e

reprodutivas das angiospermas, como também as terminologias

utilizadas. Espera-se ao final do curso que os alunos possam

reconhecer e identificar com maior facilidade as variações

encontradas nesse vasto universo morfológico das plantas.

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UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ

1.1 Introdução ................................................................................ 10

1.2 Características morfológicas e fisiológicas da raiz ................... 12

1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares .......................... 12

1.4. Associações encontradas em raízes ....................................... 19

1.5 Atividades ................................................................................. 20

UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE

2.1. Introdução ............................................................................... 23

2.2. Características morfológicas e fisiológicas do caule ............... 24

2.3. Classificação do caule............................................................. 25

2.4. Forma de vida das plantas vasculares .................................... 36

2.5. Atividades ................................................................................ 38

UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA

3.1. Introdução ............................................................................... 41

3.2. Classificação das folhas .......................................................... 45

3.3. Modificações estruturais da folha ............................................ 65

3.4. Atividades ................................................................................ 67

UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E

SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO

4.1. Introdução ............................................................................... 71

4.2. Classificação da flor quanto à presença dos verticilos florais . 73

4.3. Cálice ...................................................................................... 74

4.4. Corola ...................................................................................... 76

4.5. Androceu ................................................................................. 86

4.6. Gineceu ................................................................................... 97

4.7. Inflorescências ........................................................................ 105

4.8. Síndrome de polinização ......................................................... 121

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4.9 Atividades .........................................................134

UNIDADE 5. MORFOLOGIA DO FRUTO E

DISPERSÃO

5.1. Introdução ........................................................137

5.2. Partes constituintes ..........................................138

5.3. Classificação dos frutos ...................................139

5.4. Semente ...........................................................150

5.5. Dispersão .........................................................151

5.6. Atividades ........................................................153

6. BIBLIOGRAFIA ..................................................154

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UNIDADE 1. MORFOLOGIA DA RAIZ

1.1 Introdução ................................................................... 10

1.2 Características morfológicas e fisiológicas da raiz ...... 12

1.3. Tipos fundamentais de sistemas radiculares ............. 12

1.4. Associações encontradas em raízes .......................... 19

1.5 Atividades ................................................................... 20

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1. MORFOLOGIA DA RAIZ

1.1 INTRODUÇÃO

Origem

As raízes têm sua origem na radícula do embrião da

semente a partir de tecidos profundos (raiz principal-endógena)

ou brotam de órgãos aéreos como ramos e folhas (raízes

adventícias). O principal fenômeno da origem da raiz no

embrião é a organização do meristema apical na extremidade

inferior do hipocótilo.

Funções

As principais funções das raízes são fixação do vegetal

ao substrato, absorção e condução de água e sais minerais,

podendo também reservar água e carboidratos.

Algumas raízes são especializadas para outras funções,

como a de fotossíntese (algumas Orchidaceae epífitas).

Regiões da raiz

As raízes apresentam as regiões abaixorrelacionadas

com suas respectivas funções:

1. COIFA - Reveste o cone vegetativo e dá proteção ao ápice

da raiz. Além de proteger o meristema apical e ajudar a raiz

a penetrar no solo, a coifa tem função de controlar as

respostas da raiz à gravidade.

2. ZONA LISA OU DE CRESCIMENTO – região da raiz sem

pelos absorventes, onde as células recém-produzidas estão

HIPOCÓTILO: Termo que designa o eixo embrionário que se estende da inserção do(s) cotilédone(s) até a radícula. Pode ramificar-se e crescer, até originar o eixo principal da planta. )

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em rápido processo de crescimento (multiplicação) em

comprimento.

3. ZONA PILÍFERA (MATURAÇÃO) – região da raiz onde os

pelos absorventes já estão se diferenciando. Promove a

absorção de água e íons orgânicos.

4. ZONA DE RAMIFICAÇÃO – apresenta células com paredes

impregnadas de suberina. Origina raízes laterais.

5. COLO OU COLETO - região de transição entre caule e raiz.

Fig. 1. Regiões da raiz (Fonte wikipédia)

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1.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS

DA RAIZ

Geralmente as raízes são subterrâneas, mas podem

também ocorrer raízes aéreas e aquáticas; não possuem corpo

segmentado em nós e entrenós; não possuem folhas ou gemas e

são geralmente aclorofiladas. Fisiologicamente, as raízes são

responsáveis pela absorção e condução da seiva bruta (água e

sais minerais); geralmente apresentam geotropismo positivo e

fototropismo negativo. Apresentam também crescimento

subterminal, devido à atividade meristemática da região de

crescimento que renova as células da coifa. Raramente as raízes

realizam fotossíntese, com exceção de algumas Orchidaceae

epífitas.

1.3. TIPOS FUNDAMENTAIS DE SISTEMAS RADICULARES

• Sistema radicular axial ou pivotante – Nesse sistema, a

radícula origina uma raiz principal extremamente

desenvolvida com raízes mais finas e secundárias. Ocorre

em eudicotiledôneas e gimnospermas.

Sistema radicular axial ou pivotante (Fonte: Autoras)

GEOTROPISMO: respostas de sistemas radiculares ou caulinares à força da gravidade da terra. FOTOTROPISMO: crescimento no qual a direção da luz é o fator determinante, como o crescimento de uma planta em direção à fonte luminosa.

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Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira –

Nesse sistema, a raiz primária geralmente tem vida

curta. Assim, o sistema radicular da planta é formado por

raízes adventícias (que se formam a partir do caule).

Ocorre nas monocotiledôneas.

Sistema radicular fasciculado ou em cabeleira (Fonte: Autoras)

Sistema adventíceo – Pode surgir em qualquer parte do

sistema caulinar da planta e eventualmente também de folhas,

servindo às mais diversas finalidades, mas geralmente muito

frágil para dar sustentação.

Sistema adventício caulinar (Fonte: Autoras)

Sistema adventício foliar (Fonte: Autoras)

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As raízes são bastante uniformes em sua aparência e,

por isso, uma planta dificilmente pode ser identificada

utilizando-se seus caracteres morfológicos. Todavia, as raízes

são úteis para determinar se uma planta é anual ou perene, e

variações no sistema radicular podem ter uma importância

taxonômica. Classificamos as raízes quanto ao habitat em que

vivem em:

Raízes aéreas – Quando expostas ao ar;

Raízes aquáticas – De ambientes aquáticos, com duas

denominações: lodosas, quando ocorrem em macrófitas fixas

ao substrato; e natantes, quando ocorrem em macrófitas

flutuantes, ou seja, que flutuam livremente na água;

Subterrâneas – quando se fixam ao solo.

Planta aquática lodosa (Victoria amazonica (Poepp.) Sowerby -

Vitória-régia (Fonte: Autoras)

ANUAL: planta que vive por apenas uma estação de crescimento durante um ano PERENE: planta que vive por três ou mais anos e usualmente floresce e frutifica

repetidamente.

Planta aquática natante (Eichornia crassipes (Mart.) Solms. – aguapé; (Fonte: Autoras).

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Podemos encontrar alguns termos de uso comum relacionados

às raízes. Esses termos estão diretamente ligados às

adaptações ou modificações que algumas raízes apresentam,

devido às funções que exercem ou por influência do meio:

Raízes tuberosas - Contêm grande reserva de substância

nutritiva, sendo bastante utilizadas na alimentação humana

(cenoura - Daucus carota L.; batata-doce - Ipomoea batatas (L.)

Lam); beterraba - Beta vulgaris L.; nabo - Brassica rapa L.;

rabanete - Raphanus sativus L.; mandioca - Manihot esculenta

Crantz).

Raízes estranguladoras – São adventícias que se

desenvolvem “abraçando” o outro vegetal, muitas vezes

chegando a matar o suporte.

Raízes tuberosas laterais da batata-doce. (Fonte: Autoras)

Raiz tuberosa axial da cenoura (Fonte: Autoras)

Raiz estranguladora (Fonte: Autoras)

Raiz estranguladora (Fonte: Autoras)

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Raízes sugadoras ou haustórios – Especializadas em

penetrar no sistema de condução de outras plantas e absorver

seiva bruta ou elaborada. Apresentam órgão de contato

(apressórios/apresso-aperto), de onde partem as raízes

absorventes. Quando absorvem a seiva elaborada, os vegetais

que as possuem são chamados de holoparasitas (Figuras 8 e

9), como o cipó-chumbo (Cuscuta sp-Cuscutaceae). Quando

absorvem apenas a seiva bruta, os vegetais que as possuem

são denominados hemiparasitas (Figuras 9 e 10), como as

ervas-de-passarinho (Psitacanthus sp e Struthanthus sp –

Loranthaceae).

Cuscuta sp,: hábito (Fonte: Autoras)

Cuscuta sp: detalhe do ramo e flores

(Fonte: Autoras)

Psitacanthus sp: hábito (Fonte: Autoras)

Struthanthus sp: detalhe da ramificação no ramo

suporte (Fonte: Autoras)

HEMIPARASITAS: Planta que cresce sobre outra e nela penetra raízes alimentadoras e haustórios. Entretanto, ao contrário das parasitas, as raízes só retiram água e sais do xilema, não subtraindo seiva do floema.

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Raízes grampiformes – São adventícias encontradas em

vários representantes epífitas e trepadores, que ajudam na

fixação da planta a um suporte, nesses casos, a absorção de

nutrientes é feita por raízes alimentadoras.

Raízes respiratórias ou pneumatóforos – Ocorrem em

algumas plantas que se desenvolvem em locais alagadiços.

Nesses ambientes, como os mangues, o solo é geralmente

muito pobre em oxigênio. Essas raízes partem de outras

existentes no solo e crescem verticalmente, emergindo da água

(geotropismo negativo); possuem orifícios (pneumatódios) que

permitem a absorção de oxigênio atmosférico.

Raiz grampiforme de Araceae

(Fonte: Autoras)

Raiz grampiforme de Araceae

(Fonte: Autoras)

Pneumatóforo (Fonte: Autoras)

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Raízes suporte ou escora –

Adventícias que brotam do caule em

direção ao solo. Servem como escora,

dando maior suporte e estabilidade à

planta. Quando elas entram em contato

com o solo, ramificam-se e também

participam da absorção de água e

minerais. São produzidas a partir do

caule e ramos de muitas árvores.

Raízes tabulares – atingem grande desenvolvimento e

apresentam o aspecto de tábua perpendicular ao solo,

ampliando a base da planta, dando-lhe maior estabilidade.

Ocorrem geralmente em plantas de grande porte e são

vulgarmente conhecidas como sapopemas.

Raiz suporte (Fonte: Autoras)

Raiz suporte no milho (Fonte: Autoras)

Raízes tabulares (Fonte: Autoras)

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Raízes assimiladoras, alimentadoras ou velame - São

aéreas, clorofiladas e, portanto, podem realizar a fotossíntese.

Sua função primordial é a de absorção de água da atmosfera.

Presentes nas Orchidaceae.

1.4. ASSOCIAÇÕES ENCONTRADAS EM RAÍZES

As raízes podem apresentar modificações causadas por

associações com fungos ou bactérias:

Micorrizas – São associações íntimas, simbióticas, mutualístas

e benéficas entre fungos e raízes, e ocorrem na grande maioria

das plantas vasculares, tanto selvagens, como cultivadas.

Os fungos beneficiam as plantas hospedeiras pelo

aumento da habilidade da planta na absorção da água e dos

elementos essenciais, principalmente o fósforo. Os fungos

micorrízicos também fornecem proteção contra ataques por

fungos patogênicos e nematóides. Em troca desses benefícios,

o fungo recebe da planta hospedeira carboidratos e vitaminas

essenciais para seu crescimento.

Há dois tipos principais de micorrizas:

Endomicorrizas - suas hifas penetram nas células

facilitando a absorção de nutrientes minerais. Ocorrem

principalmente em espécies tropicais, em locais de solos

pobres, onde há uma maior dificuldade na absorção de

fosfatos pelas raízes.

Ectomicorrizas - as hifas formam um invólucro em torno

das células das raízes, nunca as penetrando, mas

aumentando grandemente a área de absorção, o que,

aparentemente, as torna mais resistentes às rigorosas

condições de seca e baixas temperaturas, e prolonga a

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vida das raízes. São comuns em árvores ou arbustos de

regiões temperadas.

Bactérias fixadoras de nitrogênio – As mais comuns são

Rhizobium e Bradyrhizobium, que invadem raízes de

leguminosas como ervilha (Pisum sativum L.), soja (Glycine

max (L.) Merr.) e feijões (Phaseolus spp). Nessa associação

simbiótica, as bactérias suprem a planta com uma forma de

nitrogênio que pode ser usada na síntese das proteínas, a

planta, por sua vez, supre a bactéria com uma fonte de energia

para sua atividade de fixação de nitrogênio e com moléculas

que contêm carbono, as quais são necessárias para a produção

de compostos nitrogenados.

1.5 Teórico-práticas

1. Coletar raízes de plantas herbáceas representantes de

eudicotiledôneas e monocotiledôneas, e fazer desenhos

esquemáticos identificando suas partes.

2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta,

exemplos das várias adaptações que as raízes apresentam,

tais como: tuberosas, aquáticas, haustório, suporte,

grampiformes, estranguladoras, respiratórias e tabulares.

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UNIDADE 2. MORFOLOGIA DO CAULE

2.1. Introdução .................................................................. 23

2.2. Características morfológicas e fisiológicas do caule .. 24

2.3. Classificação do caule ............................................... 25

2.4. Forma de vida das plantas vasculares ....................... 36

2.5. Atividades .................................................................. 38

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2. MORFOLOGIA DO CAULE

2.1. INTRODUÇÃO

O caule desenvolve-se a partir do epicótilo (região acima

dos cotilédones), embora a parte superior do eixo hipocótilo-

radicula (abaixo dos cotilédones) possa também constituí-lo.

Funções

Sustentação de folhas, flores e frutos; distribuição das seivas

bruta e elaborada; reserva de substâncias nutritivas e princípios

ativos medicinais. Promove conexão entre todos os órgãos do

vegetal. Alguns caules são os principais órgãos

fotossintetizantes como os cactos que estocam água ou

carboidratos, outros são trepadores como as lianas e alguns

promovem a proteção da planta pela presença de acúleos e

espinhos.

Regiões do caule

Nó – Região de produção e emissão de folhas e gemas

caulinares;

ACÚLEOS

Processo epidérmico

usualmente

pontiagudo, que se

destaca com relativa

facilidade. São

confundidos com

espinhos, mas

diferem destes por

não serem

vascularizados.

Ocorrem em vários

órgãos da planta

Rosa sp).

ESPINHOS

É um órgão axial ou

apendicular, duro e

pontiagudo,

constituído por um

tecido lignificado e

que, se for arrancado,

destrói os tecidos

subjacentes. O

espinho não pode ser

retirado com

facilidade porque

nasce no cerne, isto

é, na parte interna do

tronco ou dos ramos

das árvores (Citrus

sp).

Acúleo (Fonte: O. Pereira) Espinho (Fonte Autoras)

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Entrenó ou meritalo - Região que separa dois nós

consecutivos;

Gema Terminal – Situada no ápice ou ponto vegetativo,

constituída por escamas e primórdios foliares, promove

crescimento vertical da planta;

Gemas laterais (ou axilares) – Encontram-se na axila das

folhas, podendo produzir novos ramos, folhas ou flores.

2.2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS E FISIOLÓGICAS

DO CAULE

Geralmente os caules são aclorofilados e aéreos, mas

podem também ocorrer caules subterrâneos e aquáticos;

possuem o corpo segmentado em nós e entrenós e portam

folhas, flores, frutos e botões vegetativos. Fisiologicamente os

Esquema representativo da divisão do

caule (Apezzato-da-Glória et al., 2006)

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caules são responsáveis pela distribuição das seivas;

geralmente apresentam fototropismo positivo e geotropismo

negativo e crescimento terminal, podendo realizar fotossíntese

ou não.

2.3 CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES

Os caules podem ser classificados de acordo com a

forma, a consistência, o desenvolvimento, a ramificação e tipos.

Quanto à forma:

• Caules cilíndricos – São aqueles que se apresentam

aproximadamente circulares em secção transversal, como os

estipes do babaçu (Orbignia phalerata Mart.) e do buriti

(Mauritia flexuosa L. f.);

• Caules cônicos - Apresentam-se em secção transversal

com contorno obtuso-poligonal, como os da mangueira

(Mangifera indica L.) e do piquizeiro (Caryocar coriaceum Witt.);

• Caules achatados – Apresentam-se achatados, como

exemplo o caule de alguns cactos como a palma-forrageira

(Opuntia ficus-indica (L.) Mill.);

• Caules angulosos - Formam ângulos em secção

transversal, encontramos em alguns cactos, como os da coroa-

de-frade (Melocactus sp) e bamburral (Hyptis suaveolens (L.)

Poit.) ;

• Caules sulcados – Formam sulcos, muitas vezes os

sulcos chegam a dividir o caule como no caneleiro (Cenostigma

spp);

• Caules bojudos ou barrigudos – Apresentam uma parte

bastante dilatada, pelo acúmulo de água ou substâncias

nutritivas, como ocorre na barriguda (Chorisia sp) e na

macaúba (Acrocomia intumescens Drude).

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Quanto à consistência:

• Caules herbáceos - Geralmente são caules finos, com

pouca lignificação e fotossintetizantes; presentes nas

ervas;

• Caules sublenhosos – São caules que apresentam a

base lignificada e são tenros nas extremidades;

presentes nos subarbustos;

• Caules lenhosos – São caules rígidos, consistentes, devido à grande lignificação; presentes em arbustos e árvores.

Quanto ao desenvolvimento:

• Ervas – Possuem caule fino, pouco lignificado e

usualmente verde ou esverdeado;

• Subarbusto – Apresenta uma base lenhosa, mas o dos

ramos tem consistência herbácea;

• Arbusto – Possui caule lenhoso e ramificado desde a

base, não formando um fuste definido;

• Árvore – Desenvolve-se comumente em plantas

terrestres lenhosas, onde inicialmente a planta

apresenta um tronco não ramificado (fuste) e depois

desenvolve a copa.

Fuste em uma angiosperma (Fonte: Autoras)

FUSTE Porção caulinar lenhosa não-ramificada na base das árvores, podendo ser reta ou bastante contorcida. Pode ser fino ou intumescido. É o mesmo que tronco.

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Quanto à ramificação:

Indivisos – Caules que não apresentam ramificações,

como os da família Arecaceae (p.ex: carnaúba –

Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore).

Ramificados – Caules que apresentam ramificações

laterais:

Monopodial – O eixo principal mantém a hegemonia

(atividade de uma só gema), gerando um único eixo,

normalmente apresentam tronco retilíneo e único, como

o das Gimnospermas (p. ex: pinheiros - Pinus spp e da

araucária Araucaria angustifolia (Bertol) Kuntze).

Simpodial – Neste tipo de ramificação, a gema terminal

tem vida efêmera e a gema lateral, que se encontra

logo abaixo, entra em franca atividade. Nesse

sistema, o eixo principal tem crescimento limitado e o

eixo que o continua é constituído pelos ramos laterais

colocados, em geral, na mesma direção em ordem

gradual do desenvolvimento das gemas laterais.

Ramificação monopodial em Gimnospermas (Fonte: Autoras)

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Quanto aos tipos:

Caules aéreos erguidos:

Haste – Herbáceos, não lignificados, geralmente verdes, que

ocorrem em vegetais de pequeno porte.

Tronco – Lenhoso, ramificado, bem desenvolvido, robusto,

ocorrendo geralmente em vegetais de médio a grande porte,

comum entre árvores e arbustos das eudicotiledôneas.

Ramificação simpodial em eudicotiledôneas (Fonte: Autoras)

Caule tipo haste (Fonte: Autoras)

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Estipe – Cilíndrico, geralmente não ramificado, com entrenós

curtos e folhas localizadas no ápice, comum nas

monocotiledôneas, caule típico das palmeiras.

Colmo - Cilíndrico, apresentando nós e entrenós bem

evidenciados. Pode se apresentar cheio (cálamo) ou oco

(fistuloso). Possui folhas desde a base, característico da cana-

de-açúcar (Saccharum officinarum L.) e dos bambus (Bambusa

spp).

Caule tipo tronco (Fonte: Autoras)

Caule tipo estipe Copernicia prunifera (Mill.) H.E. Moore) (Fonte: Autoras)

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Cladódio - Caule modificado, clorofilado, áfilo ou com folhas

rudimentares ou, ainda, transformadas em espinhos. Pode

apresentar-se suculento e dilatado. Quando achatado e

laminar, é denominado de filocládio. Característico de algumas

plantas de climas áridos, como as Cactaceae e Euphorbiaceae.

Saccharum officinarum L. (Fonte: Autoras)

Bambusa sp (Fonte: Autoras)

Cladódios em Cactaceae (Fonte: Autoras)

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Caules rasteiros:

Radicantes, estolho ou estolão – Apresentam entrenós

alongados e desenvolvem-se paralelamente à superfície do

solo, emitindo raízes adventícias e uma nova parte aérea a

espaços regulares, gerando uma nova planta como no

morangueiro (Fragaria spp).

Prostrados ou rastejantes – crescem paralelamente à

superfície do solo, mas não emitem raízes adventícias.

Cladódios em Euphorbiaceae (Fonte: Autoras)

Estolão (Fonte: Autoras)

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Prendem-se ao solo por um único ponto de fixação como na

aboboreira (Cucurbita pepo L.).

Caules trepadores:

Volúveis – Caules que não apresentam órgão de fixação e

apenas enrolam-se no suporte. Podem ser de dois tipos:

dextrorsos: quando se enrolam da esquerda para a direita; ou

sinistrorsos: quando se enrolam da direita para a esquerda.

Caule rastejante em abóbora – Cucarbita pepo L.

Caule volúvel em Asdepiadaceae (Fonte: Autoras)

Caule volúvel em Leguminosae (Fonte: Autoras)

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Sarmentosos – Quando a planta possui uma adaptação que

lhe permite subir em um suporte com o auxílio de gavinhas ou

de outras estruturas de fixação, como no maracujazeiro

(Passiflora spp) e na videira (Vitis vinifera L.).

Lianas ou cipós – Lenhosas que crescem apoiando-se no

substrato, emaranhando-se com ele, e não possuem órgão de

fixação.

Caule sarmentoso com gavinhas (Fonte: Autoras)

Detalhe do cipó-escada. Bauhinia sp (Fonte: Autoras)

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Caules subterrâneos

Rizoma – Desenvolvem-se paralelamente à superfície do solo,

produzem folhas e/ou ramos laterais e emitem raízes

adventícias, como na bananeira (Musa paradisíaca L.) e na

espada-de-são-jorge (Sansevieria trifasciata Prain.);

Tubérculo – Hipertrofiados pelo acúmulo de substâncias

nutritivas. Têm porção terminal dilatada e cheia de reservas,

formando uma “batata”, com cicatrizes e gemas, como na

batata-inglesa (Solanum tuberosum L.);

Bulbos – Caule extremamente comprimido, usualmente

discóide, cujo ápice encontra-se protegido por numerosos

catáfilos (folhas) suculentos e usualmente amilíferos, que se

fixam a um receptáculo que recebe o nome de disco ou prato.

Dependendo do arranjo dos catáfilos, os bulbos são

denominados de tunicados, escamosos e sólidos;

Bulbo tunicado – Os catáfilos mais externos recobrem

totalmente os mais internos, são densamente sobrepostos, e o

prato é pequeno, como na cebola (Allium cepa L.);

Bulbos tunicados (Fonte: Autoras)

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Bulbo escamoso – Os catáfilos mais externos recobrem

parcialmente os mais internos, com disposição imbricada. As

escamas (folhas) se desenvolvem mais que o prato, como nos

lírios (Lilium spp);

Bulbo sólido – Caracteriza-se por apresentar o prato bem

desenvolvido, com reservas nutritivas, constituindo a quase

totalidade do bulbo, revestido de túnicas reduzidíssimas, em

pequeno número dispostas em várias camadas à semelhança

de casca, como no açafrão (Crocus sativus L.);

Bulbo composto - Possui a mesma organização da cebola

(Allium cepa L.), todavia cada dente ou bulbilho equivale a um

bulbo completo de cebola e o conjunto forma a conhecida

cabeça-de-alho (Allium sativum L.);

Pseudobulbo – Estrutura caulinar de reserva encontrada nas

orquídeas; pode ser formada por um único entrenó ou por uma

sucessão de vários nós e entrenós, com ou sem as folhas;

Xilopódios – Estrutura subterrânea, intumescida, rica em

substâncias de reserva, inclusive água e de elementos

mecânicos lignificados, algumas vezes de origem anatômica

mista (raiz e caule), e que é especialmente comum em

formações savanosas, garantindo a sobrevivência da planta,

quando, por causa do frio e da seca, as partes aéreas não

podem sobreviver. Após uma seca ou queimada, rebrotam dos

xilopódios ramos com folhas e flores;

Caules aquáticos – Presentes em plantas que habitam o

ambiente aquático (macrófitas aquáticas).

- 36 -

2.4. FORMAS DE VIDA DAS PLANTAS VASCULARES

Holoparasitas – Plantas que crescem sobre autótrofas vivas,

com dependência fisiológica (ex. cipó-chumbo – Cuscuta sp).

Saprófitas – Plantas que crescem sobre matéria orgânica

morta e dependem dela para sua nutrição (ex. Burmaniaceae).

Hemiparasitas – Plantas providas de função fotossintetizante,

mas com dependência fisiológica de plantas holoautótrofas

vivas (providas de função fotossintetizantes autônomas), pois

sugam sua seiva bruta, como as ervas-de-passarinho

(Psitacanthus sp e Struthanthus sp).

Hidrófita errante – Plantas que vivem sobre a superfície da

água, mas não estão fixas, como o aguapé (Eichornia spp) e a

alface-d’água (Pistia stratioides L.).

Fanerófito – Plantas lenhosas ou herbáceas perenes, com

mais de 50cm de altura, cujos ramos não morrem

periodicamente e suas gemas elevam-se a mais ou menos

Detalhe do caule de Neptunia sp (Fonte: Autoras)

Detalhe da flor de Neptunia sp (Fonte: Autoras)

- 37 -

25cm acima do solo. A proteção da gema de brotamento pode

ser feita através da presença de pelos, escamas e catáfilos.

Caméfito – Plantas com gemas de brotamento no sistema

aéreo a cerca de 20 a 50cm acima da superfície do solo.

Podem ou não enraizar, apesar de viverem sobre o solo; neste

grupo incluem-se as lenhosas e herbáceas perenes, com

menos de 50cm de altura.

Geófitos – Plantas que apresentam gemas de brotamento no

sistema subterrâneo radiculares ou caulinares (tubérculos ou

rizomas). Possuem um sistema aéreo totalmente herbáceo,

morrendo periodicamente na estação desfavorável.

Criptófitos – Plantas que apresentam gemas perenes que se

encontram a certa profundidade do solo (geófitos) ou na água

(hidrófitos). Possuem órgãos subterrâneos que acumulam

reservas, devido a essa característica são capazes de

sobreviver a longos períodos de seca, crescendo em todas as

regiões áridas.

Hemicriptófitos – Plantas perenes, herbáceas, com redução

periódica do sistema caulinar a um órgão com as gemas ao

nível da superfície do solo, podendo ser um rizoma ou

xilopódio. Apresentam gemas de brotamento também no

sistema subterrâneo, mas no nível do solo e não abaixo dele

como os geófitos. As gemas são protegidas por escamas,

folhas ou bainhas foliares.

Terófitos – Ervas anuais com seu ciclo de vida dentro de um

ano, morrendo após a frutificação e passando a estação

desfavorável sob a forma de semente. O brotamento está

representado pela gema apical (ex. invasoras).

- 38 -

Trepadeiras – Plantas que germinam no solo, sobem num

suporte, contudo mantêm sempre o contato com o solo, sem

caule lenhoso (ex. flor-de-são-joão, Pyrostegia).

Epífitas - Plantas que germinam e enraízam sobre outras

plantas vivas ou mortas, ou eventualmente sobre outros

suportes (ex. orquídeas e bromélias).

Devido a essas diferentes estratégias de sobrevivência, certas

zonas climáticas são mais apropriadas a determinadas formas

de vida. Por exemplo, nas regiões tropicais úmidas cerca de

61% das espécies ocorrentes são fanerófitas, havendo muita

incidência de epífitas e lianas; já nas regiões áridas, como os

desertos, entre 42 e 92% das espécies são terófitas.


1. Coletar caules jovens (herbáceos), desenhar e caracterizar o

caule quanto a sua consistência e ramificações.

2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de observação direta,

exemplos dos vários tipos de caules:

Aéreos

Erguidos: Haste, tronco, colmo, estipe e cladódio

Rasteiros: radicantes e prostados

Trepadores: sarmentosos, volúveis e lianas

Subterrâneos

- 39 -

Rizoma, tubérculos, bulbo (tunicado, escamoso, solido e

- 40 -

composto), Pseudobulbos, Xilopódios.

- 41 -

UNIDADE 3. MORFOLOGIA DA FOLHA

3.1. Introdução ................................................................ 41

3.2. Classificação das folhas ........................................... 45

3.3. Modificações estruturais da folha ............................. 65

3.4. Atividades ................................................................ 67

- 42 -

3. MORFOLOGIA DA FOLHA

3.1. INTRODUÇÃO

As folhas têm sua origem na região dos nós caulinares,

geralmente abaixo de uma gema. Comumente não apresentam

crescimento contínuo, ano a ano. A maioria das folhas possui

simetria bilateral, possuindo uma superfície adaxial (superior ou

ventral) e abaxial (inferior ou dorsal), mas às vezes podem ser

unifaciais não apresentando esta diferenciação entre as

superfícies.

Superfície abaxial - Melastomataceae (Fonte: Autoras)

Superfície adaxial – Melastomataceae (Fonte: Autoras)

- 43 -

Funções

São as principais partes fotossintetizantes da maioria

das plantas (nutrição). Realizam a respiração (captação de CO2

atmosférico e liberação de O2), transpiração (perda de água

sob a forma gasosa) e gutação (perda de água sob a forma

líquida). Conduzem e distribuem as seivas. Também podem ser

modificadas para a proteção, formando espinhos; para

estocagem de água, como em plantas suculentas; para escalar

outras plantas como as trepadeiras e aquelas que possuem

gavinhas; para a captura de insetos como nas plantas

carnívoras ou para fornecer abrigo a formigas ou pequenos

insetos. Podem, ainda, ser usadas na alimentação, para fins

medicinais, para ornamentação e fins comerciais.

Regiões da folha

As partes principais de uma folha completa das

fanerógamas são: pecíolo, bainha e limbo, que podem ser

visualizadas na figura abaixo:

Representação das principais partes de uma folha de angiosperma (JUDD et al., 2009).

- 44 -

Limbo: porção achatada da folha, geralmente responsável pela

maior parte da área foliar fotossintética.

Pecíolo: estrutura usualmente filiforme que faz a ligação entre

a porção laminar da folha e o caule, permitindo maior

mobilidade.

Bainha: encontra-se na base de algumas folhas (comum em

algumas monocotiledôneas), diferenciada em uma estrutura

mais ou menos laminar que pode envolver completamente o

caule e guarnecer a gema apical, axilares ou outras estruturas

florais em desenvolvimento.

Estípulas: estruturas geralmente presentes em pares na base

das folhas, na forma de pequenas lâminas, frequentemente

caducas. Também podem ser solitárias e, neste caso, originam-

se entre o pecíolo e o caule. Possuem a função primordial de

proteção das folhas jovens.

Pulvinos: é a porção engrossada e morfologicamente distinta

do pecíolo, é comum e está envolvida no movimento foliar,

pode ser encontrada na base da folha, no ápice do pecíolo, no

meio do pecíolo, ou nos peciólulos dos folíolos de folhas

compostas

De acordo com a ocorrência das suas partes componentes,

podem ser classificadas como:

Folha peciolada – Quando o pecíolo encontra-se presente;

PECIÓLULO Termo que designa o pequeno pecíolo que se forma na base de cada folíolo de uma folha composta.

- 45 -

Folha séssil – Quando o pecíolo está ausente e a lâmina

funde-se diretamente ao caule;

Folha invaginante – Quando a base da folha está diferenciada

em uma estrutura laminar que envolve parcial ou

completamente o caule e guarnece a gema apical, gemas

axilares ou outras estruturas florais em desenvolvimento.

Folha peciolada (RADFORD et al.,1974)

Folha séssil (RADFORD et al.,1974)

Folha com bainha (RADFORD et al.,1974)

- 46 -

3.2. CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS

1. Quanto à disposição da folha no caule – FILOTAXIA

As folhas encontram-se arranjadas ao longo do eixo

caulinar. Podem estar organizadas em três padrões diferentes,

como mostra o esquema abaixo:

Alternas – Desenvolvem-se isoladas entre si e estão

geralmente dispostas em uma espiral ao longo do caule.

Podem, também, estar dispostas em uma forma não

espiralada,organizadas sequencialmente ao longo dos dois

lados do caule (dísticas) ou ao longo de três lados do mesmo

(trísticas). Folhas dísticas achatadas no mesmo plano e com

ambas as superfícies idênticas são chamadas equitantes,

ocorrendo em espécies de Iridaceae.

Opostas – Desenvolvem-se aos pares e ficam posicionadas

em lados opostos do caule. Também podem apresentar a

disposição dística ou cruzada.

Padrões principais de filotaxia (JUDD et al., 2009)

- 47 -

Verticiladas – Desenvolvem-se em número de três ou mais,

partindo de diferentes pontos de um mesmo nó.

Fasciculadas – Desenvolvem-se em número de duas ou mais,

partindo de um mesmo ponto em um nó.

Rosuladas – Desenvolvem-se formando uma roseta.

Filotaxia fasciculada (Fonte: Autoras)

- 48 -

CLASSIFICAÇÃO DO LIMBO

1. Quanto à superfície, as folhas podem apresentar-se:

Glabra – superfície sem pelos.

Pilosa – superfície coberta por pelos curtos, frágeis e finos.

Folha rosulada (Fonte: Autoras)

Folhas evidenciando superfície pilosa (Fonte: Autoras)

- 49 -

Lisa – superfície sem a ocorrência de elevações.

Rugosa – superfície coberta com elevações côncavas

limitadas e individualizada por uma rede de sulcos.

Folha com superfície lisa (Fonte: Autoras)

Folha rugosa (Fonte: Autoras)

- 50 -

2. Quanto à consistência, podemos encontrar:

Membranácea – folha em que o limbo apresenta consistência

de membrana (bastante fina).

Coriácea - folha em que o limbo apresenta consistência dura,

quebradiça.

Crassa ou suculenta – folha em que o limbo contém reserva

de água.

3. Quanto à coloração, as folhas geralmente são verdes nas

duas faces (concolores), mas podemos encontrar

variações entre os diferentes tipos de folhas.

Folha maculada (Fonte: Autoras)

Folha variegada (Fonte: Autoras)

- 51 -

4. Quanto à subdivisão do limbo

Uma folha com lâmina única (inteira) é chamada de

simples; uma folha com duas ou mais lâminas, ou folíolos, é

chamada de composta. Quando a nervura central forma um

eixo alongado onde se inserem os folíolos, é chamada de folha

pinada ou penada.

Folha bicolor (ou discolor) (Fonte: Autoras)

Folha listrada (Fonte: Autoras)

Folha de limbo simples (Fonte: Autoras)

Folha de limbo composto (Fonte: Autoras)

- 52 -

4.1. Tipos de folhas compostas

As folhas compostas podem apresentar variações na forma e

número de folíolos encontrados. Destacaremos aqui os mais

comuns.

Paripinada - Neste tipo, os folíolos se inserem ao longo da

ráquis foliar e o ápice termina em um número par de folíolos.

Imparipinada – Os folíolos se inserem ao longo da ráquis foliar

e o ápice foliar termina em um só folíolo.

Bipinado – Quando cada um dos folíolos também é composto

pinado, gerando um padrão recorrente, ou seja, o folíolo se

divide duas vezes.

Folha composta imparipinada (Fonte: Autoras)

Folha composta bipinada (Fonte: Autoras)

- 53 -

Palmada ou digitada – Quando, nas folhas compostas, as

nervuras principais irradiam de um mesmo ponto na base,

formando uma estrutura que lembra a palma da mão.

Trifoliolada – Quando a folha é composta por três folíolos.

Unifoliolada – Quando a folha apresenta apenas um folíolo.

Organização dos folíolos (JUDD et al., 2009)

- 54 -

5. Forma do limbo:

Em geral, considera-se que uma folha pode apresentar

quatro formas básicas (ovada, obovada, elíptica, oblonga),

dependendo da porção onde a folha se apresenta mais larga.

Outros formatos também podem ser encontrados. A lâmina

ainda pode se apresentar simétrica e assimétrica.

Outras formas encontradas:

Falciforme – Lâmina em forma de foice;

Formas básicas da lâmina foliar (JUDD et al., 2009)

Folha falciforme (RADFORD et al.,1974)

- 55 -

Hastiforme – Lâmina com forma triangular com dois lobos

basais;

Reniforme – Lâmina em forma de rim;

Runcinada – Lâmina com margens partidas e laceradas

Folha hastiforme (RADFORD et al.,1974)

Folha reniforme (Radford et al.,1974)

Folha runcinada (RADFORD et al.,1974)

- 56 -

Sagitiforme – Forma de seta; triangular com dois lobos basais

retos ou ligeiramente encurvados;

Espatulada – Lâmina em forma de espata; oblonga ou

obovada no ápice com base atenuada.

Cordiforme – Lâmina em forma de coração;

Folha sagitiforme (RADFORD et al.,1974)

Folha espatulada (RADFORD et al.,1974)

Folha cordiforme (RADFORD et al.,1974)

- 57 -

Peltiforme – Lâmina arredondada onde o pecíolo se insere no

centro do limbo.

6. Formas do ápice

Vários são os termos descritivos para a forma do ápice da

lâmina foliar, a seguir veremos os principais:

Agudo – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um

ângulo agudo, menor que 90°.

Obtuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice um

ângulo obtuso, ou seja, maior que 90°.

Folha peltiforme (RADFORD et al.,1974)

Diferentes formas do ápice foliar (JUDD et al., 2009)

- 58 -

Acuminado – Quando os bordos da lâmina formam no ápice

uma ponta aguda e comprida.

Retuso – Quando os bordos da lâmina formam no ápice uma

pequena reentrância.

Emarginado – Quando os bordos da lâmina formam

gradualmente no ápice uma reentrância.

Truncado – Quando o ápice da lâmina acaba abruptamente,

parecendo ter sido cortado.

Mucronado – Quando o ápice da lâmina termina por uma

ponta aguda e rígida, como se fosse um espinho.

Arredondado – Quando o ápice da lâmina apresenta uma

forma arredondada, formando um arco.

Atenuado – Quando o ápice da lâmina vai afinando

gradativamente, formando uma ponta aguda.

7. Formas da base

Vários são os termos descritivos para a forma da base da

lâmina foliar, a seguir veremos os principais:

Diferentes formas da base foliar (JUDD et al., 2009).

- 59 -

Aguda – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo,

as margens formam um ângulo agudo, menor que 90°.

Obtusa – Quando na base da lâmina, na inserção do pecíolo,

as margens formam um ângulo obtuso, maior que 90°.

Cuneada – Quando na base da lâmina, na inserção do peciolo,

as margens juntam-se em um ângulo de 45°.

Arredondada - Quando as margens, na inserção do pecíolo,

apresentam uma forma arredondada.

Decurrente (decorrente) – Quando a lâmina prolonga-se

abaixo do ponto de inserção, ficando mais estreita em direção

à base.

Truncada – Quando a lâmina, no ponto de inserção com o

pecíolo, parece ter sido cortada, ou seja, acaba abruptamente.

Cordada – Quando na base do pecíolo, as margens recurvam-

se, dando à base uma forma de coração.

Lobada – Quando na base do pecíolo, as margens encontram-

se divididas em dois segmentos iguais entre si.

Sagitada ou sagitiforme – Quando na base do pecíolo, as

margens se mostram mais alargadas, formando dois lobos.

Outros formatos também podem ser encontrados:

Amplexicaule – Quando na base das folhas (bainha), as

margens da lâmina envolvem totalmente o caule. São

- 60 -

normalmente encontradas em folhas sésseis, mas podem

ocorrer com plantas de pecíolo alongado.

Perfoliada (conada) – Quando a base da folha acaba

fundindo-se, dando a impressão de que o caule trespassa a

folha.

Peltada – Quando o pecíolo se insere no centro do limbo.

Base amplexicaule (RADFORD et al.,1974)

Base perfoliada (RADFORD et al.,1974)

Base peltada (RADFORD et al.,1974)

- 61 -

Auriculada – Quando na margem da lâmina, na base, forma

uma aba ou orelha;

8. Formas da margem

A lâmina foliar pode apresentar diversos tipos de

margens, a seguir apresentaremos alguns mais encontrados:

Inteira – margens que não apresentam nenhum tipo de incisão

ou lobos.

Serreada – margens com lobos agudos e ascendentes.

Base auriculada (RADFORD et al.,1974)

Margem inteira (RADFORD et al.,1974)

- 62 -

Crenada – margem com lobos arredondados, ascendentes.

Ciliada – margem com pelos finos.

Aculeada – margem espinescente, porém não rígidos.

Margem serreada (RADFORD et al.,1974)

Margem crenada (RADFORD et al.,1974)

Margem ciliada (RADFORD et al.,1974)

Margem aculeada (RADFORD et al.,1974)

- 63 -

Crispada – margem dividida, ondulada, torcida e irregular.

Palmatífida – margem com incisão palmada, semelhante à

palma da mão.

Lacerada – margem cortada irregularmente.

Revoluta – margem curvada para baixo.

Margem crispada (RADFORD et al.,1974)

Margem palmatífida (RADFORD et al.,1974)

Margem lacerada (RADFORD et al.,1974)

Margem revoluta (RADFORD et al.,1974)

- 64 -

Ondulada – margem que apresenta onda em plano vertical.

9.Tipos de venação ou nervação

É o arranjo das nervuras na lâmina foliar. Sempre que

houver uma nervura mais proeminente em uma folha, esta é

chamada de nervura principal ou central; ramificações dessa

nervura são chamadas de nervuras secundárias. As nervuras

terciárias, por sua vez, geralmente conectam as nervuras

secundárias, formando um padrão escalariforme ou reticulado.

Há três padrões principais de organização de nervuras:

pinado, palmado e paralelo.

Pinado ou peninérvea – Quando a folha apresenta uma

nervura primária única e as nervuras secundárias divergindo ao

Margem ondulada (RADFORD et al.,1974)

Padrão de organização das nervuras terciárias (JUDD et al., 2009)

- 65 -

longo de seu comprimento. É predominante em

eudicotiledôneas;

Palmado – Quando a folha apresenta nervuras primárias

divergindo da base ou próximo dela, como os dedos da mão;

Paralelo – Quando a folha apresenta diversas nervuras que

são ou tendem a ser paralelas, uma ao lado da outra, partem

da base do limbo até o ápice onde convergem. É predominante

em monocotiledôneas.

Tipos de organização peninérvea (JUDD et al., 2009)

Tipos de venação: A) Padrão palmado; B) padrão paralelo (JUDD et al., 2009)

- 66 -

3.3. Modificações estruturais da folhas

Ascídia ou ascídio – Estrutura existente em algumas plantas

insetívoras. Apresentam-se em forma de vaso ou copo, onde

acumulam água e são liberadas enzimas digestivas para

assimilar insetos que ali caem.

Espinho – Estrutura fortemente endurecida, lenhosa e

pontiaguda. Diferentemente do acúleo, os espinhos são

vascularizados. Em geral é uma folha modificada ou parte de

uma folha.

Ascídia em Nepenthes sp

(Fonte: Autoras)

Espinhos em cactos (Fonte: Autoras)

- 67 -

Gavinha – Modificações de folhas ou partes desta ou ainda do

caule, em uma estrutura alongada que se enrola, auxiliando na

sustentação dos caules.

Bráctea – Folha usualmente modificada, que ocorre no eixo

floral, muitas vezes com forma, cor ou textura diferentes das

folhas fotossintetizantes. Podem ser bastante vistosas e

chamativas para o polinizador.

Gavinhas (Fonte: Autoras)

Gavinhas (Fonte: Autoras)

- 68 -


1. Coletar uma folha e fazer desenho esquemático

indicando suas regiões, tais como: bainha, pecíolo,

limbo, superfície adaxial e abaxial.

2. Coletar e ilustrar ou desenhar, através de

observação direta, exemplos de folhas pecioladas,

invaginantes e sésseis.

3. Colete e desenhe cinco tipos diferentes de folhas

simples, dando sua classificação quanto:

a. Forma do limbo;

b. Forma do ápice;

c. Forma da base;

d. Nervação;

e. Superfície;

f. Margem;

Bráctea floral em Vriesea sp (Fonte: Autoras)

- 69 -

g. Coloração;

h. Consistência.

4. Colete e desenhe diferentes tipos de folhas compostas

a. composta (paripenada ou imparipenada);

b. bicomposta (paripenada ou imparipenada);

c. trifoliolada;

d. digitada.

5. Esquematize, através de desenho, os vários tipos de filotaxia

encontrados nas plantas estudadas.

- 70 -

- 71 -

UNIDADE 4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E

SÍNDROME DE POLINIZAÇÃO

4.1. Introdução ..................................................................... 71

4.2. Classificação da flor quanto à presença dos verticilos

florais ................................................................................... 73

4.3. Cálice ............................................................................ 74

4.4. Corola ........................................................................... 76

4.5. Androceu ....................................................................... 86

4.6. Gineceu ......................................................................... 97

4.7. Inflorescências .............................................................. 105

4.8. Síndrome de polinização ............................................... 121

4.9 Atividades ...................................................................... 134

- 72 -

4. MORFOLOGIA FLORAL, INFLORESCÊNCIAS E SÍNDROME

DE POLINIZAÇÃO

4.1. INTRODUÇÃO

Órgão de reprodução sexuada das Angiospermas e

Gimnospermas, constituío pelos ontófilos (folhas modificadas),

que formam os verticilos de proteção (cálice e corola) e os de

reprodução (androceu e gineceu). Um ou mais destes verticilos

podem estar ausentes. Sua morfologia é bastante variável entre

as plantas, refletindo a especialização no uso de diferentes

polinizadores.

Origem

Origina-se nas gemas terminais e axilares.

Partes constituintes

Uma flor completa é constituída pelos seguintes

elementos: o pedúnculo floral, chamado de pedicelo; o ramo

modificado (eixo floral), chamado de receptáculo; o perianto,

que são as estruturas mais externas, protetoras e/ou coloridas

(sépalas e pétalas); o androceu, estrutura produtora de pólen; e

o gineceu, estrutura produtora de óvulos.

Corte longitudinal de uma flor evidenciando corola, androceu e gineceu.

- 73 -

Pedicelo – Eixo que liga cada flor a uma inflorescência ou ao

caule. O pedicelo pode ter comprimento variável e estar ou não

guarnecido por uma bráctea. Tem forma geralmente cilíndrica.

Às vezes, pode estar ausente e a flor é classificada como

séssil; nesse caso, a flor está ligada diretamente ao ramo ou

eixo da inflorescência ou ao caule.

Receptáculo – Porção apical e usualmente alargada do

pedicelo, onde estão inseridos os verticilos florais. Pode se

apresentar achatado, numa forma mais ou menos aplanada ou

alongado quando se apresenta prolongado de forma mais ou

menos cônica.

Perianto – É constituído pelos elementos vegetativos da flor,

cálice e corola e tem a função de proteger os órgãos

reprodutores e atrair polinizadores.

Esquema de uma flor com suas partes constituintes (Fonte: MORANDINI, 1970)

- 74 -

4.2. CLASSIFICAÇÃO DA FLOR QUANTO À PRESENÇA

DOS VERTICILOS DE PROTEÇÃO

Periantada: Flor que apresenta cálice e corola, o mesmo que

flor diclamídea. Quando cálice e corola são diferenciados em

forma e em cor, esta é denominada heteroclamídea.

Perigoniada: Flor que apresenta os verticilos vegetativos não

diferenciados tanto na forma, quanto na coloração

(cálice=corola). Neste caso, o perianto é constituído por tépalas

(é o mesmo que flor homoclamídea).

Flor periantada, heteroclamídea (Fonte: Autoras)

Flores perigoniadas (Fonte: Autoras)

- 75 -

Monoclamídea – Flor que apresenta somente um dos verticilos

vegetativos indistintamente, geralmente cálice.

Aclamídea – Flor desprovida de cálice e corola. É geralmente

pequena e normalmente agrupada em uma espiga, amentilho

ou espádice.

Espádice em Araceae

(Fonte: Autoras)

Flor de Bougainvillea (Fonte: Autoras)

- 76 -

4.3. CÁLICE

Verticilo floral vegetativo. Cada unidade é chamada de

sépala, que é geralmente verde e usualmente envolve o botão

floral em desenvolvimento.

Classificação do cálice

a) Quanto à cor:

A sépala pode apresentar-se geralmente verde ou

petalóide (da cor da pétala).

b) Quanto à concrescência (união) das sépalas:

A sépala pode apresentar-se gamossépala (todas unidas

desde a base total ou parcial) ou dialissépala (todas separadas

desde a base).

c) Quanto ao número de sépalas:

Trímera (três sépalas), tetrâmera (quatro) ou pentâmera

(cinco).

d) Quanto à duração:

Caduco – Quando o cálice cai antes da flor ser fecundada;

Persistente – Quando o cálice persiste no fruto;

Decíduo – Quando o cálice cai após a corola;

Acrescente – Quando, após a fertilização da flor, o cálice

aumenta de tamanho, desenvolve-se e cerca o fruto.

- 77 -

4.4. COROLA

Verticilo floral vegetativo, onde cada unidade é chamada

de pétala. São geralmente coloridas e apresentam a função de

atrair polinizadores.

Classificação da corola

a) Quanto à cor:

A corola pode apresentar-se de várias cores como

branca, colorida ou sepalóide (da cor da sépala).

b) Quanto à concrescência (união) das pétalas:

A corola pode apresentar-se gamopétala ou simpétala

(todas unidas desde a base total ou parcial) ou dialipétala

(todas separadas desde a base).

Corola colorida (Fonte: Autoras)

Corola gamopétala (Fonte: Autoras)

Corola dialipétala (Fonte Autoras)

- 78 -

c) Quanto ao número de pétalas:

Trímera (três pétalas), tetrâmera (quatro), pentâmera

(cinco ) ou múltiplo desses.

d) Quanto à simetria:

É a possibilidade de a flor poder ser ou não dividida em

planos imaginários, que passam no seu eixo central, resultando

em partes similares. Pode ser classificada em três tipos:

Actinomorfa – Diz-se da flor onde podem ser traçados dois ou

mais planos imaginários, que resultam em lados iguais.

Flor trímera (Fonte: Autoras)

Flor tetrâmera (Fonte: Autoras)

Flor pentâmera (Fonte: Autoras)

Esquema de flor actinomorfa

(Fonte: JUDD et al., 2009) Flor actinomorfa (Fonte: Autoras)

- 79 -

Flor zigomorfa - Diz-se da flor onde pode ser traçado apenas

um plano imaginário, que resulta em dois lados iguais.

Flor assimétrica – Diz-se da flor que não pode ser dividida em

planos iguais.

e) Quanto ao tipo ou forma da corola:

A corola pode apresentar tipos ou formas variadas:

Corola dialipétala e actinomorfa

Esquema de flor zigomorfa (Fonte: JUDD et al., 2009)

Flor zigomorfa (Fonte: Autoras)

Esquema de flor assimétrica

(Fonte: JUDD et al;. 2009)

Flor assimétrica (Fonte: Autoras)

- 80 -

Corola dialipétala e zigomorfa

Corola gamopétala e actinomorfa

Flor actinomorfa (Fonte: Autoras)

(Fonte: Autoras)

(Fonte: Autoras)

- 81 -

Corolas gamopétalas e zigomorfas

Algumas formas de corola simpétala (gamopétala) e

dialipétala:

Campanulada: Corola em forma de sino.

Infundibuliforme: Apresenta pétalas fundidas em um tubo

estreito na base e alargando-se para o ápice, em forma de

funil.

(Fonte: Autoras)

Corola campanulada (Fonte: Autoras)

- 82 -

Hipocrateriforme: Tubo comprido, alargando-se no ápice,

com lobos livres e expandidos.

Ligulada: Corola assimétrica, gamopétala, com 1-5 lobos

fundidos em uma estrutura alongada e fina na base e que se

expande no ápice.

Corola infundibuliforme (Fonte: Autoras)

Corola hipocrateriforme (Fonte: Autoras)

Corola ligulada em Asteraceae (Fonte:Autoras)

- 83 -

Labiada: Corola unida na base e com a parte apical livre,

apresentando duas divisões desiguais, simulando uma boca.

Digitaliforme: Corola tubulosa em forma de um dedo de luva,

com tubo não muito estreito que se alarga suavemente em

direção ao ápice, mas estreita-se na base.

Unguiculada: Pétala estreita na porção basal e uma porção

apical expandida, em forma de unha.

Corola labiada (Fonte: Autoras)

Corola digitaliforme (Fonte: Autoras)

Corola unguiculada (Fonte: Autoras)

- 84 -

Orquidácea: Corola que apresenta duas pétalas laterais

(asas) e uma pétala altamente modificada (labelo).

Papilionácea: Corola que apresenta uma pétala superior

grande (estandarte), duas pétalas laterais (asas) e duas pétalas

inferiores conadas (carenas).

PREFLORAÇÃO

É a maneira como os elementos protetores arranjam-se no

botão floral. A prefloração é observada através de um corte

transversal na região mediana do botão floral. Podem

apresentar-se principalmente em quatro tipos:

Orchidaceae (Fonte: Autoras)

Leguminosae - Papilionoideae (Fonte: Autoras)

- 85 -

Valvar – Quando os verticilos encontram-se unidos apenas

pelos bordos de cada um deles, apenas se tocando pela

margem.

Contorcida – Quando cada um dos verticilos sobrepõe o outro.

Quincuncial – Quando o verticilo apresenta cinco peças: duas

mais internas, duas externas e uma quinta que cobre parte de

uma peça interna e parte de uma peça externa.

Imbricada – Quando o verticilo apresenta uma peça floral

totalmente externa, uma totalmente interna e duas ou três

intermediárias.

Tipo especial de flor

Flor calcarada – Calcar é uma estrutura em forma de um chifre

oco, originado das pétalas ou das sépalas, dentro da qual o

néctar é produzido e armazenado. O néctar não fica acessível

para organismos sem prosbóscide.

Valvar Contorcida

Quincuncial

Imbricada

Flor calcarada (Fonte: Autoras)

(GONÇALVES; LORENZI, 2007)

- 86 -

Algumas flores apresentam pedicelo floral provido de uma

bráctea modificada em nectários, semelhantes a uma jarra,

como em Marcgraviaceae.

Classificação da flor quanto à presença do aparelho

reprodutivo

Flor monóclina, hermafrodita ou andrógina – Possui androceu

e gineceu na mesma flor.

Flor díclina ou unissexual – Possui apenas androceu

(estaminadas) ou gineceu (carpeladas).

Flor estéril – Sem a presença do aparelho reprodutor.

Classificação das plantas quanto ao sexo das flores

Planta monóica – Apresenta flores unissexuais masculinas e

femininas no mesmo indivíduo. Ex: mamona (Ricinus communis

L.).

Detalhe da flor de Marcgraviaceae

(Fonte: SMITH et al. 2004)

Nectários em Marcgraviaceae

(Fonte: SMITH et al. 2004)

- 87 -

Planta dióica – São aquelas onde as flores masculinas

ocorrem em um indivíduo e as flores femininas ocorrem em

outro indivíduo. Ex: pitomba (Talisia esculenta Radlk.).

Planta hermafrodita – São aquelas onde todas as flores do

indivíduo são hermafoditas. Ex: acerola (Malpighia emarginata

DC.).

Planta poligâmica – São aquelas que possuem flores

hermafroditas, unissexuais masculinas e unissexuais femininas

no mesmo indivíduo. Ex: manga (Mangifera indica L.).

4.5. ANDROCEU

Parte da flor que desempenha o papel masculino na

reprodução sexuada (produtora de pólen), cada uma de suas

unidades é chamada de estame, a qual pode variar em número

em diferentes flores.

Detalhe dos estames em

Velloziaceae (Fonte: Autoras).

- 88 -

Estrutura do androceu

Cada estame é constituído por filete, conectivo e antera.

Filete – Geralmente é cilíndrico e suporta as anteras em um

estame, pode variar de tamanho.

Conectivo – Parte que une as tecas de uma antera. Em

algumas plantas pode ser maior que o filete e as anteras

(=conectivo rostrado).

Antera – Região apical dos estames, onde os grãos de pólen

são produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que

possuem aberturas diferenciadas para a liberação dos grãos de

pólen.

Classificação do androceu

1. Quanto à concrescência (união) dos estames

Dialistêmone – Os estames são individualizados desde a base.

Detalhe do estame em Melastomataceae (Fonte: Autoras)

- 89 -

Gamostêmone – Os estames são fundidos entre si pelos filetes

(adelfia) ou pelas anteras (sinanteria), podendo ser:

Monodelfo: filetes soldados desde a base em um único feixe,

formando um tubo estaminal.

Diadelfo: filetes soldados desde a base em dois feixes

Triadelfo: filetes soldados desde a base em três feixes

Poliadelfo: filetes soldados desde a base em mais de

três feixes, formando vários grupos

Sinanteria: Estames unidos pelas anteras, como em

alguns representantes de Asteraceae.

Estames monadelfos (Fonte: Autoras)

Sinanteria em flores de Asteraceae (Fonte: Autoras)

- 90 -

Outras estruturas ocorrem em alguns grupos de

angiospermas que são característicos em algumas famílias:

Andróforo - Quando os estames estão unidos pelos filetes,

formando um tubo.

Ginóforo - Tubo que eleva o gineceu acima do receptáculo.

Andróginóforo – Tubo que eleva o gineceu e o androceu

acima do receptáculo.

Andróforo em Hibiscus rosa-sinensis L. (Fonte: Autoras)

Androginóforo em Passiflora sp (Fonte: Smith et al., 2009)

- 91 -

2. Quanto à posição em relação à corola:

Inclusos – Os estames se localizam dentro do tubo da

corola.

Exclusos ou exsertos – Os estames projetam-se para

fora do tubo da corola.

3. Quanto à inserção na flor:

Epipétalos – Estames inseridos nas pétalas.

Estames inclusos em Salsa (Fonte: Autoras)

Estames exclusos em Vriesea sp (Fonte: Autoras)

- 92 -

Hipóginos – Estames inseridos abaixo do receptáculo.

Epissépalos – Estames inseridos nas sépalas.

Alternipétalos – Estames inseridos de forma alternada com as

pétalas.

4. Quanto à relação de diferentes tamanhos exibidos pelos

estames:

Isodínamos – Todos os estames se apresentam do mesmo

tamanho.

Estames epipétalos em Velloziaceae (Fonte: Autoras).

Estames hipóginos em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)

- 93 -

Heterodínamos – Estames com filetes de diferentes

tamanhos.

Didínamos – Estames iguais dois a dois.

Estames isodínamos

Estames heterodínamos em Leguminosae (Fonte: Autoras)

Estames didínamos em Bignoniaceae

(Fonte: JUDD et al., 2009)

- 94 -

Tetradínamo – seis estames, quatro de um tamanho e dois

de outro.

5. Quanto à relação entre o número de estames e número

de pétalas:

Isostêmone: Quando o número de estames é igual ao

número de pétalas (5P e 5E).

Oligostêmone: Quando o número de estames é menor que o

das pétalas (4E e 5P ).

Diplostêmone: Quando o número de estames é o dobro do

número de pétalas (4Pe 8E).

Polistêmone: Quando o número de estames é maior que o

número de pétalas (5P e 6E, 7, 8, 9, 11 E, etc.).

Flor diplostêmone em Melastomataceae (Fonte: Autoras)

- 95 -

Antera

Região apical dos estames onde os grãos de pólen são

produzidos. Geralmente a antera possui duas tecas, que

apresentam diferentes tipos de aberturas por onde são

liberados os grãos de pólen.

Grãos de pólen: esporos masculinos formados no interior dos

sacos polínicos que são liberados na maturação das anteras.

São recobertos por duas camadas protetoras, a exina, mais

externa e não contínua e a intina, camada delgada de celulose,

delimitando o conteúdo citoplasmático.

Podem ser classificados quanto ao agrupamento em:

mônades: grãos de pólen livres entre si.

tétrades: grãos de pólen unidos formando grupos de 4.

políades: grãos de pólen formando grupos de mais de 4.

políneas: grãos de pólen reunidos em massas únicas.

São estruturas muito ricas em ornamentação e padrões de

aberturas, sendo a palinologia a ciência que estuda não só os

grãos de pólen, mas também os esporos, sejam eles recentes

ou fósseis.

Flor polistêmone em Caryocar coriaceum Wittm. (Fonte: Autoras)

- 96 -

1. Classificação da antera quanto à deiscência das tecas:

Poricida - A liberação dos grãos de pólen é feita através de

poros que usualmente localizam-se no ápice da antera. Para

liberar os grãos de pólen é necessária alguma agitação

mecânica.

Antera poricida em Melastomataceae (Fonte: Autoras)

Antera poricida em Leguminosae (Fonte: Autoras)

- 97 -

Rimosa (longitudinal) – A liberação dos grãos de pólen se

dá por meio de uma fenda longitudinal em cada teca.

Antera rimosa em Vochysiaceae (Fonte: Autoras)

Valvar – A liberação dos grãos de pólen se dá através de

valvas ou janelas. Raro nas famílias botânicas, sendo

observado na família Lauraceae. Ex: abacate (Persea

americana Mill.).

2. Classificação das anteras quanto à posição de acordo

com a deiscência:

Introrsa – Antera em que a deiscência está voltada para o

centro da flor (gineceu).

Extrorsa - Antera em que a deiscência está voltada para fora

da flor, para as pétalas.

3. Classificação da antera quanto à inserção do filete:

Basal – Quando o filete se liga à antera pela base

- 98 -

Dorsal – Quando o filete se liga à antera pelo dorso

4.6. GINECEU

É o órgão que desempenha o papel feminino na reprodução

sexuada, sendo constituído pela(s) folha(s) carpelar(es).

Inserção basal do filete em Cassia sp (Fonte: Autoras)

Filete com inserção dorsal (Fonte: Autoras)

- 99 -

Morfologicamente, o gineceu é composto pelo(s) pistilo(s):

ovário, estilete e estigma.

Ovário – Região basal ou sub-basal do pistilo, usualmente

dilatada, na qual se desenvolvem os óvulos.

Estilete – Porção mediana do carpelo entre o ovário e

estigma. Pode ser reduzido ou estar ausente em alguns grupos.

Estigma – Porção distal de um pistilo que tem como principal

função receber os grãos de pólen trazidos pelos agentes

polinizadores.

Classificação do gineceu

1. Quanto à posição do ovário na flor:

O ovário pode se apresentar em três posições na flor.

Sendo que esta poderá ser classificada como flor hipógina,

perígina e epígina:


- 100 -

Ovário súpero (Flor hipógina) – Flor com as peças florais

inseridas abaixo do ovário, sem a presença de um hipanto.

Ovário semi-ínfero (Flor perígina) - Flor com as peças florais

inseridas em um receptáculo côncavo (hipanto), que pode

deixar o ovário livre ou estar concrescido a ele, até a metade de

seu comprimento

Ovário ínfero (Flor epígina) – Flor com as peças florais

inseridas em um receptáculo côncavo, concrescido com o

ovário em todo o seu comprimento.

2. Quanto à concrescência dos carpelos:

Dialicarpelar ou apocárpico – Os carpelos estão livres entre si.

(Fonte: JUDD et al, 2009)

HIPANTO Estrutura em formato de cálice que reveste o ovário de uma flor perígina, geralmente é originário do receptáculo. Se o hipanto englobar completamente o ovário, transforma-o em uma flor epígina.

- 101 -


Gamocarpelar ou sincárpico – Os carpelos estão unidos

entre si.

Carpelos unidos no bacuri (Platonia insignis Mart.).

(Fonte: Autoras)

3. Quanto ao número de carpelos e lóculos:

O número de carpelos e lóculos pode ser observado

através do corte transversal de um gineceu sincárpico. Em

geral, o número de carpelos e lóculos é igual; entretanto,

podem ocorrer variações. Podemos encontrar ovários com a

seguinte classificação:

- 102 -

Unicarpelar/Unilocular

Bicarpelar/Unilocular

Bicarpelar/Bilocular

Tricarpelar/Unilocular

Tricarpelar/Trilocular

Tetracarpelar/Unilocular

Pentacarpelar/Pentalocular

Esquema de cortes transversais de ovários evidenciando

carpelos e lóculos. (Fonte: RUDFORD et al 1974)

4. Quanto à placentação:

Os óvulos estão organizados em diferentes padrões dentro do

ovário, o que permite o reconhecimento de vários tipos de

placentação. A placenta é a parte do ovário na qual os óvulos

estão ligados. Os principais tipos de placentação são ilustrados

acima e descritos abaixo:

Axial: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário

septado).

Central: Os óvulos estão presos ao eixo central (ovário

unilocular).

- 103 -

Parietal: Os óvulos estão presos à parede do ovário.

Apical: Os óvulos estão presos no ápice do ovário.

Basal: Os óvulos estão presos na base do ovário.

5. Quanto ao número e à inserção do estilete no ovário:

O número de estilete pode variar em diferentes flores e

pode estar associado ao número de carpelos.

Estilete indiviso – O gineceu apresenta um só estilete, sem

divisões.

Estilete bífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base

e dividido no ápice em duas partes.

Estilete trífido – O gineceu apresenta o estilete unido na base

e dividido no ápice em três partes.

Dois estiletes – O gineceu apresenta dois estiletes.

Três estiletes – O gineceu apresenta três estiletes.

Inserção terminal – O estilete se insere na porção apical do

ovário.

Inserção lateral - O estilete se insere na porção lateral do

ovário.

Inserção ginobásica ou basal - O estilete se insere na base

do ovário, em uma depressão basal.

Inserção terminal do estilete no ovário (Fonte: O. Pereira)

- 104 -

O fenômeno da heterostilia é pouco frequente, conformando-se

como um sistema de autoincompatibilidade esporofítica que

envolve diferenças estruturais nas flores. É a ocorrência de

flores com estilete de diferentes tamanhos no mesmo indivíduo

ou em indivíduos diferentes na mesma espécie. Pode ser

expresso na forma de dois (distilia), a forma mais comum, ou

três (tristilia).

(Fonte: JUDD et al., 2009).

6. Quanto à forma do estigma:

O estigma pode apresentar formas variadas, tais como:

Globoso – estigma apresenta estrutura esférica.

Capitado – estigma bem desenvolvido e intumescido,

formando uma estrutura hemisférica, esférica ou cilíndrica em

forma de cabeça.

Plumoso – estigma em forma de pluma.

- 105 -

Foliáceo – estigma laminar em forma de folha .

Estigma globoso (Fonte: JUDD et al., 2009)

Estigma capitado em Tiliaceae (Fonte: Autoras)

7. Quanto à divisão do estigma:

Indiviso – o estigma é único, sem ramificações.

Estigma indiviso (Fonte: Autoras)

- 106 -

Ramificado - o estigma apresenta subdivisões em números

variados.

Estigma ramificado (três estigmas) (Fonte: Autoras)

4.7 INFLORESCÊNCIA

Na grande maioria das angiospermas as flores são

produzidas em agrupamentos denominados inflorescências,

embora ocorram também flores isoladas.

Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um

sistema de ramos caulinares que portam flores. Para Troll

(1964) uma inflorescência pode ser definida como “um sistema

caulinar que atua na formação de flores e que é modificado

apropriadamente para esta função”.

Funcionalmente, o meristema apical do eixo caulinar que

está formando uma inflorescência produz primórdios foliares

que se diferenciam em brácteas, e na axila de cada bráctea

nasce uma flor ou uma gema que formará um ramo lateral com

flores.

As inflorescências apresentam frequentemente folhas de

proteção, denominadas de brácteas, que possuem aspecto

bastante diversificado:

http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/Imagens/bracteas.jpg

- 107 -

Espata: grande bráctea que envolve a inflorescência

(ex. a inflorescência feminina do milho está envolvida

por várias espatas).

Glumas: brácteas escariosas das inflorescências das

gramíneas e ciperáceas. Nas gramíneas, cada espigueta

está envolvida geralmente por duas glumas.

Glumelas: bractéolas que envolvem cada flor da

inflorescência das gramíneas. A glumela de inserção

inferior é designada lema e a outra, de inserção superior,

pálea.

Cúpula: tipo de invólucro de brácteas, em forma de

taça, que inclui ainda a parte terminal e dilatada do

pedúnculo, como acontece nas flores femininas dos

carvalhos.

Ouriço: tipo de cúpula, coberta de espinhos, que cobre

totalmente os frutos e abre pelo cimo na maturação,

como acontece no castanheiro.

Dois tipos principais de inflorescências ocorrem nas

angiospermas: determinadas e indeterminadas.

Nas inflorescências determinadas ou monotélicas, o eixo

principal da inflorescência apresenta uma flor terminal. A

sequência de florescimento geralmente se inicia com a flor

terminal. São geralmente ancestrais em relação às

indeterminadas.

http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/Imagens/espadice.jpg

http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/espigueta.html

http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/espigueta.html

http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/Imagens/glande.jpg

http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/Imagens/ourico.jpg

- 108 -

Nas inflorescências indeterminadas ou politélicas, a zona

de crescimento produz apenas flores laterais. A sequência de

florescimento começa fora do agrupamento, geralmente na

base.

Esquema de inflorescência determinada e indeterminada

(Fonte: JUDD et al., 2009).

Diversos tipos de inflorescência determinadas e

indeterminadas já foram descritos com base nos seus padrões

de ramificação.

- 109 -


- 110 -

De acordo com o número de ramos presentes (1ª, 2ª, 3ª,

4º ordem), a inflorescência pode ser classificada em dois tipos:

Inflorescência simples – Na qual os ramos não ultrapassam

aos de 1ª ordem (Racemo, Espiga, Espádice, Umbela,

Corimbo, Amento, Pleiocásio, Capítulo, etc.).

Inflorescência composta – Na qual os ramos ultrapassam aos

de 1ª ordem (Duplo racemo, Dupla espiga, Dupla umbela,

Panícula, Tirso, etc.).

Tipos comuns de inflorescência simples

Racemo – Composto de um eixo simples alongado, portando

flores laterais, pediceladas, subtendidas por brácteas e

localizadas em diferentes posições do eixo principal.

Inflorescência racemosa (Fonte: JUDD et al., 1999)

- 111 -

Espiga – Eixo simples, alongado, portando flores sésseis na

axila das brácteas.

Espiga em Bromeliaceae (Fonte: Autoras)

Amento – Tipo de espiga, geralmente pendente, onde as

flores, unissexuais e aclamídeas encontram-se em pequenos

grupos.

- 112 -

Espádice – Semelhantes às espigas, com eixo floral bastante

espessado e flores parcialmente “afundadas” no eixo. É

tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa

bráctea denominada de espata.

Espádice em Araceae (Fonte: Autoras)

Espádice em Asplundia sp (Fonte: Autoras)

- 113 -

Umbela – Apresenta eixo muito curto, com várias flores

pediceladas inseridas praticamente num mesmo nível.

Umbela em Bomarea sp (Fonte: Autoras)

- 114 -

Capítulo – Apresenta eixo floral espessado, curto, amplamente

cônico, côncavo ou em disco plano. Pode apresentar-se como

homógamos (todas as flores iguais, liguladas ou tubulosas no

mesmo capítulo) ou heterógamos (flores liguladas e tubulosas).

Capítulos heterógamos em Asteraceae (Fonte: Autoras)

Capítulo homógamo - Flores tubulosas ( Fonte: Autoras).

Capítulo homógamo - Flores liguladas ( Fonte: Autoras)

- 115 -

Glomérulo – Inflorescência do tipo cimeira onde a inserção das

flores é fortemente congesta e a inflorescência assume a forma

globular.

Glomérulos em Leguminosae (Fonte: Autoras)

Corimbo – é um tipo especial de racemo no qual as flores

pediceladas estão inseridas em diferentes alturas no eixo

principal, mas que atingem todas a mesma altura.

- 116 -

Inflorescência corimbosa

Monocásio – Após a formação da flor terminal do eixo, apenas

uma gema lateral se desenvolve em flor, e assim por diante.

Ocorrem dois tipos distintos:

Cima helicóide (monocásio helicoidal) – Onde as flores

desenvolvem-se consecutivamente em lados alternados do eixo

floral (zig-zag).

.

Cima escorpióide (monocásio escorpióide) – onde as flores

se desenvolvem sempre de um mesmo lado do eixo floral.

Heliconia rostrata Ruiz & Pav (Fonte: autoras)

Esquema: helicoide (Fonte:Wikipédia)

- 117 -

Espigueta – Unidade básica das inflorescências de Graminae

(= Poaceae), consistindo de uma espiga reduzida, envolvida

por várias brácteas modificadas e densamente dispostas.

Espigueta Antécio

Flor

(Fonte: Wikipédia)

Escorpioides (Fonte: autoras)

Escorpioides (Fonte:Wikipédia)

- 118 -

Espigueta da aveia (Fonte: C.M.G. Reis)

Ciátio – Consiste de uma inflorescência formada por um

invólucro de brácteas, que envolve um conjunto de pequenas

flores aclamídeas (= nuas) estaminadas, que envolvem uma flor

aclamídea pistilada central. É característico de alguns gêneros

da família Euphorbiaceae.

Esquema de um ciátio em

Euphorbiaceae


Ciátio em Euphorbia sp (Fonte: Autoras)

- 119 -

Sicônio – É uma inflorescência carnosa e côncava, com

numerosas e pequenas flores encerradas na concavidade,

havendo apenas uma estreita abertura no ápice. Típico de

Ficus (Moraceae).

Sicônio em Ficus sp Detalhe

Tipos comuns de inflorescências compostas

Nas inflorescências compostas, o padrão de ramificação

segue o mesmo padrão de ramificação das inflorescências

simples.

Panícula – Inflorescência ramificada, composta por racemos

menores. Os eixos principais e laterais terminam por uma flor.

- 120 -

Panículas em Graminae (Fonte: Wikipédia)

(Fonte: Autoras)

Tirso – Inflorescência com eixo central indeterminado, cujas

ramificações laterais são cimeiras na porção intermediária e

flores simples nas extremidades inferior e superior.

(Fonte: Wikipédia)

Dicásio – Inflorescência onde o eixo principal produz uma flor

terminal após ter produzido os ramos laterais. Cada um dos

eixos laterais também produz uma única flor terminal e mais

dois ramos, e assim sucessivamente.

- 121 -

Dicásio (Fonte: O. Pereira)

Pleiocásio – Inflorescência cimosa, a qual na região abaixo da

flor terminal sugere mais de três ramos laterais que, por sua

vez, também produzem uma flor apical e o mesmo número de

ramos laterais.

Pleiocásio (Fonte: O. Pereira)

- 122 -

Dupla espiga – A ráquis se ramifica em ráquides que portam

flores sésseis.

Dupla espiga: (Fonte: Autoras)

4.8 SINDROME DE POLINIZAÇÃO

Em qualquer ecossistema florestal, a diversidade de

espécies é acompanhada por uma grande diversidade de

sistemas de polinização. Definida por Faegri e Pijl (1979) como

estudo da vida da flor (desde a abertura até a fertilização), a

biologia floral investiga os aspectos morfológicos das flores e as

interações ecológicas entre estas e seus polinizadores,

incluindo aspectos fisiológicos envolvidos na polinização e

fertilização.

A metodologia aplicada nestes estudos varia de acordo

com as características das espécies e com as abordagens

consideradas relevantes. Podem ser desenvolvidos estudos de

casos isolados ou estudos em nível de comunidade e,

dependendo do enfoque, podem ser aplicados no sentido de:

- 123 -

- horário;

- duração e sequência de antese;

- sexualidade das flores;

- receptividade do estigma;

- deiscência das anteras;

- quantidade, variabilidade e apresentação do pólen;

- recurso floral oferecido aos visitantes;

- sistema reprodutivo da espécie;

- estratégia de floração;

- comportamento e frequência dos visitantes, etc.

Polinização

A transferência do pólen do local onde foi formado para

uma superfície receptora é denominada polinização. Podem ser

reconhecidos dois grupos de processos de polinização:

Polinização abiótica – Realizada através de dois agentes:

água (hidrofilia) ou vento (anemofilia).

Polinização biótica – Realizada por diferentes tipos de

animais (zoofilia): insetos, aves e mamíferos. Esses animais

desenvolveram estruturas eficientes para a extração e

utilização das recompensas oferecidas pelas flores (recursos

florais).

Recursos florais

Recursos ou recompensas florais são quaisquer

componentes de uma flor ou de uma inflorescência utilizados

por animais, para garantir visitas repetidas destes (que podem

- 124 -

ou não ser polinizadores) a estas mesmas flores. As

recompensas florais podem ser consideradas como nutritivas e,

dentre as nutritivas, o pólen e o néctar são considerados os

mais comuns, havendo também óleos e resinas, entre outros

recursos.

Néctar

O néctar é basicamente uma secreção adocicada,

formada por água, diferentes açúcares (sucrose, glucose e

frutose) e outros componentes em menores quantidades

(aminoácidos, proteínas, ácidos orgânicos, fosfatos, enzimas e

vitaminas). É excretado por células glandulares ativas, que

formam os nectários, podendo ser encontrados nas sépalas,

pétalas, estames, pistilos, eixo floral ou em estruturas

especializadas como esporões.

Os nectários podem ser chamados de florais ou

extraflorais, de acordo com sua localização e de nupciais ou

extra-nupciais, se, respectivamente, têm ou não participação na

polinização.

A concentração de açúcares no néctar varia nas

diferentes espécies e pode estar associada aos diferentes

vetores de polinização. O néctar mais concentrado geralmente

está relacionado com abelhas e vespas.

- 125 -

Nectários florais em Marcgraviaceae (Fonte: SMITH et al. 2004)

Pólen

Além de ser responsável pelo transporte da informação

genética masculina, o grão de pólen, em várias flores, é

elemento de atração para muitos insetos, principalmente

abelhas. O pólen contem proteínas, gorduras, amido e

vitaminas.

As “flores de pólen” não oferecem outro recurso floral

aos polinizadores. São de fácil identificação pelo elevado

número de estames e grande tamanho das anteras, muitas

vezes com deiscência poricida, geralmente com colorido

contrastante com as pétalas. As flores de pólen em geral

produzem pólen em grande quantidade para garantir as duas

funções: reprodução e alimento. Em alguns casos há uma

separação espacial e morfológica dos estames – heteranteria

(estames diferentes para cada função na mesma flor).

- 126 -


Óleos

Os óleos florais são lipídeos, consistindo geralmente de

ácidos graxos. São recompensas florais muito energéticas,

encontradas em plantas. Nas “flores de óleo”, esta recompensa,

coletada exclusivamente por abelhas fêmeas, através de

estruturas especiais localizadas nas pernas anteriores e/ou

medianas, é utilizada mais comumente para a alimentação das

larvas ou com menor frequência para a construção de ninhos

ou para a alimentação das próprias fêmeas coletoras.

Os óleos florais são secretados em estruturas

glandulares denominadas elaióforos, que podem ser epiteliais -

áreas de células epidérmicas secretoras cobertas por uma

cutícula, ou tricomáticos – tricomas glandulares localizados em

diferentes regiões das pétalas, sépalas, androceu ou parte do

ovário.

Resinas

Resinas florais são recompensas não nutritivas

derivadas de misturas de triterpenos. Assim como os óleos

- 127 -

florais, são coletados apenas por abelhas fêmeas que, nesse

caso, utilizam esta recompensa para construção de seus

ninhos. São poucas as espécies que oferecem resina como

recompensa floral observada em dois gêneros de

angiospermas: Clusia e Clusiela (Clusiaceae) e Dalechampia

(Euphorbiaceae).

As abelhas coletoras de resinas florais pertencem

principalmente às famílias Megachilidae e Apidae (tribos

Euglossini, Trigonini e Meliponini).

Flores de Clusia sp, produtoras de resina

(Fonte: SMITH et al., 2004)

Outros recursos

Além dos recursos relatados, existem flores que

oferecem, como recompensa aos possíveis polinizadores:

perfumes (Orchidaceae, Gesneriaceae, Araceae,

Bignoniaceae, Solanaceae, etc.), que são utilizados como

precursores na síntese de feromônios sexuais para atração de

fêmeas e determinados locais de acasalamento; gomas locais

- 128 -

para acasalamento e/ou deposição de larvas (Ficus-

MORACEAE), poucas oferecem este recurso; abrigo para

repouso; secreções estigmáticas ou mesmo partes florais

utilizadas como alimento. Há ainda flores que não oferecem

nenhuma recompensa, atraindo os visitantes por mecanismos

de mimetismo e engano (Orchidaceae).

Polinização abiótica

É realizada através de dois agentes: vento e água.

Polinização pelo vento – anemofilia

É o tipo dominante de polinização abiótica, ocorrendo em

praticamente todas as Gimnospermas e várias famílias de

Angiospermas, especialmente em Monocotiledôneas como

Graminae, Cyperaceae e nas Hammamellidae (Dicotiledôneas).

As flores apresentam as seguintes características:

• Flores geralmente unissexuais;

• Perianto insignificante ou ausente;

• Brácteas e perianto, quando presentes são

geralmente verdes ou castanho-escuros a

avermelhados;

• Odor ausente;

• Anteras expostas, geralmente portando longos

filetes;

• Estigmas expostos, geralmente com superfície

receptiva ampla;

• Grãos de pólen muito pequenos, lisos, secos;

• Redução do número de óvulos.

- 129 -

Polinização pela água – hidrofilia

É uma condição derivada nas angiospermas e está

ligada ao habitat aquático. Ocorre na superfície da água ou

dentro desta.

Na polinização que ocorre na superfície, geralmente o

pólen é liberado na água e flutua até atingir o estigma que está

exposto (P.ex. Elodea sp- planta de aquário).

Elodea sp: hábito (Fonte: Wikipédia)

Detalhe de inflorescências com polinização anemófila (Fonte: O. Pereira)

- 130 -

A ocorrência de polinização dentro da água é registrada

para poucas plantas. Nesse caso, geralmente os grãos de

pólen são longos, com parede celulósica e se enroscam nos

estigmas, havendo um rápido crescimento do tubo polínico.

Os animais como polinizadores

Polinização biótica

É costume referir-se às flores relacionando-as com os

polinizadores, isto dá uma idéia de harmonia existente entre as

flores e os visitantes. Esta harmonia, ao longo da evolução,

propiciou diversas síndromes – reunião de características que

se desenvolvem em conjunto, provocadas por um mesmo

mecanismo - e que caracterizam as flores e os animais que as

polinizam.

Síndrome de cantarofilia (polinização por besouros)

Cor preferida – geralmente verde ou

branca;

Odor – Forte, podendo ser variado;

Horário de antese – diurno ou

noturno;

Características da corola – fechada

ou aberta;

Recompensa floral – Néctar ou

pólen.

Polinização por besouros

(Fonte: A. Lopes)

- 131 -

Síndrome de melitofilia (polinização por abelhas)

Cores preferidas – azul, amarelo, púrpura;

Odor – forte, fragrante;

Horário de antese – diurno;

Características da corola – plataforma de pouso bilateral;

Recompensa floral – néctar e/ou pólen.

Polinização por abelhas

(Fonte: Autoras)

- 132 -

Síndrome de psicofilia (polinização por borboletas)

Cor preferida – brilhante, frequentemente vermelha;

Odor – delicado e fraco;


Características da corola – Plataforma de pouso, às vezes com

esporão de néctar;

Recompensa floral – somente néctar.

Polinização por borboleta (Fonte: A. Lopes)

Síndrome de falenofilia (polinização por mariposas)

Cor preferida – branca ou pálida;

Odor – forte e adocicado;

Horário de antese – noturno ou crepuscular;

Características da corola – segmentada, às vezes com esporão

de néctar;


- 133 -

Síndrome de quiropterofilia (polinização por morcegos)

Cor preferida – esbranquiçada;

Odor – forte e almiscarado;

Horário de antese – noturno;

Características da corola – flores ou inflorescências vistosas;


Polinização por morcegos (Fonte: A. Lopes)

Síndrome de ornitofilia (polinização por aves)

Cor preferida – brilhante, geralmente vermelha;

Odor – ausente;


Características da corola – tubular ou pendente, ovário

geralmente ínfero;


- 134 -

Polinização por beija-flor (Fonte: Autoras)

Síndrome de miofilia (polinização por moscas)

Moscas antófilas

Cor preferida – clara;

Odor – fraco;


Características da corola – radial, aberta;


Moscas necrófagas

Cor preferida – marrom ou púrpura;

Odor – similar ao de matéria em decomposição;

Horário de antese – diurno ou noturno;

Características da corola – fechada ou aberta;

- 135 -

Recompensa floral – ausente.

4.9 Teórico-Práticas

1. Colete várias flores no campo e classifique-as quanto:

Cálice: cor, número de peças e concrescência;

Corola: cor, número de peças, simetria, prefloração,

concrescência;

Androceu: número, tamanho, inserção na flor, posição na flor

em relação à corola, número de estames em relação ao

número de pétalas, concrescência dos filetes, inserção do filete

na antera, deiscência das anteras;

Gineceu: posição do ovário, inserção do estilete no ovário,

concrescência dos carpelos, número de carpelos, número de

lóculos, numero de óvulos, placentação, número e forma do

estigma.

2. Colete no mínimo cinco inflorescências e classifique-as

quanto aos vários tipos estudados.

3. Observe no campo os vários visitantes florais em

angiospermas. Caso seja possível, observe que tipo de

material é coletado por eles.

- 136 -

- 137 -

UNIDADE 5. MORFOLOGIA DO FRUTO E

DISPERSÃO

5.1. Introdução ................................................................ 137

5.2. Partes constituintes .................................................. 138

5.3. Classificação dos frutos ........................................... 139

5.4. Semente ................................................................... 150

5.5. Dispersão ................................................................. 151

5.6. Atividades ................................................................ 153

- 138 -

5. MORFOLOGIA DO FRUTO E DISPERSÃO

5.1. INTRODUÇÃO

O fruto, no sentido morfológico, é o ovário amadurecido

de uma flor. Assim, o fruto representa a continuação de uma

estrutura da flor, o ovário, que persiste após a antese e a

polinização, transformando-se numa estrutura auxiliar de

proteção e dispersão das sementes, as quais aparecem a partir

dos óvulos fecundados. O fruto é uma estrutura exclusiva das

angiospermas.

Origem

Com a fecundação, inicia-se uma série de

transformações no saco embrionário e outros tecidos do óvulo

que levam ao desenvolvimento da semente. Paralelamente, a

parede do ovário (carpelos), transforma-se no PERICARPO, a

parede do fruto, na qual se distinguem três camadas: epicarpo

ou exocarpo (ep), mesocarpo (me) e endocarpo (en).

Corte longitudinal do fruto do abacateiro (Fonte: adaptado de

JUDD et al., 2009)

- 139 -

5.2. PARTES CONSTITUINTES DOS FRUTOS

Epicarpo – Estrutura originária da epiderme do ovário. É a

camada mais externa de um fruto e pode, em alguns casos, ser

a parte comestível deste. Pode adquirir cores e texturas

distintas como epiderme lisa, rugosa, cerosa, pilosa e com

ganchos.

Epicarpo piloso em Asclepias-Apocynaceae (Fonte: Autoras)

Mesocarpo – Estrutura originária da proliferação do tecido

fundamental da parede do ovário, posicionando-se entre o

epicarpo e o endocarpo. Pode tornar-se seco, carnoso, fibroso

ou esclereficado na maturação.

Mesocarpo seco em Leguminosae (Fonte: Autoras)

- 140 -

Endocarpo – Estrutura originária da proliferação da parede

interna do ovário, incluindo tricomas. Em alguns frutos, o

endocarpo é a principal parte comestível, mas pode se tornar

lenhoso ou pétreo, impedindo a digestão da semente.

Endocarpo com tricomas em limão (Fonte: Autoras)

5.3. CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS

Para essa classificação, seguem-se os critérios básicos

seguintes: número de ovários envolvidos, natureza do pericarpo

maduro, deiscência ou indeiscência do pericarpo e modo de

deiscência, número de lóculos e sementes.

Frutos agregados

Frutos derivados de muitos ovários de uma única flor

(GINECEU APOCÁRPICO MULTICARPELAR). Na ata (Annona

squamosa), muitos ovários amadurecidos de uma única flor

estão unidos a um receptáculo comum.

- 141 -

FRUTOS MÚLTIPLOS

É originado do desenvolvimento de ovários de várias flores de

uma inflorescência que concrescem mais ou menos juntos,

formando uma infrutescência, como o abacaxi (Ananas

comosus) e o figo (Ficus pumila)

Esquema de carpelo apocárpico

Fonte: wikipedia

Fruto agregado de Annona squamosa (Fonte: Autoras)

Infrutescência em abacaxi

(Fonte: Autoras)

- 142 -

Frutos simples

São todos derivados de um único ovário de uma flor. São

originados do desenvolvimento do gineceu sincárpico. Podem

ser secos ou carnosos, uni ou multicarpelar, deiscentes ou

indeiscentes na maturidade.

Fruto simples - murici - Byrsonima sp (Fonte: Autoras).

Os principais tipos de frutos simples são classificados em dois

grandes grupos: frutos deiscentes e frutos indeiscentes.

Frutos deiscentes

São aqueles que se abrem de forma espontânea na

maturidade, geralmente são cápsulas, entretanto, bagas são

conhecidas.

Folículo em Asclepias sp -Apocynaceae (Fonte: Autoras)

- 143 -

Folículo – Fruto seco que se origina de um gineceu

monocarpelar, que se abre na soldadura dos carpelos por uma

só fenda.

Legume – Fruto seco, originado de um gineceu monocarpelar

com ovário súpero, que geralmente se abre tanto na soldadura

dos carpelos, quanto ao longo da nervura. Característico da

maioria das Leguminosae como feijão (Phaseolus sp), ervilha

(Pisum sp) e soja (Glycine sp).

Craspédio – Fruto seco derivado de um carpelo,

fragmentando-se transversalmente em seguimentos, mas, após

a queda destes, permanece presa ao receptáculo uma

armação formada pela nervura e sutura dos carpelos.

Legume fechado (Fonte: Autoras)

Legume aberto (Fonte: Autoras)

- 144 -

Craspédio em Leguminosae (JUDD et al., 2009).

Síliqua – Fruto bilocular que se abre em duas valvas, deixando

intacto o septo mediano e o chamado replo ou replum, que é

uma estrutura em forma de moldura onde se prendem as

sementes.

Esquizocarpo – Fruto originado de um ovário sincárpico cujos

carpelos separam-se na maturidade, dispersando os próprios

carpelos como mericarpos-frutículos (cada um dos carpelos é

disperso isoladamente, geralmente é deiscente). Ocorre em

algumas Euphorbiaceae, Malvaceae e Umbeliferae

Esquizocarpo em Sterculia sp (Fonte: Autoras)

- 145 -

Cápsula - Fruto derivado de gineceu sincárpico com dois ou

muitos carpelos, ficando seco (raro carnoso) na maturidade e

sempre abrindo de vários modos:

Cápsula denticida - abertura ocorre apenas no ápice;

Cápsula poricida - abertura em poros ou cavidades no

ápice do fruto;

Cápsula loculicida - abertura ao longo do lóculo

(nervura principal de cada carpelo).

Cápsula loculicida em Velloziaceae (Fonte: Autoras)

Cápsula septicida - abertura ocorre ao longo dos

septos;

- 146 -

Cápsula septicida em Bromeliaceae (Fonte: Autoras)

Cápsula septifraga - abertura ao longo do lóculo deixando

parte dos septos presos no centro do receptáculo;

Cápsula septifraga em Clusiaceae


Cápsula pixidiária (pixídio) - ocorre uma separação

transversal da parte apical da parede do fruto afetando

todos os carpelos e liberando as sementes.

- 147 -

Frutos indeiscentes

São aqueles que não são capazes de abrir-se

espontaneamente na maturidade, sendo as sementes

geralmente expostas pela deterioração do pericarpo ou pela

intervenção de animais.

Aquênio – Fruto de pericarpo seco oriundo de ovário

normalmente unilocular (um ou dois carpelos), raro bicarpelar.

De ovário súpero ou ínfero, contendo uma só semente que fixa-

se ao pericarpo por um pequeno ponto (ex. Asteraceae –

girassol);

Cariopse (grâo) – Fruto seco, com pericarpo completamente

unido à testa da única semente em toda sua superfície. Típico

de Gramineas;

Noz – Fruto com pericarpo seco e muito duro, contendo uma só

semente livre do pericarpo;

Cápsula pixidiária em Sapucaia (Fonte: Autoras) Cápsula pixidiária em Sapucaia


- 148 -

Sâmara – O fruto é originado de um ovário monocarpelar. O

fruto apresenta pericarpo seco, com uma ou mais expansões

laterais (ala), que capacita o fruto a planar a curtas distâncias.

Sâmara (Fonte: JUDD et al., 2009)

Drupa – Fruto com pericarpo carnoso, e com endocarpo

formando um único pirênio (semente recoberta por um

endocarpo coriáceo ou lenhoso e uma semente). Exs: pêssego,

ameixa, azeitona, manga e abacate.

Drupa - abacate (Fonte: Autoras)

Baga – Ovário sincárpico. Apresenta pericarpo carnoso,

geralmente com várias sementes (Ex: tomate, maracujá)

- 149 -

Baga-Passifloraceae (Fonte: Autoras)

Podem ser encontrados dois tipos especiais de bagas:

Pepônio – Tipo especial de baga, originado de um

ovário ínfero, onde o pericarpo é carnoso e as sementes

encontram-se embebidas em uma polpa suculenta, a

placenta cresce preenchendo totalmente o lóculo (Típico

das Curcubitaceae-abóbora);

Hesperídio – Tipo especial de baga, onde o epicarpo é

coriáceo com numerosas glândulas oleíferas, mesocarpo

esponjoso e o endocarpo membranáceo, formando

Pepônio – Melancia (Fonte: Autoras)

Pepônio – Abóbora (Fonte: Autoras)

- 150 -

bolsas cheias de sucos que preenchem os lóculos típicos das

frutas cítricas (Rutaceae – laranja, limão).

Hesperídio – limão (Fonte: Autoras)

Pseudofrutos

É quando, além do ovário, desenvolvem-se outras partes

da flor como, por exemplo, o pedicelo no caju e o receptáculo

na pêra e maça.

Pseudofruto – Pedicelo Cajú (Fonte: Autoras)

Pseudofruto – Receptáculo maçã (Fonte: Autoras)

- 151 -

Frutos partenocárpicos

Normalmente o desenvolvimento do fruto depende da

polinização e da fecundação e de certos hormônios de

crescimento como o ácido indolil acético (AIA). Entretanto,

alguns frutos como a banana (Musa) e o abacaxí (Ananas),

formam-se sem fecundação prévia (reprodução

assexuada/vegetativa – brotamento) e são destituídos de

sementes.

5.4. SEMENTE

A semente é o óvulo maduro, fecundado. Consta

basicamente de três partes: embrião, endosperma (às vezes

ausente) e tegumento seminal (a casca). Embrião e

endosperma são produtos da dupla fecundação, enquanto o

tegumento da semente se desenvolve a partir do(s)

tegumento(s) do óvulo.

Tanto em angiospermas como em gimnospermas, a

semente constitui a unidade reprodutiva e o início da outra

geração. A semente protege o embrião contra o ataque de

microorganismos, insetos, danos mecânicos, dessecação,

Pseudofruto – Banana (Fonte: Autoras)

Pseudofruto – Abacaxi (Fonte: Autoras)

- 152 -

tendo sido uma estrutura crucial na evolução das plantas

terrestres.

Quando madura, a semente é o meio pelo qual o novo

indivíduo é disperso. Apresenta grande diversidade estrutural,

existindo desde sementes minúsculas como as das orquídeas

até grandes como a da palmeira, a qual chega a pesar 20kg.

Após a dispersão, as sementes, caindo em meio

favorável, úmido, passam a absorver água e germinar. Entre a

dispersão e a germinação, pode decorrer muito tempo, algumas

resistem de 80-100 anos.

5.5. DISPERSÃO

O estudo da dispersão nas fanerógamas é a análise dos

mecanismos e meios utilizados pelas plantas para atingir os

locais onde as novas gerações podem ser estabelecidas.

A dispersão é feita através das unidades de dispersão

ou diásporos que podem ser as sementes, os frutos, a planta

inteira ou partes dela, ou a combinação desses.

A maioria dos tipos de frutos pode ser dispersa por uma

variedade de agentes ou pela própria planta. Partes diferentes

do fruto, sementes ou estruturas associadas (pedicelo,

perianto) podem ser modificadas e facilitar o processo de

dispersão.

Agentes de dispersão

ZOOCORIA – Quando a dispersão é realizada por

animais. Pode ainda ser classificada de acordo com o animal

- 153 -

dispersor em: Peixes (Ictiocoria); Répteis (Saurocoria),

Pássaros (Ornitocoria); Mamíferos (Mamaliocoria);

Morcegos (Quiropterocoria) e Formigas (Mirmecocoria)

ANEMOCORIA – Quando a dispersão é realizada pelo

vento, auxiliada por estruturas como alas em frutos ou

pluma formada pelo estilete persistente, por apêndices

longos e pilosos, por um perianto modificado(como

papus em Asteraceae). A distância percorrida pelos

diásporos variam muito.

HIDROCORIA – Quando a dispersão é realizada pela

água. A hidrocória pode ser realizada por chuva ou por

corrente de água.

Alguns frutos ou sementes pesados desprendem-se

da planta-mãe, caem no solo e lá permanecem. Esse

tipo de dispersão não é comum e parece ocorrer apenas

em espécies que perderam seus agentes dispersores

primários.

A dispersão pela própria planta-mãe geralmente

ocorre pela ação de mecanismos explosivos de

Sâmaras (Fonte: JUDD et al., 2009) Dispersão anemocórica de

sementes de Asclepias sp (Fonte: Autoras).

- 154 -

liberação de sementes, frutos ou porções dos frutos pela

intumescência da mucilagem da semente, por mudanças na

pressão de turgor, ou por tecidos higroscópicos.

5.6 Teórico-Práticas

1. Andando pelo campo ou visitando uma feira,

escolha vários frutos, desenhe e classifique-os quanto:

a) Consistência do pericarpo: seco ou carnoso;

b) Deiscência: deiscente ou indeiscente;

c) Classifique o fruto em: simples, agregados,

compostos e pseudofruto;

d) Tipo de fruto encontrado.

2. Escolha no mínimo cinco espécies diferentes de

plantas em frutificação e observe qual é o tipo de

agente dispersor.

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