UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARAN

TALITA IATSKI DA SILVEIRA

MORFOLOGIA FOLIAR DE ESPCIES ARBREAS DE UM CAPO DE FLORESTA OMBRFILA MISTA, PR, BRASIL

CURITIBA 2009

TALITA IATSKI DA SILVEIRA

MORFOLOGIA FOLIAR DE ESPCIES ARBREAS DE UM CAPO DE FLORESTA OMBRFILA MISTA, PR, BRASILDissertao apresentada ao Curso de PsGraduao em Botnica, rea de Concentrao em Estrutura e Fisiologia do Desenvolvimento Vegetal, Setor de Cincias Biolgicas, Universidade Federal do Paran, como parte das exigncias para a obteno do ttulo de Mestre em Botnica. Orientadora: Dra. Maria Regina T. Boeger Co-orientadora: Dra. Leila Teresinha Maranho

CURITIBA 2009

Aos meus pais, Valdemiro (in memoriam) e Jussara. Aos meus irmos, Daniel e Felipe. Ao meu noivo, Felipe. Por todo incentivo, apoio, amor, por quem sou e por tudo que alcancei.

AGRADECIMENTOS Primeiramente a Deus, pelo dom da vida e amor. professora Maria Regina Boeger, pela orientao, incentivo, confiana e apoio. professora Leila Maranho, pela co-orientao, apoio e pelas conversas que sempre me incentivavam. Letcia Larcher, por toda ajuda, apoio, amizade e companheirismo, por todas as caronas (andando perigosamente), por todas as risadas e desabafos. Ao Marco Antnio Souto, que juntamente com a Letcia, me ajudaram na coleta de solo. Alessandra Voigt, sempre disposta a ajudar. Ao professor Carlos Reissmann, pela classificao do solo. Universidade Positivo, por disponibilizar os laboratrios e equipamentos, e pelo fornecimento do material necessrio. Aos funcionrios do Museu Botnico Municipal de Curitiba, pelo auxlio nas coletas e identificao das espcies. Ao Jardim Botnico Municipal de Curitiba, por permitir a utilizao e coleta na rea de estudo. Capes pelo auxlio financeiro. Ao meu noivo Felipe, por todo amor, pacincia, companheirismo, por todas as conversas e desabafos, e por me incentivar todas as vezes que eu precisei. E pela ajuda nas coletas e processamento das amostras. minha me, Jussara, que sempre esteve ao meu lado, incentivando e apoiando, desde o incio.

RESUMO A morfo-anatomia foliar uma importante ferramenta para estudos de fitocomunidades, sendo interpretada como um indicador das condies ambientais, pois as folhas que se desenvolvem em uma mesma comunidade sofrem juntamente presses seletivas do ambiente, gerando um alto grau de similaridade entre as espcies. Foram selecionadas 57 espcies pertencentes a 32 famlias, pelo critrio de Valor de Importncia em estudo fitossociolgico prvio no remanescente de Floresta Ombrfila Mista, em Curitiba, PR. Trinta folhas, entre 3 e 5 ns, no sentido pice-base, de trs indivduos, por espcie, foram coletadas. As espcies foram classificadas em quatro estratos, e as folhas foram classificadas morfologicamente quanto ao tipo e forma da lmina, forma do pice e da base, tipo de margem, venao, textura e simetria da folha. Os seguintes atributos quantitativos morfolgicos e anatmicos foram analisados: rea, tamanho e massa seca foliar; rea foliar especfica (AFE); densidade estomtica; espessura total da lmina foliar; espessuras da epiderme e dos parnquimas palidico e esponjoso. O padro morfolgico encontrado corresponde a folhas simples, simtricas com forma elptica, margem inteira, pice acuminado, micrfilas, com rea foliar mdia de 16,52 cm2, e AFE mdia de 109,79 cm2. g-1. A densidade estomtica mdia foi de 352,30 estmatos. mm-2, enquanto que a espessura total mdia da lmina foi de 182,71 m. Os valores mdios das espessuras dos parnquimas palidico e esponjoso foram 54,08 e 96,82 m, respectivamente, e a razo entre eles foi de 1,9. Todas as espcies apresentaram folhas pouco espessas (1, indicando uma otimizao de captura da luz difusa pela folha (VOLGELMANN, NISHIO & SMITH, 1995). Nesse estudo, a razo encontrada foi de 1,98, suportando essa premissa. Em condies de baixa luminosidade, o parnquima esponjoso mais eficiente na captura da luz difusa, pois as clulas de formato irregular e com uma alta proporo de espaos intercelulares, refletem a luz aumentando a probabilidade de absoro desta pelos cloroplastos (VOLGELMANN, NISHIO & SMITH, 1995). As 57 espcies aqui estudadas foram classificadas em 4 estratos (dossel, estratos 1, 2 e 3) em funo da sua altura. O nmero de estratos encontrados semelhante ao de outras florestas midas (MURPHY & LUGO, 1986; NEGRELLE, 1995). Foram observadas poucas diferenas significativas nas caractersticas morfoanatmicas foliares entre os estratos 1, 2 e 3, provavelmente devido irregularidade das copas das rvores o que permite a entrada de luz de forma heterognea nos estratos mais inferiores do sub-bosque (KLICH, 2000). De uma maneira geral, o estrato 3, mais inferior, diferencia-se dos estratos 1 e 2, para os valores mdios de AFE, densidade estomtica e espessura do parnquima palidico. No entanto, a espcie que ocupa o dossel (A. angustifolia), que se encontra alguns metros sobre as copas das rvores dos estratos mais inferiores (KLEIN, 1960), apresentou um padro morfolgico diferenciado (Tabela 8), com folhas pequenas, mais espessas, esclerfilas, maiores valores mdios de espessuras total da lmina e dos parnquimas palidico e esponjoso e os menores valores mdios de rea foliar, AFE e densidade estomtica, devido s condies mais xricas e de maior intensidade de luz do dossel (GIVNISH, 1988; KLICH, 2000). Entre as caractersticas que so consideradas xeromorfas e identificadas nas folhas de A. angustifolia, apenas a densidade estomtica no seguiu o padro geralmente encontrado em condies mais xricas (KLICH, 2000). A densidade estomtica tende a ser maior em ambientes com maior intensidade luminosa e clima mais seco, pois permanecem abertos por menor tempo (LARCHER, 2003). Apesar

42

do carter anfihipoestomtico, a densidade estomtica considerada baixa, como reportada em outros estudos com esta espcie, sendo as caractersticas ambientais semelhantes s do presente estudo (BACKES & NILSON, 1983; BNDCHEN, 2001). Era esperada uma diferenciao morfolgica mais pronunciada entre as folhas dos trs estratos, devido a uma suposta variao dos fatores abiticos como umidade relativa do ar, qualidade e quantidade de luz e temperatura. A intensidade luminosa que atinge o sub-bosque cerca de 2,28% da luz incidente, indicando um gradiente do dossel para o interior da floresta. Entretanto, esse gradiente de luz parece no ter sido suficiente para inferir variaes de atributos morfolgicos como rea foliar, espessuras total da lmina e do parnquima palidico (GIVNISH, 1988; KLICH, 2000). A morfologia e a anatomia predominantes encontrada para as folhas das 57 espcies estudadas seguiu o padro observado em outras florestas tropicais e subtropicais, independente das caractersticas ambientais de cada tipologia. O padro morfolgico encontrado para 89 espcies arbreas de um remanescente de Floresta Ombrfila Densa de Terras Baixas localizado a 130 km aproximadamente do local desse estudo muito similar, com pequenas variaes como o tamanho foliar (BOEGER, ALVES & NEGRELLE, 2004). Comparando as duas reas, a composio florstica bem diferente, sendo que apenas seis espcies so comuns. Apesar de Myrtaceae apresentar o maior nmero de espcies em ambas as reas, as espcies encontradas so diferentes. Portanto, a similaridade morfolgica parece ser resultado de presses seletivas semelhantes, as quais favorecem atributos morfolgicos que, combinados, permitam um melhor desempenho no uso dos recursos. Apesar das diferenas ambientais, tais como temperatura e tipo de solo, as condies de luz e pluviosidade so similares, pois as duas florestas so ombrfilas, com as espcies distribudas em diferentes estratos. O espodossolo encontrado na floresta de terras baixas, apesar da sua baixa fertilidade, apresenta uma camada de horizonte orgnico que permite a rpida ciclagem de nutrientes e a manuteno das condies nutricionais mnimas das plantas (BOEGER, WISNIEWSKI & REISSMANN, 2005), gerando uma floresta mesfila, semelhante Floresta Ombrfila Mista (FOM), cuja condio de solo de maior fertilidade.

43

Outro aspecto a considerar a relao filogentica das espcies em estudo. Algumas famlias so representadas por vrios gneros e por vrias espcies dentro de um mesmo gnero, tais como Eugenia e Myrcia (Myrtaceae). Assim, esse aspecto poderia influenciar na predominncia de uma dada caracterstica, devido proximidade filogentica entre as espcies. No entanto, devido alta prevalncia de alguns atributos, a convergncia entre espcies de diferentes famlias tida como a principal evidncia que tal evento resultado da seleo natural (GIVNISH, 1988). A homogeneidade da estrutura interna das folhas dos estratos mais inferiores parece responder a condio de luz, mais limitante, enquanto que outros atributos morfolgicos parecem estar mais associados s condies edficas e de pluviosidade. Quando o recurso menos limitante, a presso seletiva menor, ocorrendo a manifestao de morfologias menos especficas no uso de recursos, que atende as necessidades vitais das diferentes espcies vegetais que crescem sobre a mesma condio ambiental (BOEGER et al., 2006).

44

REFERNCIAS

AMBIENTE BRASIL. Projeto pinho. Disponvel em: < http://www.ambientebrasil.com.br/composer.php3?base=./florestal/index.html&conte udo=./florestal/programas/pinhao.html> Acesso em: 29/09/2008.

BACKES, A.; NILSON, A. D. Araucaria angustifolia (Bert.) O. Kuntze, o pinheiro brasileiro. IHERINGIA, Srie Botnica, n 30, p. 85-96, 1983.

BALTZER, J. L.; THOMAS, S. C. Leaf optical responses to light and soil nutrient availability in temperate deciduous trees. American Journal of Botany, v. 92, n. 2, p. 214-223, 2005.

BARDDAL, M. L. et al. Fitossociologia do sub-bosque de uma Floresta Ombrfila Mista Aluvial, no Municpio de Araucria, PR. Cincia Florestal, v. 14, n. 1, p. 35-45, 2004.

BOEGER, M. R. T. Morfologia foliar e aspectos nutricionais de espcies arbreas em trs estdios sucessionais, de Floresta Ombrfila Densa das Terras Baixas, Paranagu, PR. Tese (Doutorado em Engenharia Florestal) Setor de Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran, Curitiba, 2000.

BOEGER, M. R. T.; ALVES, L. C.; NEGRELLE, R. R. B. Leaf Morphology of 89 Tree Species from a Lowland Tropical Rain Forest (Atlantic Forest) in South Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, v. 47, n. 6, p. 933-943, 2004.

BOEGER, M. R. T.; WISNIEWSKI, C. Comparao da morfologia foliar de espcies arbreas de trs estdios sucessionais distintos de floresta ombrfila densa (Floresta Atlntica) no Sul do Brasil. Revista Brasileira de Botnica, v. 26, n. 1, p. 61-72, 2003.

BOEGER, M. R. T.; WISNIEWSKI, C.; REISSMANN, C. B. Nutrientes foliares de espcies arbreas de trs estdios sucessionais de floresta ombrfila densa no sul do Brasil. Acta Botnica Braslica, v. 19, n. 1, p. 167-181, 2005.

BOEGER, M. R. T. et al. Estrutura foliar de seis espcies do subosque de um remanescente de Floresta Ombrfila Mista. Hoehnea, v. 33, n. 4, p. 521-531, 2006.

45

BOEGER, M. R. T. et al. Variabilidade morfolgica foliar de Miconia sellowiana (DC.) Naudin (Melastomataceae) em diferentes fitofisionomias no Estado do Paran. Revista Brasileira de Botnica, v. 31, n. 3, p. 443-452, 2008.

BONGERS, F.; POPMA, J. Leaf characteristics of the tropical rain forest flora of Los Tuxtlas, Mexico. Botanical Gazette, v. 151, n. 3, p. 354-365, 1990.

BOX, E. O. Macroclimate and Plant Forms: An Introduction to Predictive Modelling in Phytogeography. Junk: The Hague, 1981.

BNDCHEN, M. Respostas morfo-anatmicas e fisiolgicas em folhas de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (Araucariaceae) sujeitas a poluio urbana. Dissertao (Mestrado em Botnica) Setor de Cincias Biolgicas. Universidade Federal do Paran, Curitiba, 2001.

BURROWS, G. E. Comparative anatomy of the photosynthetic organs of 39 xeromorphic species from subhumid New South Wales, Australia. International Journal of Plant Science, v. 162, n. 2, p. 411-430, 2001.

BUSSOTTI, F. et al. Leaf morphology and macronutrients in broadleaved trees in central Italy. Trees, n. 14, p. 361-368, 2000.

CAO, K. Leaf anatomy and chlorophyll content of 12 woody species in contrasting light conditions in a Bornean heath forest. Canadian Journal of Botany, n. 78, p. 1245-1253, 2000.

DICKSON, W. C. Integrative Plant Anatomy. San Diego: Harcourt Academic Press, 2000.

FAHN, A. Plant Anatomy. 4nd. ed. Oxford: Pergamon, 1990.

FALSTER, D.S. & WESTOBY, M. Leaf size and angle vary widely across species: what consequences for light interception? New Phytologist, v. 158, p. 509-525, 2003.

FEDER, N.; OBRIEN, T. P. Plant microtechnique: some principles and new methods. American Journal of Botany, v. 55, n. 1, p. 123-142, 1968.

46

FORMENTO, S.; SCHORN, L. A.; RAMOS, R. A. B. Dinmica estrutural arbrea de uma Floresta Ombrfila Mista em Campo Belo do Sul, SC. Cerne, v. 10, n. 2, p. 196212, 2004.

GERHARDT, E. J. et al. Contribuio da anlise multivariada na classificao de stios em povoamento de Araucaria angustifolia (Bert) O. Ktze., baseada nos fatores fsicos e morfolgicos do solo e no contedo de nutrientes da serrapilheira. Cincia Florestal, v. 11, n. 2, p. 41-57, 2001.

GIVNISH, T. J. Adaptation to sun and shade: a whole-plant perspective. Australian Journal of Plant Physiology, n. 15, p. 63-92, 1988.

GUTSCHICK, V. P. Research reviews Biotic and abiotic consequences of differences in leaf structure. New Phytologist, v. 143, p. 3-18, 1999.

HALLOY, S. R. P.; MARK, A. F. Comparative leaf morphology spectra of plant communities in New Zealand, the Andes and the European Alps. Journal of The Royal Society of New Zealand, v. 26, n. 1, p. 41-78, 1996.

HANBA, Y. T.; KOGAMI, H.; TERASHIMA, I. The effect of growth irradiance on leaf anatomy and photosynthesis in Acer species differing in light demand. Plant, Cell and Environmental, n. 25, p. 1021-1030, 2002.

IBGE. Manual tcnico da vegetao brasileira: Srie manuais tcnicos em geocincias. Rio de Janeiro: Fundao Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica, 1992.

JOFFILY, A.; VIEIRA, R. C. Anatomia foliar de Maytenus Mol. emend Mol. (Celastraceae), ocorrente no Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Acta Botanica Brasilica, v. 19, n. 3, p. 549-561, 2005.

JOHANSEN, D. A. Plant microtechnique. New York: Mc Graw Hill Book, 1940.

KLEIN, R. M. O aspecto dinmico do pinheiro-brasileiro. Sellowia, v. 12, n. 12, p. 1744, 1960.

KLICH, M. R. Leaf variations in Elaeagnus angustifolia related to environmental heterogeneity. Environmental and Experimental Botany, n. 44, p. 171-183, 2000.

47

KOWALSKI, E. A. Mean annual temperature estimation based on leaf morphology: a test from tropical South America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, n. 188, p. 141-165, 2002.

KOZERA, C.; DITTRICH, V. A. O.; SILVA, S. M. Fitossociologia do componente arbreo de um fragmento de Floresta Ombrfila Mista Montana, Curitiba, PR. Floresta, v. 36, n. 2, 2006.

KOZLOWSKI, T. T.; PALLARDY, S. G. Physiology of wood plants. 2nd. ed. San Diego: Academic Press, 1997.

LARCHER, W. Physiological plant ecology: ecophysiology and stress ecology of functional groups. 4nd. ed. New York: Springer, 2003.

LAWG. Manual of Leaf Architecture: morphological description and categorization of dicotyledonous and net-veined monocotyledonous angiosperms by Leaf Architecture Working Group. [S.I.]: Smithsonian Institution. 1999.

LIEBSCH, D.; ACRA, L. A. Riqueza de espcies de sub-bosque de um fragmento de Floresta Ombrfila Mista em Tijucas do Sul, PR. Cincia Florestal, v. 14, n. 1, p. 6776, 2004.

LONGMAN, K. A.; JENIK, J. Tropical Forest and Its Environment. Longman, 1974.

MAACK, R. Geografia fsica do Estado do Paran. 2. ed. Rio de Janeiro: J. Olympio, 1981.

MARQUES, A.R. et al. Variations in leaf characteristics of two species of Miconia in the Brazilian cerrado under different light intensities. Tropical Ecology, v. 41, p. 4760, 2000.

MEDINA, E., GARCIA, V.; CUEVAS, E. Sclerophylly and oligotrophic environments: relationships between leaf, structure, mineral nutrient content, and drought resistance in tropical rain forest of the upper Rio Negro region. Biotropica, v. 22, p. 51-64, 1990.

METCALFE, C. R.; CHALK, L. Anatomy of the dicotyledons: wood structure and conclusion of the general introduction. 2nd. ed. vol. 2 Oxford: Clarendon Press, 1983.

48

MOTT, K. A.; GIBSON, A. C.; OLEARY, J. W. The adaptive significance of amphistomatic leaves. Plant, Cell and Environment, v. 5, p. 455-460.

MURPHY, P. G.; LUGO, A. E. Ecology of tropical dry forest. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 17, p. 67-68, 1986.

NASCIMENTO, A. R. T.; LONGHI, S. J.; BRENA, D. A. Estrutura e padres de distribuio espacial de espcies arbreas em uma amostra de Floresta Ombrfila Mista em Nova Prata, RS. Cincia Florestal, v. 11, n. 1, p. 105-119, 2001.

NASCIMENTO, D. S.; MARANHO, L. T.; HATSCHBACH, G. Fitossociologia da vegetao fanerogmica do Jardim Botnico de Curitiba, PR, Brasil. Revista Brasileira de Biocincias, v. 5, supl. 2, p. 240-242, 2007.

NEGRELLE, R. R. B. Composio florstica, estrutura fitossociolgica e dinmica de regenerao da Floresta Atlntica da Reserva de Volta Velha, Mun. Itapo, SC. Tese (Doutorado em Ecologia), Universidade Federal de So Carlos, So Carlos, 1995.

NEGRELLE, R. R. B.; LEUCHTENBERGER, R. Composio e estrutura do componente arbreo de um remanescente de Floresta Ombrfila Mista. Floresta, v. 31, 2001.

NEGRELLE, R. A. B.; SILVA, F. C. Fitossociologia de um trecho de Floresta com Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. no municpio de Caador-SC. Boletim de Pesquisas Florestais, n. 24/25, 1992.

POORTER, L. Growth responses of 15 rain-forest tree species to a light gradient: the relative importance of morphological and physiological traits. Functional Ecology, n. 13, p. 396-410, 1999.

RONDON NETO, R. M. et al. Caracterizao florstica e estrutural de um fragmento de Floresta Ombrfila Mista, em Curitiba, PR Brasil. Floresta, v. 32, n. 1, p. 3-16, 2002.

ROTH, I. Stratification of tropical forest as seen in leaf structure. Tasks for Vegetation Science. Hague: Ed. H. Lieth. Junk,1984.

RAUNKIAER, C. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford: Clarendon Press, 1934.

49

SCHNEIDER, J. V. et al. Successional and mature stands in an upper Andean rain forest transect of Venezuela: do leaf characteristics of wood species differ? Journal of Tropical Ecology, v. 19, p. 251-259, 2003.

SEGER, C. D. et al. Levantamento florstico e anlise fitossociolgica de um remanescente de Floresta Ombrfila Mista localizado no Municpio de Pinhais. Paran-Brasil. Floresta, v. 35, n. 2, p. 291-302, 2005.

SMITH, W. K.; BELL, D. T.; SHEPHERD, K. A. Associations between leaf structure, orientation, and sunlight exposure in five Western Australian communities. American Journal of Botany, v. 85, n. 1, p. 56-63, 1998.

SMITH, W. K. et al. Leaf form end photosynthesis: do leaf structure and orientation interact to regulate internal light and carbon dioxide? Biocience, v. 47, n. 11, p. 785793, 1997.

SOBRADO, M. A.; MEDINA, E. General morphology, anatomical structure, and nutrient content of sclerophyllous leaves of the Bana Vegetation of Amazonas. Oecologia, n. 45, p. 341-345, 1980.

TURNER, I. M. A quantitative analysis of leaf form in woody plants from the worlds major broadleaved forest types. Journal of Biogeography, n. 21, p. 413-419, 1994.

TURNER, I.M.; ONG, B.L.; TAN, H.Y.W. Vegetation analysis, leaf structure and nutrient status of a Malaysian heath community. Biotropica, v. 27, p. 2 12, 1995.

VOGELMANN, T. C.; NISHIO, J. N.; SMITH, W. K. Leaves and light capture: light propagation and gradients of carbon fixation within leaves. Trends in Plant Science, v. 1, n. 2, 1995.

WALTER, H.; LIETH, H. Klimadiagramm weltatlas. Fisher Verlag: Jena, 1960.

WEBB, L. J. A physiognomic classification of Australian rain forests. Journal of Ecology, v. 47, p. 551-570, 1955.

WILSON, P. J.; THOMPSON, K.; HODGSON, J. G. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies. New Phytology, v. 143, p. 155-162, 1999.

50

WORBES, M. How to mesaure growth dynamics in tropical trees. A review. IAWA Journal, v.16, p. 337-351, 1995.

YANO, S.; TERASHIMA, I. Separate localization of light signal perception for sun or shade type chloroplast and palisade tissue differentiation in Chenopodium album. Plant Cell Physiology, v. 42, n. 12, p. 1303-1310, 2001.

ZANETTI, G. D.; MANFRON, M. P.; HOELZEL, S. C. S. Anlise morfo-anatmica de Tropaeolum majus L. (Tropaeolaceae). IHERINGIA, Srie Botnica, v. 59, n. 2, p. 173-178, 2004.