morfologia do fruto, semente, plântula e planta jovem de ...manilkara bidentata subsp. surinamensis...

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Macapá, v. 7, n. 1, p. 48-53, 2017 Disponível em http://periodicos.unifap.br/index.php/biota Submetido em 16 de Agosto de 2016 / Aceito em 12 de Janeiro de 2017 ARTIGO Biota Amazônia ISSN 2179-5746 Manilkara bidentata subsp. surinamensis (maparajuba) e Manilkara huberi (maçaranduba) ocorrem na Amazônia brasileira, entre os Estados do Pará e Amazonas, ocupando matas de terra firme e várzeas pouco inundáveis. O estudo objetivou caracterizar frutos, sementes, plântulas e plantas jovens das duas espécies de Manilkara, contribuindo com a identificação e distinção das espécies. Para cada espécie foram utilizados 30 frutos, 30 sementes, 10 plântulas e 10 plantas jovens para as descrições morfológicas. Fundamentou-se o estudo em literatura especializada e ilustraram-se os caracteres morfológicos com fotografias. O fruto de ambas as espécies é do tipo bacídio, estenocárpico, globoso, indeiscente, geralmente monospérmico, quando imaturos são verdes. A semente de ambas as espécies é estenospérmica, elíptica com testa mesclada em tons castanhos, cartácea, hilo oblongo, tégmen membranácea castanho claro, endosperma contínuo, branco, adnato ao tégmen. A germinação nas espécies é fanerocotiledonar, epígea, emergência curvada, prefolheação valvar. Plântulas com cotilédones persistentes, eofilo simples e alterno, prefolheação conduplicada, peninérvea e broquidódroma. Plantas jovens com características semelhantes aos da plântula. Entre as duas espécies foram constatadas diferenças na consistência do endosperma, forma dos cotilédones, indumento do epicótilo, forma do eofilo, além de tamanho e indumento dos pecíolos eofiliares. Palavras-chave: Cotilédones, eofilos, Amazônia brasileira, Sapotaceae. Manilkara bidentata subsp. surinamensis (maparajuba) and Manilkara huberi (maçaranduba) occur in the brazilian Amazon, between the states of Pará and Amazonas, occupying upland forests and wetlands flooding. The study aimed to characterize the morphology of fruit, seed, seedlings and young plants of the two species of Manilkara. For each species were used 30 fruits, 30 seeds, 10 seedlings and 10 young plants for the morphological descriptions. The study was based on the literature and illustrated them with photos morphological characters. The fruit of both species is bacidio, estenocarpico, indehiscent, usually monospermic, when immature are green. The seed of both species is estenospermica, elliptical with forehead merged in brown tones, cartácea, hilum oblong, membranus tegmen light brown, solid endosperm, white, adnate tegmen. Germination in the species is phanerocotylar epigaeous, curved emergency, valve prefolheação. Seedlings with cotyledons resistant, simple and alternate eophyll, concuplicate prefolheação, peninervio and broquidódroma. Young plants with similar characterists to the seedling. Morphological characterization of fruits, seeds, germination and seedling can assist in species identification in the field, in the early stages of development. Keywords: Forest management; brazilian Amazon; Sapotaceae. Morphological of fruit, seed, seedling and saplings of two species of the Manilkara Adans Morfologia do fruto, semente, plântula e planta jovem de duas espécies de Manilkara Adans 1* 2 3 4 Patrícia Sayuri Takeda , Natália Couto Abreu , João Ubiratan dos Santos , Ely Simone Gurgel 1. Engenheira Florestal (Universidade Federal Rural da Amazônia). Mestre em Ciências de Florestas Tropicais (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Brasil). 2. Bióloga (Universidade Federal do Pará). Mestre em Ciências Biológicas (Universidade Federal Rural da Amazônia, Brasil). 3. Biólogo (Universidade Federal do Pará). Doutor em Biologia Vegetal (Universidade Estadual de Campinas). Professor da Universidade Federal Rural da Amazônia, Brasil. 4. Agrônoma (Universidade Federal Rural da Amazônia). Doutora em Ciências Biológicas (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia). Pesquisadora do Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil. *Autor para correspondência: [email protected] Esta obra está licenciadasob uma Licença Creative Commons Attribution 4.0 Internacional DOI: http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v7n1p48-53 RESUMO ABSTRACT Introdução A famıĺia Sapotaceae Dumort, cosmopolita, intertropical, tem cerca de 50 gêneros e 800 espécies. No Brasil, a famıĺia é representada por cerca de 12 gêneros e 103 espécies. A sistemática da famıĺia é bastante complexa e segue correntes de opiniões contraditórias, dificultando, enormemente, o reconhe- cimento dos gêneros (ALMEIDA JR., 2010; CARNEIRO et al., 2012). Entre os principais usos econômicos de espécies da famıĺia encontra-se a extração de madeiras de alta qualidade, látex para fabricação de goma de mascar e algumas espécies cultivadas devido a seus frutos comestıv́ eis (ALMEIDA JR. et al., 2010). Manilkara bidentata subsp. surinamensis, anteriormente denominada Manilkara amazonica, é conhecida popularmente como maparajuba, são árvores de casca lactescente, mediana a muito alta, mais ou menos com 20 metros de altura (PIO CORRE A, 1974). As folhas são concolores verdes e sua textura é bem coriácea, geralmente oblongas ou oblonceoladas, ápice geralmente arredondado (PENNINGTON, 1990). Fruto globoso com mais ou menos 15 mm de diâmetro, de coloração escura, com 1-2 sementes (PIO CORREA, 1974). Flores creme, cálice com seis sépalas em dois verticilos de três, anteras amarelas (LOUREIRO ET AL., 1997; CARNEIRO et al., 2012). E conhecida como balata verdadeira, porque produz um excelente látex para borracha (PENNINGTON, 1990). Como a maioria das outras espécies de Manilkara, M. bidentata subsp. surinamensis perde suas folhas em um perıó do curto antes de florescer, as folhas novas e flores se desenvolvem simultaneamente. A maioria da floração acontece de maio a julho, mas também há outro cume nıt́ ido de setembro a dezembro, no fim de estação seca e começo das chuvas (PENNINGTON, 1990). Madeira de densidade alta, cerne marrom-avermelhado escuro, diferenciado do alburno creme, grã direita, textura fina, cheiro e gosto não pronunciados. As indicações de uso são para construções em geral, embarcações, torneados, tacos, chapas, instrumentos musicais, dormentes e cavacos para cobrir casas (ALMEIDA JR. et al, 2010). A madeira da maparajuba, pela semelhança dos seus caracteres fıś ico-mecânicos e de estrutura com a da maçaranduba (Manilkara huberi ), é empregada nos mesmos fins e com os mesmos resultados que esta (BASTOS, 1966). Sua área geográfica abrange a maior parte dos Estados do Pará e Amazonas (principalmente na região do baixo Amazonas) e Maranhão. Encontrada, de preferência, na mata de terra firme, em solos mais ou menos silicosos, mas ocorre também em lugares inundáveis, ao longo dos rios. E a espécie mais freqüente do gênero (PIO CORRE A, 1974). A espécie Manilkara huberi (Ducke) A. Chev, conhecida popularmente como maçaranduba é uma árvore grande com sapopemas simples, ıń gremes e espessas, que alcançam posição superior ou emergente no dossel de florestas primárias (PARROTTA ET AL., 1995). Entre as espécies da região amazô nica, é a que atinge as maiores dimensões em altura, em média,

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Macapá,v.7,n.1,p.48-53,2017Disponívelemhttp://periodicos.unifap.br/index.php/biota

Submetidoem16deAgostode2016/Aceitoem12deJaneirode2017

ARTIGO

BiotaAmazôniaISSN2179-5746

Manilkarabidentatasubsp.surinamensis(maparajuba)eManilkarahuberi(maçaranduba)ocorremnaAmazôniabrasileira,entreosEstadosdoParáeAmazonas,ocupandomatasdeterrafirmeevárzeaspoucoinundáveis.Oestudoobjetivoucaracterizarfrutos,sementes,plântulaseplantasjovensdasduasespéciesdeManilkara,contribuindocomaidentificaçãoedistinçãodasespécies.Paracadaespécieforamutilizados30frutos,30sementes,10plântulase10plantasjovensparaasdescriçõesmorfológicas.Fundamentou-seoestudoemliteraturaespecializadaeilustraram-seoscaracteresmorfológicoscomfotografias.Ofrutodeambasasespéciesédotipobacídio,estenocárpico,globoso,indeiscente, geralmente monospérmico, quando imaturos são verdes. A semente de ambas as espécies éestenospérmica, elíptica com testa mesclada em tons castanhos, cartácea, hilo oblongo, tégmen membranáceacastanhoclaro,endospermacontínuo,branco,adnatoaotégmen.Agerminaçãonasespécieséfanerocotiledonar,epígea,emergênciacurvada,prefolheaçãovalvar.Plântulascomcotilédonespersistentes,eofilosimplesealterno,prefolheaçãoconduplicada,peninérveaebroquidódroma.Plantas jovenscomcaracterísticassemelhantesaosdaplântula.Entreasduasespéciesforamconstatadasdiferençasnaconsistênciadoendosperma,formadoscotilédones,indumentodoepicótilo,formadoeofilo,alémdetamanhoeindumentodospecíoloseofiliares.

Palavras-chave:Cotilédones,eofilos,Amazôniabrasileira,Sapotaceae.

Manilkarabidentatasubsp.surinamensis(maparajuba)andManilkarahuberi(maçaranduba)occurinthebrazilianAmazon,betweenthestatesofParáandAmazonas,occupyinguplandforestsandwetlandsflooding.Thestudyaimedtocharacterizethemorphologyoffruit,seed,seedlingsandyoungplantsofthetwospeciesofManilkara.Foreachspecieswereused30fruits,30seeds,10seedlingsand10youngplantsforthemorphologicaldescriptions.Thestudywasbasedontheliteratureandillustratedthemwithphotosmorphologicalcharacters.Thefruitofbothspeciesisbacidio,estenocarpico,indehiscent,usuallymonospermic,whenimmaturearegreen.Theseedofbothspeciesisestenospermica,ellipticalwithforeheadmergedinbrowntones,cartácea,hilumoblong,membranustegmenlightbrown, solidendosperm,white, adnate tegmen.Germination in the species isphanerocotylarepigaeous, curvedemergency, valve prefolheação. Seedlings with cotyledons resistant, simple and alternate eophyll, concuplicateprefolheação,peninervioandbroquidódroma.Youngplantswithsimilarcharacteriststotheseedling.Morphologicalcharacterizationoffruits,seeds,germinationandseedlingcanassistinspeciesidentificationinthefield,intheearlystagesofdevelopment.

Keywords:Forestmanagement;brazilianAmazon;Sapotaceae.

Morphologicaloffruit,seed,seedlingandsaplingsoftwospeciesoftheManilkaraAdans

Morfologiadofruto,semente,plântulaeplantajovemdeduasespéciesdeManilkaraAdans

1* 2 3 4PatríciaSayuriTakeda ,NatáliaCoutoAbreu ,JoãoUbiratandosSantos ,ElySimoneGurgel

1.EngenheiraFlorestal(UniversidadeFederalRuraldaAmazônia).MestreemCiênciasdeFlorestasTropicais(InstitutoNacionaldePesquisasdaAmazônia,Brasil).2.Bióloga(UniversidadeFederaldoPará).MestreemCiênciasBiológicas(UniversidadeFederalRuraldaAmazônia,Brasil).3.Biólogo(UniversidadeFederaldoPará).DoutoremBiologiaVegetal(UniversidadeEstadualdeCampinas).ProfessordaUniversidadeFederalRuraldaAmazônia,Brasil.4.Agrônoma(UniversidadeFederalRuraldaAmazônia).DoutoraemCiênciasBiológicas(InstitutoNacionaldePesquisasdaAmazônia).PesquisadoradoMuseuParaenseEmílioGoeldi,Brasil.*Autorparacorrespondência:[email protected]

EstaobraestalicenciadasobumaLicençaCreative Commons Attribution 4.0 Internacional

DOI:http://dx.doi.org/10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v7n1p48-53

RESUMO

ABSTRACT

IntroduçãoAfamıliaSapotaceaeDumort,cosmopolita,intertropical,tem

cerca de 50 generos e 800 especies. No Brasil, a famılia erepresentada por cerca de 12 generos e 103 especies. Asistematicadafamıliaebastantecomplexaeseguecorrentesdeopinioes contraditorias, dificultando, enormemente, o reconhe-cimentodosgeneros(ALMEIDAJR.,2010;CARNEIROetal.,2012).Entre os principais usos economicos de especies da famıliaencontra-seaextraçaodemadeirasdealtaqualidade,latexparafabricaçao de goma de mascar e algumas especies cultivadasdevidoaseusfrutoscomestıveis(ALMEIDAJR.etal.,2010).

Manilkara bidentata subsp. surinamensis, anteriormentedenominadaManilkara amazonica, e conhecida popularmentecomomaparajuba, sao arvoresde casca lactescente,medianaamuitoalta,maisoumenoscom20metrosdealtura(PIOCORRE�A,1974). As folhas sao concolores verdes e sua textura e bemcoriacea,geralmenteoblongasouoblonceoladas,apicegeralmentearredondado(PENNINGTON,1990).Frutoglobosocommaisoumenos 15 mm de diametro, de coloraçao escura, com 1-2sementes (PIO CORRE�A, 1974). Flores creme, calice com seissepalasemdoisverticilosdetres,anterasamarelas(LOUREIROETAL., 1997; CARNEIRO et al., 2012). E� conhecida como balataverdadeira, porque produz um excelente latex para borracha(PENNINGTON,1990).

ComoamaioriadasoutrasespeciesdeManilkara,M.bidentatasubsp.surinamensisperdesuasfolhasemumperıodocurtoantes

de florescer, as folhas novas e flores se desenvolvemsimultaneamente.Amaioriadafloraçaoacontecedemaioajulho,mastambemhaoutrocumenıtidodesetembroadezembro,nofimdeestaçaosecaecomeçodaschuvas(PENNINGTON,1990).

Madeira de densidade alta, cerne marrom-avermelhadoescuro,diferenciadodoalburnocreme,gradireita, textura fina,cheiroegostonaopronunciados.Asindicaçoesdeusosaoparaconstruçoes em geral, embarcaçoes, torneados, tacos, chapas,instrumentosmusicais, dormentes e cavacos para cobrir casas(ALMEIDA JR. et al, 2010). A madeira da maparajuba, pelasemelhançadosseuscaracteresfısico-mecanicosedeestruturacom a da maçaranduba (Manilkara huberi), e empregada nosmesmos fins e com os mesmos resultados que esta (BASTOS,1966).

SuaareageograficaabrangeamaiorpartedosEstadosdoParae Amazonas (principalmente na regiao do baixo Amazonas) eMaranhao.Encontrada,depreferencia,namatadeterrafirme,emsolosmaisoumenossilicosos,masocorre tambememlugaresinundaveis, ao longo dos rios. E� a especie mais frequente dogenero(PIOCORRE�A,1974).

A especie Manilkara huberi (Ducke) A. Chev, conhecidapopularmente como maçaranduba e uma arvore grande comsapopemassimples,ıngremeseespessas,quealcançamposiçaosuperior ou emergente no dossel de florestas primarias(PARROTTAETAL.,1995).Entreasespeciesdaregiaoamazonica,e a que atinge as maiores dimensoes em altura, em media,

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frequentemente 30-40 m, e algumas vezes até 50 m(CAVALCANTE,2010).

Osfrutosdamaçarandubeirasãoquasetãosaborososquantoosdasapotilheira,naverdade,umparentebempróximodaquela.Sendoimpossívelcoletá-losdiretamentedaárvoredevidoàaltura,tem-sequeapanhá-losnochão,oquenemsempreseconsegue,porseremdisputadíssimospelosanimaisda floresta,aliásseuslegítimosdonos.Mesmoassim,algumasvezessãoencontradosnasfeirasentreosmesesdefevereiroaabril(CAVALCANTE,2010).

Daárvoreextrai-seumlátexquecoaguladoespontaneamenteedessecadoaosol,chamadodebalata.Abalatadiferedaborrachaporserrígida.Aespécienãoéaprincipalprodutoradebalata,havendováriasoutras(RIZZINI,1978).

M.huberié,sobretudo,umaespécieeuxiloforaeoseuvaloreconômico,emgeral,éamadeira,muitopesada,apresentacernevermelho, alburno mais claro, grã-regular e textura média,indicada para construções externas, dormentes, postes, estacas,moirões,cruzetas,pontes,etc.;paraconstruçãocivil,caibros,vigas,tábuas,paraassoalhosetacos(CAVALCANTE,2010).

Distribui-sedoParáatéametadeorientaldoAmazonasenortedoMatoGrosso;dooestedoMaranhão(AltoPindaré)atéaGuianaHolandesa;doAtlânticoaosTerritóriosdeRondôniaeGuaporé.Nasmatas de terra firme e das várzeas pouco inundáveis. É amaior, mais procurada e de mais ampla dispersão dasmaçarandubasamazônicas,fornecendoquaseatotalidadedestamadeiraexportadaporBelém(RIZZINI,1978).

Esteestudoobjetivoudescreverecaracterizaramorfologiadofruto,dasemente,doprocessogerminativo,daplântulaedaplantajovemdeManilkarabidentatasubsp.surinamensiseM.huberi,afimdecontribuircomataxonomia(identificação)emanejo,bemcomoilustrarasprincipaiscaracterísticasmorfológicas,fornecerinformaçõessobreamorfologiadagerminação,daplântulaedaplantajovem.

MaterialemétodosAmetodologiaeomaterialutilizados foramdeacordocom

Gurgel(2000)eGurgeletal.(2002).Coletaram-se frutos maduros, diretamente da copa das

matrizes, de M. bidentata subsp. surinamensis e M. huberi,localizadas no Campus de Pesquisa da Embrapa AmazôniaOriental(Belém-Pará).

Procedeu-seacoletadematerialbotânicofértilparaconfecçãodeexsicataseidentificação.AsamostrasforamincorporadasaoIAN(herbáriodaEmbrapaAmazôniaOriental,Belém-PA)eMG(Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém - PA) sob os seguintesnúmeros IAN 178.392 e MG 168.281 (M. bidentata subsp.surinamensis)eIAN175.126eMG168.280(M.huberi).

OmaterialfoitransportadoparaolaboratóriodebotânicadaEmbrapaAmazôniaOriental,ondeosfrutoseassementesforammantidosemtemperaturaambientepor24horas,posteriormente,beneficiadosatéa completa limpeza.Eliminaram-seos frutosesementesmalformadas.

Uma amostra com 30 frutos e 30 sementes foi retiradaaleatoriamente do espécime coletado, para a descriçãomorfológica. As características biométricas dos frutos e dassementes foram obtidas com auxílio de paquímetro digitalMitutoyoDigimaticSolar,modeloCD-S15M.

Dos frutos, registraram-se a morfologia geral, classificação,coloração, textura, consistência, posição, a deiscência e oindumentodopericarpo;dassementes,analisou-seotegumento,oendospermaeoembriãoquantoao tipoe forma,bemcomoaposiçãodohiloedamicrópila.

Considerou-segerminaçãooperíodoentreoentumesci-mentodasementeatéa liberaçãodoscotilédones,plântulaquandooseofilos estavam totalmente formados (DUKE; POLHILL, 1981).ParaM.bidentatasubsp.surinamensis,considerou-seplantajovem

quandoosegundopardeeofilosestavamtotalmenteformados.ParaM. huberi, considerou-se planta jovem quando a mesmaapresentavajáapresentavaometafilo.

Paraoprocessogerminativoeparaamorfologiadaplântulaedaplantajovem,utilizou-seareiamaisserragem(1:1)embandejaplásticacom80x40x20cm.

Ametodologiaeaterminologiaempregadasestãodeacordocom os trabalhos de Martin (1946), Systematics AssociationCommitteeforDescriptiveTerminology(1962),Font-Quer(1963),Duke(1965,1969),VanderPilj(1972),Radfordetal.(1974),Dukee Polhill (1981), Kuniyoshi (1983), Roderjan (1983), VanRoosmalen(1985),Stern(1992),Oliveira (1993),Barrosoetal.(1999)eGurgeletal.(2002).

ParaM.bidentatasubsp.surinamensis,osmateriaisvegetativos,relacionados ao processo germinativo e às plântulas, foramdesidratadosemestufaparaconfecçãodeexsicatas(Figura1),eincorporadoscomosseguintesnúmerosdeherbáriosedecoletor,comassuasrespectivasetiquetas,IAN179.297(Takeda,P.S.;12)eMG172.656(Takeda,P.S.;13).Todoomaterialutilizadoparaadescrição foi fixadoemumamisturadeálcool,glicerinaeáguadestilada(1:1:2).

Oscaracteresmorfológicosdosfrutosesementes,doprocessogerminativoedeplântulas foram ilustradoscomfotografias.Asilustraçõesforamobtidasemestereomicros-cópioZeissStemiSV6com capturador de imagem digital sound vision SV microadaptado (Laboratório de Botânica da Embrapa AmazôniaOriental), máquina fotográfica digital Nikon DIX (ProjetoDendrogene)ecomlentesparaaumentarasestruturas.

Resultados

Manilkarabidentatasubsp.surinamensis

MorfologiadofrutoPedúnculoclavado,cilíndricoemcortetransversal,sublenhoso,

delgado,emtonscastanhos,superfícieopaca,glabra,comestriaslongitudinais, em tons castanhos, formadas por lenticelasestouradas, observa-se ainda a presença de lenticelas intactas;cálicepersistentecom6sépalaseemtonscastanhos(2A).

Fruto do tipo bacídio (Figura 2B), estenocárpico, globoso(Tabela1),ápicearredondadoesub-apiculado,basearredondada,carnoso,indeiscente,geralmentemonospérmico,placentaçãobasal.

49BiotaAmazônia

Morfologiadofruto,semente,plântulaeplantajovemdeduasespéciesdeManilkaraAdans

Figura1.Manilkarabidentatasubsp.surinamensis.Exsicatadoprocessogerminativoedaplantula. / Figure 1. Manilkara bidentata subsp. surinamensis. Voucher specime ofgerminationandseedling.

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Frutoimaturoverde,madurocastanho-avermelhado.Exocarpomaduroseco,coriáceo,brilhoso,regular,glabro,externamentebrilhoso, internamente opaco e de coloração castanho-esverdeado. Funículo coriáceo, triangular, reto, castanho.Mesocarpoconstituindoumapolpa,decoresverdeada,macia,carnosa, lactescente,maisespessaqueoexocarpo.Endocarpocarnoso,verde,maisclaroqueomesocarpo,nãoseptadoenãoformacavidadeseminal.

MorfologiadasementeDescrição externa: semente estenospérmica, de perfil

apresenta-se transversalmente elíptica (Figura 2C), ápicearredondado,margeminteira,baseassimétrica(Tabela1).Testamesclada, em tons castanhos, cartácea quando desidratada,espessura mediana, glabra, brilhosa e levemente reticulada.Região hilar lateral, subapical, hilo oblongo, bem visível,homócromo,castanhomaisclaroqueatesta,emdepressão,comfeixes vasculares. Bordadura arilóide com consistência seca,facilmente removível, marfim claro, superfície lisa, bordainconspícua,regular,elíptica,pequenaemrelaçãoaotamanhodasemente, circundada pela bordadura hilar,mais escura que asemente.Lenteimperceptível.

50BiotaAmazônia

PatríciaSayuriTakeda,NatáliaCoutoAbreu,JoãoUbiratandosSantos,ElySimoneGurgel

Tabela1.Dimensoes(mm),desviopadraoecoe�icientedevariaçao(C.V.)dosfrutosedassementesdeManilkarabidentatasubsp.surinamensis./Table1.Dimensions(mm),standarddeviationandcoef�icientofvariation(C.V.)offruitsandseedsofManilkarabidentatasubsp.surinamensis.

M aximo Média Mínimo DesvioPadrão C.V.(%)

Comprimentodosfrutos 2,929 2,639 2,306 0,133 5,021

D iametroMaiordosfrutos 2,708 2,479 2,267 0,104 4,175

D iametroMenordosfrutos 2,673 2,434 2,193 0,116 4,786

Comprimentodassementes 19,97 18,64 16,88 0,78 4,17

Larguradassementes 13,01 11,81 10,77 0,56 4,75

Espessuradassementes 8,82 8,02 6,65 0,50 6,19

Descriçao interna: tegmen membranaceo, castanho claro.

Endospermacontınuo,branco,semi-carnosoquandodesidratado,gelatinoso quando hidratado, espesso, sendo mais espesso nocentro, adnato ao tegmen. Embriao axial, foliaceo, espatulado,branco puro. Cotiledones retos, foliaceos, cartaceos, brancos,dominantes,obovados,apicearredondado,margeminteira,basetruncada, laminas retas, unidas somente ao apice do eixohipocotilo-radıcula. Eixo embrionario, entre os lobuloscotiledonares,reto,oblongo,espesso,brancopuro.

MorfologiadagerminaçaoGerminaçao da semente (Figura 3A) quatro meses apos a

semeadura,aradıcularompeotegumentonaregiaobasal(Figura3B) e progressivamente, todo o tecido lateral da semente;inicialmenteapresenta-secilındrico,curto,glabro,brancoereto.Germinaçao fanerocotiledonar, epıg ea, emergencia curvada(Figura3C).Coletonaoevidenciado,haapenasumamudançadecordecastanho,daraiz, averdeclarodohipocotilo.Hipocotiloepıgeo, cilındrico, espesso, sub-herbaceo, curvo e, apos odesenvolvimento reto (Figura 3D), longo, apice verde, regiao

medianaverdemaisclaraqueoapice,basebranca;compoucostricomascurtos,hialinosebrilhantes;estriadoecom lenticelasdistribuıdas longitudinalmente ao longo do hipocotilo. Cotile-donesbrancos,viridiscentesamedidaquevaosendoliberadosdotegumento, quando totalmente livres sao verdes (Figura 3E-F),faceadaxialverdeescurocommargensmaisclaraseglabras,faceabaxialverde-esbranquiçada,comtricomassimples,reduzidosehialinos, isofilos, unilaterais, foliaceos, ascendentes, com tresnervuras,umacentralmaisvisıvelnafaceadaxialeduaslateraismais visıveis na face abaxial; prefolheaçao valvar (Figura 3G);opostos quando totalmente abertos, ovado, apice e basearredondado, margem inteira. Pecıolos dos cotiledonesacanalados, curtos, verde claro, com tricomashialinos, simples,reduzidoseascendentes.

MorfologiadaplantulaSistema radicular pivotante. Raiz primaria axial, cilındrica,

levementesinuosanoapice,sub-lenhosa,castanho-claronoapice,castanho escuro no meio e na base, com poucas lenticelascastanhas,proeminentes,estouradas(Figura4A-B),maisespessana base, afilada no apice, com varias raızes secundarias, naoconcorrendoemcomprimentocomaprincipal.Raızessecundariascastanho claro, pouco ramificadas, irregularmente distribuıdas.Coletonaoevidenciado,haapenasumamudançadecor.Hipocotiloepıgeo,cilındrico,levementesinuosonabase,espesso,longo,sub-lenhoso,verdenoapice,castanhoescuronabaseemeio,glabro,comlenticelasintactascastanhoescuro,estriado.Paracotiledonessimetricos, no apice dohipocotilo, epıgeos, opostos, cartaceos,

Figura 2.Manilkara bidentata subsp. surinamensis: Fruto maduro seccionado (A), bacıdiomaduro(B)esemente(C).(ms-mesocarpo;h-hilo;en-endocarpo;ep-epicarpo;ap-apıculo;pd-pedunculo; cp-calice persistente; tg-tegumento). / Figure 2. Manilkara bidentata subsp.surinamensis.Sectionalmadurefruit(A),maturebacídio(B)andseed(C).(ms-mesocarp;h-hilo;em-endocarp;ep-epicarp;ap-apiculus;pd-peduncle;cp-persistentcalyx;tg-integument).

Figura3.MorfologiadagerminaçaodeManilkarabidentatasubsp.surinamensis.(res-restosseminais; rad-radıcula; ct-cotiledone; hp-hipocotilo; ga-gema apical; rp-raiz primaria; eo-eo�ilo;ep-epicotilo;rs-raizsecundaria)./Figure3.MorfologyofManilkarabidentatasubsp.surinamensisgermnation.(res-seminalremains;rad-radicle;ct-cotyledon;hp-hypocotyl;ga-apicalbud;rp-primaryroot;eo-eophyll;ep-epicotyl;rs-sencondaryroot).

Máximo

DiametroMaiordosfrutos

DiametroMenordosfrutos

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persistentes,verdes,faceadaxialverdemaisescuraqueaabaxial,ambas glabras, com margem revoluta, com três nervurasevidentes,umacentraleduaslaterais(Figura3Be3C),ovados,ápiceebasearredondado,margemglabra.Pecíoloscurtos,planos,verdes,crassos,glabroseascendentes.Epicótilocilíndrico,curto,reto,herbáceo, crasso, verde, com tricomassimples, castanhoecurtos.Eófilosimples,alterno,oblongo-elíptico(Figura3A),ápiceacuminado,margemglabra,basecuneada,faceadaxialbrilhosaelevemente mais escura que a abaxial opaca, ambas glabras,prefolheaçãoconduplicada,nervaçãopeninérvea,broquidódroma;faceadaxialcomnervuraprincipalproeminentedomeioabaseseguindo junto com o pecíolo (Figura 4C); nervura principalproeminentemaisevidentenabasedafaceabaxial(Figura4D).Pecíolocurto,levementecanaliculado,delgado,verde,comváriostricomassimples,castanho,curtos.

MorfologiadaplantajovemA planta jovem (Figura 5A) apresenta características

semelhantesaodaplântula,diferindosomentenometafilo(Figura5B) que possui ápice levemente retuso, filotaxia alterna,cotilédonespersistentes,gemaapicalverdeebrilhante(Figura5C).

Manilkarahuberi

MorfologiadofrutoM.huberiapresentafrutosestenocárpicos,dotipobacídio

(Figura6A),globoso,indeiscente,sub-apiculado,imaturoverde(Figura6E)exsudandolátexbranco(Figura6B).Exocarpoemtons castanhos,opaco, semelhanteaomesocarpo, entretantoum pouco mais fibroso, espesso. Mesocarpo homócromo,castanho-esverdeado, opaco, liso, glabro, com conteúdogelatinosoeespesso(Figura6C).Endocarpoemtonscastanhos,opaco, liso, glabro, carnoso e espesso (Tabela 2). Apresentapedúnculo cilíndrico em corte transversal, castanho, glabro,cartáceo,espesso,reticulado,glabro,cartáceo,delgado.Cálicepersistente com seis sépalas; funículo triangular e castanhoescuro.

MorfologiadasementeSemente estenospérmica (Figura 6D), elíptica, com base

assimétrica,margeminteira,ápicearredondado, inserçãobasalreta. Testa delgada, cartácea quandodesidratada, brilhosa, emtons castanhos o que confere um efeito mesclado à mesma(Figura 6E) (Tabela 2). Rafe levemente rígida e saliente, tonscastanhos,entretantocastanhomaisclaroqueatesta.Bordaduraarilóide contornando o hilo, inconspícua regular, em tonscastanhos com marfim, portanto heterócroma. Hilo oblongo,lateral, subapical, em depressão, grande, em tons castanhos,castanho mais claro que a semente (Figura6F-G). Lenteimperceptível.Endospermaduro,porémnãochegaasercórneo,branco puro, espesso, adnato ao tégmen. Embrião axial, reto,espatulado, grande, pleurorrizo com cotilédones acumbentes.Cotilédones com base truncada, margem inteira e ápicearredondado, brancos, foliáceos, grandes e delgados; radículacomasmargensescondidas.Eixohipocótilo-radículareto,brancopuro,foliáceo,cartáceo,grande,espesso.

51BiotaAmazônia

Morfologiadofruto,semente,plântulaeplantajovemdeduasespéciesdeManilkaraAdans

Figura4.Manilkarabidentatasubsp.surinamensis.Plantula(A),lenticelanaraizprimaria(B),faceadaxial(C)efaceabaxial(D).(eo-eo�ilo;ep-epicotilo;ct-cotiledone;hp-hipocotilo;rp-raizprincipal; rs-raiz secundaria; len-lenticela; np-nervura principal; ns-nervura secundaria). /Figure4.Manilkarabidentatasubsp.surinamensis.Seedling(A),lenticelsintheprimaryroot(B),adaxialface(C)andabaxialface(D).(eo-eophyll;ep-epicotyl;ct-cotyledon;hp-hypocotyl;rp-taproot;rs-secondaryroot;len-lenticels;np-mibrid;ns-secondaryvein).

Figura5.Manilkarabidentatasubsp.surinamensis.Plantajovem(A),evidenciadometa�ilolevementeretuso(B)egemaapicalverdebrilhante(C)./Figure5.Manilkarabidentatasubsp.surinamensis.Youngplant (A),eviednceofslightlyprotrudedmetaphyll (B)andbrightgreenapicalbud(C).

Figura6.Manilkarahuberi.Bacıd ioestenocarpicoimaturo(A),frutoimaturo(B),frutoimaturoexsudandolatex(C),frutomaduroseccionado(D),regiaohilaremdetalhe(E),sementesendospermicas(F)esementeinteira(G).(ex-exocarpo;s-semente;la-latex;ms-mesocarpo;en-endocarpo;h-hilo; ts-tegumento)./ Figure6.Manilkarahuberi.Immaturebacıd ioestenorcarpic(A),immaturefruit(B),immaturefruitexudinglatex(C),transectripefruit(D),hilarregionindetail(E),endospermseeds(F)andwholeseed(G).(ex-exocarp;s-seed;la-latex;ms-mesocap;en-cored;h-hilo;ts-integument).

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MorfologiadagerminaçãoGerminação seis meses após a semeadura a radícula

arredondada, grande, espessa, glabra e carnosa rompe otegumentonaregiãobasalcomemergênciacurvada(Figura7A).Hipocótiloinicialmentecurvoeposteriormentereto,arredondado,verdenoápice,branco-amareladonabaseecastanhonaregiãomediana,fissurado,carnoso,grande,espessoeglabro(Figura7B).Cotilédonesbrancos,porémviridiscentesàmedidaquevãosendoliberados do tegumento, quando totalmente livres são verdes,acimadohipocótilo(Figura7C),oblongos,foliáceosecartáceos,espessos, prefolheação valvar, opostos e glabros. Germinaçãofanerocotiledonarepígea(Figura7D).

MorfologiadaplântulaO sistema radicular da plântula é pivotante com raízes

primáriasesecundáriasarredondadas,asraízessecundáriassãopoucasenãoconcorrememcomprimentocomaraizprincipal;emtons castanhos, consistência sublenhosa, com apenas poucostricomasnasraízessecundárias,hialinos,curtos,retoseinclinados.Colo não evidenciado. Hipocótilo sublenhoso, epígeo, irregular,castanhoescuronabaseenomeio,esverdeadonoápice,glabro,com estrias longitudinais castanho escuras, e lenticelasproeminentes, intactas e em tons castanhos. Cotilédonespersistentes. Epicótilo epígeo, arredondado, verde, grande, comespessuramediana,glabroecomestriasverdes.Eófilosimples,elíptico,basecuneada,margemlisaeápiceagudo,verde(Figura8),glabro, foliáceo-cartáceo, prefolheação conduplicada, nervaçãopeninérvea,broquidódroma,nervuracentralproeminentenabaseeimersanoápiceemambasasfaces,grande,delgadoeglabro;pecíololongo,comespessuramediana,ascendente,retoeglabro;pecióluloverde.

MorfologiadaplantajovemA planta jovem também apresenta cotilédones persistentes

comgemaintercotiledonarverde.Metafilosemelhanteaoeofilo,diferindosomentequantoaoápice,queéretuso(Figura9).

ChaveSemente

M.bidentatasubsp.surinamensis...........................endospermasemi-carnoso(desidratado)egelatinoso(hidratado).M.huberi(Ducke)A.Chev...............................endospermaduro.

GerminaçãoM.bidentatasubsp.surinamensis..............................cotilédonesovados.M.huberi(Ducke)A.Chev........................cotilédonesoblongos.

PlântulaM.bidentatasubsp.surinamensis...................................epicótilocomtricomassimples,castanhoecurtos;eófilooblongo-elíptico;epecíolocurto,comtricomascurtosecastanho.M.huberi(Ducke)A.Chev...................................................epicótiloglabroeestriado,eófiloelípticoepecíololongoeglabro.

52BiotaAmazônia

PatríciaSayuriTakeda,NatáliaCoutoAbreu,JoãoUbiratandosSantos,ElySimoneGurgel

Tabela2.Dimensoes(mm),desviopadraoecoe�icientedevariaçao(C.V.)dosfrutosedassementesdeManilkarahuberi./Table2.Dimensions(mm),standaddeviationandcoef�icientofvariation(C.V.)offruitsandseedsofManilkarahuberi.

Máximo Média Mínimo DesvioPadrão C.V.(%)

Comprimentodosfrutos 4,16 2,45 1,88 0,42 17,19

Larguradosfrutos 3,37 2,50 1,99 0,31 12,50

Comprimentodassementes 18,82 15,82 11,91 1,81 11

Larguradassementes 11,72 9,41 6,67 1,27 13

Espessuradassementes 6,45 5,48 2,60 0,91 17

Figura 7. Morfologia da germinaçao deManilkara huberi. Emissao da radıcula (A),alongamentodohipocotilo(B),saıdadoscotiledones(C)egerminaçaofanerocotiledonarepıgea (D). (res-restos seminais; ns-nıvel do solo; rd-radıcula; ct-cotiledone; rp-raizprincipal;rs-raizsecundaria;hp-hipocotilo)./Figure7.MorphologyofManilkarahuberigermination.Radicleprotrusion(A),hypocotylelongation(B),outofthecoryledons(C)andgerminationphanerocotylarepigaeous(D).(res-seminalremains;ns-groundlevel;rd-radicle;ct-cotyledon;rp-taproot;rs-secondaryroot;hp-hypocotyl).

Figura 8. Plantula deManilkara huberi. (eo-eo�ilo; ct-cotiledone; hp-hipocotilo; rp-raizprincipal; ns-nıvel do solo). / Figure 7. Seedling ofManilkara huberi. (eo-eophyll; ct-cotyledon;hp-hypocotyl;rp-taproot;ns-groundlevel).

Figura9.PlantajovemdeManilkarahuberi.(mt-meta�ilo;eo-eo�ilo;ct-cotiledone;ep-epicotilo;hp-hipocotilo)./Figure8.YoungplantofManilkarahuberi.(mt-metaphyll;eo-eophyll;ct-cotyledon;ep-epicotyl;hp-hipocotyl).

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DiscussãoSegundoVanRoosmalen(1985)eLorenzi(1998)Manilkara

Adansonpossuifrutodotipobagaglobosa,porémBarrosoetal.(1999) consideram o fruto do tipo bacídio, cujo nome foipropostoporHertel(1959)paradesignarfrutoscarnosos,comepicarpodelgadoesementesenvoltasempolpasemquesejamencerradasemlóculos.Asdescriçõesdofruto,resultantesdestetrabalho correspondem ao tipo observado por Barroso et al.(1999).

SegundoBarrosoetal.(1978)assementesdeManilkarasãoelipsóides,comtestalisa,brilhante,castanho-claro,endurecida,eembrião bem desenvolvido, neste estudo observou-secaracterísticassemelhantes,sendoqueaformaconsideradaparaaespécieéelípticaeatesta,devidoaosváriostonsdecastanho(escuroeclaro)apresentaumefeitomesclado.

Para Pio Corrêa (1974) o fruto de M. bidentata subsp.surinamensisapresentaasmesmascaracterísticasconsideradasnesseestudoondeofrutoéglobosocommaisoumenos15mmdediâmetro,decoloraçãoescura,com1-2sementes.

Barrosoetal.(1978)citamqueassementesdeManilkarasãoelipsóides,comtestalisa,brilhante,castanho-claro,endurecida,eembrião bem desenvolvido, neste estudo observou-secaracterísticassemelhantes,sendoqueaformaconsideradaparaaespécieéelípticaeatestalevementereticuladaedevidoaosvários tons de castanho (escuro e claro) apresenta um efeitomesclado.

DeacordocomDuke(1969),SapotaceaepossuiomesmotipodegerminaçãoencontradoemM.huberi,comcotilédonesverde-escuros e coriáceos, entretanto em M. bidentata subsp.surinamensis observou-se que os cotilédones são foliáceos ecartáceos.

ConclusãoPode-seconcluirqueexistesdiferençasmorfológicasentreM.

bidentatasubsp.surinamensiseM.huberi,podendodistingui-las.

AgradecimentosAgradecemos ao Conselho Nacional de Desenvolvimento

CientíficoeTecnológico(CNPq).

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53BiotaAmazônia

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