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Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Averrhoa bilimbi L. oriundas de dois estágios de maturação Fruits, seeds and seedlings morphology of Averrhoa bilimbi L. derived from two stages of maturation Helder Henrique Duarte Santos I* Valderez Pontes Matos I Aurélia Pietrina da Costa Albuquerque I Lúcia Helena de Moura Sena I Elane Grazielle Borba de Sousa Ferreira I ISSN 0103-8478 Ciência Rural, Santa Maria, v.44, n.11, p.1995-2002, nov, 2014 Recebido 24.07.13 Aprovado 31.03.14 Devolvido pelo autor 10.08.14 CR-2013-0992.R2 http://dx.doi.org/10.1590/0103-8478cr20130992 RESUMO Este trabalho teve por objetivo descrever as características morfológicas de frutos, sementes e plântulas de Averrhoa bilimbi L. oriundas de frutos imaturos e maduros. Os frutos de A. bilimbi foram separados de acordo com a sua coloração em frutos imaturos e maduros. O registro das características morfológicas dos frutos, sementes e plântulas foram realizados por meio de ilustrações manuais, fotografias e descrições de todos os aspectos morfológicos. Para o estudo da morfologia da germinação e plântula, foram semeadas quatro repetições de 25 sementes sobre substrato papel mata-borrão e levadas ao germinador tipo B.O.D., regulado à temperatura constante de 30°C e regime de luz contínua. Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas quanto ao tamanho, consistência e coloração, sendo as demais características comuns à espécie. As sementes dos frutos imaturos e maduros diferenciaram-se quanto à turgescência dos tecidos, assim como sua coloração, brilho e textura. A germinação é do tipo epígea e fanerocotiledonar, com início no sétimo dia e término no décimo quinto dia após semeadura, com a obtenção da plântula normal. Palavras-chave: Oxalidaceae, plântula normal, análise de sementes, Averrhoa bilimbi. ABSTRACT This study aimed to describe the fruits, seeds and seedlings morphological characteristics of Averrhoa bilimbi L. immature and mature fruits. The A. bilimbi fruits were separated according to color in immature and mature fruits. The record of fruits, seeds and seedlings morphological characteristics were performed by means of manual illustrations, photographs and morphological aspects descriptions. To study the germination and seedling morphology were take four replications of 25 seeds sown on blotter paper substrate and brought to B.O.D. adjusted in constant temperature 30°C under continuous light. The immature and mature fruits varied only in size, consistency and color, and other characteristics were common to the species. The seeds of immature and mature fruits could distinguished regarding the tissues turgor, as well as its color, luster and texture. The germination is phanerocotylar and epigeal, commencing on the seventh day and ending on the fifteenth day after seeding by obtaining normal seedling. Key words: Oxalidaceae, normal seedlings, seed analysis, Averrhoa bilimbi. INTRODUÇÃO O Nordeste brasileiro apresenta condições climáticas favoráveis ao cultivo de diversas espécies frutíferas de origem tropical. A maior parte das espécies frutíferas que se encontram no Nordeste, tanto aquelas cultivadas de forma regular como outras exploradas normalmente de forma extrativista, apresentam grande escassez ou mesmo ausência de dados relativos à sua morfologia, produção, características fisiológicas e fenologia, importantes para a descrição e caracterização dos diversos genótipos existentes, dados estes que serviriam de base para a incorporação de muitas espécies frutíferas aos sistemas produtivos comerciais, também contribuindo, desta forma, para a conservação dos recursos genéticos (CARVALHO et al., 2002). A Averrhoa bilimbi L. (Oxalidaceae) compreende uma espécie frutífera, cuja origem encontra-se indeterminada, ainda que relatos apontem como centro de origem a Índia (CORRÊA, 1926; LIMA et al., 2001). No Brasil, a família Oxalidaceae é I Departamento de Agronomia (DEPA), Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), 52171-900, Recife, PE, Brasil. E-mail: [email protected]. *Autor para correspondência.

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Page 1: Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Averrhoa ... · 1996 Santos et al. Ciência Rural, v.44, n.11, nov, 2014. representada por 101 espécies (ABREU & FIASCHI, 2013), dentre

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

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Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoabilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

Fruits seeds and seedlings morphology of Averrhoabilimbi L derived from two stages of maturation

Helder Henrique Duarte SantosI Valderez Pontes MatosI

Aureacutelia Pietrina da Costa AlbuquerqueI Luacutecia Helena de Moura SenaI

Elane Grazielle Borba de Sousa FerreiraI

ISSN 0103-8478Ciecircncia Rural Santa Maria v44 n11 p1995-2002 nov 2014

Recebido 240713 Aprovado 310314 Devolvido pelo autor 100814CR-2013-0992R2

httpdxdoiorg1015900103-8478cr20130992

RESUMO

Este trabalho teve por objetivo descrever as caracteriacutesticas morfoloacutegicas de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de frutos imaturos e maduros Os frutos de A bilimbi foram separados de acordo com a sua coloraccedilatildeo em frutos imaturos e maduros O registro das caracteriacutesticas morfoloacutegicas dos frutos sementes e placircntulas foram realizados por meio de ilustraccedilotildees manuais fotografi as e descriccedilotildees de todos os aspectos morfoloacutegicos Para o estudo da morfologia da germinaccedilatildeo e placircntula foram semeadas quatro repeticcedilotildees de 25 sementes sobre substrato papel mata-borratildeo e levadas ao germinador tipo BOD regulado agrave temperatura constante de 30degC e regime de luz contiacutenua Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas quanto ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas comuns agrave espeacutecie As sementes dos frutos imaturos e maduros diferenciaram-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos assim como sua coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura com a obtenccedilatildeo da placircntula normal

Palavras-chave Oxalidaceae placircntula normal anaacutelise de sementes Averrhoa bilimbi

ABSTRACT

This study aimed to describe the fruits seeds and seedlings morphological characteristics of Averrhoa bilimbi L immature and mature fruits The A bilimbi fruits were separated according to color in immature and mature fruits The record of fruits seeds and seedlings morphological characteristics were performed by means of manual illustrations photographs and morphological aspects descriptions To study the germination and seedling morphology were take four replications of 25 seeds sown on blotter paper substrate and brought to BOD adjusted in constant temperature 30degC under continuous light The immature and mature fruits varied only in size consistency and color and other characteristics were common to the species The seeds

of immature and mature fruits could distinguished regarding the tissues turgor as well as its color luster and texture The germination is phanerocotylar and epigeal commencing on the seventh day and ending on the fi fteenth day after seeding by obtaining normal seedling

Key words Oxalidaceae normal seedlings seed analysis Averrhoa bilimbi

INTRODUCcedilAtildeO

O Nordeste brasileiro apresenta condiccedilotildees climaacuteticas favoraacuteveis ao cultivo de diversas espeacutecies frutiacuteferas de origem tropical A maior parte das espeacutecies frutiacuteferas que se encontram no Nordeste tanto aquelas cultivadas de forma regular como outras exploradas normalmente de forma extrativista apresentam grande escassez ou mesmo ausecircncia de dados relativos agrave sua morfologia produccedilatildeo caracteriacutesticas fi sioloacutegicas e fenologia importantes para a descriccedilatildeo e caracterizaccedilatildeo dos diversos genoacutetipos existentes dados estes que serviriam de base para a incorporaccedilatildeo de muitas espeacutecies frutiacuteferas aos sistemas produtivos comerciais tambeacutem contribuindo desta forma para a conservaccedilatildeo dos recursos geneacuteticos (CARVALHO et al 2002)

A Averrhoa bilimbi L (Oxalidaceae) compreende uma espeacutecie frutiacutefera cuja origem encontra-se indeterminada ainda que relatos apontem como centro de origem a Iacutendia (CORREcircA 1926 LIMA et al 2001) No Brasil a famiacutelia Oxalidaceae eacute

IDepartamento de Agronomia (DEPA) Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) 52171-900 Recife PE Brasil E-mail h2dsantoslivecom Autor para correspondecircncia

1996 Santos et al

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representada por 101 espeacutecies (ABREU amp FIASCHI 2013) dentre as quais se encontram a Averrhoa carambola L (carambola) distinguindo-se quanto agrave aparecircncia e modo de frutifi caccedilatildeo (BARROSO et al 1999) da Averrhoa bilimbi L popularmente conhecida como biri-biri bilimbi ou limatildeo-de-caiena e facilmente encontrada em cultivos nos Estados do Rio de Janeiro Amazonas Paraacute e Santa Catarina aleacutem de vaacuterios Estados do Nordeste (LIMA et al 2001)

As folhas cascas fl ores frutos sementes raiacutezes da A bilimbi satildeo usados para fi ns medicinais como remeacutedio popular para muitos sintomas A aacutervore tropical de 5-10 metros de altura combate a tosse beribeacuteri febre e infl amaccedilatildeo sangramento retal alivia hemorroidas internas inchaccedilos de caxumba e reumatismo erupccedilatildeo na pele e as folhas tecircm atividade hipoglicemiantes eacute antibacteriano e efi caz contra Escherichia coli Staphylococcus aureus e Salmonella enteritidis (ROY et al 2011)

Os frutos satildeo ricos em aacutecido oxaacutelico (ORWA et al 2009) potaacutessio aacutecido ciacutetrico e vitaminas A (ROY et al 2011) Conforme SOUZA et al (2009) os frutos imaturos ou maduros desta espeacutecie satildeo considerados muito aacutecido e amargo para o consumo in natura o que justifi ca o seu uso para a elaboraccedilatildeo de picles geleias sucos e compotas

De modo geral estudos sobre as caracteriacutesticas morfoloacutegicas de frutos e sementes tecircm sido desenvolvidos de maneira limitada agrave descriccedilatildeo de suas formas mais gerais (ABREU et al 2005) O estudo da morfologia da semente torna possiacutevel a compreensatildeo da fi togenia e a evoluccedilatildeo dessas estruturas de maneira a constituir uma ferramenta uacutetil para a identifi caccedilatildeo de sementes desconhecidas as quais se apresentam frequentemente durante o manejo anaacutelise de sementes e na produccedilatildeo de plantas agriacutecolas e fl orestais (SILVA et al 2003)

A biometria de frutos e sementes juntamente com o conhecimento da morfologia e desenvolvimento das placircntulas eacute imprescindiacutevel para auxiliar em estudos sobre germinaccedilatildeo e produccedilatildeo de mudas para recomposiccedilatildeo vegetal (LEONHARDT et al 2008) As sementes apresentam caracteriacutesticas baacutesicas que muitas vezes permitem distinguir e agrupar famiacutelias botacircnicas inteiras e ateacute mesmo diferenciaacute-las em subfamiacutelias gecircneros e espeacutecies Aspectos como tegumento forma do embriatildeo curvatura do eixo embrionaacuterio e a presenccedila de cicatrizes satildeo algumas das caracteriacutesticas morfoloacutegicas que podem ser empregadas para o estudo da morfologia de sementes

A observaccedilatildeo do desenvolvimento da placircntula tambeacutem possibilita diferenciar grupos taxonocircmicos bastante semelhantes entre si auxiliar

nos estudos de regeneraccedilatildeo e nos trabalhos de tecnologia de sementes onde satildeo realizados testes diretos e indiretos para avaliaccedilatildeo da germinaccedilatildeo e do vigor das sementes aleacutem do reconhecimento das espeacutecies em viveiros de produccedilatildeo de mudas (PEREIRA 1988) Portanto o objetivo deste trabalho eacute descrever as caracteriacutesticas morfoloacutegicas de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de frutos imaturos e maduros

MATERIAL E MEacuteTODOS

Os frutos de biri-biri coletados em abril de 2010 no municiacutepio de Olinda - Pernambuco (PE) foram encaminhados ao Laboratoacuterio de Sementes no Departamento de Agronomia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) onde estes foram separados em dois grupos de frutos e selecionados de acordo com a coloraccedilatildeo frutos imaturos (de vez) e frutos maduros Os frutos imaturos foram aqueles de coloraccedilatildeo verde e frutos maduros os de coloraccedilatildeo verde amarelada

Para obtenccedilatildeo das sementes os frutos imaturos e maduros foram despolpados manualmente em aacutegua corrente separadamente e em seguida as sementes postas para secar agrave sombra (ambiente de laboratoacuterio) sobre papel toalha A secagem das sementes provenientes dos frutos imaturos procedeu-se durante 72 horas enquanto que a secagem das sementes oriundas dos frutos maduros durou 48 horas sendo a temperatura meacutedia do ambiente de secagem de 29degC

Apoacutes a secagem determinou-se o grau de umidade das sementes segundo o meacutetodo de estufa a 105degC (BRASIL 2009) com duas repeticcedilotildees de 45g (plusmn05) em recipientes metaacutelicos de 6cm de diacircmetro e 5cm de altura As sementes obtidas de frutos imaturos e maduros apresentaram 76 e 62 de umidade respectivamente Em seguida as sementes restantes foram acondicionadas em embalagens de vidro transparente com tampa e mantidas em condiccedilotildees ambientais de laboratoacuterio para posterior utilizaccedilatildeo

Para a caracterizaccedilatildeo morfoloacutegica dos frutos foi realizada a princiacutepio a biometria destes tanto em frutos no estado imaturo como em frutos maduros utilizando-se paquiacutemetro digital com 001 miliacutemetros de precisatildeo tomando-se as medidas do comprimento e diacircmetro dos frutos registrando-se a meacutedia e os valores miacutenimo e maacuteximo assim como caracteriacutesticas externas cor textura brilho do epicarpo e formato dos frutos e internas cor e textura do mesocarpo (polpa) nuacutemero de loacuteculos e de

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sementes por fruto adotando-se como terminologia BARROSO et al (1999) e BRASIL (2009)

Para a biometria das sementes foram feitas as mediccedilotildees do comprimento largura e espessura com registro da meacutedia assim como dos valores miacutenimo e maacuteximo para cada paracircmetro utilizando-se para isso paquiacutemetro digital de 001 miliacutemetros de precisatildeo Quanto aos aspectos morfoloacutegicos externos das sementes foram observadas as seguintes caracteriacutesticas externas cor brilho textura formato e suas principais cicatrizes como hilo e microacutepila assim como tambeacutem aspectos internos da semente como estruturas do embriatildeo e presenccedila de tecidos de reserva

Para o estudo da morfologia da germinaccedilatildeo e placircntula foram semeadas quatro repeticcedilotildees de 25 sementes oriundas tanto de frutos imaturos quanto maduros ambos desinfestados com soluccedilatildeo de hipoclorito de soacutedio (NaCl) a 5 durante cinco minutos e em seguida lavados com aacutegua destilada As sementes foram semeadas em caixas acriacutelicas transparentes com tampa (11x11x3cm) sobre substrato papel mata-borratildeo e coberto com papel toalha nestas mesmas dimensotildees umedecidos com soluccedilatildeo de Nistatinareg a 02 na proporccedilatildeo de 25 vezes o peso dos papeacuteis

As sementes foram encaminhadas ao germinador tipo Biochemical Oxigen Demand (BOD) regulado agrave temperatura constante de 30degC e regime de luz contiacutenua Durante o periacuteodo do experimento foram realizadas observaccedilotildees diaacuterias com o acompanhamento de todo processo de germinaccedilatildeo das sementes ateacute a obtenccedilatildeo das placircntulas normais tomando a protrusatildeo da raiz como criteacuterio para o iniacutecio visiacutevel da germinaccedilatildeo

Ao teacutermino do experimento foram identifi cadas e classifi cadas as placircntulas normais normais com pequenos defeitos e as placircntulas anormais Para os registros das placircntulas normais mediu-se o comprimento da parte aeacuterea (epicoacutetilo e hipocoacutetilo) e da raiz primaacuteria delas com auxiacutelio de uma reacutegua graduada em miliacutemetro o diacircmetro do colo atraveacutes de paquiacutemetro digital com precisatildeo de 001 miliacutemetros e contabilizou-se o nuacutemero de foliacuteolos A classifi caccedilatildeo das placircntulas normais ao teacutermino da fase seminal foi realizada segundo BEKENDAM amp GROB (1979) em que as placircntulas normais foram aquelas que apresentaram desenvolvimento completo proporcional e sadio de todas as suas estruturas essenciais podendo ser classifi cadas como placircntulas normais intactas e placircntulas normais com pequenos defeitos

As placircntulas classifi cadas como anormais foram aquelas que natildeo apresentaram potencial para continuar seu desenvolvimento e originar plantas

normais (BRASIL 2009) mesmo crescendo em solo de boa qualidade e condiccedilotildees favoraacuteveis de umidade temperatura e luz

O registro das caracteriacutesticas morfoloacutegicas externas e internas dos frutos e das sementes assim como as fases da germinaccedilatildeo e placircntula de A bilimbi ocorreu por meio de ilustraccedilotildees manuais e descriccedilatildeo de todas as estruturas utilizando para isso um microscoacutepio estereoscoacutepico

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

O fruto agrupado geralmente em cachos (Figura 1A) eacute do tipo bacoide e campomanesoiacutedeo segundo BARROSO et al (1999) Caracteriza-se por ser indeiscente alongado anguloso com acircngulos ligeiramente limitados de maneira a atingir em meacutedia 6195mm de comprimento (Figura 1B) (variaccedilatildeo de 4555 a 7080mm) e 2283mm de diacircmetro (variaccedilatildeo de 1813 a 2988mm) quando imaturos Enquanto que no estado maduro os frutos apresentaram em meacutedia 5760mm de comprimento (variaccedilatildeo de 3887 a 7658mm) e 2428mm de diacircmetro (variaccedilatildeo de 1834 a 2925mm)

No trabalho realizado por OLIVEIRA et al (2011) verifi caram-se valores de comprimento variando entre 56 a 97cm com meacutedia de 76plusmn09cm em todos os estaacutedios de maturaccedilatildeo e tamanho para frutos de Averrhoa carambola L Quanto ao diacircmetro equatorial dos frutos obteve-se a meacutedia de 47plusmn06cm e valores miacutenimo e maacuteximo de 34 e 78cm

A base do fruto apresenta-se estreita em relaccedilatildeo ao aacutepice com presenccedila de vestiacutegios fl orais do caacutelice e corola da fl or que o originou (Figura 1C)

A caracterizaccedilatildeo quanto aos aspectos que permitem a diferenciaccedilatildeo dos estados de maturaccedilatildeo dos frutos de A bilimbi compreende uma ferramenta importante que vem auxiliar em estudos de caracterizaccedilatildeo poacutes-colheita como pode ser verifi cado em resultados obtidos por RIBEIRO et al (2010) Caracteriacutesticas fiacutesico-quiacutemica de frutos de A bilimbi tambeacutem indicam a infl uecircncia do estado de maturaccedilatildeo nas caracteriacutesticas dos frutos como pode ser verifi cado em trabalho realizado por LIMA et al (2001) em que os frutos maduros apresentaram maiores valores de Soacutelidos Soluacuteveis Totais (SST) e vitamina C assim como teores mais baixos de aacutecido oxaacutelico em relaccedilatildeo aos frutos imaturos (de vez)

O epicarpo do fruto de biri-biri eacute fi no de textura cerosa e brilho intermediaacuterio variando quanto agrave coloraccedilatildeo verde quando fruto imaturo e verde-amarelado em fruto maduro O pericarpo eacute carnoso com mesocarpo polposo (Figura 1D) uniforme

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de coloraccedilatildeo branca e ligeiramente transluacutecido em ambos os estados de maturaccedilatildeo variando quanto agrave consistecircncia sendo mais duro no fruto imaturo e tenro em fruto maduro

A porccedilatildeo central dispotildee-se de maneira radial na maioria das vezes em nuacutemero de cinco loacuteculos nos quais se localizam poucas sementes (Figura 1D) tendo sido registradas em meacutedia o nuacutemero de 7 sementes por fruto imaturo (variaccedilatildeo de 2 a 15 sementes por fruto) e 5 sementes por fruto maduro (variaccedilatildeo de 1 a 12 semente por fruto)

As sementes satildeo estenospeacutermicas e quando obtidas de frutos imaturos satildeo tenras de superfiacutecie lisa e regular de coloraccedilatildeo branca e brilho intermediaacuterio (Figura 2A) As sementes quando extraiacutedas de frutos maduros (Figura 2B) apresentam ainda arilo visiacutevel e tegumento lignifi cado duro de superfiacutecie aacutespera irregular de coloraccedilatildeo castanha

formato eliacuteptico achatado e regular de lados assimeacutetricos pequenas com dimensotildees meacutedias de 541mm de comprimento (variaccedilatildeo de 452 a 620mm) 406mm de largura (variaccedilatildeo de 339 a 594mm) (Figura 2C) e 144mm de espessura (variaccedilatildeo de 089 a 185mm) (Figura 2D) O hilo e a microacutepila satildeo inconspiacutecuos ainda que as sementes estejam completamente desenvolvidas e maduras

A presenccedila de arilo tambeacutem foi observada em sementes de A carambola (OLIVEIRA et al 2011) Aleacutem disso as sementes de A bilimbi oriundas de frutos imaturos e maduros apresentam endosperma como tecido de reserva predominante (Figura 2E) sendo este de aspecto branco-leitoso crasso preenchendo a maior parte do espaccedilo interno da semente (Figura 2F) de maneira a envolver todo o embriatildeo

O embriatildeo (Figura 2G) por sua vez eacute invaginado axial de coloraccedilatildeo verde clara

Figura 1 - Fruto de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Cacho B - Fruto de biri-biri C - vestiacutegios de caacutelice (cl) e corola (cr) presentes no fruto de biri-biri D - corte transversal do fruto de biri-biri semente (s) epicarpo (ep) e mesocarpo (ms)

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com pluacutemula rudimentar eixo hipocoacutetilo-radiacutecula natildeo infl etido cotileacutedones foliaacuteceos com bordos arredondados apresentando trecircs nervuras discretamente perceptiacuteveis (Figura 2H)

Tanto o processo de germinaccedilatildeo como as placircntulas de A bilimbi natildeo apresentaram nenhuma caracteriacutestica distinta quando considerada a origem de frutos em estaacutegios imaturo e maduro Isso eacute evidenciado a princiacutepio pela germinaccedilatildeo do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio ao seacutetimo dia apoacutes a semeadura tanto em sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros assim como tambeacutem a protrusatildeo ventral da raiz primaacuteria de cor branca (Figura 3A) com muitos pelos absorventes curtos hialinos e coifa de cor

creme O mesmo tipo de germinaccedilatildeo foi observado por FELICIANO et al (2008) em sementes de Myracrodruon urundeuva Allematildeo em que os cotileacutedones e os protoacutefi los foram projetados acima do substrato mediante o desenvolvimento vigoroso do hipocoacutetilo caracterizando a germinaccedilatildeo epiacutegea e fanerocotiledonar

No nono dia apoacutes a germinaccedilatildeo ocorreu o surgimento das primeiras raiacutezes secundaacuterias (Figura 3B) O hipocoacutetilo de coloraccedilatildeo branca apresentou inuacutemeros pelos glandulares de coloraccedilatildeo roacutesea ao longo de toda sua extensatildeo (Figura 3C)

As placircntulas normais de biri-biri ao deacutecimo dia (Figura 3D) apoacutes a semeadura apresentaram hipocoacutetilo de cor verde-paacutelida coberto por pelos de base transluacutecida e aacutepice globuloso de cor cobre

Figura 2 - Morfologia da semente de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - semente oriunda de fruto de vez B - semente oriunda de fruto maduro C - vista frontal da semente D - Vista lateral da semente E - Corte transversal da semente tg (tegumento) endosperma (en) cotileacutedones (ct) F - Detalhe do endosperma (en) G - Embriatildeo de A bilimbi eixo hipocoacutetilo-radiacutecula (hr) Cotileacutedone (ct) H - Nervuras cotiledonares(n)

2000 Santos et al

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prolongamento da raiz principal e desenvolvimento de novas raiacutezes secundaacuterias Pode-se tambeacutem constatar a diferenciaccedilatildeo do colo pela distinccedilatildeo de coloraccedilatildeo e espessura medindo 087mm de diacircmetro em meacutedia

O prolongamento do hipocoacutetilo ocorreu juntamente com o aparecimento dos cotileacutedones no deacutecimo segundo dia apoacutes a semeadura (Figura 3E) atingindo no deacutecimo quinto dia 323mm em meacutedia com uma tendecircncia para a posiccedilatildeo ereta Da mesma maneira evidencia-se a intensifi caccedilatildeo de sua cor verde e a perda de coloraccedilatildeo dos pelos em sua superfiacutecie que assumem o aspecto transluacutecido

No deacutecimo terceiro dia as raiacutezes apresentaram-se marrons com cerca de 268mm de comprimento e os cotileacutedones foram liberados do tegumento (Figura 3F) sendo possiacutevel a visualizaccedilatildeo do epicoacutetilo de cor verde e superfiacutecie pubescente medindo 031mm no teacutermino do processo de germinaccedilatildeo (15 dias apoacutes a semeadura) Os cotileacutedones satildeo foliaacuteceos obovados dispostos paralelamente coloraccedilatildeo em degradecirc que vai do verde escuro na parte mais proacutexima agrave base ao verde claro agrave medida que se aproximam dos bordos dos cotileacutedones em ambas as faces (abaxial e adaxial) sua superfiacutecie apresenta pelos espaccedilados e curtos nas faces abaxial e adaxial

Os protoacutefi los satildeo compostos peciolados com a nervura central defi nida apresentando de trecircs a quatro foliacuteolos de formato oval aacutepice e base atenuada bordos inteiros de coloraccedilatildeo verde paacutelido na face abaxial e verde claro na face adaxial com

pelos curtos hialinos e espaccedilados em toda sua superfiacutecie (Figura 3G)

No deacutecimo quinto dia as placircntulas normais obtidas tanto de sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros encontraram-se perfeitamente desenvolvidas apresentando todas as suas estruturas essenciais proporcionalmente bem formadas (Figura 4A)

A placircntula de A bilimbi considerada normal com pequeno defeito foi aquela que apresentou os protoacutefi los pouco desenvolvidos de tamanho menor que o observado nas placircntulas normais intactas (Figura 4B) As placircntulas anormais foram aquelas danifi cadas devido agrave ausecircncia de raiz principal (Figura 4C) ou deformadas com o hipocoacutetilo retorcido (Figura 4D)

CONCLUSAtildeO

Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas com relaccedilatildeo ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas avaliadas comuns agrave espeacutecie As sementes de A bilimbi oriundas de frutos de ambos os estaacutegios estudados satildeo estenospeacutermicas e diferenciam-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura tanto para sementes oriundas de frutos imaturos quanto para sementes de frutos maduros quando se obteacutem a placircntula normal

Figura 3 - Germinaccedilatildeo e placircntula normal de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - protrusatildeo da raiz primaacuteria (7o dia) B - crescimento da raiz primaacuteria e surgimento das raiacutezes secundaacuterias C - crescimento das raiacutezes secundaacuterias e aparecimento do hipocoacutetilo D - crescimento do hipocoacutetilo (10o dia) E - visualizaccedilatildeo dos cotileacutedones F - cotileacutedones livres do tegumento e aparecimento dos protoacutefi los F e G - placircntula normal (15o dia)

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Figura 4 - Morfologia da placircntula de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Placircntula normal g = gema fl = foliacuteolo ep = epicoacutetilo ct = cotileacutedone hp = hipocoacutetilo cl = colo rs = raiz secundaacuteria rp = raiz primaacuteria B - Placircntula normal com pequeno defeito C e D ndash Placircntulas anormais de biri-biri (Averrhoa bilimbi L)

2002 Santos et al

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

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Page 2: Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Averrhoa ... · 1996 Santos et al. Ciência Rural, v.44, n.11, nov, 2014. representada por 101 espécies (ABREU & FIASCHI, 2013), dentre

1996 Santos et al

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representada por 101 espeacutecies (ABREU amp FIASCHI 2013) dentre as quais se encontram a Averrhoa carambola L (carambola) distinguindo-se quanto agrave aparecircncia e modo de frutifi caccedilatildeo (BARROSO et al 1999) da Averrhoa bilimbi L popularmente conhecida como biri-biri bilimbi ou limatildeo-de-caiena e facilmente encontrada em cultivos nos Estados do Rio de Janeiro Amazonas Paraacute e Santa Catarina aleacutem de vaacuterios Estados do Nordeste (LIMA et al 2001)

As folhas cascas fl ores frutos sementes raiacutezes da A bilimbi satildeo usados para fi ns medicinais como remeacutedio popular para muitos sintomas A aacutervore tropical de 5-10 metros de altura combate a tosse beribeacuteri febre e infl amaccedilatildeo sangramento retal alivia hemorroidas internas inchaccedilos de caxumba e reumatismo erupccedilatildeo na pele e as folhas tecircm atividade hipoglicemiantes eacute antibacteriano e efi caz contra Escherichia coli Staphylococcus aureus e Salmonella enteritidis (ROY et al 2011)

Os frutos satildeo ricos em aacutecido oxaacutelico (ORWA et al 2009) potaacutessio aacutecido ciacutetrico e vitaminas A (ROY et al 2011) Conforme SOUZA et al (2009) os frutos imaturos ou maduros desta espeacutecie satildeo considerados muito aacutecido e amargo para o consumo in natura o que justifi ca o seu uso para a elaboraccedilatildeo de picles geleias sucos e compotas

De modo geral estudos sobre as caracteriacutesticas morfoloacutegicas de frutos e sementes tecircm sido desenvolvidos de maneira limitada agrave descriccedilatildeo de suas formas mais gerais (ABREU et al 2005) O estudo da morfologia da semente torna possiacutevel a compreensatildeo da fi togenia e a evoluccedilatildeo dessas estruturas de maneira a constituir uma ferramenta uacutetil para a identifi caccedilatildeo de sementes desconhecidas as quais se apresentam frequentemente durante o manejo anaacutelise de sementes e na produccedilatildeo de plantas agriacutecolas e fl orestais (SILVA et al 2003)

A biometria de frutos e sementes juntamente com o conhecimento da morfologia e desenvolvimento das placircntulas eacute imprescindiacutevel para auxiliar em estudos sobre germinaccedilatildeo e produccedilatildeo de mudas para recomposiccedilatildeo vegetal (LEONHARDT et al 2008) As sementes apresentam caracteriacutesticas baacutesicas que muitas vezes permitem distinguir e agrupar famiacutelias botacircnicas inteiras e ateacute mesmo diferenciaacute-las em subfamiacutelias gecircneros e espeacutecies Aspectos como tegumento forma do embriatildeo curvatura do eixo embrionaacuterio e a presenccedila de cicatrizes satildeo algumas das caracteriacutesticas morfoloacutegicas que podem ser empregadas para o estudo da morfologia de sementes

A observaccedilatildeo do desenvolvimento da placircntula tambeacutem possibilita diferenciar grupos taxonocircmicos bastante semelhantes entre si auxiliar

nos estudos de regeneraccedilatildeo e nos trabalhos de tecnologia de sementes onde satildeo realizados testes diretos e indiretos para avaliaccedilatildeo da germinaccedilatildeo e do vigor das sementes aleacutem do reconhecimento das espeacutecies em viveiros de produccedilatildeo de mudas (PEREIRA 1988) Portanto o objetivo deste trabalho eacute descrever as caracteriacutesticas morfoloacutegicas de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de frutos imaturos e maduros

MATERIAL E MEacuteTODOS

Os frutos de biri-biri coletados em abril de 2010 no municiacutepio de Olinda - Pernambuco (PE) foram encaminhados ao Laboratoacuterio de Sementes no Departamento de Agronomia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) onde estes foram separados em dois grupos de frutos e selecionados de acordo com a coloraccedilatildeo frutos imaturos (de vez) e frutos maduros Os frutos imaturos foram aqueles de coloraccedilatildeo verde e frutos maduros os de coloraccedilatildeo verde amarelada

Para obtenccedilatildeo das sementes os frutos imaturos e maduros foram despolpados manualmente em aacutegua corrente separadamente e em seguida as sementes postas para secar agrave sombra (ambiente de laboratoacuterio) sobre papel toalha A secagem das sementes provenientes dos frutos imaturos procedeu-se durante 72 horas enquanto que a secagem das sementes oriundas dos frutos maduros durou 48 horas sendo a temperatura meacutedia do ambiente de secagem de 29degC

Apoacutes a secagem determinou-se o grau de umidade das sementes segundo o meacutetodo de estufa a 105degC (BRASIL 2009) com duas repeticcedilotildees de 45g (plusmn05) em recipientes metaacutelicos de 6cm de diacircmetro e 5cm de altura As sementes obtidas de frutos imaturos e maduros apresentaram 76 e 62 de umidade respectivamente Em seguida as sementes restantes foram acondicionadas em embalagens de vidro transparente com tampa e mantidas em condiccedilotildees ambientais de laboratoacuterio para posterior utilizaccedilatildeo

Para a caracterizaccedilatildeo morfoloacutegica dos frutos foi realizada a princiacutepio a biometria destes tanto em frutos no estado imaturo como em frutos maduros utilizando-se paquiacutemetro digital com 001 miliacutemetros de precisatildeo tomando-se as medidas do comprimento e diacircmetro dos frutos registrando-se a meacutedia e os valores miacutenimo e maacuteximo assim como caracteriacutesticas externas cor textura brilho do epicarpo e formato dos frutos e internas cor e textura do mesocarpo (polpa) nuacutemero de loacuteculos e de

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

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1997

sementes por fruto adotando-se como terminologia BARROSO et al (1999) e BRASIL (2009)

Para a biometria das sementes foram feitas as mediccedilotildees do comprimento largura e espessura com registro da meacutedia assim como dos valores miacutenimo e maacuteximo para cada paracircmetro utilizando-se para isso paquiacutemetro digital de 001 miliacutemetros de precisatildeo Quanto aos aspectos morfoloacutegicos externos das sementes foram observadas as seguintes caracteriacutesticas externas cor brilho textura formato e suas principais cicatrizes como hilo e microacutepila assim como tambeacutem aspectos internos da semente como estruturas do embriatildeo e presenccedila de tecidos de reserva

Para o estudo da morfologia da germinaccedilatildeo e placircntula foram semeadas quatro repeticcedilotildees de 25 sementes oriundas tanto de frutos imaturos quanto maduros ambos desinfestados com soluccedilatildeo de hipoclorito de soacutedio (NaCl) a 5 durante cinco minutos e em seguida lavados com aacutegua destilada As sementes foram semeadas em caixas acriacutelicas transparentes com tampa (11x11x3cm) sobre substrato papel mata-borratildeo e coberto com papel toalha nestas mesmas dimensotildees umedecidos com soluccedilatildeo de Nistatinareg a 02 na proporccedilatildeo de 25 vezes o peso dos papeacuteis

As sementes foram encaminhadas ao germinador tipo Biochemical Oxigen Demand (BOD) regulado agrave temperatura constante de 30degC e regime de luz contiacutenua Durante o periacuteodo do experimento foram realizadas observaccedilotildees diaacuterias com o acompanhamento de todo processo de germinaccedilatildeo das sementes ateacute a obtenccedilatildeo das placircntulas normais tomando a protrusatildeo da raiz como criteacuterio para o iniacutecio visiacutevel da germinaccedilatildeo

Ao teacutermino do experimento foram identifi cadas e classifi cadas as placircntulas normais normais com pequenos defeitos e as placircntulas anormais Para os registros das placircntulas normais mediu-se o comprimento da parte aeacuterea (epicoacutetilo e hipocoacutetilo) e da raiz primaacuteria delas com auxiacutelio de uma reacutegua graduada em miliacutemetro o diacircmetro do colo atraveacutes de paquiacutemetro digital com precisatildeo de 001 miliacutemetros e contabilizou-se o nuacutemero de foliacuteolos A classifi caccedilatildeo das placircntulas normais ao teacutermino da fase seminal foi realizada segundo BEKENDAM amp GROB (1979) em que as placircntulas normais foram aquelas que apresentaram desenvolvimento completo proporcional e sadio de todas as suas estruturas essenciais podendo ser classifi cadas como placircntulas normais intactas e placircntulas normais com pequenos defeitos

As placircntulas classifi cadas como anormais foram aquelas que natildeo apresentaram potencial para continuar seu desenvolvimento e originar plantas

normais (BRASIL 2009) mesmo crescendo em solo de boa qualidade e condiccedilotildees favoraacuteveis de umidade temperatura e luz

O registro das caracteriacutesticas morfoloacutegicas externas e internas dos frutos e das sementes assim como as fases da germinaccedilatildeo e placircntula de A bilimbi ocorreu por meio de ilustraccedilotildees manuais e descriccedilatildeo de todas as estruturas utilizando para isso um microscoacutepio estereoscoacutepico

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

O fruto agrupado geralmente em cachos (Figura 1A) eacute do tipo bacoide e campomanesoiacutedeo segundo BARROSO et al (1999) Caracteriza-se por ser indeiscente alongado anguloso com acircngulos ligeiramente limitados de maneira a atingir em meacutedia 6195mm de comprimento (Figura 1B) (variaccedilatildeo de 4555 a 7080mm) e 2283mm de diacircmetro (variaccedilatildeo de 1813 a 2988mm) quando imaturos Enquanto que no estado maduro os frutos apresentaram em meacutedia 5760mm de comprimento (variaccedilatildeo de 3887 a 7658mm) e 2428mm de diacircmetro (variaccedilatildeo de 1834 a 2925mm)

No trabalho realizado por OLIVEIRA et al (2011) verifi caram-se valores de comprimento variando entre 56 a 97cm com meacutedia de 76plusmn09cm em todos os estaacutedios de maturaccedilatildeo e tamanho para frutos de Averrhoa carambola L Quanto ao diacircmetro equatorial dos frutos obteve-se a meacutedia de 47plusmn06cm e valores miacutenimo e maacuteximo de 34 e 78cm

A base do fruto apresenta-se estreita em relaccedilatildeo ao aacutepice com presenccedila de vestiacutegios fl orais do caacutelice e corola da fl or que o originou (Figura 1C)

A caracterizaccedilatildeo quanto aos aspectos que permitem a diferenciaccedilatildeo dos estados de maturaccedilatildeo dos frutos de A bilimbi compreende uma ferramenta importante que vem auxiliar em estudos de caracterizaccedilatildeo poacutes-colheita como pode ser verifi cado em resultados obtidos por RIBEIRO et al (2010) Caracteriacutesticas fiacutesico-quiacutemica de frutos de A bilimbi tambeacutem indicam a infl uecircncia do estado de maturaccedilatildeo nas caracteriacutesticas dos frutos como pode ser verifi cado em trabalho realizado por LIMA et al (2001) em que os frutos maduros apresentaram maiores valores de Soacutelidos Soluacuteveis Totais (SST) e vitamina C assim como teores mais baixos de aacutecido oxaacutelico em relaccedilatildeo aos frutos imaturos (de vez)

O epicarpo do fruto de biri-biri eacute fi no de textura cerosa e brilho intermediaacuterio variando quanto agrave coloraccedilatildeo verde quando fruto imaturo e verde-amarelado em fruto maduro O pericarpo eacute carnoso com mesocarpo polposo (Figura 1D) uniforme

1998 Santos et al

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de coloraccedilatildeo branca e ligeiramente transluacutecido em ambos os estados de maturaccedilatildeo variando quanto agrave consistecircncia sendo mais duro no fruto imaturo e tenro em fruto maduro

A porccedilatildeo central dispotildee-se de maneira radial na maioria das vezes em nuacutemero de cinco loacuteculos nos quais se localizam poucas sementes (Figura 1D) tendo sido registradas em meacutedia o nuacutemero de 7 sementes por fruto imaturo (variaccedilatildeo de 2 a 15 sementes por fruto) e 5 sementes por fruto maduro (variaccedilatildeo de 1 a 12 semente por fruto)

As sementes satildeo estenospeacutermicas e quando obtidas de frutos imaturos satildeo tenras de superfiacutecie lisa e regular de coloraccedilatildeo branca e brilho intermediaacuterio (Figura 2A) As sementes quando extraiacutedas de frutos maduros (Figura 2B) apresentam ainda arilo visiacutevel e tegumento lignifi cado duro de superfiacutecie aacutespera irregular de coloraccedilatildeo castanha

formato eliacuteptico achatado e regular de lados assimeacutetricos pequenas com dimensotildees meacutedias de 541mm de comprimento (variaccedilatildeo de 452 a 620mm) 406mm de largura (variaccedilatildeo de 339 a 594mm) (Figura 2C) e 144mm de espessura (variaccedilatildeo de 089 a 185mm) (Figura 2D) O hilo e a microacutepila satildeo inconspiacutecuos ainda que as sementes estejam completamente desenvolvidas e maduras

A presenccedila de arilo tambeacutem foi observada em sementes de A carambola (OLIVEIRA et al 2011) Aleacutem disso as sementes de A bilimbi oriundas de frutos imaturos e maduros apresentam endosperma como tecido de reserva predominante (Figura 2E) sendo este de aspecto branco-leitoso crasso preenchendo a maior parte do espaccedilo interno da semente (Figura 2F) de maneira a envolver todo o embriatildeo

O embriatildeo (Figura 2G) por sua vez eacute invaginado axial de coloraccedilatildeo verde clara

Figura 1 - Fruto de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Cacho B - Fruto de biri-biri C - vestiacutegios de caacutelice (cl) e corola (cr) presentes no fruto de biri-biri D - corte transversal do fruto de biri-biri semente (s) epicarpo (ep) e mesocarpo (ms)

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

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1999

com pluacutemula rudimentar eixo hipocoacutetilo-radiacutecula natildeo infl etido cotileacutedones foliaacuteceos com bordos arredondados apresentando trecircs nervuras discretamente perceptiacuteveis (Figura 2H)

Tanto o processo de germinaccedilatildeo como as placircntulas de A bilimbi natildeo apresentaram nenhuma caracteriacutestica distinta quando considerada a origem de frutos em estaacutegios imaturo e maduro Isso eacute evidenciado a princiacutepio pela germinaccedilatildeo do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio ao seacutetimo dia apoacutes a semeadura tanto em sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros assim como tambeacutem a protrusatildeo ventral da raiz primaacuteria de cor branca (Figura 3A) com muitos pelos absorventes curtos hialinos e coifa de cor

creme O mesmo tipo de germinaccedilatildeo foi observado por FELICIANO et al (2008) em sementes de Myracrodruon urundeuva Allematildeo em que os cotileacutedones e os protoacutefi los foram projetados acima do substrato mediante o desenvolvimento vigoroso do hipocoacutetilo caracterizando a germinaccedilatildeo epiacutegea e fanerocotiledonar

No nono dia apoacutes a germinaccedilatildeo ocorreu o surgimento das primeiras raiacutezes secundaacuterias (Figura 3B) O hipocoacutetilo de coloraccedilatildeo branca apresentou inuacutemeros pelos glandulares de coloraccedilatildeo roacutesea ao longo de toda sua extensatildeo (Figura 3C)

As placircntulas normais de biri-biri ao deacutecimo dia (Figura 3D) apoacutes a semeadura apresentaram hipocoacutetilo de cor verde-paacutelida coberto por pelos de base transluacutecida e aacutepice globuloso de cor cobre

Figura 2 - Morfologia da semente de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - semente oriunda de fruto de vez B - semente oriunda de fruto maduro C - vista frontal da semente D - Vista lateral da semente E - Corte transversal da semente tg (tegumento) endosperma (en) cotileacutedones (ct) F - Detalhe do endosperma (en) G - Embriatildeo de A bilimbi eixo hipocoacutetilo-radiacutecula (hr) Cotileacutedone (ct) H - Nervuras cotiledonares(n)

2000 Santos et al

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prolongamento da raiz principal e desenvolvimento de novas raiacutezes secundaacuterias Pode-se tambeacutem constatar a diferenciaccedilatildeo do colo pela distinccedilatildeo de coloraccedilatildeo e espessura medindo 087mm de diacircmetro em meacutedia

O prolongamento do hipocoacutetilo ocorreu juntamente com o aparecimento dos cotileacutedones no deacutecimo segundo dia apoacutes a semeadura (Figura 3E) atingindo no deacutecimo quinto dia 323mm em meacutedia com uma tendecircncia para a posiccedilatildeo ereta Da mesma maneira evidencia-se a intensifi caccedilatildeo de sua cor verde e a perda de coloraccedilatildeo dos pelos em sua superfiacutecie que assumem o aspecto transluacutecido

No deacutecimo terceiro dia as raiacutezes apresentaram-se marrons com cerca de 268mm de comprimento e os cotileacutedones foram liberados do tegumento (Figura 3F) sendo possiacutevel a visualizaccedilatildeo do epicoacutetilo de cor verde e superfiacutecie pubescente medindo 031mm no teacutermino do processo de germinaccedilatildeo (15 dias apoacutes a semeadura) Os cotileacutedones satildeo foliaacuteceos obovados dispostos paralelamente coloraccedilatildeo em degradecirc que vai do verde escuro na parte mais proacutexima agrave base ao verde claro agrave medida que se aproximam dos bordos dos cotileacutedones em ambas as faces (abaxial e adaxial) sua superfiacutecie apresenta pelos espaccedilados e curtos nas faces abaxial e adaxial

Os protoacutefi los satildeo compostos peciolados com a nervura central defi nida apresentando de trecircs a quatro foliacuteolos de formato oval aacutepice e base atenuada bordos inteiros de coloraccedilatildeo verde paacutelido na face abaxial e verde claro na face adaxial com

pelos curtos hialinos e espaccedilados em toda sua superfiacutecie (Figura 3G)

No deacutecimo quinto dia as placircntulas normais obtidas tanto de sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros encontraram-se perfeitamente desenvolvidas apresentando todas as suas estruturas essenciais proporcionalmente bem formadas (Figura 4A)

A placircntula de A bilimbi considerada normal com pequeno defeito foi aquela que apresentou os protoacutefi los pouco desenvolvidos de tamanho menor que o observado nas placircntulas normais intactas (Figura 4B) As placircntulas anormais foram aquelas danifi cadas devido agrave ausecircncia de raiz principal (Figura 4C) ou deformadas com o hipocoacutetilo retorcido (Figura 4D)

CONCLUSAtildeO

Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas com relaccedilatildeo ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas avaliadas comuns agrave espeacutecie As sementes de A bilimbi oriundas de frutos de ambos os estaacutegios estudados satildeo estenospeacutermicas e diferenciam-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura tanto para sementes oriundas de frutos imaturos quanto para sementes de frutos maduros quando se obteacutem a placircntula normal

Figura 3 - Germinaccedilatildeo e placircntula normal de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - protrusatildeo da raiz primaacuteria (7o dia) B - crescimento da raiz primaacuteria e surgimento das raiacutezes secundaacuterias C - crescimento das raiacutezes secundaacuterias e aparecimento do hipocoacutetilo D - crescimento do hipocoacutetilo (10o dia) E - visualizaccedilatildeo dos cotileacutedones F - cotileacutedones livres do tegumento e aparecimento dos protoacutefi los F e G - placircntula normal (15o dia)

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

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ROY A et al Averrhoa bilimbi LinnndashNaturersquos Drug Store-A pharmacological review International Journal

of Drug Development and Research Ghaziabad v3 n3 p101-106 2011

SILVA GMCet al Morfologia do fruto semente e placircntulas do mororoacute (ou pata de vaca) - Bauhiacutena forticata Linn Revista de Biologia e Ciecircncias da Terra Campina Grande v3 n2 p78-91 2003

SOUZA PA et al Vida uacutetil poacutes-colheita de frutos de bilimbi (Averrhoa bilimbi L) armazenadas sob refrigeraccedilatildeo Revista Brasileira de Fruticultura Jaboticabal v31 n4 p1190-1195 2009 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0100-29452009000400037gt Acesso em 11 out 2013 doi 101590S0100-29452009000400037

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Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

1997

sementes por fruto adotando-se como terminologia BARROSO et al (1999) e BRASIL (2009)

Para a biometria das sementes foram feitas as mediccedilotildees do comprimento largura e espessura com registro da meacutedia assim como dos valores miacutenimo e maacuteximo para cada paracircmetro utilizando-se para isso paquiacutemetro digital de 001 miliacutemetros de precisatildeo Quanto aos aspectos morfoloacutegicos externos das sementes foram observadas as seguintes caracteriacutesticas externas cor brilho textura formato e suas principais cicatrizes como hilo e microacutepila assim como tambeacutem aspectos internos da semente como estruturas do embriatildeo e presenccedila de tecidos de reserva

Para o estudo da morfologia da germinaccedilatildeo e placircntula foram semeadas quatro repeticcedilotildees de 25 sementes oriundas tanto de frutos imaturos quanto maduros ambos desinfestados com soluccedilatildeo de hipoclorito de soacutedio (NaCl) a 5 durante cinco minutos e em seguida lavados com aacutegua destilada As sementes foram semeadas em caixas acriacutelicas transparentes com tampa (11x11x3cm) sobre substrato papel mata-borratildeo e coberto com papel toalha nestas mesmas dimensotildees umedecidos com soluccedilatildeo de Nistatinareg a 02 na proporccedilatildeo de 25 vezes o peso dos papeacuteis

As sementes foram encaminhadas ao germinador tipo Biochemical Oxigen Demand (BOD) regulado agrave temperatura constante de 30degC e regime de luz contiacutenua Durante o periacuteodo do experimento foram realizadas observaccedilotildees diaacuterias com o acompanhamento de todo processo de germinaccedilatildeo das sementes ateacute a obtenccedilatildeo das placircntulas normais tomando a protrusatildeo da raiz como criteacuterio para o iniacutecio visiacutevel da germinaccedilatildeo

Ao teacutermino do experimento foram identifi cadas e classifi cadas as placircntulas normais normais com pequenos defeitos e as placircntulas anormais Para os registros das placircntulas normais mediu-se o comprimento da parte aeacuterea (epicoacutetilo e hipocoacutetilo) e da raiz primaacuteria delas com auxiacutelio de uma reacutegua graduada em miliacutemetro o diacircmetro do colo atraveacutes de paquiacutemetro digital com precisatildeo de 001 miliacutemetros e contabilizou-se o nuacutemero de foliacuteolos A classifi caccedilatildeo das placircntulas normais ao teacutermino da fase seminal foi realizada segundo BEKENDAM amp GROB (1979) em que as placircntulas normais foram aquelas que apresentaram desenvolvimento completo proporcional e sadio de todas as suas estruturas essenciais podendo ser classifi cadas como placircntulas normais intactas e placircntulas normais com pequenos defeitos

As placircntulas classifi cadas como anormais foram aquelas que natildeo apresentaram potencial para continuar seu desenvolvimento e originar plantas

normais (BRASIL 2009) mesmo crescendo em solo de boa qualidade e condiccedilotildees favoraacuteveis de umidade temperatura e luz

O registro das caracteriacutesticas morfoloacutegicas externas e internas dos frutos e das sementes assim como as fases da germinaccedilatildeo e placircntula de A bilimbi ocorreu por meio de ilustraccedilotildees manuais e descriccedilatildeo de todas as estruturas utilizando para isso um microscoacutepio estereoscoacutepico

RESULTADOS E DISCUSSAtildeO

O fruto agrupado geralmente em cachos (Figura 1A) eacute do tipo bacoide e campomanesoiacutedeo segundo BARROSO et al (1999) Caracteriza-se por ser indeiscente alongado anguloso com acircngulos ligeiramente limitados de maneira a atingir em meacutedia 6195mm de comprimento (Figura 1B) (variaccedilatildeo de 4555 a 7080mm) e 2283mm de diacircmetro (variaccedilatildeo de 1813 a 2988mm) quando imaturos Enquanto que no estado maduro os frutos apresentaram em meacutedia 5760mm de comprimento (variaccedilatildeo de 3887 a 7658mm) e 2428mm de diacircmetro (variaccedilatildeo de 1834 a 2925mm)

No trabalho realizado por OLIVEIRA et al (2011) verifi caram-se valores de comprimento variando entre 56 a 97cm com meacutedia de 76plusmn09cm em todos os estaacutedios de maturaccedilatildeo e tamanho para frutos de Averrhoa carambola L Quanto ao diacircmetro equatorial dos frutos obteve-se a meacutedia de 47plusmn06cm e valores miacutenimo e maacuteximo de 34 e 78cm

A base do fruto apresenta-se estreita em relaccedilatildeo ao aacutepice com presenccedila de vestiacutegios fl orais do caacutelice e corola da fl or que o originou (Figura 1C)

A caracterizaccedilatildeo quanto aos aspectos que permitem a diferenciaccedilatildeo dos estados de maturaccedilatildeo dos frutos de A bilimbi compreende uma ferramenta importante que vem auxiliar em estudos de caracterizaccedilatildeo poacutes-colheita como pode ser verifi cado em resultados obtidos por RIBEIRO et al (2010) Caracteriacutesticas fiacutesico-quiacutemica de frutos de A bilimbi tambeacutem indicam a infl uecircncia do estado de maturaccedilatildeo nas caracteriacutesticas dos frutos como pode ser verifi cado em trabalho realizado por LIMA et al (2001) em que os frutos maduros apresentaram maiores valores de Soacutelidos Soluacuteveis Totais (SST) e vitamina C assim como teores mais baixos de aacutecido oxaacutelico em relaccedilatildeo aos frutos imaturos (de vez)

O epicarpo do fruto de biri-biri eacute fi no de textura cerosa e brilho intermediaacuterio variando quanto agrave coloraccedilatildeo verde quando fruto imaturo e verde-amarelado em fruto maduro O pericarpo eacute carnoso com mesocarpo polposo (Figura 1D) uniforme

1998 Santos et al

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

de coloraccedilatildeo branca e ligeiramente transluacutecido em ambos os estados de maturaccedilatildeo variando quanto agrave consistecircncia sendo mais duro no fruto imaturo e tenro em fruto maduro

A porccedilatildeo central dispotildee-se de maneira radial na maioria das vezes em nuacutemero de cinco loacuteculos nos quais se localizam poucas sementes (Figura 1D) tendo sido registradas em meacutedia o nuacutemero de 7 sementes por fruto imaturo (variaccedilatildeo de 2 a 15 sementes por fruto) e 5 sementes por fruto maduro (variaccedilatildeo de 1 a 12 semente por fruto)

As sementes satildeo estenospeacutermicas e quando obtidas de frutos imaturos satildeo tenras de superfiacutecie lisa e regular de coloraccedilatildeo branca e brilho intermediaacuterio (Figura 2A) As sementes quando extraiacutedas de frutos maduros (Figura 2B) apresentam ainda arilo visiacutevel e tegumento lignifi cado duro de superfiacutecie aacutespera irregular de coloraccedilatildeo castanha

formato eliacuteptico achatado e regular de lados assimeacutetricos pequenas com dimensotildees meacutedias de 541mm de comprimento (variaccedilatildeo de 452 a 620mm) 406mm de largura (variaccedilatildeo de 339 a 594mm) (Figura 2C) e 144mm de espessura (variaccedilatildeo de 089 a 185mm) (Figura 2D) O hilo e a microacutepila satildeo inconspiacutecuos ainda que as sementes estejam completamente desenvolvidas e maduras

A presenccedila de arilo tambeacutem foi observada em sementes de A carambola (OLIVEIRA et al 2011) Aleacutem disso as sementes de A bilimbi oriundas de frutos imaturos e maduros apresentam endosperma como tecido de reserva predominante (Figura 2E) sendo este de aspecto branco-leitoso crasso preenchendo a maior parte do espaccedilo interno da semente (Figura 2F) de maneira a envolver todo o embriatildeo

O embriatildeo (Figura 2G) por sua vez eacute invaginado axial de coloraccedilatildeo verde clara

Figura 1 - Fruto de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Cacho B - Fruto de biri-biri C - vestiacutegios de caacutelice (cl) e corola (cr) presentes no fruto de biri-biri D - corte transversal do fruto de biri-biri semente (s) epicarpo (ep) e mesocarpo (ms)

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

1999

com pluacutemula rudimentar eixo hipocoacutetilo-radiacutecula natildeo infl etido cotileacutedones foliaacuteceos com bordos arredondados apresentando trecircs nervuras discretamente perceptiacuteveis (Figura 2H)

Tanto o processo de germinaccedilatildeo como as placircntulas de A bilimbi natildeo apresentaram nenhuma caracteriacutestica distinta quando considerada a origem de frutos em estaacutegios imaturo e maduro Isso eacute evidenciado a princiacutepio pela germinaccedilatildeo do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio ao seacutetimo dia apoacutes a semeadura tanto em sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros assim como tambeacutem a protrusatildeo ventral da raiz primaacuteria de cor branca (Figura 3A) com muitos pelos absorventes curtos hialinos e coifa de cor

creme O mesmo tipo de germinaccedilatildeo foi observado por FELICIANO et al (2008) em sementes de Myracrodruon urundeuva Allematildeo em que os cotileacutedones e os protoacutefi los foram projetados acima do substrato mediante o desenvolvimento vigoroso do hipocoacutetilo caracterizando a germinaccedilatildeo epiacutegea e fanerocotiledonar

No nono dia apoacutes a germinaccedilatildeo ocorreu o surgimento das primeiras raiacutezes secundaacuterias (Figura 3B) O hipocoacutetilo de coloraccedilatildeo branca apresentou inuacutemeros pelos glandulares de coloraccedilatildeo roacutesea ao longo de toda sua extensatildeo (Figura 3C)

As placircntulas normais de biri-biri ao deacutecimo dia (Figura 3D) apoacutes a semeadura apresentaram hipocoacutetilo de cor verde-paacutelida coberto por pelos de base transluacutecida e aacutepice globuloso de cor cobre

Figura 2 - Morfologia da semente de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - semente oriunda de fruto de vez B - semente oriunda de fruto maduro C - vista frontal da semente D - Vista lateral da semente E - Corte transversal da semente tg (tegumento) endosperma (en) cotileacutedones (ct) F - Detalhe do endosperma (en) G - Embriatildeo de A bilimbi eixo hipocoacutetilo-radiacutecula (hr) Cotileacutedone (ct) H - Nervuras cotiledonares(n)

2000 Santos et al

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prolongamento da raiz principal e desenvolvimento de novas raiacutezes secundaacuterias Pode-se tambeacutem constatar a diferenciaccedilatildeo do colo pela distinccedilatildeo de coloraccedilatildeo e espessura medindo 087mm de diacircmetro em meacutedia

O prolongamento do hipocoacutetilo ocorreu juntamente com o aparecimento dos cotileacutedones no deacutecimo segundo dia apoacutes a semeadura (Figura 3E) atingindo no deacutecimo quinto dia 323mm em meacutedia com uma tendecircncia para a posiccedilatildeo ereta Da mesma maneira evidencia-se a intensifi caccedilatildeo de sua cor verde e a perda de coloraccedilatildeo dos pelos em sua superfiacutecie que assumem o aspecto transluacutecido

No deacutecimo terceiro dia as raiacutezes apresentaram-se marrons com cerca de 268mm de comprimento e os cotileacutedones foram liberados do tegumento (Figura 3F) sendo possiacutevel a visualizaccedilatildeo do epicoacutetilo de cor verde e superfiacutecie pubescente medindo 031mm no teacutermino do processo de germinaccedilatildeo (15 dias apoacutes a semeadura) Os cotileacutedones satildeo foliaacuteceos obovados dispostos paralelamente coloraccedilatildeo em degradecirc que vai do verde escuro na parte mais proacutexima agrave base ao verde claro agrave medida que se aproximam dos bordos dos cotileacutedones em ambas as faces (abaxial e adaxial) sua superfiacutecie apresenta pelos espaccedilados e curtos nas faces abaxial e adaxial

Os protoacutefi los satildeo compostos peciolados com a nervura central defi nida apresentando de trecircs a quatro foliacuteolos de formato oval aacutepice e base atenuada bordos inteiros de coloraccedilatildeo verde paacutelido na face abaxial e verde claro na face adaxial com

pelos curtos hialinos e espaccedilados em toda sua superfiacutecie (Figura 3G)

No deacutecimo quinto dia as placircntulas normais obtidas tanto de sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros encontraram-se perfeitamente desenvolvidas apresentando todas as suas estruturas essenciais proporcionalmente bem formadas (Figura 4A)

A placircntula de A bilimbi considerada normal com pequeno defeito foi aquela que apresentou os protoacutefi los pouco desenvolvidos de tamanho menor que o observado nas placircntulas normais intactas (Figura 4B) As placircntulas anormais foram aquelas danifi cadas devido agrave ausecircncia de raiz principal (Figura 4C) ou deformadas com o hipocoacutetilo retorcido (Figura 4D)

CONCLUSAtildeO

Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas com relaccedilatildeo ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas avaliadas comuns agrave espeacutecie As sementes de A bilimbi oriundas de frutos de ambos os estaacutegios estudados satildeo estenospeacutermicas e diferenciam-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura tanto para sementes oriundas de frutos imaturos quanto para sementes de frutos maduros quando se obteacutem a placircntula normal

Figura 3 - Germinaccedilatildeo e placircntula normal de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - protrusatildeo da raiz primaacuteria (7o dia) B - crescimento da raiz primaacuteria e surgimento das raiacutezes secundaacuterias C - crescimento das raiacutezes secundaacuterias e aparecimento do hipocoacutetilo D - crescimento do hipocoacutetilo (10o dia) E - visualizaccedilatildeo dos cotileacutedones F - cotileacutedones livres do tegumento e aparecimento dos protoacutefi los F e G - placircntula normal (15o dia)

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

2001

REFEREcircNCIAS

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OLIVEIRA MTR et al Caracteriacutesticas biomeacutetricas e fiacutesico-quiacutemicas do fruto morfologia da semente e da placircntula de Averrhoa bilimbi L (Oxalidaceae) Revista Brasileira de Sementes Londrina v33 n2 p251-260 2011 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0101-31222011000200007gt Acesso em 12 out 2013 doi 101590S0101-31222011000200007

Figura 4 - Morfologia da placircntula de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Placircntula normal g = gema fl = foliacuteolo ep = epicoacutetilo ct = cotileacutedone hp = hipocoacutetilo cl = colo rs = raiz secundaacuteria rp = raiz primaacuteria B - Placircntula normal com pequeno defeito C e D ndash Placircntulas anormais de biri-biri (Averrhoa bilimbi L)

2002 Santos et al

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

ORWA C et al Averrhoa bilimbi Agroforestry Database 40 2009 p1-5 Disponiacutevel em lthttpwwwworldagroforestryorgtreedb2AFTPDFSAverrhoa_bilimbipdfgt Acesso em 10 nov 2013

PEREIRA TS Bromelioideae (Bromeliaceae) morfologia do desenvolvimento poacutes-seminal de algumas espeacutecies Arquivo do Jardim Botacircnico do Rio de Janeiro Rio de Janeiro v29 p115-154 1988

RIBEIRO WS et al Caracterizaccedilatildeo poacutes-colheita de limatildeo cayne (Averrhoa bilimbi L) armazenado em atmosfera modifi cada Revista Brasileira de Produtos Agroindustriais Campina Grande v12 n2 p133-139 2010

ROY A et al Averrhoa bilimbi LinnndashNaturersquos Drug Store-A pharmacological review International Journal

of Drug Development and Research Ghaziabad v3 n3 p101-106 2011

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SOUZA PA et al Vida uacutetil poacutes-colheita de frutos de bilimbi (Averrhoa bilimbi L) armazenadas sob refrigeraccedilatildeo Revista Brasileira de Fruticultura Jaboticabal v31 n4 p1190-1195 2009 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0100-29452009000400037gt Acesso em 11 out 2013 doi 101590S0100-29452009000400037

Page 4: Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Averrhoa ... · 1996 Santos et al. Ciência Rural, v.44, n.11, nov, 2014. representada por 101 espécies (ABREU & FIASCHI, 2013), dentre

1998 Santos et al

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de coloraccedilatildeo branca e ligeiramente transluacutecido em ambos os estados de maturaccedilatildeo variando quanto agrave consistecircncia sendo mais duro no fruto imaturo e tenro em fruto maduro

A porccedilatildeo central dispotildee-se de maneira radial na maioria das vezes em nuacutemero de cinco loacuteculos nos quais se localizam poucas sementes (Figura 1D) tendo sido registradas em meacutedia o nuacutemero de 7 sementes por fruto imaturo (variaccedilatildeo de 2 a 15 sementes por fruto) e 5 sementes por fruto maduro (variaccedilatildeo de 1 a 12 semente por fruto)

As sementes satildeo estenospeacutermicas e quando obtidas de frutos imaturos satildeo tenras de superfiacutecie lisa e regular de coloraccedilatildeo branca e brilho intermediaacuterio (Figura 2A) As sementes quando extraiacutedas de frutos maduros (Figura 2B) apresentam ainda arilo visiacutevel e tegumento lignifi cado duro de superfiacutecie aacutespera irregular de coloraccedilatildeo castanha

formato eliacuteptico achatado e regular de lados assimeacutetricos pequenas com dimensotildees meacutedias de 541mm de comprimento (variaccedilatildeo de 452 a 620mm) 406mm de largura (variaccedilatildeo de 339 a 594mm) (Figura 2C) e 144mm de espessura (variaccedilatildeo de 089 a 185mm) (Figura 2D) O hilo e a microacutepila satildeo inconspiacutecuos ainda que as sementes estejam completamente desenvolvidas e maduras

A presenccedila de arilo tambeacutem foi observada em sementes de A carambola (OLIVEIRA et al 2011) Aleacutem disso as sementes de A bilimbi oriundas de frutos imaturos e maduros apresentam endosperma como tecido de reserva predominante (Figura 2E) sendo este de aspecto branco-leitoso crasso preenchendo a maior parte do espaccedilo interno da semente (Figura 2F) de maneira a envolver todo o embriatildeo

O embriatildeo (Figura 2G) por sua vez eacute invaginado axial de coloraccedilatildeo verde clara

Figura 1 - Fruto de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Cacho B - Fruto de biri-biri C - vestiacutegios de caacutelice (cl) e corola (cr) presentes no fruto de biri-biri D - corte transversal do fruto de biri-biri semente (s) epicarpo (ep) e mesocarpo (ms)

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

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1999

com pluacutemula rudimentar eixo hipocoacutetilo-radiacutecula natildeo infl etido cotileacutedones foliaacuteceos com bordos arredondados apresentando trecircs nervuras discretamente perceptiacuteveis (Figura 2H)

Tanto o processo de germinaccedilatildeo como as placircntulas de A bilimbi natildeo apresentaram nenhuma caracteriacutestica distinta quando considerada a origem de frutos em estaacutegios imaturo e maduro Isso eacute evidenciado a princiacutepio pela germinaccedilatildeo do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio ao seacutetimo dia apoacutes a semeadura tanto em sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros assim como tambeacutem a protrusatildeo ventral da raiz primaacuteria de cor branca (Figura 3A) com muitos pelos absorventes curtos hialinos e coifa de cor

creme O mesmo tipo de germinaccedilatildeo foi observado por FELICIANO et al (2008) em sementes de Myracrodruon urundeuva Allematildeo em que os cotileacutedones e os protoacutefi los foram projetados acima do substrato mediante o desenvolvimento vigoroso do hipocoacutetilo caracterizando a germinaccedilatildeo epiacutegea e fanerocotiledonar

No nono dia apoacutes a germinaccedilatildeo ocorreu o surgimento das primeiras raiacutezes secundaacuterias (Figura 3B) O hipocoacutetilo de coloraccedilatildeo branca apresentou inuacutemeros pelos glandulares de coloraccedilatildeo roacutesea ao longo de toda sua extensatildeo (Figura 3C)

As placircntulas normais de biri-biri ao deacutecimo dia (Figura 3D) apoacutes a semeadura apresentaram hipocoacutetilo de cor verde-paacutelida coberto por pelos de base transluacutecida e aacutepice globuloso de cor cobre

Figura 2 - Morfologia da semente de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - semente oriunda de fruto de vez B - semente oriunda de fruto maduro C - vista frontal da semente D - Vista lateral da semente E - Corte transversal da semente tg (tegumento) endosperma (en) cotileacutedones (ct) F - Detalhe do endosperma (en) G - Embriatildeo de A bilimbi eixo hipocoacutetilo-radiacutecula (hr) Cotileacutedone (ct) H - Nervuras cotiledonares(n)

2000 Santos et al

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

prolongamento da raiz principal e desenvolvimento de novas raiacutezes secundaacuterias Pode-se tambeacutem constatar a diferenciaccedilatildeo do colo pela distinccedilatildeo de coloraccedilatildeo e espessura medindo 087mm de diacircmetro em meacutedia

O prolongamento do hipocoacutetilo ocorreu juntamente com o aparecimento dos cotileacutedones no deacutecimo segundo dia apoacutes a semeadura (Figura 3E) atingindo no deacutecimo quinto dia 323mm em meacutedia com uma tendecircncia para a posiccedilatildeo ereta Da mesma maneira evidencia-se a intensifi caccedilatildeo de sua cor verde e a perda de coloraccedilatildeo dos pelos em sua superfiacutecie que assumem o aspecto transluacutecido

No deacutecimo terceiro dia as raiacutezes apresentaram-se marrons com cerca de 268mm de comprimento e os cotileacutedones foram liberados do tegumento (Figura 3F) sendo possiacutevel a visualizaccedilatildeo do epicoacutetilo de cor verde e superfiacutecie pubescente medindo 031mm no teacutermino do processo de germinaccedilatildeo (15 dias apoacutes a semeadura) Os cotileacutedones satildeo foliaacuteceos obovados dispostos paralelamente coloraccedilatildeo em degradecirc que vai do verde escuro na parte mais proacutexima agrave base ao verde claro agrave medida que se aproximam dos bordos dos cotileacutedones em ambas as faces (abaxial e adaxial) sua superfiacutecie apresenta pelos espaccedilados e curtos nas faces abaxial e adaxial

Os protoacutefi los satildeo compostos peciolados com a nervura central defi nida apresentando de trecircs a quatro foliacuteolos de formato oval aacutepice e base atenuada bordos inteiros de coloraccedilatildeo verde paacutelido na face abaxial e verde claro na face adaxial com

pelos curtos hialinos e espaccedilados em toda sua superfiacutecie (Figura 3G)

No deacutecimo quinto dia as placircntulas normais obtidas tanto de sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros encontraram-se perfeitamente desenvolvidas apresentando todas as suas estruturas essenciais proporcionalmente bem formadas (Figura 4A)

A placircntula de A bilimbi considerada normal com pequeno defeito foi aquela que apresentou os protoacutefi los pouco desenvolvidos de tamanho menor que o observado nas placircntulas normais intactas (Figura 4B) As placircntulas anormais foram aquelas danifi cadas devido agrave ausecircncia de raiz principal (Figura 4C) ou deformadas com o hipocoacutetilo retorcido (Figura 4D)

CONCLUSAtildeO

Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas com relaccedilatildeo ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas avaliadas comuns agrave espeacutecie As sementes de A bilimbi oriundas de frutos de ambos os estaacutegios estudados satildeo estenospeacutermicas e diferenciam-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura tanto para sementes oriundas de frutos imaturos quanto para sementes de frutos maduros quando se obteacutem a placircntula normal

Figura 3 - Germinaccedilatildeo e placircntula normal de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - protrusatildeo da raiz primaacuteria (7o dia) B - crescimento da raiz primaacuteria e surgimento das raiacutezes secundaacuterias C - crescimento das raiacutezes secundaacuterias e aparecimento do hipocoacutetilo D - crescimento do hipocoacutetilo (10o dia) E - visualizaccedilatildeo dos cotileacutedones F - cotileacutedones livres do tegumento e aparecimento dos protoacutefi los F e G - placircntula normal (15o dia)

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

2001

REFEREcircNCIAS

ABREU DCA et al Caracterizaccedilatildeo morfoloacutegica de frutos e sementes de Cataia (Drimys brasiliensis MIERS - WINTERACEAE) Revista Brasileira de Sementes Brasiacutelia v27 n2 p67-74 2005 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0101-31222005000200010gt Acesso em 12 set 2013 doi 101590S0101-31222005000200010

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BARROSO GM et al Frutos e sementes morfologia aplicada agrave sistemaacutetica de dicotiledocircneas Viccedilosa UFV 1999 443p

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BRASIL Ministeacuterio da Agricultura Pecuaacuteria e Abastecimento Regras para analise de sementes Brasiacutelia DNDVCLAV 2009 395p

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OLIVEIRA MTR et al Caracteriacutesticas biomeacutetricas e fiacutesico-quiacutemicas do fruto morfologia da semente e da placircntula de Averrhoa bilimbi L (Oxalidaceae) Revista Brasileira de Sementes Londrina v33 n2 p251-260 2011 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0101-31222011000200007gt Acesso em 12 out 2013 doi 101590S0101-31222011000200007

Figura 4 - Morfologia da placircntula de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Placircntula normal g = gema fl = foliacuteolo ep = epicoacutetilo ct = cotileacutedone hp = hipocoacutetilo cl = colo rs = raiz secundaacuteria rp = raiz primaacuteria B - Placircntula normal com pequeno defeito C e D ndash Placircntulas anormais de biri-biri (Averrhoa bilimbi L)

2002 Santos et al

Ciecircncia Rural v44 n11 nov 2014

ORWA C et al Averrhoa bilimbi Agroforestry Database 40 2009 p1-5 Disponiacutevel em lthttpwwwworldagroforestryorgtreedb2AFTPDFSAverrhoa_bilimbipdfgt Acesso em 10 nov 2013

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RIBEIRO WS et al Caracterizaccedilatildeo poacutes-colheita de limatildeo cayne (Averrhoa bilimbi L) armazenado em atmosfera modifi cada Revista Brasileira de Produtos Agroindustriais Campina Grande v12 n2 p133-139 2010

ROY A et al Averrhoa bilimbi LinnndashNaturersquos Drug Store-A pharmacological review International Journal

of Drug Development and Research Ghaziabad v3 n3 p101-106 2011

SILVA GMCet al Morfologia do fruto semente e placircntulas do mororoacute (ou pata de vaca) - Bauhiacutena forticata Linn Revista de Biologia e Ciecircncias da Terra Campina Grande v3 n2 p78-91 2003

SOUZA PA et al Vida uacutetil poacutes-colheita de frutos de bilimbi (Averrhoa bilimbi L) armazenadas sob refrigeraccedilatildeo Revista Brasileira de Fruticultura Jaboticabal v31 n4 p1190-1195 2009 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0100-29452009000400037gt Acesso em 11 out 2013 doi 101590S0100-29452009000400037

Page 5: Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Averrhoa ... · 1996 Santos et al. Ciência Rural, v.44, n.11, nov, 2014. representada por 101 espécies (ABREU & FIASCHI, 2013), dentre

Morfologia de frutos sementes e placircntulas de Averrhoa bilimbi L oriundas de dois estaacutegios de maturaccedilatildeo

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1999

com pluacutemula rudimentar eixo hipocoacutetilo-radiacutecula natildeo infl etido cotileacutedones foliaacuteceos com bordos arredondados apresentando trecircs nervuras discretamente perceptiacuteveis (Figura 2H)

Tanto o processo de germinaccedilatildeo como as placircntulas de A bilimbi natildeo apresentaram nenhuma caracteriacutestica distinta quando considerada a origem de frutos em estaacutegios imaturo e maduro Isso eacute evidenciado a princiacutepio pela germinaccedilatildeo do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio ao seacutetimo dia apoacutes a semeadura tanto em sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros assim como tambeacutem a protrusatildeo ventral da raiz primaacuteria de cor branca (Figura 3A) com muitos pelos absorventes curtos hialinos e coifa de cor

creme O mesmo tipo de germinaccedilatildeo foi observado por FELICIANO et al (2008) em sementes de Myracrodruon urundeuva Allematildeo em que os cotileacutedones e os protoacutefi los foram projetados acima do substrato mediante o desenvolvimento vigoroso do hipocoacutetilo caracterizando a germinaccedilatildeo epiacutegea e fanerocotiledonar

No nono dia apoacutes a germinaccedilatildeo ocorreu o surgimento das primeiras raiacutezes secundaacuterias (Figura 3B) O hipocoacutetilo de coloraccedilatildeo branca apresentou inuacutemeros pelos glandulares de coloraccedilatildeo roacutesea ao longo de toda sua extensatildeo (Figura 3C)

As placircntulas normais de biri-biri ao deacutecimo dia (Figura 3D) apoacutes a semeadura apresentaram hipocoacutetilo de cor verde-paacutelida coberto por pelos de base transluacutecida e aacutepice globuloso de cor cobre

Figura 2 - Morfologia da semente de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - semente oriunda de fruto de vez B - semente oriunda de fruto maduro C - vista frontal da semente D - Vista lateral da semente E - Corte transversal da semente tg (tegumento) endosperma (en) cotileacutedones (ct) F - Detalhe do endosperma (en) G - Embriatildeo de A bilimbi eixo hipocoacutetilo-radiacutecula (hr) Cotileacutedone (ct) H - Nervuras cotiledonares(n)

2000 Santos et al

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prolongamento da raiz principal e desenvolvimento de novas raiacutezes secundaacuterias Pode-se tambeacutem constatar a diferenciaccedilatildeo do colo pela distinccedilatildeo de coloraccedilatildeo e espessura medindo 087mm de diacircmetro em meacutedia

O prolongamento do hipocoacutetilo ocorreu juntamente com o aparecimento dos cotileacutedones no deacutecimo segundo dia apoacutes a semeadura (Figura 3E) atingindo no deacutecimo quinto dia 323mm em meacutedia com uma tendecircncia para a posiccedilatildeo ereta Da mesma maneira evidencia-se a intensifi caccedilatildeo de sua cor verde e a perda de coloraccedilatildeo dos pelos em sua superfiacutecie que assumem o aspecto transluacutecido

No deacutecimo terceiro dia as raiacutezes apresentaram-se marrons com cerca de 268mm de comprimento e os cotileacutedones foram liberados do tegumento (Figura 3F) sendo possiacutevel a visualizaccedilatildeo do epicoacutetilo de cor verde e superfiacutecie pubescente medindo 031mm no teacutermino do processo de germinaccedilatildeo (15 dias apoacutes a semeadura) Os cotileacutedones satildeo foliaacuteceos obovados dispostos paralelamente coloraccedilatildeo em degradecirc que vai do verde escuro na parte mais proacutexima agrave base ao verde claro agrave medida que se aproximam dos bordos dos cotileacutedones em ambas as faces (abaxial e adaxial) sua superfiacutecie apresenta pelos espaccedilados e curtos nas faces abaxial e adaxial

Os protoacutefi los satildeo compostos peciolados com a nervura central defi nida apresentando de trecircs a quatro foliacuteolos de formato oval aacutepice e base atenuada bordos inteiros de coloraccedilatildeo verde paacutelido na face abaxial e verde claro na face adaxial com

pelos curtos hialinos e espaccedilados em toda sua superfiacutecie (Figura 3G)

No deacutecimo quinto dia as placircntulas normais obtidas tanto de sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros encontraram-se perfeitamente desenvolvidas apresentando todas as suas estruturas essenciais proporcionalmente bem formadas (Figura 4A)

A placircntula de A bilimbi considerada normal com pequeno defeito foi aquela que apresentou os protoacutefi los pouco desenvolvidos de tamanho menor que o observado nas placircntulas normais intactas (Figura 4B) As placircntulas anormais foram aquelas danifi cadas devido agrave ausecircncia de raiz principal (Figura 4C) ou deformadas com o hipocoacutetilo retorcido (Figura 4D)

CONCLUSAtildeO

Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas com relaccedilatildeo ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas avaliadas comuns agrave espeacutecie As sementes de A bilimbi oriundas de frutos de ambos os estaacutegios estudados satildeo estenospeacutermicas e diferenciam-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura tanto para sementes oriundas de frutos imaturos quanto para sementes de frutos maduros quando se obteacutem a placircntula normal

Figura 3 - Germinaccedilatildeo e placircntula normal de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - protrusatildeo da raiz primaacuteria (7o dia) B - crescimento da raiz primaacuteria e surgimento das raiacutezes secundaacuterias C - crescimento das raiacutezes secundaacuterias e aparecimento do hipocoacutetilo D - crescimento do hipocoacutetilo (10o dia) E - visualizaccedilatildeo dos cotileacutedones F - cotileacutedones livres do tegumento e aparecimento dos protoacutefi los F e G - placircntula normal (15o dia)

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LIMA VLAG et al Physicochemical characteristics of bilimbi (Averrhoa bilimbi L) Revista Brasileira de Fruticultura Jaboticabal v23 n2 p421-423 2001 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0100-29452001000200045gt Acesso em 25 fev 2013 doi 101590S0100-29452001000200045

OLIVEIRA MTR et al Caracteriacutesticas biomeacutetricas e fiacutesico-quiacutemicas do fruto morfologia da semente e da placircntula de Averrhoa bilimbi L (Oxalidaceae) Revista Brasileira de Sementes Londrina v33 n2 p251-260 2011 Disponiacutevel em lthttpdxdoiorg101590S0101-31222011000200007gt Acesso em 12 out 2013 doi 101590S0101-31222011000200007

Figura 4 - Morfologia da placircntula de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Placircntula normal g = gema fl = foliacuteolo ep = epicoacutetilo ct = cotileacutedone hp = hipocoacutetilo cl = colo rs = raiz secundaacuteria rp = raiz primaacuteria B - Placircntula normal com pequeno defeito C e D ndash Placircntulas anormais de biri-biri (Averrhoa bilimbi L)

2002 Santos et al

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ORWA C et al Averrhoa bilimbi Agroforestry Database 40 2009 p1-5 Disponiacutevel em lthttpwwwworldagroforestryorgtreedb2AFTPDFSAverrhoa_bilimbipdfgt Acesso em 10 nov 2013

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2000 Santos et al

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prolongamento da raiz principal e desenvolvimento de novas raiacutezes secundaacuterias Pode-se tambeacutem constatar a diferenciaccedilatildeo do colo pela distinccedilatildeo de coloraccedilatildeo e espessura medindo 087mm de diacircmetro em meacutedia

O prolongamento do hipocoacutetilo ocorreu juntamente com o aparecimento dos cotileacutedones no deacutecimo segundo dia apoacutes a semeadura (Figura 3E) atingindo no deacutecimo quinto dia 323mm em meacutedia com uma tendecircncia para a posiccedilatildeo ereta Da mesma maneira evidencia-se a intensifi caccedilatildeo de sua cor verde e a perda de coloraccedilatildeo dos pelos em sua superfiacutecie que assumem o aspecto transluacutecido

No deacutecimo terceiro dia as raiacutezes apresentaram-se marrons com cerca de 268mm de comprimento e os cotileacutedones foram liberados do tegumento (Figura 3F) sendo possiacutevel a visualizaccedilatildeo do epicoacutetilo de cor verde e superfiacutecie pubescente medindo 031mm no teacutermino do processo de germinaccedilatildeo (15 dias apoacutes a semeadura) Os cotileacutedones satildeo foliaacuteceos obovados dispostos paralelamente coloraccedilatildeo em degradecirc que vai do verde escuro na parte mais proacutexima agrave base ao verde claro agrave medida que se aproximam dos bordos dos cotileacutedones em ambas as faces (abaxial e adaxial) sua superfiacutecie apresenta pelos espaccedilados e curtos nas faces abaxial e adaxial

Os protoacutefi los satildeo compostos peciolados com a nervura central defi nida apresentando de trecircs a quatro foliacuteolos de formato oval aacutepice e base atenuada bordos inteiros de coloraccedilatildeo verde paacutelido na face abaxial e verde claro na face adaxial com

pelos curtos hialinos e espaccedilados em toda sua superfiacutecie (Figura 3G)

No deacutecimo quinto dia as placircntulas normais obtidas tanto de sementes oriundas de frutos imaturos quanto de frutos maduros encontraram-se perfeitamente desenvolvidas apresentando todas as suas estruturas essenciais proporcionalmente bem formadas (Figura 4A)

A placircntula de A bilimbi considerada normal com pequeno defeito foi aquela que apresentou os protoacutefi los pouco desenvolvidos de tamanho menor que o observado nas placircntulas normais intactas (Figura 4B) As placircntulas anormais foram aquelas danifi cadas devido agrave ausecircncia de raiz principal (Figura 4C) ou deformadas com o hipocoacutetilo retorcido (Figura 4D)

CONCLUSAtildeO

Os frutos tanto imaturos como maduros variaram apenas com relaccedilatildeo ao tamanho consistecircncia e coloraccedilatildeo sendo as demais caracteriacutesticas avaliadas comuns agrave espeacutecie As sementes de A bilimbi oriundas de frutos de ambos os estaacutegios estudados satildeo estenospeacutermicas e diferenciam-se quanto agrave turgescecircncia dos tecidos coloraccedilatildeo brilho e textura A germinaccedilatildeo eacute do tipo epiacutegea e fanerocotiledonar com iniacutecio no seacutetimo dia e teacutermino no deacutecimo quinto dia apoacutes semeadura tanto para sementes oriundas de frutos imaturos quanto para sementes de frutos maduros quando se obteacutem a placircntula normal

Figura 3 - Germinaccedilatildeo e placircntula normal de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - protrusatildeo da raiz primaacuteria (7o dia) B - crescimento da raiz primaacuteria e surgimento das raiacutezes secundaacuterias C - crescimento das raiacutezes secundaacuterias e aparecimento do hipocoacutetilo D - crescimento do hipocoacutetilo (10o dia) E - visualizaccedilatildeo dos cotileacutedones F - cotileacutedones livres do tegumento e aparecimento dos protoacutefi los F e G - placircntula normal (15o dia)

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Figura 4 - Morfologia da placircntula de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Placircntula normal g = gema fl = foliacuteolo ep = epicoacutetilo ct = cotileacutedone hp = hipocoacutetilo cl = colo rs = raiz secundaacuteria rp = raiz primaacuteria B - Placircntula normal com pequeno defeito C e D ndash Placircntulas anormais de biri-biri (Averrhoa bilimbi L)

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Figura 4 - Morfologia da placircntula de biri-biri (Averrhoa bilimbi L) A - Placircntula normal g = gema fl = foliacuteolo ep = epicoacutetilo ct = cotileacutedone hp = hipocoacutetilo cl = colo rs = raiz secundaacuteria rp = raiz primaacuteria B - Placircntula normal com pequeno defeito C e D ndash Placircntulas anormais de biri-biri (Averrhoa bilimbi L)

2002 Santos et al

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