MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ? Morfologia de plntulas. 3. ... Esquema padro

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1 UNIVERSIDADE DE BRASLIA INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE BOTNICA PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM BOTNICA MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS (FABACEAE) GISELLE DE MOURA CARPES Braslia DF Maro de 2010 2 UNIVERSIDADE DE BRASLIA INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE BOTNICA MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS (FABACEAE) GISELLE DE MOURA CARPES ORIENTADOR: JOS FRANCISCO MONTENEGRO VALLS DISSERTAO DE MESTRADO EM BOTNICA BRASLIA/ DF MARO/ 2010 3 UNIVERSIDADE DE BRASLIA INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE BOTNICA MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS (FABACEAE) GISELLE DE MOURA CARPES Dissertao de mestrado apresentada Coordenao do Programa de Ps-graduao em Botnica, como requisito parcial para obteno do ttulo de mestre em Botnica. BRASLIA/ DF MARO/ 2010 iii UNIVERSIDADE DE BRASLIA INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS DEPARTAMENTO DE BOTNICA MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS (FABACEAE) GISELLE DE MOURA CARPES DISSERTAO DE MESTRADO SUBMETIDA AO PROGRAMA DE PS-GRADUAO E BOTNICA (INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS) DA UNIVERSIDADE DE BRASLIA, COMO PARTE DOS REQUISITOS NECESSRIOS OBTENO DO GRAU DE MESTRE EM BOTNICA. Jos Francisco Montenegro Valls, Dr., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia (Orientador) Maria Magaly Velloso da Silva Wetzel, Dra., (Examinador externo) Regina Clia de Oliveira, Dra., Universidade de Braslia- UnB (Examinador interno) Fabian Borghetti, Dr., Coordenador do Programa de Ps-Graduao em Botnica- UnB (Suplente) BRASLIA DF, 09 DE MARO DE 2010iv FICHA CATALOGRFICA Carpes, Giselle de Moura Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae). / Giselle de Moura Carpes; orientao de Jos Francisco Montenegro Valls Braslia, 2010. 90 p. Dissertao de Mestrado (M) Universidade de Braslia/ Instituto de Cincias Biolgicas, 2010. 1. Arachis. 2. Morfologia de plntulas. 3. Germinao I. Valls, J. F. M. II. Dr. REFERNCIA BIBLIOGRFICA CARPES, G.M. Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae). Braslia: Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade de Braslia, 2010, 90 p. Dissertao de Mestrado. CESSO DE DIREITOS NOME DO AUTOR: Giselle de Moura Carpes TTULO DA DISSERTAO DE MESTRADO: Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae). GRAU: Mestre ANO: 2010 concedida Universidade de Braslia permisso para reproduzir cpias desta dissertao de mestrado e para emprestar ou vender tais cpias somente para propsitos acadmicos e cientficos. O autor reserva-se a outros direitos de publicao e nenhuma parte desta dissertao de mestrado pode ser reproduzida sem a autorizao por escrito do autor. Giselle de Moura Carpes v Aos meus amados filhos, dedico. vi AGRADECIMENTOS Agradeo a todos aqueles que de alguma forma contriburam para o alcance deste objetivo... Aos meus amigos e amigas prximos e distantes, em especial Alice, Gabi, Reji e R, que conheci em Braslia e logo tornaram-se minha segunda famlia. s minhas queridas primas Lutty e Nina, que me acolheram com muito carinho. Aos meus filhos, que estiveram suportando comigo as eventuais adversidades e esforos que o mestrado pode vir a acarretar. Ao meu orientador Jos Francisco Montenegro Valls, por ter sido paciente, compreensivo e at paterno. Sua ajuda foi mais que fundamental para elaborao e concluso deste trabalho. Agradeo reverencialmente seus conselhos e sua amizade. A Universidade de Braslia e a Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, pelo apoio institucional. A Capes e ao Generation Challenge Programme, pelo apoio finaceiro fundamental para realizao deste trabalho. Muito obrigada! vii NDICE NDICE DE TABELAS ix NDICE DE FIGURAS xi LISTA DE SMBOLOS E ABREVIATURAS xvi RESUMO xvii ABSTRACT xix 1. INTRODUO 1 2. REVISO BIBLIOGRFICA 5 3. OBJETIVOS 19 3.1 Objetivos especficos 19 4. MATERIAIS E MTODOS 20 5. RESULTADOS E DISCUSSO 26 5.1 Processo bsico de germinao no gnero Arachis 26 5.1.1 Intumescimento das sementes e emisso da radcula 26 5.1.2 Abertura dos cotildones 28 5.1.3 Desenvolvimento de razes secundrias e alongamento do epictilo 29 5.1.4 Tipo de germinao 31 5.1.5 Gemas cotiledonares 33 5.1.6 Primeiro e segundo par de folhas 33 5.1.7 Ramos cotiledonares 34 5.1.8 Ramos ortogonais 35 5.1.9 Desenvolvimento e estabelecimento o eixo principal 36 5.2 Diagrama da germinao bsica da plntula e suas variaes pontuais 38 viii 5.2.1 Alongamento de entrens 39 5.2.2 Bloqueio do alongamento de entrens 41 5.3 Modelo bsico para o gnero Arachis x modelo A. hypogaea 43 5.4 Variaes seccionais e especficas 44 5.4.1 Seco Trierectoides 44 5.4.2 Seco Erectoides 47 5.4.3 Seco Extranervosae 51 5.4.4 Seco Triseminatae 53 5.4.5 Seco Heteranthae 57 5.4.6 Seco Caulorrhizae 62 5.4.7 Seco Procumbentes 65 5.4.8 Seco Rhizomatosae 69 5.4.9 Seco Arachis 72 6. CONCLUSES 82 7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ANEXO 1 84 91 ix NDICE DE TABELAS Tabela 1: Atual alocao das espcies de Arachis nas seces propostas por Krapovickas & Gregory, 1994 e Valls & Simpson, 2005; com alteraes sugeridas por Valls (2006)..................................................................................................................................... 7 Tabela 2: Acessos utilizados com as espcies e suas respectivas seces, segundo Krapovickas & Gregory, 1994; Valls & Simpson, 2005 e Valls, 2006............................... 23 Tabela 3: Espcies de Arachis e seus respectivos tipos de germinao segundo classificao de Duke & Polhill (1981). Algumas espcies, em negrito, apresentam mais de um tipo de germinao............................................................................................... 32 Tabela 4: Espcies da seco Trierectoides. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 44 Tabela 5: Espcies da seco Erectoides. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 50 Tabela 6: Espcies da seco Extranervosae. Relaciona entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 53 Tabela 7: Espcies da seco Triseminatae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 57 x Tabela 8: Espcies da seco Heteranthae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 62 Tabela 9: Espcies da seco Caulorrhizae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 65 Tabela 10: Espcies da seco Procumbentes. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 68 Tabela 11: Espcies da seco Rhizomatosae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 72 Tabela 12: Espcies da seco Arachis. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 79 xi NDICE DE FIGURAS Figura 1. A) Arachis hypogaea, mostrando fruto bisseminado e com branda constrio. B) Tpico fruto catenado da espcie silvestre A. interrupta (V 13082), mostrando istmo entre o segmento unisseminado j maduro e o novo segmento unisseminado em formao............................................................................................................. 16 Figura 2. Arachis appressipila (V 9077), mostrando as folhas ainda presas por um segmento de fruto. Istmo e um segmento de fruto contendo a semente no germinada evidentes.............................................................................................................. 18 Figura 3. Arachis ipansis (K 30076), sementes apresentando intumescimento e protruso da radcula................................................................................................. 27 Figura 4. A) Arachis pintoi (W 647) mostrando desprendimento de tegumento e incio da abertura dos cotildones. B) A. benensis (K 35005), com desprendimento de tegumento e colo pronunciado............................................................................... 27 Figura 5. Indivduos de Arachis triseminata (W 144), com diferenciao de colo evidente e hipoctilo clorofilado alongado............................................................... 28 Figura 6. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando a plmula antes da abertura total dos cotildones e pecolo cotiledonar. B) Arachis palustris (V 13023) com cotildones abertos e folha inicial ainda no expandida. C) Arachis interrupta (V 13082) mostrando plmula, abertura dos cotildones e aurculas cotiledonares..................................... 29 Figura 7. Arachis paraguariensis (V 7677), em estgio de desenvolvimento apresentando fololos, epictilo alongado e razes secundrias abundantes................... 30 Figura 8. A) Arachis lignosa (V 13570) com primeiro par de folhas, epictilo alongado e razes secundrias abundantes. B) Detalhe de uma plntula de A. lignosa (V 13570), mostrando primeiro par de folhas e epictilo de comprimento proporcional ao do hipoctilo, de aspecto glabro e esverdeado.............................................................. 30 Figura 9. A) Arachis paraguariensis (V 7677), germinao fanero-hipgea. B) A. schininii (V 9923), com germinao fanero-gea. C) A. triseminata (V 13080), com germinao fanero-epgea............................................................................................ 32 Figura 10. A) Arachis monticola (V 14165) e B) A. glandulifera (V 14730), ambas apresentando gemas cotiledonares............................................................................... 33 Figura 11. Arachis (sect. Arachis) sp. (V 13736) mostrando o primeiro par de folhas de filotaxia oposta e demais folhas de filotaxia alterna..................................................... 34 xii Figura 12. Arachis palustris (V 14994) com ramos cotiledonares na axila dos cotildones................................................................................................................... 35 Figura 13. Arachis giacomettii (V 15155) com ramos cotiledonares de filotaxia alterna dstica............................................................................................................................ 35 Figura 14. Arachis pintoi (V 5895) com ramos ortogonais na axila do primeiro par de folhas.............................................................................................................................. 36 Figura 15. Arachis (sect. Arachis) sp. mostrando eixo principal com filotaxia espiralada (2/5), em que a sexta folha alterna ir recair sobre o mesmo ngulo de insero da primeira no eixo.............................................................................................................. 37 Figura 16. Esquema padro de uma plntula de Arachis, baseado na morfologia mais freqentemente encontrada entre as espcies. O desenho A refere-se a uma hipottica planta ancestral, onde todos os entrens (em vermelho) so alongados. O desenho B representa o encurtamento de entrens sofrido evolutivamente pelas plantas............... 38 Figura 17. Esquema baseado em duas plantas individuais de A) Arachis pintoi (W 647) e uma planta de B) A. decora (V 13430), que apresentaram entren alongado entre cotildones, sendo consideradas excees ao modelo padro de plntula..................... 40 Figura 18. Diagrama mostrando alongamento do entren existente entre o primeiro par de folhas. A) Indivduo de Arachis interrupta (V 13082) com entren alongado, possuindo filotaxia alterna. B) Plntulas do mesmo acesso de Arachis interrupta (V 13082), do qual apenas um dos sete indivduos apresentou alongamento de entren. C) Indivduo de Arachis dardani (V 8471) com entren alongado, possuindo filotaxia alterna. D) Plntulas do mesmo acesso de Arachis dardani (V 8471), trs dos cinco indivduos apresentaram alongamento do entren entre a primeira e a segunda folha................................................................................................................................ 41 Figura 19. Esquema relativo a uma plntula de Arachis simpsonii (V 13728), que apresentou encurtamento de entren entre o segundo par de folhas, dando-lhes aspecto de opostas....................................................................................................................... 42 Figura 20. Arachis guaranitica (V 13600), mostrando: A) Germinao fanero-hipgea. B) Germinao fanero-hipgea com pecolos evidentes: enquanto os pecolos encontram-se nivelados superfcie, os cotildones esto abaixo do solo.................... 45 Figura 21. Arachis guaranitica (V 7704), mostrando pecolos evidentes antes e depois de ter o substrato removido com ajuda de gua. Aps a remoo do solo os cotildones, at ento enterrados, puderam ser observados.............................................................. 45 xiii Figura 22. A) Arachis guaranitica (V 7704), mostrando as duas primeiras folhas semelhantes e de maior largura, a terceira um pouco mais estreita e a quarta com fololos lineares muito estreitos. B) A. tuberosa (V 14632), cujas folhas so similares ao primeiro par de A. guarantica....................................................................................... 46 Figura 23. A) Arachis (sect. Erectoides) sp (V 14636) e B) A. paraguariensis (V 7677), mostrando: aurculas, pecolos cotiledonares, colo dilatado, hipoctilo sem antocianina e cotildones planos............................................................................................................ 48 Figura 24. A) Arachis (sect. Erectoides) sp (V 14636), com epictilo piloso e antocianosado. B) Arachis paraguariensis (V 13556), com hipoctilo sem antocianina...................................................................................................................... 49 Figura 25. A) Arachis burchellii (V 13021) e B) A. macedoi (Sv 10968), ambos mostrando germinao hipgea...................................................................................... 51 Figura 26. Arachis villosulicarpa (H 490) A) Colo dilatado. B) Epictilo muito alongado. C) Detalhe mostrando a pilosidade do epictilo, aurcula cotiledonar e cotildone plano............................................................................................................... 52 Figura 27. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando dilatao do colo. B) e C) A. giacomettii (V 15155), hipoctilo glabro e longo, epictilo glabro e curto. D) A. triseminata (V 13080), evidenciando a curta extenso do epictilo, aparentando que os pecolos das primeiras folhas partem direto dos ramos cotiledonares................................ 55 Figura 28. A) Arachis giacomettii (V 15155) com insero subpeltada dos cotildones. B) A. triseminata (W 144) mostrando cotildones com sulcos ramificados................... 56 Figura 29. Planta individual anmala de Arachis triseminata (W 144). Primeiras folhas dos ramos cotiledonares com apenas um fololo. A primeira folha (efilo) do eixo principal tambm possuindo apenas um fololo, em contraste com as demais folhas da planta (todas com quatro fololos).................................................................................. 56 Figura 30. A) Arachis dardani (V 8471) com curtos pecolos cotiledonares. B) A. interrupta (V 13082) com pecolos cotiledonares mais longos que os cotildones........... 58 Figura 31. A) Arachis pusilla (Sv 8436), B) A. seridonsis (V 10969) e C) A. sylvestris (V 6001) evidenciando a pilosidade do epictilo............................................................... 59 Figura 32. Arachis interrupta (V 13082) mostrando grande extenso do hipoctilo, muitas vezes superior ao comprimento do epictilo..................................................................... 59 xiv Figura 33. A) Arachis pusilla (Sv 8436) e B) A. seridonsis (V 10969), ambas com concaulescncia de gemas cotiledonares em direo s primeiras folhas.......................... 60 Figura 34. Arachis seridonsis (V 10969), com ramos cotiledonares inseridos aparentemente no mesmo nvel onde as gemas axilares do primeiro par de folhas esto se desenvolvendo.................................................................................................................. 60 Figura 35. A) Arachis pintoi (W 34b), com hipoctilo e epictilo glabros e sem antocianina. B) A. pintoi (G 12787) mostrando aurculas cotiledonares, pecolos e cotildones planos........................................................................................................... 63 Figura 36. Indivduos de Arachis pintoi (V 5895) mostrando germinao de tipo fanero-gea................................................................................................................................... 64 Figura 37. A) Arachis appressipila (G 10002) com pigmentao do hipoctilo. B) A. appressipila (V 15099) com epictilo antocianosado....................................................... 66 Figura 38. A) Arachis appressipila (G 10002), B) A. hassleri (Sv 3818) e C) A. rigonii (G 10034), todas espcies apresentando longo comprimento dos pecolos foliares.............................................................................................................................. 67 Figura 39. Arachis appressipila (V 15092). A) Primeiro dia de observao - hipoctilo com a curvatura tpica de plantas epgeas, em que a barreira natural do solo precisa ser rompida para elevao dos cotildones. B) Ainda no primeiro dia de observao, detalhe frontal. C) Segundo dia de observao - hipoctilo visivelmente alongado, levando os cotildones at a superfcie do solo................................................................................ 68 Figura 40. Sementes de Arachis glabrata (V 14538), cuja germinao no passou da fase de alongamento radicular........................................................................................ 69 Figura 41. Seedling de Arachis burkartii (V 15265) evidenciando os longos pecolos cotiledonares..................................................................................................................... 70 Figura 42. A) Arachis burkartii (V 15260) mostrando curto epictilo. B) Arachis burkartii (V 15265) com cotildones acanalados.............................................................. 70 Figura 43. Folhas iniciais alternas em Arachis burkartii (V 15265).............................. 71 Figura 44. A) Arachis microsperma (V 14042), B) A. hypogaea var. hypogaea (V 12548), C) A. praecox (V 14682) e D) A. palustris (V 13023), todas com pecolo cotiledonar curto............................................................................................................. 73 xv Figura 45. A) Arachis duranensis (V 14167), B) A. glandulifera (V 14730), C) A. monticola (Sj 2775) e D) A. stenosperma (V 10309), todas apresentando alargamento da base do hipoctilo........................................................................................................... 74 Figura 46. A) Arachis valida (V 13514) mostrando superfcie cotiledonar interna plana. B) A. schininii (V 9923) com superfcie acanoada......................................................... 75 Figura 47. A) Arachis magna (V 13751), B) A. ipansis (K 30076) e C) A. hypogaea var. hirsuta (Mf 1538), todas apresentando cotildones antocianosados....................... 75 Figura 48. A) Arachis hypogaea var. hirsuta (Mf 1538) mostrando hipoctilo e epictilo com presena de antocianina. B) A. diogoi (Vp 5000) com epictilo antocianosado.................................................................................................................. 76 Figura 49. Arachis ipansis (K 30076) mostrando comprimento do epictilo superior ao do hipoctilo................................................................................................................... 77 Figura 50. A) Arachis kuhlmannii (V 6404), germinao fanero-hipgea (cotildones no esto visveis). B) Arachis simpsonii (V 13710), germinao fanero-hipgea e fanero-gea (com cotildones no nvel do solo. C) Arachis batizocoi (K 9484), com germinao fanero-gea (cotildones aparecem no nvel do solo). D) Arachis benensis (K 35005), com germinao fanero-gea (cotildones no nvel do solo) e fanero-epgea (com elevamento dos cotildones acima do solo, em decorrncia do alongamento do hipoctilo)....................................................................................................................... 78 xvi LISTA DE SMBOLOS E ABREVIATURAS % porcentagem C graus Celsius g grama Kg kilograma mL mililitro mp megapixel N Newton pH potencial de hidrognio xvii RESUMO Morfologia da germinao das espcies de Arachis (Fabaceae). Tendo em vista o grande potencial econmico do amendoim (Arachis hypogaea L.) e seus parentes silvestres, o conhecimento a respeito do gnero Arachis L. tem sido aprofundado nas ltimas dcadas. Os estudos taxonmicos que vm sido conduzidos, tm-se baseado em relaes de cruzabilidade, biologia molecular, distribuio geogrfica e morfologia da planta adulta. No entanto, estudos da morfologia de plntulas das espcies silvestres de Arachis nunca foram explorados, embora possam aportar novas caractersticas diagnsticas para o conhecimento mais profundo do gnero. As espcies de Arachis mostram adaptaes morfolgicas muito diversas, algumas destas perceptveis durante o desenvolvimento inicial das plntulas. Caracteres como a presena de aurculas e pecolos cotiledonares e a filotaxia do eixo principal e dos ramos cotiledonares no apresentaram variao entre as seces. A supresso do alongamento do entren cotiledonar e daquele situado entre as duas primeiras folhas, bem como o alongamento normal dos demais no apresentaram variaes significativas, mostrando-se apenas casos pontuais. Algumas variaes apresentaram-se como peculiares de determinadas seces ou espcies, como as folhas trifolioladas e ausncia de ramos cotiledonares, ortogonais e/ou laterais (Trierectoides), longos pecolos foliares (Procumbentes), o formato do hipoctilo e presena de antocianina no cotildones de algumas espcies (Arachis), cotildones com sulcos ramificados em A. triseminata (Triseminatae) e o escorrimento de gemas cotiledonares em todos os indivduos de A. pusilla e A. seridonsis (Heteranthae). Trierectoides, Erectoides, Extranervosae, Triseminatae, Caulorrhizae e Rhizomatosae apresentaram relativa homogeneidade de caracteres. A seco Arachis mostrou grandes variaes, fato que atribumos ao grande nmero de espcies abrangidas em seu domnio e xviii a ser esta a seco adaptada a mais ambientes distintos. A seco Procumbentes mostrou-se a mais homognea, enquanto Heteranthae apresentou as mais distintas variaes. possvel que esta seco no seja monofiltica e seus elementos tenham derivado de seces distintas, apenas evoluindo de modo morfologicamente convergente para se adaptarem s condies semi-ridas do Nordeste brasileiro, onde se concentra sua ocorrncia. Palavras chave: amendoim, morfologia de plntulas, germinao. xix ABSTRACT Seed germination morphology in Arachis (Fabaceae) species. Due to the great economic potential of the peanut (Arachis hypogaea L.) and its wild relatives, scientific knowledge on the genus has been deepened in the last decades. Taxonomic studies so far undertaken have been based on crossing relationships, molecular biology, geographic distribution, and morphological features of mature plants. However, studies of seedling morphology of wild Arachis species have never been explored, although they can provide new diagnostic characteristics for a better understanding of the genus. Wild Arachis species show very diverse morphological adaptations, some of which can be noticed in the seedling phase. Characters such the as presence of cotyledonary auricles and petioles, and the phyllotaxis of the main stem and cotyledonary branches did not vary between sections. Lack of elongation of the cotyledonary internode and of the one between the first and second leaves, as well as the normal elongation of the remaining internodes did not show significant variation, only a few scattered cases occurring. Some examples of variation have shown to be peculiar to determined sections or species, as the trifoliolate leaves and the absence of cotyledonary, orthogonal and/or lateral branches (Trierectoides), long leaf-petioles (Procumbentes), the shape of the hypocotyl and the presence of anthocyanins in the cotyledons of some species (Arachis), cotyledons with branched grooves in A. triseminata, and the upward displacement of the cotyledonary buds in all individual seedlings of A. pusilla and A. seridonsis (Heteranthae). Trierectoides, Erectoides, Extranervosae, Triseminatae, Caulorrhizae, and Rhizomatosae have shown a relative homogeneity of characters. Section Arachis has shown a broad variation, a fact that can be attributed to the great number of species it contains, as well as to this being a section adapted to many distinct environments. Section Procumbentes is the most homogeneous, while Heteranthae has xx shown the most distinct variations. It is possible that this section is not monophyletic, and that its elements have derived from distinct sections, just evolving in a morphologically convergent mode to adapt to the semi-arid conditions of the Brazilian Northeast, where its occurrence is concentrated. Key words: peanut, seedling morphology, germination 1 1. INTRODUO O gnero Arachis L. pertence famlia Fabaceae, subfamlia Faboideae. A primeira espcie descrita foi o amendoim (Arachis hypogaea L.), em 1753. Somente aps 88 anos, foram descritas por Bentham (1841) as cinco primeiras espcies silvestres. Embora as descries que seguiram tenham sido importantes, por se tratar dos primeiros estudos sobre a taxonomia do gnero, algumas espcies foram inadequadamente designadas com o mesmo nome, enquanto diferentes nomes foram usados para exemplares da mesma espcie (Krapovickas & Gregory, 1994). Segundo Ramos (2007), estas interpretaes errneas ocorriam porque as descries eram baseadas apenas em exsicatas, quase sempre coletadas sem as partes subterrneas, de grande valor diagnstico no gnero. Compilando as espcies descritas no decorrer dos seguintes anos, Hoehne publicou uma reviso do gnero em sua obra Flora Brasilica (1940). Outra reviso foi elaborada por Hermann, em 1954, esta baseada no rearranjo de chaves de identificao, fundamentalmente, para as mesmas espcies de Arachis conhecidas at ento, com citao de exemplares adicionais. Somente em 1994, com a monografia de Krapovickas & Gregory, o gnero foi substancialmente ampliado, com a adio de 44 espcies novas. Alm desta fundamental contribuio, os autores propuseram a organizao sistemtica das espcies de Arachis, alocando-as em nove seces taxonmicas distintas. As seces propostas (Trierectoides Krapov. & W.C.Greg., Erectoides Krapov. & W.C.Greg., Extranervosae Krapov. & W.C.Greg., Triseminatae Krapov. & W.C.Greg., Heteranthae Krapov. & W.C.Greg., Caulorrhizae Krapov. & W.C.Greg., Procumbentes Krapov. & W.C.Greg., Rhizomatosae Krapov. & W.C.Greg. e Arachis) demonstram a grande heterogeneidade existente no gnero, j que os diferentes ambientes a que as espcies esto relacionadas influenciaram diretamente sua evoluo morfolgica. Embora 2 ilustrem de modo satisfatrio um agrupamento de espcies que possuem caracteres semelhantes, os avanos no conhecimento adquiridos nas ltimas dcadas, pela coleta de dados e exemplares exigem alguns reajustes no mbito das seces e das espcies que as compe (Valls, 2006; Rodrigues, 2006). Descries mais recentes foram publicadas por Valls & Simpson (2005), enriquecendo, com onze novas espcies, seis das seces taxonmicas antes propostas. Atualmente, so conhecidas 83 espcies, 80 delas efetivamente publicadas, enfatizando o brilhante salto nos estudos relativos ao gnero Arachis desde 1994. Tendo em vista o grande potencial econmico do amendoim e seus parentes silvestres, tanto no mbito de produo de gros, quanto para a formao de pastagens, ornamentao, controle de eroso e fixao de nitrognio (Rodrigues, 2006; Valls, 2005), explica-se o grande progresso obtido em seus estudos nas ltimas dcadas. Das 80 espcies descritas de Arachis, 65 ocorrem no Brasil e 46 so exclusivas do pas, o que reala a importncia ecolgica deste componente relevante da biodiversidade brasileira e exclusivo da biodiversidade sul-americana (Valls, 2005; 2006). O gnero Arachis tambm vem sendo estudado com intensidade crescente, graas ao potencial demonstrado por algumas de suas espcies silvestres para o melhoramento do amendoim (Fvero, 2004; Fvero et al. 2006). A utilizao de espcies silvestres para os fins de hibridao com o amendoim cultivado tem sido objeto de inmeros trabalhos recentes, pois a introgresso de genes de resistncia a doenas tem enorme valor fitotcnico, que resulta em grande interesse econmico. Para que atenda a tais fins, a elucidao de um quadro taxonmico devidamente fundamentado, interligando e esclarecendo relaes entre todas as espcies de Arachis atualmente conhecidas torna-se de suma importncia. 3 Atualmente, o gnero Arachis considerado satisfatoriamente conhecido no que diz respeito aos caracteres taxonmicos, morfolgicos, citogenticos, moleculares e fitopatolgicos das espcies que o compe (Valls, 2005, 2006; Ramos, 2007; Seijo et al., 2007; Lavia & Fernandz, 2009; Fvero et al., 2009; Lavia et al., 2009) Embora a localizao sistemtica das espcies nas distintas seces do gnero tenha tido como fundamentao a similaridade de aspectos morfolgicos e citogenticos, aliados s informaes sobre a viabilidade do gro de plen de hbridos intraespecficos (Krapovickas & Gregory, 1994), o avano do conhecimento do gnero nas ltimas dcadas, pela coleta de dados e exemplares em reas pouco exploradas e pelo crescente aporte de resultados citogenticos (Fernndez & Krapovickas, 1994; Lavia, 1999; Pealoza, 2000; Pealoza & Valls, 2005; Tallury et al., 2005) ainda exige aprofundamento. Os estudos taxonmicos que vm sido conduzidos, tm-se baseado em relaes de cruzabilidade, biologia molecular, distribuio geogrfica e morfologia da planta adulta. No entanto, estudos da morfologia de plntulas de espcies de Arachis nunca foram explorados com a inteno de permitir inferncias sobre sua taxonomia e evoluo. O conhecimento do processo de germinao das sementes de espcies de Arachis restrito, havendo dados apenas sobre A. hypogaea, espcie cuja morfologia da germinao foi descrita brevemente por De Candolle, em 1825, e com maior riqueza de detalhes por Yarbrough, em 1949 e 1957. Embora os estudos da germinao das sementes de leguminosas venham sendo intensificados nas ltimas dcadas (Duke & Polhill, 1981; Oliveira, 1999, 2001; Nemoto & Ohashi, 1993; Rodrigues & Tozzi, 2007, 2008; Amorin et al., 2008), no h trabalhos dedicados descrio da germinao de espcies silvestres de Arachis na literatura. 4 Considera-se de extrema importncia a anlise apurada deste grupo de espcies no contexto de busca do conhecimento da biodiversidade brasileira, compromisso nacional derivado da adeso pelo Brasil Conveno da Biodiversidade Biolgica (Coradin, 2006). O presente trabalho tratou de abordar, atravs da anlise das caractersticas das plntulas, a diversidade entre as espcies do gnero Arachis, relacionando os caracteres variveis com a diversificao taxonmica das seces e espcies e apontando semelhanas e/ou disparidades entre indivduos de uma mesma espcie ou de espcies de uma mesma seco e de seces distintas, no que toca aos processos germinativos das sementes. 5 2. REVISO BIBLIOGRFICA Arachis um gnero nativo da Amrica do Sul, com centro de origem no Brasil Central e Paraguai (Gregory et al., 1980). Abrigando espcies representativas das nove seces taxonmicas, o Brasil uma grande fonte de diversidade gentica. Das 80 espcies descritas, 46 so exclusivas do pas (Valls & Pealoza, 2006). Quatro das seces so endmicas, apontando o pas como nico provedor potencial de seu germoplasma (Valls, 2005). Seguindo o Brasil, esto a Bolvia, Paraguai, Argentina e Uruguai, abrigando respectivamente 18, 16, 6 e 2 espcies, alm de A. hypogaea. O centro de diversidade do gnero est localizado no Planalto Central Brasileiro (Gregory et al., 1980; Hammons, 1994). A rea de ocorrncia natural do gnero Arachis vai da costa do Oceano Atlntico at o sop da Cordilheira dos Andes e desde a Ilha de Maraj at o sul do Uruguai. A coleta de germoplasma tem sido conduzida de forma disciplinada nos ltimos 40 anos, e atravs da colaborao entre pesquisadores envolvidos, cerca de 1500 acessos obtidos vem sendo mantidos viveis (Valls, 2005). A conservao ex situ realizada por sementes periodicamente multiplicadas e/ou plantas vivas mantidas em vasos, cujos nmeros so muito variveis por espcie e por acesso (Stalker & Simpson, 1995). Sendo a Amrica do Sul detentora da grande diversidade de espcies, e tendo em vista todo o interesse agrcola que o amendoim cultivado (A. hypogaea) exerce na economia, grande a responsabilidade da comunidade cientfica, no que diz respeito a projetos de coleta, caracterizao e conservao de acessos. Com a intensificao das atividades de pr-melhoramento do amendoim, a busca de espcies silvestres, potenciais fornecedoras de genes de resistncia a algumas 6 enfermidades da cultura, tem despertado um maior interesse por essas espcies. Allem & Valls, em 1987, destacaram a importncia forrageira do gnero Arachis no Pantanal. Estes mesmos autores ainda relatam que na grande rea de ocorrncia das espcies de Arachis, estas possuem, pela densidade e pelo grande volume de forragem, papel fundamental de excelncia para a produo de forragem a partir de pastagens naturais, como tambm afirmaram Otero (1941) e Hoehne (1940). Desde ento, a importncia forrageira das espcies de Arachis foi crescentemente reconhecida, dando margem produo de literatura especfica (Cook & Crosthwaite, 1994; Kerridge & Hardy, 1994; Paganella & Valls, 2002) e levando liberao de mais de 10 cultivares de A. pintoi Krapov & W.C.Greg e A. glabrata Benth. para tal fim (Castro et al., 2007; Angelici et al., 2008). A localizao sistemtica das 80 espcies j descritas nas nove distintas seces do gnero Arachis (Tabela 1) tem como fundamentao a similaridade de aspectos morfolgicos e citogenticos, aliados s informaes sobre a viabilidade do gro de plen de hbridos intra e interespecficos (Krapovickas & Gregory, 1994; Valls & Simpson, 2005). O avano do conhecimento do gnero nas ltimas dcadas, pela coleta de dados e exemplares em reas pouco exploradas, como a zona de fronteira do Mato Grosso e Bolvia, e pelo crescente aporte de resultados citogenticos (Fernndez & Krapovickas, 1994; Pealoza & Valls, 2005, Lavia et al., 2008), sugere a necessidade de reajustes na circunscrio das seces e de algumas das espcies que as compe, mesmo considerando a modernidade da publicao da monografia de Krapovickas & Gregory (1994). 7 Tabela 1: Atual alocao das espcies de Arachis nas seces propostas por Krapovickas & Gregory, 1994 e Valls & Simpson, 2005; com alteraes sugeridas por Valls (2006). Seces Espcies Trierectoides A. guaranitica Chodat & Hassl. e A. tuberosa Bong. ex Benth. Erectoides A. archeri Krapov. & W.C.Greg., A. benthamii Handro, A. brevipetiolata Krapov. & W.C.Greg., A. cryptopotamica Krapov. & W.C.Greg., A. douradiana Krapov. & W.C.Greg., A. gracilis Krapov. & W.C.Greg., A. hatschbachii Krapov. & W.C.Greg., A. hermannii Krapov. & W.C.Greg., A. major Krapov. & W.C.Greg., A. martii Handro, A. oteroi Krapov. & W.C.Greg., A. paraguariensis Chodat & Hassl., A. porphyrocalyx Valls & C.E.Simpson e A. stenophylla Krapov. & W.C.Greg. Extranervosae A. burchellii Krapov. & W.C.Greg., A. lutescens Krapov. & Rigoni, A. macedoi Krapov. & W.C.Greg., A. marginata Gardner, A. pietrarellii Krapov. & W.C.Greg., A. prostrata Benth., A. retusa Krapov., W.C.Greg. & Valls, A. setinervosa Krapov. & W.C.Greg., A. submarginata Valls, Krapov. & C.E.Simpson e A. villosulicarpa Hoehne. Triseminatae A. giacomettii Krapov., W.C.Greg., Valls & C.E.Simpson e A. triseminata Krapov. & W.C.Greg. Heteranthae A. dardani Krapov. & W.C.Greg., A. interrupta Valls & C.E.Simpson, A. pusilla Benth., A. seridonsis Valls, C.E.Simpson, Krapov. & R.Veiga, A. sylvestris (A.Chev.) A.Chev. Caulorrhizae A. pintoi Krapov. & W.C.Greg. e A. repens Handro Procumbentes A. appressipila Krapov. & W.C.Greg., A. chiquitana Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. hassleri Krapov., Valls & C.E.Simpson, A. kretschmeri Krapov. & W.C.Greg., A. lignosa (Chodat & Hassl.) Krapov. & W.C.Greg., A. matiensis Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. pflugeae C.E.Simpson, Krapov. & Valls, A. rigonii Krapov. & W.C.Greg. e A. subcoriacea Krapov. & W.C.Greg. Rhizomatosae A. burkartii Handro, A. glabrata Benth., A. nitida Valls, Krapov. & C.E.Simpson e A. pseudovillosa (Chodat & Hassl.) Krapov. & 8 W.C.Greg. Arachis A. batizocoi Krapov. & W.C.Greg., A. benensis Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. cardenasii Krapov. & W.C.Greg., A. correntina (Burkart) Krapov. & W.C.Greg., A. cruziana Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. decora Krapov., W.C.Greg. & Valls, A. diogoi Hoehne, A. duranensis Krapov. & W.C.Greg., A. glandulifera Stalker, A. gregoryi C.E.Simpson, Krapov. & Valls, A. helodes Mart. ex Krapov. & Rigoni, A. herzogii Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. hoehnei Krapov. & W.C.Greg., A. hypogaea L., A. ipansis Krapov. & W.C.Greg., A. kempff-mercadoi Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. krapovickasii C.E.Simpson, D.E.Williams, Valls & I.G.Vargas, A. kuhlmannii Krapov. & W.C.Greg., A. linearifolia Valls, Krapov. & C.E.Simpson, A. magna Krapov., W.C.Greg. & C.E.Simpson, A. microsperma Krapov., W.C.Greg. & Valls, A. monticola Krapov. & Rigoni, A. palustris Krapov., W.C.Greg. & Valls, A. praecox Krapov., W.C.Greg. & Valls, A. schininii Krapov., Valls & C.E.Simpson, A. simpsonii Krapov. & W.C.Greg., A. stenosperma Krapov. & W.C.Greg., A. trinitensis Krapov. & W.C.Greg., A. valida Krapov. & W.C.Greg., A. vallsii Krapov. & W.C.Greg., A. villosa Benth. e A. williamsii Krapov. & W.C.Greg. Ainda que estudos recentes tenham apresentado fortes indcios para alertar quanto a uma alocao talvez errnea de algumas espcies, mais pesquisas precisam ser feitas em suporte proposio de mudanas a partir de uma base de dados contundente. Para tal, todo e qualquer dado que possibilite inferncias a respeito da sistemtica do grupo servir para consolidar estas bases. Com o destaque s tcnicas moleculares e genticas, percebe-se que investigaes que levam em conta a morfologia dos indivduos so escassas. Assim, no possvel analisar aspectos relacionados filogenia refletidos em sua ontogenia. 9 o que acontece no gnero Arachis, cujas espcies mostram adaptaes morfolgicas muito diversas, acumuladas durante a evoluo e disperso do gnero, que resultam de ajustes milenares s condies edficas e climticas dos distintos ecossistemas em que se estabeleceram, principalmente nos biomas brasileiros Cerrado e Caatinga e na vegetao chaquenha da Argentina, Paraguai e Bolvia. Algumas destas adaptaes morfolgicas so perceptveis durante a germinao das sementes e o desenvolvimento inicial das plntulas. Considera-se, portanto, que a anlise da morfologia das plntulas, durante o processo de germinao, pode aportar novas caractersticas diagnsticas para o conhecimento mais profundo do gnero. Dados morfolgicos referentes s fases juvenis das plantas em geral so to importantes quanto escassos na literatura (Oliveira, 2001). West (1968) ressaltou a importncia do conhecimento da autoecologia de ervas forrageiras de pastagens, enfatizando a pobreza de dados na rea. Esse autor prope, inclusive, um esquema para este estudo, j considerando a fase de germinao das sementes e desenvolvimento das plntulas. Conforme Garwood (1995) a compreenso da morfologia dos estgios mais juvenis das plantas de suma importncia para o entendimento de inmeros processos ecolgicos, tais como sucesso florestal, disperso e germinao de sementes. Por isso, caracteres morfolgicos de plntulas tm sido empregados na sistemtica como uma ferramenta til para a delimitao de grupos em diferentes nveis taxonmicos (Garwood, 1995; Frster, 1997; Tillich, 2003). As espcies de Arachis no so tpicas de ambientes florestais, mas as observaes de Garwood tambm valem quanto sucesso em outros ambientes. 10 A literatura botnica brasileira registra trabalhos de morfologia de plntulas de espcies de mata (Kuniyoshi, 1983; Beltrati et al., 1985; Beltrati & Brunini, 1988; Beltrati, 1991; Souza & Moscheta, 1992; Oliveira, 1993; Moscheta, 1995; Carmello-Guerreiro, 1996; Oliveira, 1999; Silva, 2001). No desmerecendo a riqueza desses trabalhos, ainda so poucos, no Brasil, os estudos sobre a morfologia de espcies florestais (bem como para as espcies no florestais), principalmente quando se leva em considerao a diversidade da sua flora (Urquiza & Souza-Silva, 2005), mas a informao conjunta de caractersticas da semente e do indivduo em sua fase juvenil e adulta pode fornecer dados importantes para a identificao e o conhecimento do comportamento das espcies visando manuteno de biomas (Duke & Polhill, 1981). Estudos referentes germinao de angiospermas foram realizados por diversos autores (Compton, 1912; Duke, 1965; Kuniyoshi, 1983; Silva, 2001), com o intuito de compreender o ciclo de vida e processos de germinao e crescimento das espcies de cada ambiente em estudo, como tambm para obteno de mudas ou mesmo para classificar plntulas com finalidade taxonmica. Mouro et al. (2002), em seu estudo morfo-anatmico do desenvolvimento de plntulas de espcies do noroeste paranaense, ressaltaram ainda a importncia do conhecimento dos processos germinativos na regenerao natural da vegetao, principalmente em regies que apresentam dficit na cobertura vegetal nativa (como ocorre no Noroeste do Estado do Paran, Brasil). Tillich (2003) analisou as diferenas morfolgicas de seedlings de 36 gneros de Iridaceae, revelando equivalncia nos resultados obtidos em comparao com recentes classificaes moleculares propostas para famlia. Este fato indica que estudos genticos e morfolgicos so complementares, e a disponibilidade de dados s tende a enriquecer e fundamentar inferncias sobre o parentesco entre as espcies. 11 Dentro da famlia Fabaceae ou Leguminosae, Duke & Polhill (1981) voltaram sua ateno para a morfologia de plntulas, apresentando uma reviso sobre os aspectos ecolgicos e taxonmicos. Desde ento, alguns estudos de morfologia de plntulas com enfoque taxonmico tm sido realizados para alguns txons da famlia, como Cicer L. (Nozzolillo, 1985), Dalbergieae (Lima, 1990), Lespedeza Michx. (Nemoto & Ohashi, 1993), Genisteae (Lpez et al., 1998) e vrios outros gneros, principalmente de leguminosas arbreas (Oliveira, 1999, 2001). A despeito disto, a morfologia de plntulas de vrios representantes tropicais da subfamlia Faboideae ou Papilionoideae (onde est contido o gnero Arachis) permanece ainda pouco conhecida (Rodrigues & Tozzi, 2007). O trabalho de Oliveira (2001) teve como objeto de estudo plntulas e plantas jovens de alguns gneros. Estes foram estudados como parte de um amplo projeto com leguminosas arbreas, que objetivou descrever a morfologia das fases juvenis, com vistas identificao das espcies, fornecendo subsdios para trabalhos taxonmicos, filogenticos e ecolgicos. Em 1993, Nemoto & Ohashi publicaram suas observaes comparativas sobre a morfologia da germinao de 22 espcies do gnero Lespedeza (gnero prximo a Arachis) da sia e Amrica do Norte. Esses autores descrevem diferenas na insero das folhas iniciais, opostas ou alternas, e destacam outras caractersticas diferenciais dos rgos juvenis. O trabalho de Nemoto & Ohashi evidencia a importncia na correlao entre caracteres juvenis entre as espcies de um mesmo gnero, j que as plntulas tendem a ilustrar desde muito cedo caractersticas relacionadas a seu modo de vida e ambiente. Assim como as plantas adultas dentro de um mesmo gnero tendem a apresentar caractersticas semelhantes, tambm as fases de germinao para espcies de um mesmo 12 grupo taxonmico so semelhantes. Segundo Lawrence (1973), quanto maior for a constncia dos caracteres encontrados em um mesmo grupo, maior ser sua credibilidade para uso de identificao. A caracterizao e identificao de plntulas uma tarefa rdua que dificilmente completada (Amorim et al, 2008). Caracteres morfolgicos externos encontrados nas fases inicias de desenvolvimento nem sempre correspondem aos observados nos indivduos adultos, mas so importantes para descobrir as relaes filogenticas entre os grupos cujos rgos adultos apresentem determinadas caractersticas (Ricardi et al., 1977; Gifford & Foster, 1989; Oliveira, 2001; Moreira-Coneglian & Oliveira, 2006). A brevidade das fases iniciais requer um estudo onde se colete a maior quantidade de informaes possveis em um curto perodo de tempo. O estudo de frutos, sementes, plntulas e plantas jovens necessrio, no somente com propsitos taxonmicos, filogenticos ou ecolgicos, mas tambm como contribuio ao conhecimento das espcies (Amorim et al., 2008). A combinao de caractersticas da semente, plntula e do indivduo adulto, pode fornecer numerosos indcios para a identificao das espcies no campo ou em amostras de sementes (Duke & Polhill, 1981; Parra, 1984). O maior problema que, alm de ser um perodo crtico do ciclo de vida de muitas espcies, a fase de plntula tambm pouco conhecida (Oliveira, 2001). A necessidade de trabalhos visando ao esclarecimento da estrutura das plntulas vem sendo ressaltada desde o incio do sculo passado (Compton, 1912); atualmente, porm, os dados disponveis ainda so escassos, conforme salientam Garwood (1995) e Lopes & Matheus (2008). Alm desses aspectos, o estudo da morfologia das plntulas em sua primeira fase de desenvolvimento, antes da produo das folhas definitivas, permite a descoberta de estruturas transitrias, primitivas ou derivadas, as quais desaparecem com o desenvolvimento da planta, mas que podem ter extraordinria importncia para se 13 estabelecer conexes filogenticas com os grupos em que os rgos adultos apresentem tais caractersticas (Torres, 1985; Moreira-Coneglian & Oliveira, 2006). Embora o amendoim seja a quarta oleaginosa mais cultivada no mundo (Fvero, 2004), estudos voltados para caracterizao morfolgica de seedlings de espcies de seu gnero so poucos. Em 1949, Yarbroug j havia observado que os trabalhos relativos morfologia concentravam-se somente em estruturas de plantas adultas, fato que ainda hoje se mostra vlido. As primeiras observaes morfolgicas da germinao das semnetes de uma espcie de Arachis surgiram nas Memrias sobre a famlia das Leguminosas, de Augustin P. De Candolle, em 1825. O gnero era, ento, considerado monotpico, s incluindo o amendoim, A. hypogaea, espcie descrita por Lineu, em 1753. Embora a ilustrao no seja perfeita, De Candolle se refere com preciso a caracteres como os cotildones peciolados, s folhas primrias quase opostas e similares a folhas adultas, e ao desenvolvimento de ramos jovens nas axilas dos cotildones. Somente 87 anos depois, em 1912, surgiu outra referncia sobre a morfologia de plntulas de Arachis. Compton (1912), interessado nos princpios filogenticos, realizou um estudo comparativo entre vrios seedlings de leguminosas, entre eles A. hypogaea. Seu trabalho concentrou-se na estrutura vascular da plntula de Arachis, fazendo apenas breves referncias ao comportamento dos cotildones e ao tamanho e forma do hipoctilo. Os trabalhos mais consistentes sobre germinao e morfologia dos seedlings de A. hypogaea foram realizados por Yarbrough, em 1949 e 1957. Em 1949, algumas variedades de amendoim foram estudadas e comparadas. O autor descreveu o processo de germinao, citando o surgimento e morfologia de estruturas como epictilo, cotildones, hipoctilo, colo e razes; referindo-se ainda a sua germinao hipgea. Embora se tratando de um 14 estudo muito rico, a abordagem deteve-se principalmente em anlises anatmicas dos tecidos. J em 1957, Yarbrough descreveu a forma e anatomia do epictilo do seedling de amendoim (ao qual fez somente breves referncias no trabalho anterior), bem como a forma e anatomia dos seus rgos foliares maduros. Boote (1982) descreveu estgios de crescimento do amendoim, baseado em eventos visualmente observveis de carteres vegetativos e reprodutivos. Os estgios vegetativos foram determinados pela contagem do nmero de ns do eixo central, aps a ausncia dos cotildones. Ou seja, as caractersticas intrnsecas ao desenvolvimento inicial das plantas foram descartadas. Um estudo posterior de Kumari et al. (1988) tambm envolvendo o amendoim, analisou estgios de crescimento de algumas variedades. Seguindo a linha de Boote (1982), fases vegetativas e reprodutivas foram analisadas, mas desta vez relacionando assimilao fotossinttica e matria seca dos diferentes gentipos. Aps estes trabalhos, ainda hoje, as publicaes sobre a morfologia da germinao de Arachis so concentradas em A. hypogaea. Em um gnero com, pelo menos 80 espcies adaptadas a biomas to diversos como o Pampa, o Cerrado, a Caatinga e o Chaco variao morfolgica quanto s estruturas envolvidas na germinao deve ser esperada, mas no h parmetros disponveis para comparao, exceo das descries providas por De Candolle (1825) e Yarbrough (1949; 1957) para a germinao de A. hypogaea. A variao pode afetar as distintas seces taxonmicas, espcies dentro de uma mesma seco, ou mesmo populaes distintas de uma mesma espcie, sendo possvel que isto venha a ser evidenciado em uma espcie como A. hypogaea, taxonomicamente dividida em duas subespcies, que abrigam, ao todo, seis variedades botnicas. Uma vez que duas dessas variedades so de descrio relativamente recente (Krapovickas & Gregory, 1994), no se 15 pode afirmar que o que foi descrito para A. hypogaea por De Candolle (1825) e aprimorado por Yarbrough (1949; 1957), valha, sem restries, mesmo para as seis variedades desta espcie. As variaes apresentadas por seedlings de leguminosas foram sintetizadas por Duke & Polhill (1981) segundo seis tipos: Cripto-epgea, cripto-gea, cripto-hipgea, fanero-epgea, fanero-gea e fanero-hipgea, referentes manuteno dos cotildones aprisionados (cripto) ou no (fanero) pelo tegumento e posio em que se estabilizam, acima (epgea), abaixo (hipgea), ou na superfcie do solo (gea). Adicionalmente, os cotildones tambm podem ser distinguidos em foliares ou carnosos (de armazemanento), conforme j proposto por De Candolle (1825). Observaes visuais preliminares indicam que as espcies do gnero Arachis sempre apresentam cotildones de armazenamento e no cotildones foliceos e se enquadram nos tipos fanero acima listados. Alm disto, h diferenas relativas ao numero de fololos, trs por folha na seco Trierectoides e quatro nas demais espcies, aspecto destacado para as plantas adultas na monografia de Krapovickas & Gregory (1994), mas que tambm se evidencia na germinao. O comportamento germinativo das espcies de Arachis intimamente vinculado produo subterrnea de seus frutos, naturalmente podendo ser alterado pelo homem, no que toca s espcies do gnero cultivadas para fins alimentcios, ou seja, A. hypogaea e A. villosulicarpa (Krapovickas & Gregory, 1994). O cultivo comercial de A. hypogaea, com maior ou menor grau de mecanizao, feito a partir de sementes previamente retiradas das vagens (geralmente por descascamento mecnico), devidamente selecionadas e, inclusive, pr-tratadas. Assim somente a semente posta para germinar, evitando-se o plantio de gros que no vo nascer e que podem 16 prejudicar a lavoura (Lasca, 1979). Desta forma, h maior aproveitamento e rentabilidade. Em reas de agricultura primitiva, o agricultor pode utilizar o plantio das vagens, cujo nmero de sementes varivel (Rigoni, 1964; Graner & Godoy, 1962). Embora para fins de armazenamento os frutos sejam preferidos, pela menor perda do poder germinativo (Rigoni, 1964), as sementes mais empregadas na semeadura so as descascadas, pois, em sementes individuais, pode-se fazer seu preparo para cultivo com antecedncia (Graner & Godoy,1962) O desenvolvimento dos frutos das espcies silvestres de Arachis foi elucidado por Conagin (1959), que constatou que tais frutos eram completamente diferentes nos legumes do amendoim cultivado e nas espcies silvestres. No amendoim, a vagem tende a mostrar uma nica loja, abrigando todas as sementes, ou eventualmente com uma branda constrio (Figura 1-A). Nas espcies silvestres, as sementes de um nico fruto so separadas uma da outra por profundas constries ou mesmo por um istmo - frutos catenados (Figura 1-B). Figura 1. A) Arachis hypogaea, mostrando fruto bisseminado ( ) e com branda constrio ( ). B) Tpico fruto catenado da espcie silvestre A. interrupta (V 13082), mostrando istmo ( ) entre o segmento unisseminado j maduro ( ) e o novo segmento unisseminado em formao ( ). A B 17 Na semeadura de A. villosulicarpa por indgenas brasileiros (Krapovickas & Gregory, 1994; Freitas, 2004), ou nos cultivos forrageiros, ornamentais ou para a conservao de solo de A. pintoi (Kerridge & Hardy, 1994), a unidade de semeadura um segmento unisseminado do fruto originalmente bisseminado. Na maturidade do fruto, os segmentos se tornam livres pelo colapso do istmo que os une. Contendo uma semente envolta por uma poro do pericarpo, esta unidade de semeadura germinar conforme um processo idntico ao dos propgulos sexuais das espcies silvestres do gnero intocados na natureza. Uma caracterstica importante da semente das espcies do gnero Arachis, refere-se ao seu tegumento extremamente tnue (Ketring et al., 1982) que facilmente rompido na germinao. Por isso, ao contrrio da maioria das leguminosas comercialmente cultivadas, as sementes no precisam ser submetidas ao processo de escarificao para acelerao da germinao. As plntulas de Arachis liberam-se do tegumento e da casca ao germinar, inclusive rompendo a casca do fruto quando necessrio (se a unidade de plantio for o fruto ou segmento deste). Devido formao do fruto ser abaixo da superfcie do solo, e a germinao ocorrer em seu interior na natureza, ocorre uma certa dificuldade de deslocamento por parte do fruto durante o processo de germinao. Ainda que seus cotildones no estejam aprisionados pelo tegumento, as plntulas de Arachis podem manter o fruto ligado a alguma de suas estruturas durante o processo germinativo. Em plantas fanero-epgeas, pode-se inclusive encontrar o fruto ou segmento deste- suspenso ou levado para fora da terra (Figura 2). 18 A disponibilidade de germoplasma da maioria de espcies do gnero no Banco Ativo de Germoplasma de Espcies Silvestres de Arachis da Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia Embrapa/Cenargen, localizada em Braslia, DF, motivou e permitiu o aprofundamento da anlise do processo de germinao, com representantes da ampla variabilidade genrica. Tendo em vista o curto perodo de tempo para observao dos breves caracteres germinativos, juntamente com o grande nmero de espcimes postos em estudo, optou-se for fazer uma ilustrao fotogrfica. Figura 2. Arachis appressipila (V 9077), mostrando as folhas ainda presas por um segmento de fruto ( ). Istmo ( ) e um segmento de fruto ( ) contendo a semente no germinada evidentes. 19 3. OBJETIVOS Realizar uma anlise morfolgica macroscpica comparativa da germinao de sementes e plntulas de variados acessos representativos da ampla variabilidade de germoplasma de espcies de Arachis, da que se tem disponibilidade na Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia. 3.1 Objetivos especficos A - Contribuir para o melhor conhecimento do gnero Arachis, a partir de dados sobre a morfologia da germinao. B - Caracterizar as diferenas quanto proporo epictilo-hipoctilo, presena de antocianina, filotaxia do primeiro e segundo par de folhas, disposio dos ramos cotiledonares, presena de sulcos e/ou pedicelo nos cotildones, entre outros. C - Comparar os dados obtidos, para cada indivduo, com os demais indivduos da mesma populao, com indivduos de populaes distintas de uma mesma espcie e entre indivduos de espcies distintas. D - Estabelecer um modelo padro de plntula (mais freqente entre todas as espcies), a partir do qual modelos divergentes sero considerados derivados. 20 4. MATERIAIS E MTODOS O trabalho baseou-se em observaes da germinao das sementes de espcies de Arachis em ambientes variados, mas principalmente em plantas cultivadas em vasos em telado e em seedlings obtidos em laboratrio. No experimento realizado em laboratrio, utilizaram-se sementes isoladas, fora dos frutos, assim mantendo controle sobre sua qualidade e quantidade. As sementes utilizadas para o presente trabalho foram fornecidas pelo Banco Ativo de Germoplasma de Espcies Silvestres de Arachis da Embrapa Cenargen, situada em Braslia DF. Os acessos de germoplasma esto listados na Tabela 2, pela abreviatura de todos os seus coletores e o seu respectivo nmero, referente srie do primeiro coletor. Por questo de simplicidade, no corpo do texto e nas legendas de figuras, os acessos so citados apenas pela sigla do primeiro coletor e respectivo nmero. Todos os acessos utilizados em laboratrio permaneceram armazenados em cmara fria (onde eram mantidos sob temperatura de 10-12C e umidade relativa controlada de 25-30%), at o momento da separao de sementes a serem postas para germinar. O nmero de sementes utilizadas variou entre 1-15 para cada acesso, dependendo da disponibilidade do mesmo. O tempo de armazenagem das amostras disponibilizadas variou de 1 a 27 anos. Para os acessos armazenados h mais de 2 anos, aplicou-se o processo de desinfeco, onde permaneceram por um perodo de 15 minutos em uma soluo de 20ml de gua sanitria para 100ml de gua destilada. Como dispersante, foi utilizado Twinn 20 (cerca de 3 gotas para cada 100ml de gua destilada), enquanto o pH da soluo foi ajustado para pH 7,0 com adio de cido Clordrico 1N. Este processo diminui a incidncia de fungos, j que acessos armazenados h muito tempo podem ser muito suscetveis ao ataque desses patgenos. 21 Aps a desinfeco, as sementes foram envolvidas em papel Germiteste umedecido em gua destilada, seguindo para cmaras de germinao, onde permaneceram sob temperatura constante de 28oC. O processo de germinao das sementes foi acompanhado diariamente, sendo que as plntulas foram transplantadas aps a abertura dos cotildones e certo desenvolvimento das razes secundrias. Este transplante foi realizado para copos de plstico contendo solo peneirado. O substrato utilizado era composto de terra vermelha e areia lavada na proporo 1:1. Para cada 1.400Kg de solo foram acrescentados 1Kg de calcrio, 2Kg de superfosfato simples e 500g de sulfato de amnia. Cada espcie apresentou um tempo diferente para o processo de germinao e conseqente transplante para copos. Para a maioria dos acessos, a etapa germinativa alcanada para obter-se a realizao do transplante foi a emisso de razes secundrias e/ou alongamento e desenvolvimento do epictilo. Uma vez em copos, as plntulas foram encaminhadas para casa de vegetao, onde tambm permaneceram sob cuidados dirios. Algumas espcies no foram postas para germinar, utilizando-se apenas dados de sadas de campo anteriores. Foram ainda documentadas plntulas de indivduos que germinaram espontaneamente em vasos de plantas mantidas em casa de vegetao. Todas as etapas, envolvendo desde a separao de sementes at a manuteno definitiva das plantas adultas em casa de vegetao foram documentadas, utilizando-se cmera fotogrfica digital Olympus D-545/4.0 mp, Sony W-50 ou 55/7.1 mp, ou W-210/12.1 mp. Esta documentao foi realizada at o crescimento dos ramos cotiledonares, que mostrou ser bastante varivel entre as espcies. A estrutura fsica necessria esteve disponvel na Embrapa Cenargen, alm da disponibilidade de orientao por um especialista no tema, tendo apoio financeiro 22 institucional do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico CNPq e do Generation Challenge Program. Ao todo, plntulas de 121 acessos de germoplasma representativos de 64 espcies das nove seces taxonmicas do gnero Arachis foram estudados. Todos os acessos envolvidos no presente trabalho de anlise morfolgica de plntulas do gnero Arachis, postos para germinar ou observados em telado na Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia Cenargen, nos anos de 2007 a 2010, ou observados na natureza ao longo do perodo de estudo; esto relacionados na tabela a seguir (Tabela 2). A terminologia referente ao desenvolvimento das plntulas e plantas jovens baseou-se nos trabalhos de De Candolle (1825), Duke (1965) e Duke & Polhill (1981). Os termos morfolgicos empregados seguiram com base no Dicionrio de Botnica de Font Quer (1977). As caractersticas que apresentaram maior variao entre as espcies (superfcie cotiledonar interna, ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao entre o tamanho do epictilo/hipoctilo e a presena de antocianina no epictilo, cotildones e/ou hipoctilo) foram dispostas em tabelas relativas a cada seco separadamente, tendo em vista a melhor visualisao dos dados relatados. Para caracteres que mostraram homogeneidade entre os indivduos estudados ou aqueles que se apresentaram como casos pontuais, considerou-se no haver a necessidade de suas incluses nas tabelas. Uma tabela geral, dispondo as caractersticas acima citadas e informaes a respeito da filotaxia do primeiro par de folhas (de acordo com cada acesso estudado), est disponvel no ANEXO 1. 23 Tabela 2: Acessos utilizados com as espcies e suas respectivas seces, segundo Krapovickas & Gregory, 1994; Valls & Simpson, 2005 e Valls, 2006. Seces Espcies Acessos Trierectoides A. guaranitica VRGeSv 7694, VRGeSv 7704, VRcSgSv 13600 A. tuberosa VRcSv 14632, VS 15082, VS 15104 Erectoides A. archeri VPzRcSgSv 13494 A. benthamii NcZm 3101 A. brevipetiolata VPoAlAk 14664, VPoAlAk 14665 A. cryptopotamica VRGeSv 7588, VRGeSv 7596 A. douradiana VMPzW 14067 A. hermannii VRGeSv 7560, VRGeSv 7594 A. major KGPSc 30144, VRGeSv 7632, VPoBi 9468, VSW 9887, VRcMmSv 14538 A. martii VGuFj 15399 A. oteroi VRcMmSv 14518 A. paraguariensis VRGeSv 7677, VRcSgSv 13556 A. sp VRcSv 14636 A. stenophylla VMPzW 14021 Extranervosae A. burchellii SvW 3734, SvPj 3911, VKRSv 6554, VKRSv 6556, VGaRoSv 7805, VPmSv 13021 A. macedoi Sv c/10968 A. prostrata VSPmW 13841 A. retusa Sv 4470 A. setinervosa SvW 3749 A. submarginata VSStGdW 7793, VGaRoSv 12523 A. villosulicarpa HL 490 Triseminatae A. giacomettii VApNn 15155 A. triseminata VFaPzSv 13080, WPn 144 Heteranthae A. dardani VKVe 7039, VVeSv 8471, VApW 13886 A. interrupta VFaPzSv 13082 A. pusilla Sv 8436, VFaPzSv 13105-7, VRgAc 15190 A. seridonsis VRSv 10969 24 A. sylvestris VVeSv 6001, VRgAc 15189 Caulorrhizae A. pintoi GK 12787, VW 5895, W 34b, WPn 207, WPz 405, WPz 412, WMv 647 Procumbentes A. appressipila GKP 9990, GKP 10002, VPoBi 9077, VS 15092, VS 15099 A. hassleri SvPzHn 3818 A. kretschmeri VRGeSv 7631 A. lignosa VRcSgSv 13570 A. matiensis VSGr 6408 A. rigonii GKP 10034 Rhizomatosae A. burkartii VCgPc 15260, VCgPc 15265 A. glabrata VRcMmSv 14538 Arachis A. batizocoi K 9484 A. benensis KGSPSc 35005 A. cardenasii GKP 10017 A. cruziana WiCl 1302 A. decora Sv 4881, Sv 8188, VLmMlApW 13478, VWDbVaBz 13430, V 13874 A. diogoi Vp 5000 A. duranensis VNvEv 14167 A. glandulifera VSPmSv 13738, VOfSv 14730 A. gregoryi VS 14960 A. helodes VSGr 6326, VK 12083, V 15230 A. hypogaea subsp. hypogaea var. hirsuta Mf 1538 var. hypogaea VGaRoSv 12548 A. ipansis KGBPScS 30076 A. kempff-mercadoi V 13250, V 15135 A. krapovickasii WiCl 1291 A. kuhlmannii VSGr 6404, VKSSv 8979, VOfSv 14694, VAcCh 15287, VAcCh 15312 A. magna VSPmSv 13751 25 A. microsperma VMPzW 14042 A. monticola SjSn 2775, VOa 14165 A. palustris VPmSv 13023, VLmMlApW 13478, VAcSv 14994 A. praecox VS 14682 A. schininii VSW 9923 A. simpsonii VSPmSv 13710, VSPmSv 13728 A. sp. VSPmSv 13736 A. stenosperma VAcLf 15076, VSv 10309, VSPmSv 13693, VSPmW 13824, VSStGdW 7762, WPz 422 A. valida VPzRcSgSv 13514 A. vallsii A. villosa VRGeSv 7635 VMiIrLbGv 14309 Abreviaturas dos coletores: Ac= A.R.Custodio, Al= A.L.B.Sartori, Ap= A.P.S.Pealoza, B= D.J.Banks, Bi= L.B.Bianchetti, Bz= M.R.Bertozo, Cg= G.B.Ceolin, Ch= C.H.Rocha, Cl= S.P.Cordovil, Db= M.Dib Bechara, Ev= A.Echeverry, Fa= L.Faraco de Freitas, Fj= F.J.M.Caporal, G= W.C.Gregory, Ga= M.L.Galgaro, Gd= I.J.Godoy, Ge= M.A.N.Gerin, Gr= A.Gripp, Gu= A.Guglieri, Gv= F.R.Galvani, H= R.O.Hammons, Hn= R.Heyn, Ir= B.E.Irgang, K= A.Krapovickas, L= W.R.Langford, Lb= L.R.M.Baptista, Lf= L.G.Faria, Lm= L.Monato, M= J.P.Moss, Mi= S.T.S.Miotto, Ml= M.A.P.Oliveira, Mm= M.D.Moraes, Mv= M.V.M.Martins, Nc= N.M.S.Costa, Nn= A.C.G.S.Nunes, Nv= L.Novara, Oa= O.Ahumada, Of= F.O.Freitas, P= J.R.Pietrarelli, Pc= C.M.G.Pelegrin, Pj= P.J.A.Coelho, Pm= R.N.Pittman, Pn= P.Pinheiro, Po= A.Pott, Pz= E.A.Pizarro, R= V.R.Rao, Rc= R.C.Oliveira, Rg= G.H.Rua, Ro= D.M.S.Rocha, S= C.E.Simpson, Sc= A. Schinini, Sg= A.K.Singh, Sj= J.G.Seijo, Sn= V.Sols-Neffa, St= H.T.Stalker, Sv= G.P.Silva, V= J.F.M.Valls, Va= S.E.S.Valente, Ve= R.F.A.Veiga, Vp= V.Pott, W= W.L.Werneck, Wi= D.E.Williams, Zm= L.A.Zago Machado. Outras abreviaturas: cv= Nome de cultivar, Mf= Nmero na Estao Experimental do Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuria-INTA, em Manfredi, Crdoba, Argentina. 26 5. RESULTADOS E DISCUSSO 5.1. Processo bsico de germinao no gnero Arachis O acompanhamento do processo de germinao, da semente ao incio de desenvolvimento dos ramos, permitiu a constatao de um padro bsico apresentado pelos indivduos estudados, aqui descrito, independentemente de seco ou espcie. As linhas gerais dizem respeito, principalmente, a indivduos germinados e analisados em laboratrio; embora tambm sejam feitas referncias germinao ocorrida na natureza ou em casa de vegetao. 5.1.1 Intumescimento das sementes e emisso da radcula De 4 a 10 dias aps a manuteno das sementes em cmara de germinao, com o incio da hidratao, ocorre o aumento de volume, por intumescimento, e a emisso de radcula (Figura 3). Aps o incio desta emisso, o tegumento comea a soltar-se (Figura 4). O colo j visivelmente diferencivel (Figuras 4B e 5), delimitando a regio entre a radcula e o hipoctilo (Figura 5). 27 Figura 3. Arachis ipansis (K 30076), sementes apresentando intumescimento e protruso da radcula ( ). Figura 4. A) Arachis pintoi (W 647) mostrando desprendimento de tegumento ( ) e incio da abertura dos cotildones ( ). B) A. benensis (K 35005), com desprendimento de tegumento e colo pronunciado ( ). A B 28 5.1.2 Abertura dos cotildones Aps o rompimento do tegumento, os cotildones carnosos esto livres para sua abertura. Eles mostram colorao verde a esverdeada e apresentam face dorsal convexa e, na maioria das espcies, a face ventral plana e lisa, ou levemente cncava, sem sulcos ou acanalamento, sendo peciolados (Figura 6A), com pecolos de comprimento varivel, e mostram aurculas (Figura 6C). Nesta fase da germinao, os fololos muitas vezes j so visveis, antes da abertura dos cotildones (Figura 6). Quando no solo, estes podem ter sua abertura retardada, at que o alongamento do hipoctilo os leve at prximo ou acima da superfcie. Figura 5. Indivduos de Arachis triseminata (W 144), com diferenciao de colo evidente ( ) e hipoctilo clorofilado alongado ( ). 29 5.1.3 Desenvolvimento de razes secundrias e alongamento do epictilo Juntamente com o crescimento das razes secundrias, ocorre a evoluo do epictilo. O alongamento do epictilo eleva a primeira folha e em muitos casos a segunda e a terceira folhas, que tambm j so diferenciveis (Figuras 7 e 8). A regio do epictilo mostrou-se bastante varivel entre as espcies estudadas. As caractersticas mais comumente encontradas foram: epictilo piloso, verde a esverdeado e de comprimento proporcional ou pouco maior que o do hipoctilo (Figura 8B). Figura 6. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando a plmula ( ) antes da abertura total dos cotildones e pecolo cotiledonar ( ). B) Arachis palustris (V 13023) com cotildones abertos () e folha inicial ainda no expandida ( ). C) Arachis interrupta (V 13082) mostrando plmula ( ), abertura dos cotildones ( ) e aurculas cotiledonares ( ). A C B 30 Figura 7. Arachis paraguariensis (V 7677), em estgio de desenvolvimento apresentando fololos ( ), epictilo alongado ( ) e razes secundrias abundantes ( ). Figura 8. A) Arachis lignosa (V 13570) com primeiro par de folhas ( ), epictilo alongado ( ) e razes secundrias abundantes ( ). B) Detalhe de uma plntula de A. lignosa (V 13570), mostrando primeiro par de folhas ( ) e epictilo de comprimento proporcional ao do hipoctilo ( ), de aspecto glabro e esverdeado. A B 31 5.1.4 Tipo de germinao Quando germinadas no solo, tanto no campo, quanto em casa de vegetao, percebem-se caractersticas inerentes ao tipo de germinao apresentado pelos indivduos das diferentes espcies. A partir da grande maioria das plntulas observadas, as espcies podem ser caracterizadas como fanero-hipgeas, s vezes fanero-geas e, mais raramente, fanero-epgeas (Tabela 3), conforme a classificao de Duke & Polhill, 1981 (Figura 9). Algumas espcies apresentaram mais de um tipo de germinao (Tabela 3), variando entre as formas epgea e hipgea separadamente combinadas com a forma gea (forma intermediria). Nenhuma espcie apresentou os dois tipos extremos de germinao (epgea e hipgea). 32 Tabela 3: Espcies de Arachis e seus respectivos tipos de germinao segundo classificao de Duke & Polhill (1981). Algumas espcies, em negrito, apresentam mais de um tipo de germinao. TIPO DE GERMINAO ESPCIES FANERO-HIPGEA A. benthamii, A. brevipetiolata, A. burchellii, A. cryptopotamica, A. douradiana, A. guaranitica, A. hermannii, A. kuhlmannii, A. lignosa, A. macedoi, A. major, A. matiensis, A. oteroi, A. palustris, A. paraguariensis, A. prostrata, A. pusilla, A. retusa, A. setinervosa, A. simpsonii, A. spiralifolia, A. stenosperma, A. submarginata, A. triseminata, A. tuberosa FANERO-GEA A. batizocoi, A. benensis, A. helodes, A. major, A. oteroi, A. pintoi, A. simpsonii, A. stenosperma FANERO-EPGEA A. appressipila, A. archeri, A. benensis, A. dardani, A. kretschmeri, A. pintoi Figura 9. A) Arachis paraguariensis (V 7677), germinao fanero-hipgea. B) A. schininii (V 9923), com germinao fanero-gea. C) A. triseminata (V 13080), com germinao fanero-epgea. A B C 33 5.1.5 Gemas cotiledonares Juntamente ou logo aps o alongamento do epictilo e surgimento das primeiras folhas, ocorre o surgimento das gemas cotiledonares na axila dos cotildones (Figura 10). Essas gemas daro origem, posteriorente, aos ramos cotiledonares. 5.1.6 Primeiro e segundo pares de folhas Folhas de Arachis, exceo dos cotildones, so homoblsticas, de forma que no h razo para distinguir os metfilos (folhas adultas) de protfilos (folhas juvenis). No trabalho de Nemoto & Ohashi (1993), as folhas que possuam entre si um entren bem desenvolvido foram consideradas como de um tipo alternado, enquanto as que no possuam esta caracterstica foram caracterizadas como sendo de tipo oposto. Em Arachis, o primeiro par de folhas , em geral, oposto, enquanto, do segundo par em diante, a filotaxia alterna (Figura 11). Figura 10. A) Arachis monticola (V 14165) e B) A. glandulifera (V 14730), ambas apresentando gemas cotiledonares ( ). A B 34 5.1.7 Ramos cotiledonares Logo na base dos cotildones, provenientes das gemas cotiledonares axilares ali presentes, desenvolvem-se os ramos cotiledonares (Figura 12). Nestes ramos, as folhas seguem filotaxia alterna dstica (Figura 13). Figura 11. Arachis (sect. Arachis) sp. (V 13736) mostrando o primeiro par de folhas de filotaxia oposta ( ) e demais folhas de filotaxia alterna ( ). 35 5.1.8 Ramos ortogonais Das gemas presentes nas axilas do primeiro par de folhas, desenvolvem-se os chamados ramos ortogonais (Figura 14). A filotaxia destes ramos Figura 13. Arachis giacomettii (V 15155) com ramos cotiledonares de filotaxia alterna dstica ( ). Figura 12. Arachis palustris (V 14994) com ramos cotiledonares na axila dos cotildones ( ). 36 predominantemente alterna dstica, podendo mostrar alguma variao no gnero, dependendo do hbito da planta. 5.1.9 Desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal 5.1.9 Desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal Conforme o eixo principal vigora, as novas folhas ali desenvolvidas organizam-se conforme uma filotaxia espiralada de frmula 2/5 (Figura 15), isto , onde a sexta folha ir recair sobre a primeira, necessitando duas voltas no eixo principal para a ocorrncia de sobreposio. Figura 14. Arachis pintoi (V 5895) com ramos ortogonais ( ) na axila do primeiro par de folhas ( ). 37 Com base nestes dados, de forma geral e resumidamente, podemos concluir que a plntula bsica de Arachis (baseada nos caracteres mais recorrentemente encontrados no gnero) possuir cotildones peciolados, com face ventral ou interna variando entre as formas plana ou levemente cncava, aurculas cotiledonares, ausncia de antocianina em qualquer estrutura, epictilo piloso e de comprimento proporcional ao hipoctilo, hipoctilo glabro, cotildones e primeiro par de folhas opostos, filotaxia do eixo principal alterna espiralada, ramos cotiledonares posicionados na axila dos cotildones e ramos ortogonais saindo da axila do primeiro par de folhas. Figura 15. Arachis (sect. Arachis) sp. mostrando eixo principal com filotaxia espiralada (2/5), em que a sexta folha alterna ( ) ir recair sobre o mesmo ngulo de insero da primeira no eixo ( ). 38 5.2 Diagrama da germinao bsica da plntula e suas variaes pontuais Tendo em vista o esquema normal de germinao, elaborado com base nos caracteres que aparecem mais freqentemente no gnero Arachis, possvel definir um diagrama bsico da morfologia de uma plntula. A partir deste diagrama bsico, possvel estabelecer as diferenas pontuais, especficas e/ou seccionais, entre indivduos, acessos e espcies. Parte-se de um modelo primitivo de plntula, onde em que todos os entrens so similarmente alongados. O diagrama derivado deste modelo primitivo terico ilustra o encurtamento de entrens sofrido evolutivamente, o que resulta em um modelo cujos cotildones e primeiro par de folhas so opostos (Figura 16). B Figura 16. Esquema padro de uma plntula de Arachis, baseado na morfologia mais freqentemente encontrada entre as espcies. O desenho A refere-se a uma hipottica planta ancestral, onde todos os entrens (em vermelho) so alongados. O desenho B representa o encurtamento de entrens sofrido evolutivamente pelas plantas. A 39 5.2.1 Alongamento de entrens Embora a maioria das plntulas corresponda morfologia do diagrama bsico, foram encontradas variaes individuais dentro de alguns acessos estudados. As variaes encontradas sugerem um comportamento morfolgico que aponta para o esquema da plntula primitiva, ou seja, resgatam caractersticas no mais facilmente encontradas na maioria das plntulas de Arachis analisadas. Como exemplo, dois indivduos de uma populao amostrada de A. pintoi (W 647) e um indivduo de A. decora (V 13430), apresentaram alongamento do entren cotiledonar (Figura 17), condio esta que no foi vlida para os demais indivduos dos mesmos acessos destas plantas. O alongamento do entren existente entre o primeiro par de folhas outro tipo de variao encontrada, que tambm remonta a condies morfolgicas da plntula primitiva. Esta variao foi encontrada em indivduos das espcies A. interrupta (V 13082), A. dardani (V 8471) e A. burkartii (V 15265), configurando-lhes filotaxia alterna (Figura 18) desde a primeira folha. Com exceo de A. burkartii, onde no h dados suficientes para fazer esta constatao, este tipo de alongamento foi encontrado somente em indivduos isolados dentro das populaes mencionadas, no caracterizando um modelo para as espcies citadas. 40 Figura 17. Esquema baseado em duas plantas individuais de A) Arachis pintoi (W 647) e uma planta de B) A. decora (V 13430), que apresentaram entren alongado entre cotildones ( ), sendo consideradas excees ao modelo padro de plntula. A B 41 5.2.2 Bloqueio do alongamento de entrens Alm do alongamento dos entrens, outras caractersticas pontuais podem eventualmente ser encontradas. Uma planta de A. simpsonii (V 13728) mostrou, ao contrrio das alteraes citadas at aqui, bloqueio do alongamento do quinto entren (Figura 19). Esta caracterstica peculiar lembra o diagrama do modelo bsico de plntula, porm um passo mais frente do ponto de vista evolutivo. Figura 18. Diagrama mostrando alongamento do entren existente entre o primeiro par de folhas. A) Indivduo de Arachis interrupta (V 13082) com entren alongado, possuindo filotaxia alterna. B) Plntulas do mesmo acesso de Arachis interrupta (V 13082), do qual apenas um dos sete indivduos apresentou alongamento de entren. C) Indivduo de Arachis dardani (V 8471) com entren alongado, possuindo filotaxia alterna. D) Plntulas do mesmo acesso de Arachis dardani (V 8471), trs dos cinco indivduos apresentaram alongamento do entren entre a primeira e a segunda folha. A C D B 42 Se o esquema primitivo teve como derivada a plntula bsica encontrada na maioria das espcies, vlido supor que a ausncia de alongamento encontrada neste indivduo corresponde a um modelo ainda mais avanado; onde o bloqueio do alongamento dos entrens indica uma caracterstica evolutiva decorrente de suas adaptaes. 5.3 Modelo bsico para o gnero Arachis x Modelo A. hypogaea Figura 19. Esquema relativo a uma plntula de Arachis simpsonii (V 13728), que apresentou encurtamento de entren entre o segundo par de folhas, dando-lhes aspecto de opostas. 43 5.3 Modelo bsico para o gnero Arachis x modelo de A. hypogaea Os nicos trabalhos envolvendo observaes morfolgicas e descries da germinao de uma espcie de Arachis foram as publicaes de De Candolle (1825) e Yarbrough (1949, 1957). At a publicao de De Candolle, o gnero era monotpico, incluindo apenas A. hypogaea. Considerando que atualmente h mais 79 espcies descritas, interessante realizar uma comparao entre um modelo formado pelos estudos germinativos compilados at ento (baseados somente em A. hypogaea) e um modelo bsico abrangendo 62 espcies silvestres representativas das nove seces taxonmicas. De Candolle (1825) representou caracteres como os cotildones carnosos, peciolados e com aurculas cotiledonares, mencionou as folhas primrias quase opostas e similares s folhas adultas, tambm se referindo ao desenvolvimento de ramos jovens nas axilas dos cotildones. A partir destes dados, percebe-se que a morfologia observada em A. hypogaea equivalente ao modelo padro. Yarbrough (1949), em seu trabalho envolvendo descries dos cotildones, hipoctilo e razes de A. hypogaea, tambm menciona as aurculas cotiledonares, cotildones carnosos e os pecolos curtos e robustos. Este autor agrega ainda outras caractersticas (tegumento fino, colo dilatado, cotildones verdes e levemente cncavos, germinao hipgea), todas estas presentes no modelo bsico. Mais tarde, em 1957, em estudo envolvendo o epictilo e rgos foliares, Yarbrough refere-se filotaxia espiralada no eixo principal e dstica nos ramos laterais, sendo que estes ltimos tambm poderiam apresentar filotaxia espiralada (o que foi considerado relativamente raro). Tais consideraes correspondem ao modelo apresentado, e ainda que no tenha fixado no presente estudo uma filotaxia padro para os ramos laterais, o autor citado concorda que h variaes conforme o hbito da planta. 44 5.4 Variaes seccionais e especficas 5.4.1 Seco Trierectoides O processo germinativo apresentado pelas duas espcies da seco Trierectoides segue o modelo bsico, quanto a possuir pecolo e aurculas nos cotildones, no apresentar pigmentao no epictilo, possuir epictilo piloso (Tabela 4) e ter filotaxia oposta para o primeiro par de folhas (Anexo 1) e alterna a partir do segundo. A anlise de trs acessos de cada uma das duas espcies mostrou que os cotildones levemente acanalados no seguiram o padro do gnero (Tabela 4). A morfologia do colo e do hipoctilo no foi analisada, j que as sementes usadas em laboratrio no obtiveram pleno sucesso germinativo e o estudo somente envolveu plntulas que germinaram espontaneamente em casa de vegetao e/ou na natureza. Tabela 4: Espcies da seco Trierectoides. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. guaranitica Levemente acanalada - Piloso - No A. tuberosa - - - - No 45 As espcies consideradas mais primitivas do gnero Arachis, A. guaranitica e A. tuberosa, restritas ao Planalto centro-brasileiro (Krapovickas & Gregory, 1994), mostraram plntulas do tipo fanero-hipgeo (Figura 20B). Os cotildones no so visveis superfcie do solo, eventualmente mostrando-se evidentes segmentos de seu pecolo (Figuras 20A e 21). Figura 20. Arachis guaranitica (V 13600), mostrando: A) Germinao fanero-hipgea. B) Germinao fanero-hipgea com pecolos evidentes ( ): enquanto os pecolos encontram-se nivelados superfcie, os cotildones esto abaixo do solo. A B Figura 21. Arachis guaranitica (V 7704), mostrando pecolos evidentes antes ( ) e depois ( ) de ter o substrato removido com ajuda de gua. Aps a remoo do solo os cotildones, at ento enterrados, puderam ser observados. 46 Ao contrrio das espcies das demais seces, as folhas iniciais, assim como as adultas, so trifolioladas. Em A. tuberosa, as folhas adultas mantm o formato e dimenses do par inicial, ao longo de toda a vida da planta. J em A. guaranitica, a terceira folha se mostra proporcionalmente um pouco mais estreita e, a partir da quarta folha todas mostram a morfologia caracterstica da espcie: fololos lineares muito estreitos (Figura 22). Embora para a seco Trierectoides, como grupo, no tenhamos diferenciao entre folhas iniciais e folhas adultas, A. guaranitica mostra-se como exceo especfica para o gnero. Esta espcie apresenta dimorfismo foliar, sendo as folhas do primeiro par acima dos cotildones similares s folhas que surgem ao longo de todo ciclo em A. tuberosa. Isto significa que, embora surjam em uma fase mais juvenil em A. guaranitica, elas correspondem, em desenvolvimento e morfologia, s folhas adultas de A. tuberosa. Figura 22. A) Arachis guaranitica (V 7704), mostrando as duas primeiras folhas semelhantes e de maior largura ( ), a terceira um pouco mais estreita ( ) e a quarta com fololos lineares muito estreitos ( ). B) A. tuberosa (V 14632), cujas folhas so similares ao primeiro par de A. guarantica. A B 47 Assim, no parece adequado caracterizar estas folhas iniciais como efilos (ou protfilos), j que no so menos diferenciadas que as demais. Ao contrrio do observado para as espcies do gnero Arachis (e assim contrapondo-se ao modelo padro), A. guaranitica e A. tuberosa no mostraram formao de ramos cotiledonares, ortogonais e/ou laterais. Aps a germinao, as espcies de Trierectoides do origem a indivduos com um eixo central no ramificado, embora, de sua base, partam as flores (aparentemente pela transformao do que deveriam ser ramos cotiledonares ou ortogonais em brotaes exclusivamente reprodutivas). Como pde ser observado a campo e/ou casa de vegetao, na estao seca do Cerrado a parte area da planta fenece, seca e termina sendo queimada ou quebra e se separa da raiz. Mais adiante, ao incio da nova estao chuvosa, surgem brotaes eretas desde gemas situadas no pice da raiz tuberosa, geralmente uma por vez, mas eventualmente mais. As novas brotaes de A. guaranitica j surgem com as tpicas folhas adultas, de fololos estreitos, muito diferentes das plntulas germinadas da espcie, cujas trs primeiras folhas so mais curtas e largas. O mesmo ocorre com as folhas das brotaes de A. tuberosa, mas, nesta espcie, as folhas iniciais das plantas germinadas so iguais s definitivas. 5.4.2 Seco Erectoides De forma geral, a seco Erectoides mostrou-se bastante homognea quanto constncia dos caracteres observados nas espcies que a compe. Na anlise de 20 acessos de 12 das 15 espcies da seco, incluindo uma ainda indita, estruturas como aurculas, pecolos cotiledonares e colo dilatado foram encontradas em todos os indivduos e seguem 48 o modelo padro. O mesmo acontece com a ausncia de pigmentao antocianosada no hipoctilo (Figura 23) e pilosidade do epictilo (Tabela 5). Os cotildones variaram entre planos ou levemente cncavos (idem modelo), somente sendo encontrados na forma acanalada em um indivduo de A. paraguariensis (Tabela 5). A maioria das espcies apresentou pigmento antocianosado, fugindo das caractersticas compartilhadas pelo gnero Arachis como um todo (Figura 24). Foram consideradas excees plantas de A. archeri e A. paraguariensis que apresentaram ausncia de pigmento (Tabela 5). Figura 23. A) Arachis (sect. Erectoides) sp (V 14636) e B) A. paraguariensis (V 7677), mostrando: aurculas ( ), pecolos cotiledonares ( ), colo dilatado ( ), hipoctilo sem antocianina ( ) e cotildones planos ( ). 49 A germinao foi predominantemente fanero-hipgea, variando em alguns acessos de A. major e em A. oteroi para fanero-gea. Somente A. archeri apresentou germinao fanero-epgea. Arachis benthamii, A. cryptopotamica e A. martii que no constam na Tabela 5 por no haverem dados suficientes, apresentaram germinao fanero-hipgea. No foram encontradas divergncias quanto ao modelo padro de plntula no que tange filotaxia do primeiro par de folhas (com exceo do acesso KGPSc 30144, como consta no Anexo 1) e do eixo principal, insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e ao desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal. Figura 24. A) Arachis (sect. Erectoides) sp (V 14636), com epictilo piloso e antocianosado ( ). B) Arachis paraguariensis (V 13556), com hipoctilo sem antocianina ( ). A B 50 Tabela 5: Espcies da seco Erectoides*. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. * Para A. benthamii, A. cryptopotamica e A. martii no se obteve dados suficientes para sua incluso na tabela. Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. archeri Plana ou levemente cncava - Piloso - No A. brevipetiolata Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H>E No epictilo A. douradiana Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H=E No epictilo A. hermannii Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H=E No epictilo A. major Plana ou levemente cncava - Piloso - No epictilo A. oteroi - - Piloso - - A. paragua-riensis Acanalada para um indivduo Glabro Piloso H=E No A. sp. Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H51 5.4.3 Seco Extranervosae A exceo de A. villosulicarpa, as demais espcies da seco no possuam sementes disponveis ou no obtiveram sucesso germinativo quando analisadas em laboratrio. Desta forma, a maioria dos indivduos foi analisada quando germinou naturalmente no campo ou em casa de vegetao, representando sete das dez espcies de Extranervosae, com um total de 10 acessos. No entanto, apenas quatro espcies contriburam para a tabulao de dados. Embora os dados assim obtidos forneam ricas informaes a respeito o tipo de germinao fanero-hipgea para todas as espcies (Figura 25), dados a respeito do colo, cotildones e hipoctilo ficam prejudicados. Arachis burchellii e A. villosulicarpa apresentaram aurculas cotiledonares e presena de pecolo, adequadamente ao modelo padro. Arachis burchellii apresentou cotildones de face interna levemente cncava, enquanto A. villosulicarpa apresentou cotildones planos (Tabela 6). A B Figura 25. A) Arachis burchellii (V 13021) e B) A. macedoi (Sv 10968), ambos mostrando germinao hipgea. 52 Ainda para A. burchellii e A. villosulicarpa, nicas espcies em que os dados obtidos permitiram esta anlise, o epictilo apresentou-se piloso (idem modelo). Tambm houve presena de antocianina no epictilo da grande maioria dos acessos, sendo exceo algumas plantas de A. villosulicarpa (Tabela 6). Indivduos de A. villosulicarpa permitiram tambm constatar a grande dilatao do colo e o peculiar comprimento do epictilo, evidentemente mais longo que o hipoctilo (Figura 26) (Tabela 6). Figura 26. Arachis villosulicarpa (H 490) A) Colo dilatado ( ). B) Epictilo muito alongado ( ). C) Detalhe mostrando a pilosidade do epictilo ( ), aurcula cotiledonar ( ) e cotildone plano ( ). A B C 53 No foram encontradas divergncias em relao ao modelo padro de plntula, quanto filotaxia do primeiro par de folhas (Anexo 1) e do eixo principal, insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e ao desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal. Tabela 6: Espcies da seco Extranervosae*. Relaciona entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. * Para A. macedoi, A. prostrata e A. submarginata no se obteve dados suficientes para sua incluso na tabela. 5.4.4 Seco Triseminatae Desde sua descrio e publicao por Krapovickas & Gregory, em 1994, A. triseminata permaneceu isolada em uma seco prpria. Segundo os autores citados, isto se deve a suas caractersticas genticas muito distintas das demais espcies, no Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. burchellii Levemente cncavos - Piloso - No epictilo A. retusa - - - - No epictilo A. setinervosa - - - - No epictilo A. villosuli-carpa Planos Glabro Piloso H54 sendo possvel obter qualquer hbrido intra-especfico cruzando-a com outros membros do gnero Arachis (Krapovickas & Gregory, 1994). Trabalhos mais recentes chamam a ateno para a necessidade de incluir nesta seco A. giacomettii, cuja morfologia e produo de frutos com mais de dois segmentos indica afinidade com A. triseminata (Valls, 2006). As duas espcies apresentaram plntulas bastante similares quanto ao colo dilatado, ausncia de plos nas regies do hipoctilo e epictilo e ao tamanho reduzido do epictilo em comparao ao hipoctilo (Figura 27). Algumas plntulas do nico acesso disponvel de A. giacomettii apresentaram antocianina no epictilo, enquanto a mesma caracterstica no foi encontrada em plantas dos dois acessos analisados de A. triseminata (seguindo o modelo padro) (Tabela 7). Alm destas semelhanas, ambas apresentaram aurculas e pecolos cotiledonares, como ocorre no modelo padro. Em A. giacomettii, a insero do pecolo cotiledonar subpeltada e no na base do cotildone, mostrando uma caracterstica nica para o gnero, de acordo com as espcies estudadas. Embora as duas espcies desta seco tenham apresentado sulcos, os sulcos ramificados encontrados nos cotildones de A. triseminata so peculiares e exclusivos desta espcie (Figura 28) (Tabela 7). Arachis triseminata apresentou germinao fanero-epgea, enquanto, para A. giacomettii, no foi possvel obter esta informao (apenas analisada laboratorialmente). Um indivduo isolado de A. triseminata apresentou ainda a formao de um protfilo unifoliolado e duas folhas igualmente unifolioladas, saindo cada uma de uma gema dos ramos cotiledonares presentes na base dos cotildones (Figura 29). Embora se considere que, para o gnero Arachis, no h necessidade de nomear as duas folhas iniciais de protfilos, neste caso temos uma diferenciao entre a morfologia da primeira folha e as demais, sendo cabvel a adoo do termo. Entretanto outra semente, 55 imediatamente germinada no mesmo vaso, no telado, apresentou apenas estruturas normais, caracterizando as anomalias acima descritas como eventuais e individuais. A presena de sulcos nos cotildones, desproporo entre hipoctilo e epictilo insero subpeltada do pecolo cotiledonar, germinao fanero-epgea, bem como a situao pontual de um indivduo apresentando efilos no correspondem ao modelo padro de plntula. A C D B Figura 27. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando dilatao do colo ( ). B) e C) A. giacomettii (V 15155), hipoctilo glabro e longo ( ), epictilo glabro e curto ( ). D) A. triseminata (V 13080), evidenciando a curta extenso do epictilo ( ), aparentando que os pecolos das primeiras folhas partem direto dos ramos cotiledonares. 56 Figura 29. Planta individual anmala de Arachis triseminata (W 144). Primeiras folhas dos ramos cotiledonares com apenas um fololo ( ). A primeira folha (efilo) do eixo principal tambm possuindo apenas um fololo ( ), em contraste com as demais folhas da planta (todas com quatro fololos). Figura 28. A) Arachis giacomettii (V 15155) com insero subpeltada dos cotildones ( ). B) A. triseminata (W 144) mostrando cotildones com sulcos ramificados ( ). A B 57 No foram encontradas divergncias ao modelo padro de plntula quanto filotaxia do primeiro par de folhas (Anexo 1) e do eixo principal, insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e ao desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal. Tabela 7: Espcies da seco Triseminatae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. giacomettii Sulcada Glabro Glabro H>E Epictilo de algumas plantas A. triseminata Com sulcos ramificados Glabro Glabro H>E No 5.4.5 Seco Heteranthae Em comparao com as demais seces taxonmicas, a seco Heteranthae foi a que mostrou maior variabilidade de caracteres entre seus representantes. As nicas caractersticas comuns aos indivduos de dez acessos de germoplasma de suas cinco espcies e de acordo com o modelo padro, dizem respeito dilatao do colo (algumas vezes sutil), presena de aurculas, ausncia de pigmentao antocianosada no hipoctilo e epictilo, e hipoctilo glabro (Tabela 8). Todas as espcies apresentaram tambm pecolos nos cotildones, embora, em A. dardani de comprimento curto, enquanto A. interrupta mostrou o maior comprimento de pecolo cotiledonar observado entre todas as espcies de Arachis (Figura 30). 58 A superfcie cotiledonar variou de levemente sulcada a sulcada, inclusive entre os indivduos de uma mesma espcie (Tabela 8). Com exceo de A. dardani, as demais espcies apresentaram pilosidade caracterstica no epictilo (Figura 31), como ocorre no modelo padro. Em relao ao comprimento do hipoctilo e epictilo h grandes variaes, chamando a ateno para a peculiar extenso do hipoctilo em A. interrupta (Figura 32) (Tabela 8). Arachis interrupta apresentou ainda pecolos foliares muito longos. Figura 30. A) Arachis dardani (V 8471) com curtos pecolos cotiledonares ( ). B) A. interrupta (V 13082) com pecolos cotiledonares mais longos que os cotildones ( ). A B 59 Outras peculiaridades foram encontradas na seco Heteranthae, evidenciando a disparidade existente entre as espcies que a compe. Uma destas peculiaridades aponta para as espcies A. pusilla e A. seridonsis, as quais apresentam concaulescncia das gemas cotiledonares (escorrimento das mesmas desde a axila dos cotildones at a base das folhas iniciais) (Figura 33). Figura 31. A) Arachis pusilla (Sv 8436), B) A. seridonsis (V 10969) e C) A. sylvestris (V 6001) evidenciando a pilosidade do epictilo ( ). Figura 32. Arachis interrupta (V 13082) mostrando grande extenso do hipoctilo, muitas vezes superior ao comprimento do epictilo ( ). 60 Resulta dessa variao a insero aparente de quatro ramos ao mesmo nvel, quando se desenvolvem o par de ramos cotiledonares e o par seguinte de ramos (ortogonais), estes desde a axila das folhas primrias (Figura 34). A concaulescncia foi aqui observada pela primeira vez no gnero Arachis, sendo um fenmeno que ocorre com alguma freqncia em Solanaceae e Lythraceae (Font Quer, 1977). Figura 33. A) Arachis pusilla (Sv 8436) e B) A. seridonsis (V 10969), ambas com concaulencncia de gemas cotiledonares em direo s primeiras folhas ( ). Figura 34. Arachis seridonsis (V 10969), com ramos cotiledonares ( ) inseridos aparentemente no mesmo nvel onde as gemas axilares do primeiro par de folhas ( ) esto se desenvolvendo. 61 A filotaxia alterna do primeiro par de folhas foi observada em indivduos de A. dardani e A. interrupta, mostrando-se como caractersticas pontuais conforme mencionado no item 5.2.1 Alongamento de entrens. As demais plantas e espcies apresentaram filotaxia conforme o modelo padro (Anexo 1). Com base em todas estas constataes, A. sylvestris foi a espcie que melhor seguiu o modelo bsico. No houve variao para a insero de ramos ortogonais, bem como para filotaxia do eixo principal. O tipo de germinao s foi observado em A. dardani (fanero-epgea) e A. pusilla (fanero-hipgea), assim mesmo, evidenciando condies extremas. Um recente estudo de Koppolu et al. (2010) baseado em microsatlites, apresentou a formao de cinco clusters, pelos quais se distriburam os acessos representativos das sete seces taxonmicas do gnero Arachis analisadas. Apesar da coerncia de informaes apresentada (j que de forma geral as espcies de uma mesma seco permaneceram agrupadas, e os acessos de mesma espcie idem), as quatro espcies da seco Heteranthae estudadas distriburam-se por quatro dos cinco clusters. At mesmo os distintos acessos das espcies permanecem suficientemente agrupados, mostrando que a distncia entre os membros de Heteranthae resulta de sua similaridade com outras seces e real disparidade entre si. Em 2001, Coelho et al. tambm realizaram uma anlise das relaes genticas entre espcies silvestres do gnero Arachis, desta vez utilizando marcadores RAPD (Random Amplification of Polymorphic DNA). Para a seco Heteranthae, os autores verificaram a separao das espcies em dois grupos distintos. Enquanto A. sylvestris e A. dardani ficaram isoladas das demais em um cluster prprio, A. pusilla e A. seridonsis formaram um grupo prximo a A. interrupta. 62 Tais estudos fornecem indcios que a seco Heteranthae pode ser artificial em sua concepo, visto que seus representantes tm caractersticas to distintas. Com base nos dados morfolgicos do presente trabalho, a mesma considerao pode ser feita. Tabela 8: Espcies da seco Heteranthae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. 5.4.6 Seco Caulorrhizae Na seco Caulorrhizae, A. repens no produz, ou apenas produz rarssimas sementes. Desta forma, no foi possvel a germinao de material para anlise, e as observaes foram realizadas em sete acessos de A. pintoi. Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. dardani Sulcada Glabro Glabro H>E No A. interrupta Sulcada Glabro Piloso H>E No A. pusilla Sulcada ou levemente sulcada Glabro Piloso H=E No A. seridonsis Sulcada ou levemente sulcada Glabro Piloso H>E No A. sylvestris Sulcada ou levemente sulcada Glabro Piloso Varivel No 63 Uma caracterstica da seco se refere aos ramos cotiledonares, que, assim como os que deles se originam, aps relativo desenvolvimento, passam a enraizar nos ns formando os estolhos. O modelo germinativo formado pelos acessos estudados de A. pintoi, seguiu relativamente o modelo bsico para o gnero (Figura 35) (Tabela 9). As disparidades encontradas dizem respeito ausncia de pilosidade do epictilo e ao tipo de germinao. Esta variou entre os tipos fanero-gea e fanero-epgea, sendo que a grande maioria dos indivduos apresentou a forma fanero-gea (Figura 36). Figura 35. A) Arachis pintoi (W 34b), com hipoctilo ( ) e epictilo ( ) glabros e sem antocianina. B) A. pintoi (G 12787) mostrando aurculas cotiledonares ( ), pecolos ( ) e cotildones planos ( ). B A 64 Dois indivduos do acesso W 647 apresentaram alongamento do entren cotiledonar, conforme consta no Diagrama da germinao bsica da plntula e suas variaes pontuais (Figura 17), mas esta no foi a caracterstica predominante no acesso, uma vez que todos os demais indivduos germinados mostraram cotildones opostos. No foram encontradas divergncias ao modelo padro de plntula quanto filotaxia do primeiro par de folhas (Anexo 1) e do eixo principal, insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e ao desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal. Figura 36. Indivduos de Arachis pintoi (V 5895) mostrando germinao de tipo fanero-gea. 65 Tabela 9: Espcies da seco Caulorrhizae. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. 5.4.7 Seco Procumbentes Em Procumbentes, seco que aloca atualmente nove espcies, a partir da retirada de A. vallsii (Lavia, 2008; Valls, 2006), foram analisados nove acessos de seis espcies, das quais foi possvel tabular as caractersticas da germinao de cinco espcies. Os resultados refletem uma relativa similaridade entre os indivduos. Para A. appressipila, A. hassleri, A. kretschmeri e A. lignosa, o processo segue o modelo bsico quanto dilatao do colo, presena de aurculas e pecolos cotiledonares e ausncia de plos no hipoctilo. Somente em A. appressipila, houve presena de antocianina no hipoctilo e no epictilo de algumas plantas (Figura 37). Nas outras trs espcies acima citadas no houve a presena deste pigmento, seguindo o modelo padro (Tabela 10). A ausncia de pilosidade do epictilo foi comum a todas as espcies, sendo considerada disparidade ao modelo padro. Espcie Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. pintoi Plana ou levemente cncava Glabro Glabro H>E No 66 Em A. rigonii tambm foram observadas aurculas e pecolos cotiledonares, alm de uma superfcie cotiledonar interna plana. A superfcie cotiledonar plana foi tambm observada em A. hassleri, A. kretschmeri e A. lignosa, de acordo com o modelo padro. Nestas duas ltimas, a variao para cotildones de superfcie longitudinalmente acanalada tambm foi encontrada, sendo que, em A. appressipila, a forma acanalada foi claramente predominante sobre a forma plana (Tabela 10). Houve relativa proporo entre a extenso do hipoctilo em relao ao epictilo, sendo que em A. hassleri ambos se apresentavam muito curtos, principalmente levando-se em conta o longo tamanho dos pecolos foliares (Tabela 10). As folhas iniciais de espcies da seco Procumbentes mostraram como peculiaridade pecolo muito longo (Figura 38). Este carter notvel em vrias das primeiras folhas, no apenas nas duas situadas logo acima dos cotildones. Mais adiante, os pecolos passam a mostrarem-se mais proporcionais s dimenses do limbo. Figura 37. A) Arachis appressipila (G 10002) com pigmentao do hipoctilo ( ). B) A. appressipila (V 15099) com epictilo antocianosado ( ). A B 67 A germinao observada em A. appressipila (Figura 39) e A. kretschmeri foi do tipo fanero-epgea; enquanto em A. lignosa e A. matiensis foi encontrada germinao fanero-hipgea. No foram encontradas divergncias em referncia ao modelo padro de plntula, quanto filotaxia dos dois primeiros pares de folhas (Anexo 1) e do eixo principal, insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e ao desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal. Figura 38. A) Arachis appressipila (G 10002), B) A. hassleri (Sv 3818) e C) A. rigonii (G 10034), todas espcies apresentando longo comprimento dos pecolos foliares ( ). 68 Tabela 10: Espcies da seco Procumbentes*. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. * Para A. matiensis no se obteve dados suficientes para sua incluso na tabela. Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. appressipila Plana ou acanalada Glabro Glabro Varivel No hipoctilo e epictilo de algumas plantas A. hassleri Plana Glabro Glabro H=E No A. kretschmeri Plana ou acanalada Glabro Glabro H=E No A. lignosa Plana ou acanalada Glabro Glabro H=E No A. rigonii Plana - Glabro - No A B C Figura 39. Arachis appressipila (V 15092). A) Primeiro dia de observao - hipoctilo com a curvatura tpica de plantas epgeas, em que a barreira natural do solo precisa ser rompida para elevao dos cotildones. B) Ainda no primeiro dia de observao, detalhe frontal. C) Segundo dia de observao - hipoctilo visivelmente alongado, levando os cotildones at a superfcie do solo. 69 5.4.8 Seco Rhizomatosae As quatro espcies da seco Rhizomatosae, apresentam, de forma geral, rarssima produo de sementes. Enquanto para A. ntida e A. pseudovillosa no se obteve disponibilidade de germoplasma, sementes de A. glabrata postas a germinar no avanaram da fase de alongamento da radcula (Figura 40). Entretanto, foram encontrados a campo e estudados dois seedlings de A. burkartii (acessos V15260 e V15265). As observaes obtidas para estas plntulas correspondem ao modelo padro quanto ausncia de plos e antocianina na regio do hipoctilo, e presena de aurculas e pecolos cotiledonares (Tabela 11). Ainda que a presena de pecolos nos cotildones seja uma caracterstica esperada de uma plntula de Arachis, o comprimento deste pecolo (variando de mdio at alcanar o comprimento do cotildone) mostrou-se fora dos padres, em comparao com a maioria das outras espcies do gnero (Figura 41). Figura 40. Sementes de Arachis glabrata (V 14538), cuja germinao no passou da fase de alongamento radicular. 70 O epictilo se apresentou muito curto em relao ao hipoctilo, dando a impresso que as primeiras folhas se inserem na base dos cotildones (Figura 42A) (Tabela 10). Outras caractersticas divergentes em relao ao modelo padro dizem respeito superfcie cotiledonar de formato acanalado (Figura 42B), ausncia de pilosidade no epictilo (Tabela 11), e ausncia de dilatao na regio do colo Figura 41. Seedling de Arachis burkartii (V 15265) evidenciando os longos pecolos cotiledonares ( ). Figura 42. A) Arachis burkartii (V 15260) mostrando curto epictilo ( ). B) Arachis burkartii (V 15265) com cotildones acanalados ( ). A B 71 Para o seedling que permitiu este tipo de observao, as folhas do primeiro par apresentaram filotaxia alterna (Figura 43). Tendo como base apenas um indivduo, no possvel afirmar se esta disposio foliar ocorra como regra para a seco ou se apenas uma observao pontual (como constatado para A. interrupta e A. dardani, apresentadas no item 5.2.1 Alongamento de entrens). O tipo de germinao no pde ser observado nas espcies da seco Rhizomatosae. No foram encontradas divergncias ao modelo padro de plntula quanto filotaxia do primeiro par de folhas (Anexo 1) e do eixo principal, insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e ao desenvolvimento e estabelecimento do eixo principal. Figura 43. Folhas iniciais alternas ( ) em Arachis burkartii (V 15265). 72 Tabela 11: Espcies da seco Rhizomatosae*. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. * Para A. glabrata no se obteve dados suficientes para sua incluso na tabela. 5.4.9 Seco Arachis A seco Arachis abriga atualmente 34 espcies, pela incluso de A. vallsii, espcie anteriormente alocada na seco Procumbentes (Krapovickas & Gregory,1994), mas que, segundo recentes estudos citolgicos, exomorfolgicos e de cruzabilidade, alm de seu ciclo vital, mais prxima daquelas da seco Arachis (Lavia, 2008; Valls, 2006). Alm disto, o germoplasma coletado na rea de fronteira do Mato Grosso com a Bolvia ainda inclui txons de circunscrio duvidosa e ainda no descritos. Silva (2008) aborda ainda a artificialidade desta seco, visto que suas bases esto consolidadas na proximidade de suas espcies componentes com A. hypogaea, espcie tipo, um alopoliplide resultante de dois diplides muito distintos. Trata-se da seco mais volumosa e diversa, abrangendo espcies tetraplides de (2n=40 cromossomos) e diplides (tanto de 2n=18, como de 2n=20 cromossomos) (Valls, 2006). Com base nestes dados, bvia a dificuldade de agrupar tantas espcies segundo caractersticas comuns. Para as 25 espcies silvestres e as duas variedades de A. hypogaea estudadas a partir de 49 acessos, as nicas caractersticas comuns se referiram Espcie Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. burkartii Acanalada Glabro Glabro H>E No 73 presena de aurculas cotiledonares, ausncia de plos na regio do hipoctilo (Tabela 12), insero dos ramos cotiledonares e ortogonais e filotaxia geral conforme o modelo padro. Como exceo pontual a este ltimo item, uma planta de A. simpsonii apresentou filotaxia oposta tambm para o segundo par de folhas como consta no item 5.2.2 Bloqueio do alongamento de entrens. A pilosidade do epictilo, como encontrada no modelo padro, foi comum a quase todas as espcies; sendo exceo a esta caracterstica A. cardenasii, A. praecox e A. vallsii. A presena de pecolos cotiledonares tambm foi evidenciada em todas as espcies, embora em algumas, como A. benensis, A. cardenasii, A. cruziana, A. diogoi, A. krapovickasii, A. microsperma, A. palustris, A. praecox, A. valida e A. hypogaea var. hypogaea o pecolo seja curto (Figura 44). Para A. helodes e A. kempff-mercadoi e A. vallsii tanto pecolos longos quanto curtos foram encontrados. Figura 44. A) Arachis microsperma (V 14042), B) A. hypogaea var. hypogaea (V 12548), C) A. praecox (V 14682) e D) A. palustris (V 13023), todas com pecolo cotiledonar curto ( ). A B C D 74 Em maior ou menor grau, uma caracterstica bastante peculiar foi apresentada no hipoctilo da maioria das espcies da seco Arachis: alargamento na regio inferior, dando a impresso que o colo e a poro baixa o hipoctilo esto fundidas formando um engrossamento (Figura 45). As que no apresentaram esta caracterstica foram A. diogoi, A. palustris, A. praecox e A. hypogaea var. hirsuta. As caractersticas da superfcie cotiledonar interna foram extremamente variveis, indo de planas (A. krapovickasii, A. microsperma, A. palustris, A. praecox, A. stenosperma, A. valida) e levemente cncavas (A. benensis, A. cardenasii, A. cruziana, A. decora, A. diogoi, A. helodes, A. ipansis, A. kuhlmannii e A. villosa), como no Figura 45. A) Arachis duranensis (V 14167), B) A. glandulifera (V 14730), C) A. monticola (Sj 2775) e D) A. stenosperma (V 10309), todas apresentando alargamento da base do hipoctilo ( ). A B C D 75 modelo padro, a sulcadas e/ou acanoadas (A. glandulifera, A. monticola, A. simpsonii, A. schininii, A. vallsii e A. hypogaea var. hirsuta) (Figura 46) (Tabela 12). A pigmentao antocianosada dos cotildones ainda no havia sido observada em espcies de outras seces, mas, em Arachis, foi encontrada em indivduos das espcies A. diogoi, A. glandulifera, A. ipansis, A. krapovickasii, A. magna, A. monticola, A. vallsii e nas variedades hirsuta e hypogaea de A. hypogaea (Figura 47) (Tabela 12). Figura 46. A) Arachis valida (V 13514) mostrando superfcie cotiledonar interna plana ( ). B) A. schininii (V 9923) com superfcie acanoada ( ). A B Figura 47. A) Arachis magna (V 13751), B) A. ipansis (K 30076) e C) A. hypogaea var. hirsuta (Mf 1538), todas apresentando cotildones antocianosados ( ). A B C 76 A presena de antocianina tambm foi encontrada em algumas plntulas no hipoctilo (A. hypogaea var. hirsuta, A. hypogaea var. hypogaea, A. ipansis, A. magna, A. monticola, A. valida) e epictilo (A. cardenasii, A. cruziana, A. decora, A. diogoi, A. helodes, A. hypogaea var. hirsuta, A. hypogaea var. hypogaea, A. kempff-mercadoi, A. kuhlmannii, A. magna, A. microsperma, A. monticola, A. palustris, A. praecox, A. simpsonii, A. stenosperma, A. vallsii, A. villosa) (Figura 48) (Tabela 12). A presena de antocianina nos cotildones de A. vallsii mais uma caracterstica a justificar a transferncia desta espcie para a seco Arachis, em que o carter, no observado nas demais seces, comum a vrias espcies. Seja nos cotildones, hipoctilo ou epictilo, a pigmentao antocianosada no corresponde ao modelo padro de plntula de Arachis. De forma geral, o comprimento do hipoctilo mostrou-se proporcional ao do epictilo, a exceo de A. diogoi, A. ipansis e A. praecox em que o comprimento do epictilo excedeu o do hipoctilo (Figura 49) (Tabela 12). Figura 48. A) Arachis hypogaea var. hirsuta (Mf 1538) mostrando hipoctilo ( ) e epictilo ( ) com presena de antocianina. B) A. diogoi (Vp 5000) com epictilo antocianosado ( ). A B 77 A germinao foi fanero-hipgea em A. kuhlmannii e A. palustris. Em A. simpsonii e A. stenosperma foram encontradas tanto plntulas de germinao fanero-hipgea quanto fanero-gea; enquanto, em A. batizocoi e A. helodes, so apenas de germinao fanero-gea. Em A. benensis, tanto a forma fanero-gea quanto fanero-epgea foram observadas (Figura 50). Figura 49. Arachis ipansis (K 30076) mostrando comprimento do epictilo ( ) superior ao do hipoctilo ( ). 78 Figura 50. A) Arachis kuhlmannii (V 6404), germinao fanero-hipgea (cotildones no esto visveis). B) Arachis simpsonii (V 13710), germinao fanero-hipgea e fanero-gea (com cotildones no nvel do solo) ( ). C) Arachis batizocoi (K 9484), com germinao fanero-gea (cotildones aparecem no nvel do solo) ( ). D) Arachis benensis (K 35005), com germinao fanero-gea (cotildones no nvel do solo) ( ) e fanero-epgea (com elevamento dos cotildones acima do solo, em decorrncia do alongamento do hipoctilo) ( ). A B C D 79 Tabela 12: Espcies da seco Arachis*. Relao entre caracteres como a forma da superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo. Espcies Superfcie cotiledonar interna Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. benensis Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H=E - A. cardenasii Plana ou levemente cncava Glabro Glabro H=E No epictilo A. cruziana Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H=E No epictilo A. decora Plana ou levemente cncava Glabro - - No epictilo A. diogoi Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H80 Espcies Superfcie ventral cotiledonar Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. hypogaea var. hirsuta Sulcada ou acanoada Glabro Piloso H=E Nos cotildones, hipoctilo e epictilo A. hypogaea var. hypogaea - - - H=E Nos cotildones, hipoctilo e epictilo A. ipansis Plana ou levemente cncava Glabro Piloso H81 * Para A. batizocoi e A. sp. no se obteve dados suficientes para sua incluso na tabela. Espcies Superfcie ventral cotiledonar Hipoctilo Piloso/ Glabro Epictilo Piloso/ Glabro Relao H/E Antocianina A. praecox Plana Glabro Glabro H82 6. CONCLUSES As espcies do gnero Arachis mostram adaptaes morfolgicas muito diversas, acumuladas durante a evoluo e disperso do gnero, que resultam de ajustes milenares s condies edficas e climticas dos distintos ecossistemas em que se estabeleceram. Algumas destas adaptaes so perceptveis durante a germinao das sementes e o desenvolvimento inicial das plntulas. O tipo de germinao variou entre as formas fanero-hipgea, fanero-gea e fanero-epgea, sendo que somente para as seces Trierectoides (fanero-hipgea), Extranervosae (fanero-hipgea), Triseminatae (fanero-epgea) e Caulorrhizae (fanero-gea) pode-se chegar a um consenso entre as espcies e acessos a respeito da germinao das sementes. Caracteres como a presena de pecolos e aurculas cotiledonares, e a filotaxia do eixo principal e dos ramos cotiledonares no apresentaram variao entre as seces. A supresso do alongamento do entren cotiledonar e daquele situado entre as duas primeiras folhas, bem como o alongamento normal dos demais, no apresentaram variaes significativas, mostrando-se apenas casos pontuais. Algumas variaes apresentaram-se como peculiares de determinadas seces ou espcies, como as folhas trifolioladas e ausncia de ramos cotiledonares, ortogonais e/ou laterais em Trierectoides, os longos pecolos foliares das espcies em Procumbentes; o formato do hipoctilo e presena de antocianina nos cotildones de espcies de Arachis, cotildones com sulcos ramificados de A. triseminata em Triseminatae e o escorrimento de gemas cotiledonares em todos os indivduos estudados de A. pusilla e A. seridonsis, ambas da seco Heteranthae. Nas seces, h relativa homogeneidade, como observado em Trierectoides, Erectoides, Extranervosae, Triseminatae, Caulorrhizae e Rhizomatosae. A seco Arachis 83 mostrou grandes variaes, fato que atribumos ao grande nmero de espcies abrangidas em seu domnio e a ser esta a seco adaptada a mais ambientes distintos. Tendo em vista tanto a quantidade de material analisado, nmero de espcies alocadas e as variaes encontradas, uma avaliao das seces nos permite afirmar que Procumbentes mostrou-se a mais homognea. Por outro lado, a seco taxonmica Heteranthae - que engloba somente cinco espcies demonstrou uma heterogeneidade desproporcional. Seus representantes mostraram as mais variadas caractersticas, no seguindo, em momento algum, um padro uniforme. Alm de no apresentarem caractersticas comuns, encontram-se, em suas espcies, caracteres considerados excees no gnero, como o escorrimento de gemas cotiledonares e alongamento do entren localizado entre o primeiro par de folhas. Embora sejam pontuais, tais caractersticas apresentaram-se individualmente em quatro das cinco espcies, o que pode ser considerada uma taxa alta de variao. possvel que a seco Heteranthae no seja monofiltica e seus elementos poderiam ter derivado de seces distintas, apenas evoluindo de modo morfologicamente convergente para se adaptarem s condies semi-ridas do Nordeste brasileiro, onde se concentra sua ocorrncia. 84 7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ALLEM, A.C.; VALLS, J.F.M. Recursos Forrageiros Nativos do Pantanal Mato-Grossense. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria. Braslia: Centro Nacional de Recursos Genticos, 339 p., 1987. ANGELICI, C.M.L.C.D.; HOSHINO, A.A.; NBILE, P.M.; PALMIERI, D.A.; VALLS, J.F.M.; GIMENES, M.A.; LOPES, C.R. Genetic diversity in section Rhizomatosae of the genus Arachis (Fabaceae) based on microsatellite markers. Genetics and Molecular Biology, v.31, n.1, p.79-88, 2008. AMORIM, I.L. et al. 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