MORFOLOGIA DA GERMINAÇÃO DAS ESPÉCIES DE ?· Morfologia de plântulas. 3. ... Esquema “padrão”…

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  • 1

    UNIVERSIDADE DE BRASLIA

    INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

    DEPARTAMENTO DE BOTNICA

    PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM BOTNICA

    MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES

    DE ARACHIS (FABACEAE)

    GISELLE DE MOURA CARPES

    Braslia DF

    Maro de 2010

  • 2

    UNIVERSIDADE DE BRASLIA

    INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

    DEPARTAMENTO DE BOTNICA

    MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES

    DE ARACHIS (FABACEAE)

    GISELLE DE MOURA CARPES

    ORIENTADOR: JOS FRANCISCO MONTENEGRO VALLS

    DISSERTAO DE MESTRADO EM BOTNICA

    BRASLIA/ DF

    MARO/ 2010

  • 3

    UNIVERSIDADE DE BRASLIA

    INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

    DEPARTAMENTO DE BOTNICA

    MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS

    (FABACEAE)

    GISELLE DE MOURA CARPES

    Dissertao de mestrado apresentada

    Coordenao do Programa de Ps-

    graduao em Botnica, como requisito

    parcial para obteno do ttulo de mestre

    em Botnica.

    BRASLIA/ DF

    MARO/ 2010

  • iii

    UNIVERSIDADE DE BRASLIA

    INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS

    DEPARTAMENTO DE BOTNICA

    MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS

    (FABACEAE)

    GISELLE DE MOURA CARPES

    DISSERTAO DE MESTRADO SUBMETIDA AO PROGRAMA DE PS-

    GRADUAO E BOTNICA (INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS) DA

    UNIVERSIDADE DE BRASLIA, COMO PARTE DOS REQUISITOS

    NECESSRIOS OBTENO DO GRAU DE MESTRE EM BOTNICA.

    Jos Francisco Montenegro Valls, Dr., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia (Orientador)

    Maria Magaly Velloso da Silva Wetzel, Dra., (Examinador externo)

    Regina Clia de Oliveira, Dra., Universidade de Braslia- UnB (Examinador interno)

    Fabian Borghetti, Dr., Coordenador do Programa de Ps-Graduao em Botnica- UnB (Suplente)

    BRASLIA DF, 09 DE MARO DE 2010

  • iv

    FICHA CATALOGRFICA

    Carpes, Giselle de Moura

    Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae). / Giselle de Moura

    Carpes; orientao de Jos Francisco Montenegro Valls Braslia, 2010.

    90 p.

    Dissertao de Mestrado (M) Universidade de Braslia/ Instituto de Cincias Biolgicas,

    2010.

    1. Arachis. 2. Morfologia de plntulas. 3. Germinao I. Valls, J. F. M. II. Dr.

    REFERNCIA BIBLIOGRFICA

    CARPES, G.M. Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae).

    Braslia: Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade de Braslia, 2010, 90 p.

    Dissertao de Mestrado.

    CESSO DE DIREITOS

    NOME DO AUTOR: Giselle de Moura Carpes

    TTULO DA DISSERTAO DE MESTRADO: Morfologia da Germinao das

    Espcies de Arachis (Fabaceae).

    GRAU: Mestre

    ANO: 2010

    concedida Universidade de Braslia permisso para reproduzir cpias desta

    dissertao de mestrado e para emprestar ou vender tais cpias somente para

    propsitos acadmicos e cientficos. O autor reserva-se a outros direitos de

    publicao e nenhuma parte desta dissertao de mestrado pode ser reproduzida

    sem a autorizao por escrito do autor.

    Giselle de Moura Carpes

  • v

    Aos meus amados filhos, dedico.

  • vi

    AGRADECIMENTOS

    Agradeo a todos aqueles que de alguma forma contriburam para o alcance

    deste objetivo...

    Aos meus amigos e amigas prximos e distantes, em especial Alice, Gabi, Reji e

    R, que conheci em Braslia e logo tornaram-se minha segunda famlia.

    s minhas queridas primas Lutty e Nina, que me acolheram com muito carinho.

    Aos meus filhos, que estiveram suportando comigo as eventuais adversidades e

    esforos que o mestrado pode vir a acarretar.

    Ao meu orientador Jos Francisco Montenegro Valls, por ter sido paciente,

    compreensivo e at paterno. Sua ajuda foi mais que fundamental para elaborao e

    concluso deste trabalho. Agradeo reverencialmente seus conselhos e sua amizade.

    A Universidade de Braslia e a Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia,

    pelo apoio institucional.

    A Capes e ao Generation Challenge Programme, pelo apoio finaceiro

    fundamental para realizao deste trabalho.

    Muito obrigada!

  • vii

    NDICE

    NDICE DE TABELAS ix

    NDICE DE FIGURAS xi

    LISTA DE SMBOLOS E ABREVIATURAS xvi

    RESUMO xvii

    ABSTRACT xix

    1. INTRODUO 1

    2. REVISO BIBLIOGRFICA 5

    3. OBJETIVOS 19

    3.1 Objetivos especficos 19

    4. MATERIAIS E MTODOS 20

    5. RESULTADOS E DISCUSSO 26

    5.1 Processo bsico de germinao no gnero Arachis 26

    5.1.1 Intumescimento das sementes e emisso da radcula 26

    5.1.2 Abertura dos cotildones 28

    5.1.3 Desenvolvimento de razes secundrias e alongamento do epictilo 29

    5.1.4 Tipo de germinao 31

    5.1.5 Gemas cotiledonares 33

    5.1.6 Primeiro e segundo par de folhas 33

    5.1.7 Ramos cotiledonares 34

    5.1.8 Ramos ortogonais 35

    5.1.9 Desenvolvimento e estabelecimento o eixo principal 36

    5.2 Diagrama da germinao bsica da plntula e suas variaes pontuais 38

  • viii

    5.2.1 Alongamento de entrens 39

    5.2.2 Bloqueio do alongamento de entrens 41

    5.3 Modelo bsico para o gnero Arachis x modelo A. hypogaea 43

    5.4 Variaes seccionais e especficas 44

    5.4.1 Seco Trierectoides 44

    5.4.2 Seco Erectoides 47

    5.4.3 Seco Extranervosae 51

    5.4.4 Seco Triseminatae 53

    5.4.5 Seco Heteranthae 57

    5.4.6 Seco Caulorrhizae 62

    5.4.7 Seco Procumbentes 65

    5.4.8 Seco Rhizomatosae 69

    5.4.9 Seco Arachis 72

    6. CONCLUSES 82

    7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

    ANEXO 1

    84

    91

  • ix

    NDICE DE TABELAS

    Tabela 1: Atual alocao das espcies de Arachis nas seces propostas por Krapovickas

    & Gregory, 1994 e Valls & Simpson, 2005; com alteraes sugeridas por Valls

    (2006)..................................................................................................................................... 7

    Tabela 2: Acessos utilizados com as espcies e suas respectivas seces, segundo

    Krapovickas & Gregory, 1994; Valls & Simpson, 2005 e Valls, 2006............................... 23

    Tabela 3: Espcies de Arachis e seus respectivos tipos de germinao segundo

    classificao de Duke & Polhill (1981). Algumas espcies, em negrito, apresentam mais

    de um tipo de germinao............................................................................................... 32

    Tabela 4: Espcies da seco Trierectoides. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 44

    Tabela 5: Espcies da seco Erectoides. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 50

    Tabela 6: Espcies da seco Extranervosae. Relaciona entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 53

    Tabela 7: Espcies da seco Triseminatae. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 57

  • x

    Tabela 8: Espcies da seco Heteranthae. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 62

    Tabela 9: Espcies da seco Caulorrhizae. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 65

    Tabela 10: Espcies da seco Procumbentes. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 68

    Tabela 11: Espcies da seco Rhizomatosae. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 72

    Tabela 12: Espcies da seco Arachis. Relao entre caracteres como a forma da

    superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo,

    relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de

    antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 79

  • xi

    NDICE DE FIGURAS

    Figura 1. A) Arachis hypogaea, mostrando fruto bisseminado e com branda constrio.

    B) Tpico fruto catenado da espcie silvestre A. interrupta (V 13082), mostrando istmo

    entre o segmento unisseminado j maduro e o novo segmento unisseminado em

    formao............................................................................................................. 16

    Figura 2. Arachis appressipila (V 9077), mostrando as folhas ainda presas por um

    segmento de fruto. Istmo e um segmento de fruto contendo a semente no germinada

    evidentes.............................................................................................................. 18

    Figura 3. Arachis ipansis (K 30076), sementes apresentando intumescimento e

    protruso da radcula................................................................................................. 27

    Figura 4. A) Arachis pintoi (W 647) mostrando desprendimento de tegumento e incio

    da abertura dos cotildones. B) A. benensis (K 35005), com desprendimento de

    tegumento e colo pronunciado............................................................................... 27

    Figura 5. Indivduos de Arachis triseminata (W 144), com diferenciao de colo

    evidente e hipoctilo clorofilado alongado............................................................... 28

    Figura 6. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando a plmula antes da abertura total

    dos cotildones e pecolo cotiledonar. B) Arachis palustris (V 13023) com cotildones

    abertos e folha inicial ainda no expandida. C) Arachis interrupta (V 13082) mostrando

    plmula, abertura dos cotildones e aurculas cotiledonares..................................... 29

    Figura 7. Arachis paraguariensis (V 7677), em estgio de desenvolvimento

    apresentando fololos, epictilo alongado e razes secundrias abundantes................... 30

    Figura 8. A) Arachis lignosa (V 13570) com primeiro par de folhas, epictilo alongado

    e razes secundrias abundantes. B) Detalhe de uma plntula de A. lignosa (V 13570),

    mostrando primeiro par de folhas e epictilo de comprimento proporcional ao do

    hipoctilo, de aspecto glabro e esverdeado.............................................................. 30

    Figura 9. A) Arachis paraguariensis (V 7677), germinao fanero-hipgea. B) A.

    schininii (V 9923), com germinao fanero-gea. C) A. triseminata (V 13080), com

    germinao fanero-epgea............................................................................................ 32

    Figura 10. A) Arachis monticola (V 14165) e B) A. glandulifera (V 14730), ambas

    apresentando gemas cotiledonares............................................................................... 33

    Figura 11. Arachis (sect. Arachis) sp. (V 13736) mostrando o primeiro par de folhas de

    filotaxia oposta e demais folhas de filotaxia alterna..................................................... 34

  • xii

    Figura 12. Arachis palustris (V 14994) com ramos cotiledonares na axila dos

    cotildones................................................................................................................... 35

    Figura 13. Arachis giacomettii (V 15155) com ramos cotiledonares de filotaxia alterna

    dstica............................................................................................................................ 35

    Figura 14. Arachis pintoi (V 5895) com ramos ortogonais na axila do primeiro par de

    folhas.............................................................................................................................. 36

    Figura 15. Arachis (sect. Arachis) sp. mostrando eixo principal com filotaxia espiralada

    (2/5), em que a sexta folha alterna ir recair sobre o mesmo ngulo de insero da

    primeira no eixo.............................................................................................................. 37

    Figura 16. Esquema padro de uma plntula de Arachis, baseado na morfologia mais

    freqentemente encontrada entre as espcies. O desenho A refere-se a uma hipottica

    planta ancestral, onde todos os entrens (em vermelho) so alongados. O desenho B

    representa o encurtamento de entrens sofrido evolutivamente pelas plantas............... 38

    Figura 17. Esquema baseado em duas plantas individuais de A) Arachis pintoi (W 647)

    e uma planta de B) A. decora (V 13430), que apresentaram entren alongado entre

    cotildones, sendo consideradas excees ao modelo padro de plntula..................... 40

    Figura 18. Diagrama mostrando alongamento do entren existente entre o primeiro par

    de folhas. A) Indivduo de Arachis interrupta (V 13082) com entren alongado,

    possuindo filotaxia alterna. B) Plntulas do mesmo acesso de Arachis interrupta (V

    13082), do qual apenas um dos sete indivduos apresentou alongamento de entren. C)

    Indivduo de Arachis dardani (V 8471) com entren alongado, possuindo filotaxia

    alterna. D) Plntulas do mesmo acesso de Arachis dardani (V 8471), trs dos cinco

    indivduos apresentaram alongamento do entren entre a primeira e a segunda

    folha................................................................................................................................ 41

    Figura 19. Esquema relativo a uma plntula de Arachis simpsonii (V 13728), que

    apresentou encurtamento de entren entre o segundo par de folhas, dando-lhes aspecto

    de opostas............................................................................................................

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