MORFOLOGIA DA GERMINAÇÃO DAS ESPÉCIES DE ?· Morfologia de plântulas. 3. ... Esquema “padrão”…

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<ul><li><p>1 </p><p>UNIVERSIDADE DE BRASLIA </p><p>INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS </p><p>DEPARTAMENTO DE BOTNICA </p><p>PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM BOTNICA </p><p>MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES </p><p>DE ARACHIS (FABACEAE) </p><p>GISELLE DE MOURA CARPES </p><p>Braslia DF </p><p>Maro de 2010 </p></li><li><p>2 </p><p>UNIVERSIDADE DE BRASLIA </p><p>INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS </p><p>DEPARTAMENTO DE BOTNICA </p><p>MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES </p><p>DE ARACHIS (FABACEAE) </p><p>GISELLE DE MOURA CARPES </p><p>ORIENTADOR: JOS FRANCISCO MONTENEGRO VALLS </p><p>DISSERTAO DE MESTRADO EM BOTNICA </p><p>BRASLIA/ DF </p><p>MARO/ 2010 </p></li><li><p>3 </p><p>UNIVERSIDADE DE BRASLIA </p><p>INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS </p><p>DEPARTAMENTO DE BOTNICA </p><p>MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS </p><p>(FABACEAE) </p><p>GISELLE DE MOURA CARPES </p><p>Dissertao de mestrado apresentada </p><p>Coordenao do Programa de Ps-</p><p>graduao em Botnica, como requisito </p><p>parcial para obteno do ttulo de mestre </p><p>em Botnica. </p><p>BRASLIA/ DF </p><p>MARO/ 2010 </p></li><li><p>iii </p><p>UNIVERSIDADE DE BRASLIA </p><p>INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS </p><p>DEPARTAMENTO DE BOTNICA </p><p>MORFOLOGIA DA GERMINAO DAS ESPCIES DE ARACHIS </p><p>(FABACEAE) </p><p>GISELLE DE MOURA CARPES </p><p>DISSERTAO DE MESTRADO SUBMETIDA AO PROGRAMA DE PS-</p><p>GRADUAO E BOTNICA (INSTITUTO DE CINCIAS BIOLGICAS) DA </p><p>UNIVERSIDADE DE BRASLIA, COMO PARTE DOS REQUISITOS </p><p>NECESSRIOS OBTENO DO GRAU DE MESTRE EM BOTNICA. </p><p>Jos Francisco Montenegro Valls, Dr., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia (Orientador) </p><p>Maria Magaly Velloso da Silva Wetzel, Dra., (Examinador externo) </p><p>Regina Clia de Oliveira, Dra., Universidade de Braslia- UnB (Examinador interno) </p><p>Fabian Borghetti, Dr., Coordenador do Programa de Ps-Graduao em Botnica- UnB (Suplente) </p><p>BRASLIA DF, 09 DE MARO DE 2010</p></li><li><p>iv </p><p>FICHA CATALOGRFICA </p><p>Carpes, Giselle de Moura </p><p>Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae). / Giselle de Moura </p><p>Carpes; orientao de Jos Francisco Montenegro Valls Braslia, 2010. </p><p> 90 p. </p><p> Dissertao de Mestrado (M) Universidade de Braslia/ Instituto de Cincias Biolgicas, </p><p>2010. </p><p>1. Arachis. 2. Morfologia de plntulas. 3. Germinao I. Valls, J. F. M. II. Dr. </p><p>REFERNCIA BIBLIOGRFICA </p><p>CARPES, G.M. Morfologia da Germinao das Espcies de Arachis (Fabaceae). </p><p>Braslia: Instituto de Cincias Biolgicas, Universidade de Braslia, 2010, 90 p. </p><p>Dissertao de Mestrado. </p><p>CESSO DE DIREITOS </p><p>NOME DO AUTOR: Giselle de Moura Carpes </p><p>TTULO DA DISSERTAO DE MESTRADO: Morfologia da Germinao das </p><p>Espcies de Arachis (Fabaceae). </p><p>GRAU: Mestre </p><p>ANO: 2010 </p><p> concedida Universidade de Braslia permisso para reproduzir cpias desta </p><p>dissertao de mestrado e para emprestar ou vender tais cpias somente para </p><p>propsitos acadmicos e cientficos. O autor reserva-se a outros direitos de </p><p>publicao e nenhuma parte desta dissertao de mestrado pode ser reproduzida </p><p>sem a autorizao por escrito do autor. </p><p>Giselle de Moura Carpes </p></li><li><p>v </p><p>Aos meus amados filhos, dedico. </p></li><li><p>vi </p><p>AGRADECIMENTOS </p><p>Agradeo a todos aqueles que de alguma forma contriburam para o alcance </p><p>deste objetivo... </p><p>Aos meus amigos e amigas prximos e distantes, em especial Alice, Gabi, Reji e </p><p>R, que conheci em Braslia e logo tornaram-se minha segunda famlia. </p><p>s minhas queridas primas Lutty e Nina, que me acolheram com muito carinho. </p><p>Aos meus filhos, que estiveram suportando comigo as eventuais adversidades e </p><p>esforos que o mestrado pode vir a acarretar. </p><p>Ao meu orientador Jos Francisco Montenegro Valls, por ter sido paciente, </p><p>compreensivo e at paterno. Sua ajuda foi mais que fundamental para elaborao e </p><p>concluso deste trabalho. Agradeo reverencialmente seus conselhos e sua amizade. </p><p>A Universidade de Braslia e a Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, </p><p>pelo apoio institucional. </p><p>A Capes e ao Generation Challenge Programme, pelo apoio finaceiro </p><p>fundamental para realizao deste trabalho. </p><p>Muito obrigada! </p></li><li><p>vii </p><p>NDICE </p><p>NDICE DE TABELAS ix </p><p>NDICE DE FIGURAS xi </p><p>LISTA DE SMBOLOS E ABREVIATURAS xvi </p><p>RESUMO xvii </p><p>ABSTRACT xix </p><p>1. INTRODUO 1 </p><p>2. REVISO BIBLIOGRFICA 5 </p><p>3. OBJETIVOS 19 </p><p> 3.1 Objetivos especficos 19 </p><p>4. MATERIAIS E MTODOS 20 </p><p>5. RESULTADOS E DISCUSSO 26 </p><p> 5.1 Processo bsico de germinao no gnero Arachis 26 </p><p> 5.1.1 Intumescimento das sementes e emisso da radcula 26 </p><p> 5.1.2 Abertura dos cotildones 28 </p><p> 5.1.3 Desenvolvimento de razes secundrias e alongamento do epictilo 29 </p><p> 5.1.4 Tipo de germinao 31 </p><p> 5.1.5 Gemas cotiledonares 33 </p><p> 5.1.6 Primeiro e segundo par de folhas 33 </p><p> 5.1.7 Ramos cotiledonares 34 </p><p> 5.1.8 Ramos ortogonais 35 </p><p> 5.1.9 Desenvolvimento e estabelecimento o eixo principal 36 </p><p> 5.2 Diagrama da germinao bsica da plntula e suas variaes pontuais 38 </p></li><li><p>viii </p><p> 5.2.1 Alongamento de entrens 39 </p><p> 5.2.2 Bloqueio do alongamento de entrens 41 </p><p> 5.3 Modelo bsico para o gnero Arachis x modelo A. hypogaea 43 </p><p> 5.4 Variaes seccionais e especficas 44 </p><p> 5.4.1 Seco Trierectoides 44 </p><p> 5.4.2 Seco Erectoides 47 </p><p> 5.4.3 Seco Extranervosae 51 </p><p> 5.4.4 Seco Triseminatae 53 </p><p> 5.4.5 Seco Heteranthae 57 </p><p> 5.4.6 Seco Caulorrhizae 62 </p><p> 5.4.7 Seco Procumbentes 65 </p><p> 5.4.8 Seco Rhizomatosae 69 </p><p> 5.4.9 Seco Arachis 72 </p><p>6. CONCLUSES 82 </p><p>7. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS </p><p>ANEXO 1 </p><p>84 </p><p>91 </p></li><li><p>ix </p><p>NDICE DE TABELAS </p><p>Tabela 1: Atual alocao das espcies de Arachis nas seces propostas por Krapovickas </p><p>&amp; Gregory, 1994 e Valls &amp; Simpson, 2005; com alteraes sugeridas por Valls </p><p>(2006)..................................................................................................................................... 7 </p><p> Tabela 2: Acessos utilizados com as espcies e suas respectivas seces, segundo </p><p>Krapovickas &amp; Gregory, 1994; Valls &amp; Simpson, 2005 e Valls, 2006............................... 23 </p><p> Tabela 3: Espcies de Arachis e seus respectivos tipos de germinao segundo </p><p>classificao de Duke &amp; Polhill (1981). Algumas espcies, em negrito, apresentam mais </p><p>de um tipo de germinao............................................................................................... 32 </p><p>Tabela 4: Espcies da seco Trierectoides. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 44 </p><p>Tabela 5: Espcies da seco Erectoides. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 50 </p><p> Tabela 6: Espcies da seco Extranervosae. Relaciona entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 53 </p><p>Tabela 7: Espcies da seco Triseminatae. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 57 </p></li><li><p>x </p><p>Tabela 8: Espcies da seco Heteranthae. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 62 </p><p> Tabela 9: Espcies da seco Caulorrhizae. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 65 </p><p> Tabela 10: Espcies da seco Procumbentes. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 68 </p><p>Tabela 11: Espcies da seco Rhizomatosae. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 72 </p><p> Tabela 12: Espcies da seco Arachis. Relao entre caracteres como a forma da </p><p>superfcie cotiledonar interna, a ausncia ou presena de plos no hipoctilo e epictilo, </p><p>relao do comprimento entre hipoctilo (H) e epictilo (E) e a presena ou ausncia de </p><p>antocianina nas regies do hipoctilo, cotildones e epictilo............................................ 79 </p></li><li><p>xi </p><p>NDICE DE FIGURAS </p><p>Figura 1. A) Arachis hypogaea, mostrando fruto bisseminado e com branda constrio. </p><p>B) Tpico fruto catenado da espcie silvestre A. interrupta (V 13082), mostrando istmo </p><p>entre o segmento unisseminado j maduro e o novo segmento unisseminado em </p><p>formao............................................................................................................. 16 </p><p> Figura 2. Arachis appressipila (V 9077), mostrando as folhas ainda presas por um </p><p>segmento de fruto. Istmo e um segmento de fruto contendo a semente no germinada </p><p>evidentes.............................................................................................................. 18 </p><p> Figura 3. Arachis ipansis (K 30076), sementes apresentando intumescimento e </p><p>protruso da radcula................................................................................................. 27 </p><p>Figura 4. A) Arachis pintoi (W 647) mostrando desprendimento de tegumento e incio </p><p>da abertura dos cotildones. B) A. benensis (K 35005), com desprendimento de </p><p>tegumento e colo pronunciado............................................................................... 27 </p><p> Figura 5. Indivduos de Arachis triseminata (W 144), com diferenciao de colo </p><p>evidente e hipoctilo clorofilado alongado............................................................... 28 </p><p>Figura 6. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando a plmula antes da abertura total </p><p>dos cotildones e pecolo cotiledonar. B) Arachis palustris (V 13023) com cotildones </p><p>abertos e folha inicial ainda no expandida. C) Arachis interrupta (V 13082) mostrando </p><p>plmula, abertura dos cotildones e aurculas cotiledonares..................................... 29 </p><p>Figura 7. Arachis paraguariensis (V 7677), em estgio de desenvolvimento </p><p>apresentando fololos, epictilo alongado e razes secundrias abundantes................... 30 </p><p>Figura 8. A) Arachis lignosa (V 13570) com primeiro par de folhas, epictilo alongado </p><p>e razes secundrias abundantes. B) Detalhe de uma plntula de A. lignosa (V 13570), </p><p>mostrando primeiro par de folhas e epictilo de comprimento proporcional ao do </p><p>hipoctilo, de aspecto glabro e esverdeado.............................................................. 30 </p><p>Figura 9. A) Arachis paraguariensis (V 7677), germinao fanero-hipgea. B) A. </p><p>schininii (V 9923), com germinao fanero-gea. C) A. triseminata (V 13080), com </p><p>germinao fanero-epgea............................................................................................ 32 </p><p>Figura 10. A) Arachis monticola (V 14165) e B) A. glandulifera (V 14730), ambas </p><p>apresentando gemas cotiledonares............................................................................... 33 </p><p>Figura 11. Arachis (sect. Arachis) sp. (V 13736) mostrando o primeiro par de folhas de </p><p>filotaxia oposta e demais folhas de filotaxia alterna..................................................... 34 </p></li><li><p>xii </p><p>Figura 12. Arachis palustris (V 14994) com ramos cotiledonares na axila dos </p><p>cotildones................................................................................................................... 35 </p><p>Figura 13. Arachis giacomettii (V 15155) com ramos cotiledonares de filotaxia alterna </p><p>dstica............................................................................................................................ 35 </p><p>Figura 14. Arachis pintoi (V 5895) com ramos ortogonais na axila do primeiro par de </p><p>folhas.............................................................................................................................. 36 </p><p>Figura 15. Arachis (sect. Arachis) sp. mostrando eixo principal com filotaxia espiralada </p><p>(2/5), em que a sexta folha alterna ir recair sobre o mesmo ngulo de insero da </p><p>primeira no eixo.............................................................................................................. 37 </p><p>Figura 16. Esquema padro de uma plntula de Arachis, baseado na morfologia mais </p><p>freqentemente encontrada entre as espcies. O desenho A refere-se a uma hipottica </p><p>planta ancestral, onde todos os entrens (em vermelho) so alongados. O desenho B </p><p>representa o encurtamento de entrens sofrido evolutivamente pelas plantas............... 38 </p><p>Figura 17. Esquema baseado em duas plantas individuais de A) Arachis pintoi (W 647) </p><p>e uma planta de B) A. decora (V 13430), que apresentaram entren alongado entre </p><p>cotildones, sendo consideradas excees ao modelo padro de plntula..................... 40 </p><p>Figura 18. Diagrama mostrando alongamento do entren existente entre o primeiro par </p><p>de folhas. A) Indivduo de Arachis interrupta (V 13082) com entren alongado, </p><p>possuindo filotaxia alterna. B) Plntulas do mesmo acesso de Arachis interrupta (V </p><p>13082), do qual apenas um dos sete indivduos apresentou alongamento de entren. C) </p><p>Indivduo de Arachis dardani (V 8471) com entren alongado, possuindo filotaxia </p><p>alterna. D) Plntulas do mesmo acesso de Arachis dardani (V 8471), trs dos cinco </p><p>indivduos apresentaram alongamento do entren entre a primeira e a segunda </p><p>folha................................................................................................................................ 41 </p><p>Figura 19. Esquema relativo a uma plntula de Arachis simpsonii (V 13728), que </p><p>apresentou encurtamento de entren entre o segundo par de folhas, dando-lhes aspecto </p><p>de opostas....................................................................................................................... 42 </p><p>Figura 20. Arachis guaranitica (V 13600), mostrando: A) Germinao fanero-hipgea. </p><p>B) Germinao fanero-hipgea com pecolos evidentes: enquanto os pecolos </p><p>encontram-se nivelados superfcie, os cotildones esto abaixo do solo.................... 45 </p><p>Figura 21. Arachis guaranitica (V 7704), mostrando pecolos evidentes antes e depois </p><p>de ter o substrato removido com ajuda de gua. Aps a remoo do solo os cotildones, </p><p>at ento enterrados, puderam ser observados.............................................................. 45 </p></li><li><p>xiii </p><p>Figura 22. A) Arachis guaranitica (V 7704), mostrando as duas primeiras folhas </p><p>semelhantes e de maior largura, a terceira um pouco mais estreita e a quarta com </p><p>fololos lineares muito estreitos. B) A. tuberosa (V 14632), cujas folhas so similares ao </p><p>primeiro par de A. guarantica....................................................................................... 46 </p><p>Figura 23. A) Arachis (sect. Erectoides) sp (V 14636) e B) A. paraguariensis (V 7677), </p><p>mostrando: aurculas, pecolos cotiledonares, colo dilatado, hipoctilo sem antocianina e </p><p>cotildones planos............................................................................................................ 48 </p><p>Figura 24. A) Arachis (sect. Erectoides) sp (V 14636), com epictilo piloso e </p><p>antocianosado. B) Arachis paraguariensis (V 13556), com hipoctilo sem </p><p>antocianina...................................................................................................................... 49 </p><p>Figura 25. A) Arachis burchellii (V 13021) e B) A. macedoi (Sv 10968), ambos </p><p>mostrando germinao hipgea...................................................................................... 51 </p><p>Figura 26. Arachis villosulicarpa (H 490) A) Colo dilatado. B) Epictilo muito </p><p>alongado. C) Detalhe mostrando a pilosidade do epictilo, aurcula cotiledonar e </p><p>cotildone plano............................................................................................................... 52 </p><p>Figura 27. A) Arachis triseminata (W 144) mostrando dilatao do colo. B) e C) A. </p><p>giacomettii (V 15155), hipoctilo glabro e longo, epictilo glabro e curto. D) A. </p><p>triseminata (V 13080), evidenciando a curta extenso do epictilo, aparentando que os </p><p>pecolos das primeiras folhas partem direto dos ramos cotiledonares................................ 55 </p><p>Figura 28. A) Arachis giacomettii (V 15155) com insero subpeltada dos cotildones. </p><p>B) A. triseminata (W 144) mostrando cotildones com sulcos ramificados................... 56 </p><p>Figura 29. Planta individual anmala de Arachis triseminata (W 144). Primeiras folhas </p><p>dos ramos cotiledonares com apenas um fololo. A primeira folha (efilo) do eixo </p><p>principal tambm possuindo apenas um fololo, em contraste com as demais folhas da </p><p>planta (todas com quatro fololos).................................................................................. 56 </p><p>Figura 30. A) Arachis dardani (V 8471) com curtos pecolos cotiledonares. B) A. </p><p>interrupta (V 13082) com pecolos cotiledonares mais longos que os cotildones........... 58 </p><p>Figura 31. A) Arachis pusilla (Sv 8436), B) A. seridonsis (V 10969) e C) A. sylvestris </p><p>(V 6001) evidenciand

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