modulo_disciplina fisiologia animal e comparada

FISIOLOGIA ANIMAL

COMPARADA

Prof. Salomão José Cohin de Pinho

Autores:

Salomão José Cohin de Pinho

Yukari Figueroa Mise

FISIOLOGIA ANIMAL

COMPARADA

COLEÇÃO FORMANDO EDUCADORES

EDITORA NUPRE

2010

REDE DE ENSINO FTC William Oliveira PRESIDENTE Reinaldo Borba VICE-PRESIDENTE DE INOVAÇÃO E EXPANSÃO Fernando Castro VICE-PRESIDENTE EXECUTIVO João Jacomel COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO Cristiane de Magalhães Porto EDITORA CHEFE Francisco França Souza Júnior CAPA Mariucha Silveira Ponte PROJETO GRÁFICO Salomão José Cohin de Pinho Yukari Figueroa Mise AUTORIA Paulo Vinicius Senna Figueiredo DIAGRAMAÇÃO Paulo Vinicius Senna Figueiredo ILUSTRAÇÕES Corbis/Image100/Imagemsource/Stock.Xchng IMAGENS Hugo Mansur Márcio Melo Paula Rios REVISÃO

COPYRIGHT © REDE FTC Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/98. É proibida a reprodução total ou parcial, por quaisquer meios, sem autorização prévia, por escrito, da REDE FTC - Faculdade de Tecnologia e Ciências. www.ftc.br

SUMÁRIO

PROF. SALOMÃO JOSÉ COHIN DE PINHO ....................................................................................... 3

1 FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO, DIGESTÓRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS ......................................................................................... 8

1.1 TEMA 1. CIRCULAÇÃO E RESPIRAÇÃO...................................................................................... 10

1.1.1 CONTEÚDO 1. CIRCULAÇÃO .................................................................................... 10 1.1.2 CONTEÚDO 2. RESPIRAÇÃO.................................................................................... 23

MAPA CONCEITUAL.......................................................................................................................... 36 ESTUDO DE CASO ............................................................................................................................. 37 EXERCÍCIOS PROPOSTOS .................................................................................................................. 38 1.2 TEMA 2. DIGESTÃO E EXCREÇÃO ............................................................................................. 43

1.2.1 CONTEÚDO 1. AQUISIÇÃO DE ITENS ALIMENTARES ............................................... 43 1.2.2 CONTEÚDO 2. SISTEMA DIGESTÓRIO...................................................................... 52 1.2.3 CONTEÚDO 3. ELIMINAÇÃO DE RESÍDUOS: EXCREÇÃO .......................................... 60

MAPA CONCEITUAL.......................................................................................................................... 68 ESTUDO DE CASO ............................................................................................................................. 69 EXERCÍCIOS PROPOSTOS .................................................................................................................. 71

2 FISIOLOGIA DA TRANSMISSÃO NERVOSA E SUAS RELAÇÕES COM O EQUILÍBRIO IÔNICO, REGULAÇÃO ENDÓCRINA E MOVIMENTAÇÃO .........................................................................77

2.1 TEMA 3. SISTEMA NERVOSO E EQUILÍBRIO IÔNICO ................................................................ 79

2.1.1 CONTEÚDO 1. O FUNCIONAMENTO DO SISTEMA NERVOSO ................................. 79 2.1.2 CONTEÚDO 2. TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO .......................................... 97 2.1.3 CONTEÚDO 3. EQUILÍBRIO OSMÓTICO E IÔNICO.................................................. 104

MAPA CONCEITUAL........................................................................................................................ 112 ESTUDOS DE CASO ......................................................................................................................... 113 EXERCÍCIOS PROPOSTOS ................................................................................................................ 114 2.2 TEMA 4. SISTEMA ENDÓCRINO E MOVIMENTO .................................................................... 119

2.2.1 CONTEÚDO 1. SISTEMA ENDÓCRINO.................................................................... 119 2.2.2 CONTEÚDO 2. SECREÇÃO E REGULAÇÃO HORMONAL ......................................... 123 2.2.3 CONTEÚDO 3. SISTEMA MUSCULAR ..................................................................... 136

MAPA CONCEITUAL........................................................................................................................ 150 ESTUDOS DE CASO ......................................................................................................................... 151 EXERCÍCIOS PROPOSTOS ................................................................................................................ 152

GABARITO DAS QUESTÕES...........................................................ERRO! INDICADOR NÃO DEFINIDO.

GLOSSÁRIO ...............................................................................................................................158

REFERÊNCIAS ............................................................................................................................161

APRESENTAÇÃO

Prezado (a) Graduando (a),

A fisiologia (do grego physis = natureza e logos = estudo) trata das funções dos tecidos, dos ór-

gãos e dos sistemas orgânicos de animais multicelulares, ou seja, como eles se alimentam, como ele se

movimentam, como sua vida é mantida. Além disso, investiga como as modificações no ambiente in-

fluenciam os animais, e que estratégias os animais utilizam para vencer as adversidades do meio. Pro-

cessos como a homeostasia, regulação interna e interação entre organismos são estudados de maneira

ampla, fazendo uma relação dos processos fisiológicos com a maneira como os organismos sobrevi-

vem.

Para entender o funcionamento dos animais, é necessário conhecê-los previamente e ter o em-

basamento bioquímico requerido para a compreensão dos temas abordados. Esses conhecimentos

fornecem informações preciosas para o Licenciado em Biologia, que poderá compreender melhor co-

mo o sistema vivo evoluiu e se diversificou ao longo de milhares de anos. Com esta base e compreen-

são, será possível proporcionar a seus futuros alunos uma visão mais ampla de como muitos destes

animais fazem parte do seu dia a dia e o entendimento de sua fisiologia permitirá uma interação mais

coerente dos processos vitais e interações entre animais e o ambiente em que vivem.

Ao iniciar os estudos de Fisiologia Animal Comparada, temos como finalidade fornecer infor-

mações necessárias para que o estudante de Licenciatura em Ciências Biológicas seja capaz de avançar

na compreensão dos temas abordados na disciplina. Desta forma, a intenção deste material não é esgo-

tar por completo os conhecimentos existentes no âmbito da Fisiologia Animal, mas sim fornecer uma

base sólida para um estudante que apresenta o perfil do futuro, ou seja, independência, atitude e dispo-

sição para mergulhar de cabeça no mundo da informação, que cada vez mais aumenta em quantidade,

velocidade e qualidade.

8 Salomão José Cohin de Pinho - Yukari Figueroa Mise

1 FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS

CIRCULATÓRIO, RESPIRATÓRIO, DIGESTÓRIO E EXCRETOR NOS

DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS

BLOCO TEMÁTICO


FUNCIONAMENTO DOS SISTEMAS CIR-CULATÓRIO, RESPIRATÓRIO, DIGES-

TÓRIO E EXCRETOR NOS DIFERENTES GRUPOS ANIMAIS

1.1 TEMA 1. CIRCULAÇÃO E RESPIRAÇÃO

1.1.1 CONTEÚDO 1. CIRCULAÇÃO

A circulação tem por objetivo, independente do grau de complexidade do organismo,

transportar determinadas substâncias por todo o sistema, funcionando como uma transporta-

dora ferroviária, em que seus caminhos já são definidos e as substâncias dependerão do tipo

de organismo. Animais que são mais simples, como as esponjas, utilizam as correntes do am-

biente aquático como seu sistema circulatório; entretanto, este sistema está ausente neste gru-

po, assim como nos Cnidários e Platyhelminthes. A partir do momento em que avançamos em

grau de complexidade pelos grupos animais, é possível notar um determinado conjunto de

estruturas que são inerentes ao sistema circulatório. Inicialmente, faremos uma ampla abor-

dagem desses elementos e em seguida trabalharemos como cada grupo se apresenta em rela-

ção a estes elementos em termos de escala evolutiva.

11 FISIOLOGIA ANIMAL COMPARADA

� Elementos de um sistema circulatório

O sistema circulatório apresenta uma série de funções importantes no funcionamento

do organismo como um todo. Sua ação está interligada a todos os outros sistemas, servindo

muitas vezes como via de comunicação entre estes sistemas.

O sistema circulatório apresenta primariamente as seguintes funções:

Transporte de nutrientes

Transporte de gases (oxigênio e gás carbônico)

Organismos unicelulares dispensam a necessidade de um sistema circulatório, obtendo

oxigênio e nutrientes através da superfície celular. Em animais de pequeno porte, o líquido da

cavidade gastrovascular transporta nutrientes às células e à circulação, que ocorre por difusão.

Desta forma, é suficiente a complexidade interna e as demandas metabólicas de um sistema

circulatório ainda não são necessárias mesmo para organismos pluricelulares mais simples,

como Porífera, Coelenterata e outros. Com o aumento da massa corpórea do organismo, o

processo de difusão passa a ser ineficiente, visto que o aumento da distância entre as células

que estão no centro do organismo impede que isto aconteça de forma eficiente, sendo neces-

sário um método mais sofisticado de transporte de nutrientes e oxigênio: o sistema circulató-

rio.

Secundariamente, o sistema circulatório desenvolveu outras funções, dentre elas as se-

guintes:

Transporte de metabólitos

Transporte de produtos de excreção

Transporte de hormônios

Transporte de células sanguíneas

Transporte de calor

Transmissão de força

Coagulação

Manutenção de um meio interno adequado para as células

Distribuir e permutar água, eletrólitos e muitos outros componentes dos fluidos corpó-

reos entre órgãos e tecidos


Aumentar a velocidade e intensidade na resposta do organismo frente a doenças, infec-

ções e outros danos à saúde

Regular a temperatura corpórea através do metabolismo, seja conservando ou dissipan-

do o calor em animais endotérmicos, como aves e mamíferos

Como pode ser observado, o sistema circulatório é de extrema importância para orga-

nismos que apresentam uma mínima complexidade em que os processos mais simples não são

suficientes.

� Fluidos corporais

Os fluidos corpóreos possuem diversas substâncias orgânicas e inorgânicas em solução,

sendo que as mais importantes são os eletrólitos inorgânicos e as proteínas. Os principais ele-

trólitos extracelulares são o sódio, o cloro e os íons bicarbonato, enquanto que o potássio, o

magnésio, os íons fosfato e as proteínas são os principais intracelulares. Embora exista difusão,

essas proporções são essenciais para que as reações essenciais à vida, como o potencial de

membrana, a condutância nervosa e os batimentos cardíacos, aconteçam.

Os animais podem apresentar diferentes fluidos corporais de acordo com o seu grau de

complexidade. Entre invertebrados desprovidos de sistema circulatório (como Coelenterata e

Ctenophora) não é possível distinguir um “sangue” propriamente dito. Nesses organismos, o

que ocorre é um fluido tecidual aquoso descolorido, contendo algumas células fagocitárias,

proteínas e sais com uma mistura aproximada à água marinha.

Em vertebrados, o sangue é um tecido complexo formado por plasma e outras estruturas

mais elaboradas, como glóbulos vermelhos em suspensão, glóbulos brancos atuando como

necrófagos e como células de defesa e fragmentos celulares (plaquetas nos vertebrados e trom-

bócitos nos demais vertebrados) que atuam no processo de hemostasia (coagulação).

Bomba de impulsão: A bomba de impulsão (ou coração) se baseia na capacidade do

músculo em se contrair e expandir. Esse músculo ao redor de um canal reduz e expande o

volume.

Existem dois tipos básicos de bombas capazes de movimentar o sangue em um sistema

circulatório: a bomba peristáltica (a), na qual uma constrição num tubo movimenta o sangue

ao longo deste e o impulsiona adiante e a bomba comum com câmara (b), onde contrações

rítmicas das paredes forçam o sangue para fora e válvulas atuam impedindo o refluxo de san-

gue e unidirecionando o fluxo;


Os canais condutores de sangue ou vasos sanguíneos com tamanhos diferentes possuem

paredes elásticas e uma camada de músculo liso no interior de suas paredes, permitindo que

seu diâmetro seja alterado.

Os principais tipos de canais condutores são:

• Artérias: São os vasos por onde o sangue corre vindo do coração. Possuem pare-

des relativamente espessas que consistem em camadas resistentes de fibras elásti-

cas e músculo liso. É importante enfatizar que todo vaso condutor de sangue que

saia do coração é denominado artéria, independentemente de transportar sangue

oxigenado (aorta) ou desoxigenado (artéria pulmonar). As paredes espessas ga-

rantem resistência às altas pressões dos batimentos cardíacos

(FONTE: HTTP://WWW.AMA-LINGUA.COM/IMAGENS/ARTERIA.GIF)

• Veias: São os vasos sanguíneos que trazem o sangue de volta ao coração. Apre-

sentam paredes mais finas do que as artérias, mas tanto fibras elásticas como

músculos lisos são encontrados por todo o sistema venoso. Apesar de sua menor

espessura, possuem diâmetro consideravelmente maior do que as artérias cor-

respondentes. Como a pressão venosa é mais baixa, o retorno venoso à bomba

de impulsão ocorre por meio de válvulas internas nas veias, de músculos do cor-

po que circundam as veias e da ação rítmica dos pulmões. Sem essas estratégias,

o sangue poderia se acumular nos membros inferiores de um animal em posição


ereta (um problema bastante real para pessoas que necessitam ficar de pé por

longos períodos.).

(FONTE: HTTP://COMPS.FOTOSEARCH.COM/COMP/LIF/LIF113/CORTANTE-VEIA-REVELAR_~SA201041.JPG)

• Capilares: São canais condutores extremamente estreitos, sendo, em mamíferos,

apenas um pouco mais largos do que os glóbulos vermelhos conduzidos. Suas

paredes são formadas por apenas uma camada de finas células endoteliais man-

tidas coesas por uma delicada membrana basal e por fibras de tecido conjuntivo.

A baixa espessura dos capilares explica a troca de substâncias entre os fluidos no

interior do capilar e os espaços intersticiais dos tecidos. Além disso, a pressão

dentro do capilar força uma quantidade de fluido para fora, através da parede,

por meio de filtração de massa.


(FONTE: HTTP://HRAPOSO.NO.SAPO.PT/VENULAS.JPG )

� Sistema linfático

O sistema linfático dos vertebrados constitui uma extensa rede de canais condutores

com paredes delgadas que se formam na maioria dos tecidos do corpo a partir de capilares

linfáticos de fundo cego. Estes se unem formando uma estrutura com aspecto de árvore de

vasos linfáticos cada vez maiores que, finalmente, drenam para o interior das veias na região

do pescoço.

O sistema linfático é responsável principalmente pela devolução do excesso de fluido

(linfa) filtrado através das paredes dos capilares para os espaços intersticiais. Em relação à

constituição, a linfa é parecida com o plasma sanguíneo, embora possua concentrações protéi-

cas mais baixas. Moléculas de grande peso molecular, tais como gorduras absorvidas no intes-

tino, retornam ao sistema circulatório através do sistema linfático.


Além disso, o sistema linfático atua na defesa do organismo. Ao longo dos vasos linfáti-

cos, a intervalos regulares, existem nódulos linfáticos que possuem diversas funções relacio-

nadas à defesa do organismo. As células das glândulas linfáticas, como os macrófagos por e-

xemplo, removem partículas estranhas ao organismo, principalmente bactérias que, sem esse

sistema, poderiam acessar a circulação geral do organismo. Assim como a medula óssea e o

timo, elas também atuam como centros produtores, mantenedores e distribuidores de linfóci-

tos que produzem anticorpos.

� A evolução da circulação

Como vimos anteriormente, animais que possuem uma estrutura mais rústica não ne-

cessitam de uma série de sistemas, uma vez que seus corpos são muito pequenos ou a distância

que as substâncias precisam percorrer é muito pequena. Entretanto, com o aumento do grau

de complexidade, um meio melhor de transportar as substâncias dentro do corpo passou a ser

necessária. Entretanto, antes de iniciar a compreensão da evolução da circulação, será necessá-

rio entender um ponto muito importante: a circulação aberta e fechada.

Os fluidos são conduzidos a partir da bomba de impulsão em canais ou condutos e e-

ventualmente retornam a esse órgão por meio de um sistema, que pode ser de dois tipos:

• Aberto ou lacunar: o fluido circula não necessariamente confinado em canais

• Fechado: os fluidos circulam no interior de vasos e canais (veias, artérias, capila-

res etc.).


(FONTE: HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCÍPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

Sistema Aberto Sistema Fechado

O sangue mistura-se aos líquidos inter-

celulares

O sangue circula no interior de vasos,

sem contato com fluidos intercelulares

Normalmente são sistemas de baixa

pressão

Normalmente são sistemas de alta pres-

são (alta resistência periférica e elasticidade

das artérias)

Menor facilidade de alterar a velocida-

de e distribuição do fluxo sanguíneo

Maior facilidade de alterar a velocidade

e distribuição do fluxo sanguíneo

O sangue retorna ao coração frequen-

temente de forma lenta

O sangue retorna ao coração rapida-

mente

Distribuição de sangue regulada com Distribuição bem regulada para dife-


maior dificuldade rentes órgãos

(FONTE: SALOMÃO JOSÉ COHIN DE PINHO)

Podemos perceber que ambos os sistemas apresentam vantagens e desvantagens. O sis-

tema fechado requer uma maior resistência de canais e condutores, haja vista a alta pressão do

sistema; entretanto, garante uma distribuição bem regulada do sangue para os diferentes ór-

gãos.

Os canais condutores de sangue ou vasos sanguíneos não são apenas tubos com tama-

nhos diferentes. Eles possuem paredes elásticas e uma camada de músculo liso no interior de

suas paredes, permitindo que seu diâmetro seja alterado.

(FONTE: HTTP://2.BP.BLOGSPOT.COM/_0K-BPR-FJ0M/SFBNW0FSY2I/AAAAAAAAADC/YC-CYRTR7WQ/S320/LASTSCAN............JPG)

� Nemertea

Os animais mais simples que possuem um sistema circulatório com sangue são os Bila-

terais, mais precisamente os Nemertinos. Seu sistema circulatório é formado por uma rede

vascular contendo dois ou três troncos longitudinais. A distribuição deste sistema é realizado

por um único vaso dorsal e dois vasos laterais, que estão conectados por vasos transversais. A

união destas estruturas tem um formato de colar e o sangue circula inteiramente pelos vasos,


configurando um sistema fechado. Neste grupo o coração está ausente, o que não significa que

não haja uma maneira de bombear o sangue. O bombeamento ocorre pela contração das pa-

redes musculares dos vasos sanguíneos e auxiliados pelos movimentos corporais. Estes ani-

mais são vermes que têm formato de fita e, em geral, são marinhos e seu tamanho pode variar

de 20 cm até 30 m.

� Moluscos

A maioria das classes que pertencem ao filo Mollusca apresenta um sistema circulatório

do tipo aberto, com a presença de um coração pulsátil, vasos sanguíneos, seios sanguíneos e

pigmentos respiratórios no sangue. A exceção para este filo esta na classe dos Cephalopoda,

onde a maioria de seus integrantes apresenta um sistema circulatório do tipo fechado. Os sis-

temas circulatório e respiratório mais eficientes nos cefalópodes permitiram um aumento no

tamanho corporal.

� Anelídeos

Os Annelida são vermes segmentados, que podem estar distribuídos tanto em ambiente

terrestre quanto no ambiente aquático. Apresentam um sistema circulatório relativamente

complexo, quando comparado aos grupos citados anteriormente. Este sistema é do tipo fe-

chado e é formado por vasos sanguíneos de paredes musculares e arcos aórticos que fun-

cionam como corações impulsionando o sangue. Além destas estruturas, os anelídeos apre-

sentam pigmentos respiratórios (hemoglobina, hemeritrina ou clorocruorina).

� Arthropoda

Este é o maior filo dentre os animais. Contém aproximadamente 900.000 espécies. O sis-

tema circulatório neste grupo é do tipo aberto, com um coração contrátil localizado na região

dorsal, artérias e um conjunto de seios sanguíneos denominado de hemocele.


� Echinodermata

Este filo é representado por animais como a estrela-do-mar, ouriço-do-mar, pepinos-

do-mar e ofiuróides. O sistema circulatório deste grupo é chamado de sistema hemal e de-

sempenha pouca ou nenhuma função no processo da circulação, e é cercado por extensões do

celoma. A circulação propriamente dita é realizada pelos cílios do peritônio, onde ocorre a

circulação principal dos fluidos corpóreos.

� Peixes

No grupo dos peixes, como em todos os vertebrados, a circulação é do tipo fechada. No

entanto o coração apresenta duas câmaras em série: um átrio e um ventrículo. Neste caso, o

sangue percorre um circuito único através do sistema vascular, sendo bombeado pelo coração,

passando pelas brânquias, sendo oxigenado e em seguida distribuído para todo o organismo

para então retornar ao coração. Este tipo de sistema apresenta um problema que está relacio-

nado à perda de pressão após passar pelas brânquias, pois os capilares irão exercer resistência

à passagem do sangue, causando uma redução na pressão.

� Anfíbios

Uma importante alteração, em termos evolutivos, é a divisão do coração em três cavida-

des: dois átrios e um ventrículo, e com isto aparece outra novidade que é a circulação que

passa a ser dupla, ou seja, circuitos pulmonar e sistêmico funcionalmente separados. Neste

tipo de circulação, o sangue é bombeado pelo coração em direção ao pulmão, retornando em

seguida ao coração e então bombeado para o resto de corpo, voltando ao coração. Isto propi-

ciou a manutenção da pressão sanguínea ao longo do sistema.

� Répteis

Neste grupo, a circulação dupla permanece; no entanto, o coração passa a ter mais uma

cavidade nos répteis crocodilianos (jacaré, crocodilo, gavial), ou seja, quatro cavidades. Nos

répteis não crocodilianos (tartaruga, lagarto etc.), o coração continua sendo de três cavidades.


� Mamíferos

A circulação sanguínea no ser humano e nos mamíferos é definida como dupla e com-

pleta, porque o coração apresenta uma completa separação entre a parte direita e a esquerda,

onde passam respectivamente sangue pobre de oxigênio e sangue oxigênado, que não se mis-

turam entre eles porque as duas metades do coração funcionam autonomamente.

Os vertebrados, inclusive os seres humanos, têm um sistema circulatório fechado cha-

mado de cardiovascular, constituido de uma rede de vasos tubulares. O sangue é separado nos

vasos do líquido intersticial. No sistema circulatório, estão as artérias que transportam o san-

gue do coração aos orgãos, as veias que levam o sangue ao coração e os capilares às menores

unidades do sistema, e é nas paredes onde ocorrem as trocas de substâncias entre o sangue e

os tecidos. Normalmente, as artérias transportam sangue rico em oxigênio e as veias sangue

pobre em oxigênio. No entanto, as artérias pulmonares transportam sangue pobre em oxigê-

nio do coração aos pulmões e quatro veias pulmonares que levam sangue oxigênado dos pul-

mões ao coração. O coração tem duas cavidades principais: o átrio que recebe sangue das veias

e o ventrículo que bombeia o sangue para as brânquias através das grossas artérias. As grandes

artérias se ramificam em pequenos vasos que dão origem aos capilares.



Animal Habitat Sistema circulatório Órgão propulsor

Porifera Água doce ou salgada - -

Cnidaria Água doce ou salgada - -

Ctenophora Água salgada - -

Platelmintes Água doce - -

Anelídeos Água doce ou terres-

tre

Fechado, com san-

gue Arcos aórticos-

Insetos Terrestre Aberto com hemo-

linfa

Vaso dorsal contrác-

til com ostíolos

Peixes carti-

laginosos Água salgada Fechado com sangue

Coração com duas

câmaras

Peixes ós-

seos Aquático Fechado com sangue

Coração com duas

câmaras

Anfíbios Água doce terrestre Fechado, com san-

gue

Coração com três

câmaras

Répteis (não

crocodilianos) Terrestre Fechado com sangue

Coração com três

câmaras

Répteis

(crocodilianos) Terrestre Fechado com sangue

Coração com quatro

câmaras

Aves Terrestre Fechado com sangue Coração com quatro

câmaras

Mamíferos Terrestre Fechado com sangue Coração com quatro

câmaras

(MODIFICADO DE HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/RESPIRACAO.HTM)


1.1.2 CONTEÚDO 2. RESPIRAÇÃO

Tome fôlego: agora entraremos em um importante tema de estudo. A respiração é fun-

damental para a sobrevivência da maioria dos organismos existentes, pois se trata de um pro-

cesso vital e que está relacionado à produção de energia. Em geral, os dois gases principais,

envolvidos na respiração da maioria dos animais, são o oxigênio e o dióxido de carbono (sim,

aquele mesmo do efeito estufa!). Em poucos casos, alguns organismos, como, por exemplo,

algumas espécies de bactérias, utilizam o enxofre como aceptor final de elétrons no lugar do

oxigênio (vide Biologia Celular); entretanto são seres raros e com distribuição muito restrita

no ambiente.

Por definição, a respiração é o processo de captação de oxigênio e liberação de dióxido

de carbono, independentemente do meio em que esteja o organismo. Este processo está inti-

mamente ligado ao processo de respiração celular, onde ocorre oxidação do alimento com

formação de energia, dióxido de carbono e água (água?), isto mesmo, água. Esta água, forma-

da neste processo, é chamada de água metabólica, e é um conceito muito importante que será

utilizado nos próximos capítulos.

Após compreender a importância deste gás (O2), vamos entender um pouco como ele se

desloca pelo organismo. Basicamente o oxigênio pode entrar no sistema vivo de duas manei-

ras: através da superfície corpórea (pequenos organismos) ou através de órgãos especializados

na captação eficiente. Independentemente da maneira, o principal mecanismo responsável

pelo deslocamento do oxigênio no organismo é a difusão, isto é, o deslocamento de um local

mais concentrado para um menos concentrado. Pode parecer muito simples, entretanto é

muito eficiente. Em termos práticos, o oxigênio sempre se deslocará do local onde sua concen-

tração for maior para o local onde sua concentração for menor. Quando inspiramos, por e-

xemplo, a concentração de oxigênio em nossos alvéolos, é superior a concentração encontrada

no sangue. Desta forma, o oxigênio vai se deslocar dos alvéolos para o sangue, de modo que as

concentrações fiquem equivalentes.

Ao contrário do que se acredita, a concentração de oxigênio no ar não é alterada com o

aumento da altitude, até pelo menos 100 km de altura, ou seja, até esta altura a concentração

de oxigênio no ar permanece em torno de 20,9% em relação aos outros gases presentes. Mas se

a concentração de oxigênio é a mesma, por que nós temos dificuldade de respirar em grandes

altitudes? A principio, a quantidade de ar como um todo é reduzido, entretanto o maior fator

que interfere neste processo é a pressão que a própria atmosfera exerce sobre nós e que na

verdade é fracionada na proporção de cada gás presente na mesma. Desta forma, quanto mais

alto nós estamos, mais difícil fica para captar o oxigênio que está no ar, visto que a própria


pressão auxilia neste processo, exercendo assim uma força no mesmo.. Nos seres humanos, os

efeitos são muito variados e apresenta relação direta com a altura em que a pessoa esteja. Ini-

cialmente, o corpo tenta se ajustar à situação atípica aumentando a quantidade de glóbulos

vermelhos no sangue, na esperança de que mais moléculas de oxigênio sejam captadas para

satisfazer suas necessidades.

Efeitos da altitude no ser humano

Mal da Montanha

Entre as principais reclamações, estão dores de cabeça, náusea e vômito, tonturas e in-

sônia. Em geral, o Mal da Montanha não é sério, mas seus sintomas podem ser indicações

prévias de edema pulmonar e edema cerebral.

Edema pulmonar de altitude

Se a pressão nos pulmões de um alpinista for muito grande, o plasma (a parte líquida

do sangue) pode vazar nos alvéolos pulmonares. Com os pulmões cheios de fluido, o alpi-

nista pode sofrer com respiração entrecortada, dor no peito, falta de ar e tosse. A maioria

dos casos fatais ocorre acima de 3.600 metros.

Edema cerebral de altitude

O aumento do fluxo de sangue no cérebro devido à falta de oxigênio produz inchaço, e

pode causar confusão, entorpecimento, alucinações e coma. É potencialmente fatal, mas os

pacientes podem se recuperar completamente se forem tratados imediatamente em uma

altitude mais baixa.

Perda de discernimento

A falta de oxigênio no cérebro pode fazer com que os alpinistas experimentem uma

perda de clareza mental. Eles podem esquecer de comer e até perder o senso de direção.

Sua memória pode falhar, podendo surgir também dificuldade para falar normalmente.

Ataxia

Os alpinistas precisam de bom equilíbrio, coordenação e habilidade manual, mas a

parte do cérebro que controla essas habilidades exige muito oxigênio para funcionar corre-

tamente. Como o ar fica mais rarefeito em altitudes elevadas, o suprimento de oxigênio

também diminui, causando perda potencial de coordenação e equilíbrio.


Perturbação do sono

Durante o sono, os níveis menores de oxigênio podem fazer com que a respiração do

alpinista torne-se irregular, com várias respirações profundas seguidas por vários segundos

em apnéia, sem respiração.

Desidratação

A respiração mais profunda e intensa em altitudes elevadas faz com que o corpo do al-

pinista perca mais água do que o normal através dos pulmões.

Perda de peso

Muitos alpinistas perdem o apetite em altitudes elevadas. Os intestinos também influ-

enciam na perda de peso, pois não conseguem absorver alguns alimentos (especialmente

gorduras) de forma tão eficiente.

Coagulação do sangue

O aumento da produção de células vermelhas em altitudes elevadas por mais de um ou

dois meses faz com que o sangue se torne mais espesso, e pode causar coagulação em al-

gumas cavidades. Outra causa provável de coagulação é a desidratação em altitudes eleva-

das.

Dor de dente de altitude

Esta condição dolorosa ocorre quando uma porção de ar fica presa nas obturações.

Pode irritar um nervo, afrouxar a obturação ou até expulsá-la devido à pressão em altitu-

des elevadas.

Flatulência de altitude

Essa condição se apresenta em altitudes elevadas. Os alpinistas podem sentir um au-

mento da quantidade normal de gás em seus intestinos devido às mudanças na pressão

atmosférica.

Cegueira pela neve ou inflamação da córnea por raios ultravioleta

Quanto maior a altitude maior a exposição à perigosa radiação ultravioleta. A cada 300

metros de subida, a exposição à luz ultravioleta aumenta cerca de 4%. Assim, os alpinistas

no topo do Everest estão 30 vezes mais expostos aos raios UV do que se estivessem no ní-

vel do mar.


Queimaduras solares

As queimaduras solares representam um perigo real. Alpinistas devem usar filtro solar

com FPS 30, pelo menos, e reaplicá-lo no mínimo a cada duas horas ao longo do dia.

(FONTE:HTTP://WWW.DISCOVERYBRASIL.COM/EVEREST/ALTITUDE/FLASH/NOFLASH/INDEX.SHTML)

Após está curiosidade, vamos compreender um pouco mais sobre o processo respirató-

rio em meio aquático e terrestre. Apesar da molécula de oxigênio não sofrer alteração em

qualquer um dos meios, algumas propriedades relativas aos gases interferem no processo de

solubilidade no ar ou na água e a capacidade de captação do oxigênio pelos organismos.

Quando paramos para pensar na água, logo imaginamos o seguinte: ela é formada por H2O,

sendo assim, deve estar saturada de oxigênio, não é mesmo?!! Na verdade não, quando com-

parada ao ar, a água apresenta uma quantidade de oxigênio dissolvido muito menor do que a

encontrada no ar atmosférico. Quais os efeitos que este fato causa nos organismos? É o que

iremos discutir daqui para frente.

A principio, a quantidade de oxigênio dissolvido em 1 litro de água é de apenas 7 ml em

contraste com o ar que apresenta 209 ml de oxigênio dissolvido por litro. Obviamente, o pri-

meiro efeito deste fato é que organismos aquáticos devem fazer um esforço muito maior para

conseguir umas poucas moléculas de oxigênio do que os organismos terrestres. Por conse-

quência, o custo-benefício para obtenção de oxigênio é maior na terra, visto que aqueles que

estão na água devem desprender um maior percentual de energia para realizar o processo da

respiração. Se até aqui já era difícil, perceba como é mais complicado ainda para obter oxigê-

nio na água. A viscosidade (a força de atração entre as moléculas dificulta sua separação) é um

fator que também aumenta muito a dificuldade para realizar a respiração na água, pois nela a

viscosidade é 50 vezes maior do que a viscosidade no ar. Não foi por acaso que apesar de a

vida ter surgido na água que durante a evolução ocorreu uma irradiação para o ambiente ter-

restre, onde a obtenção de oxigênio é mais simples. Mas as dificuldades não acabam por aqui.

Um fator importantíssimo durante o processo respiratório é a difusão dos gases, onde no ar a

difusão de oxigênio é simplesmente 10000 vezes maior do que na água. Coitado dos peixes!!

Como toda história tradicional, esta apresenta um final feliz. Existe um ditado que diz

“não importa o que aconteça, a natureza sempre encontra um caminho”, ou seja, independen-

temente da dificuldade os seres vivos sempre conseguem desenvolver algum mecanismo para

superá-la. Com tantos problemas acontecendo, os órgãos respiratórios especializados foram a

solução.


� Superfícies respiratórias

Quando os animais são muito pequenos, a solução passa a ser bem simples: o oxigênio é

difundido através do próprio tegumento (revestimento do corpo). Entretanto, existe uma re-

lação direta entre o tamanho do animal e a necessidade de uma estrutura respiratória especia-

lizada e mais eficiente. Como dito anteriormente, as dificuldades são um estímulo para a evo-

lução, e isto não deixa de ser verdade ao relatarmos os mais diferentes tipos de superfícies

respiratórias à medida que os animais apresentam um maior gasto energético.

Animais com estruturas mais “simples”, como as Esponjas e os Cnidários, realizam tro-

cas gasosas através da própria superfície corporal (cutânea). No caso das Esponjas, a água con-

tendo oxigênio dissolvido passa através dos canais existentes na sua estrutura, e neste momen-

to ocorre uma difusão de oxigênio para dentro das células e a saída de gás carbônico (CO2).

Nos Cnidários, ocorre o mesmo, diferindo apenas do fato de que aqui não existem canais co-

mo nas Esponjas. Isso só é possível, pois os Cnidários apresentam apenas duas camadas de

células em sua estrutura, tornando possível a respiração do tipo cutânea.

Outro grupo importante na compreensão da evolução ocorrida em relação à respiração

são os Platyhelminthes. Nesse grupo, existe uma excelente relação superfície corporal/troca

gasosa que é proporcionada pela sua forma achatada (é um dos poucos casos em que ser “cha-

to” é bom). Obviamente, apesar do sucesso em termos de sobrevivência, os três grupos citados

acima apresentam certa restrição energética devido às limitações relacionadas ao processo

respiratório, ou seja, o tamanho do organismo e as estratégias de sobrevivência serão limitadas

pelo gasto de energia necessário para que o animal execute a tarefa.

Os Anelídeos, apesar de respirarem pelo tegumento, necessitam de um sistema de dis-

tribuição para que o oxigênio obtido chegue até todas as células do corpo. Desta forma, os

capilares subcutâneos entram no processo e surgem como um sistema integrado, que realiza

diversas funções além de transportar gases respiratórios.

Acompanhando o processo evolutivo dos sistemas respiratórios, entraremos nas super-

fícies respiratórias especializadas (Brânquias, Pulmões e Traquéias).

Já que a vida muito provavelmente surgiu no ambiente marinho, então vamos começar

nosso estudo pelas brânquias.


� Brânquias

As brânquias provavelmente surgiram a partir da necessidade maior de energia pelos

organismos e/ou por aumento de tamanho e volume corporal. Como visto anteriormente,

apenas organismos pequenos conseguem manter uma respiração através da pele. Os organis-

mos que lançaram mão das brânquias, como superfície respiratória, encontraram uma boa

solução para suas necessidades. Entretanto, esbarraram em outros problemas que são muito

comuns até hoje para aqueles que as utilizam.

O ambiente aquático representa um grande desafio para a obtenção de oxigênio, pois

contém apenas 7 ml de oxigênio dissolvido para cada litro de água. Além disto, sua viscosida-

de é grande e a difusão de gases é dificultada. Com tantas dificuldades, as brânquias represen-

tam o melhor sistema respiratório existente entre os animais, com uma eficiência muito maior

na captação de oxigênio do que os outros tipos. Entretanto, mesmo com esta eficiência, os

animais aquáticos, ao contrário dos terrestres que realizam um fluxo de entrada e saída de ar

pela mesma abertura, realizam a ventilação através de fluxo contínuo onde a água entra por

uma abertura e saí por outra. Este fato é justificado pela necessidade de energia que seria ne-

cessária para realizar um fluxo de entrada e saída de ar pela mesma abertura, que seria maior

do que a obtida pela própria respiração, ou seja, a energia gasta para realizar o processo seria

maior do que a que seria conseguida no final do processo causando um déficit. A exceção para

este caso ocorre apenas em pequenos organismos, dentre eles algumas larvas de insetos aquá-

ticos, em que a água é bombeada para dentro e para fora da mesma maneira que ocorre com

seres humanos.

Para solucionar este problema, os animais aquáticos desenvolveram um sistema onde a

água entra por uma abertura, passa pelas brânquias e sai por outra abertura, que em geral a-

companha o fluxo de água facilitando sua saída e evitando que o animal tenha que exercer

mais força. A entrada da água pode ocorrer de duas maneiras. A primeira exige que o animal

realize a sucção da água através de movimentos especiais, seja através de cílios, flagelos ou até

mesmo pelo aparato bucal. A segunda maneira seria a seguinte: “se Maomé não vai até a mon-

tanha a montanha vai até Maomé”, isto mesmo, a outra solução é ir na direção da água. Desta

maneira, a água entra pela abertura desejada e passa pelas brânquias saindo por outra abertu-

ra. Esta técnica geralmente é utilizada por animais que precisam de uma grande quantidade de

oxigênio para realizar a predação de forma eficiente ou até mesmo realizar o deslocamento em

grandes distâncias com altas velocidades.. Durante esta situação, o que ocorre é que quanto

maior a velocidade maior será a entrada de água e, por consequência, a absorção do oxigênio.

É por isso que animais como o tubarão, o atum e o marlim azul nadam geralmente com a boca

aberta.


A maneira pela qual o organismo resolve os problemas relativos à obtenção de oxigênio

depende em parte da quantidade necessária para realizar suas funções e em parte das caracte-

rísticas evolutivas do grupo ao qual pertence o organismo. Dessa forma, animais que evoluí-

ram executando uma função séssil no ambiente tendem a desenvolver, por exemplo, meca-

nismos semelhantes.

As brânquias podem ainda aumentar sua capacidade de absorção do oxigênio, exibindo

uma série de forma e utilizações diferenciadas. Partindo de um sistema mais simples, as brân-

quias podem ter um formato que lembra uma abertura com fundo cego e uma capacidade

muito limitada. A partir daí teremos outros modelos, onde quanto maior for a superfície de

contato com a água maior será a eficiência na captação de oxigênio. Para conseguir isso, a su-

perfície das brânquias se dobrou da mesma maneira que as vilosidades do nosso intestino, e

com este formato a área que entra em contato com a água aumentou bastante. Isto quer dizer

mais oxigênio, que quer dizer mais energia, maior capacidade de realizar as funções, maior

possibilidade de suportar um maior crescimento corporal e por consequência ocupar uma

posição diferente na cadeia trófica no ambiente. Notem que diferentes estratégias podem defi-

nir a posição dos organismos nos ecossistemas, lembrando que é o conjunto de características

que exerce esta pressão e não apenas uma ou duas.

Após esta surpreendente solução para conseguir maior quantidade de oxigênio, temos

mais uma que é fantástica, pois apesar de ser bem simples, torna o processo ainda mais efici-

ente. Quando a água passa pelos capilares localizados nas brânquias, o oxigênio que está na

água passa através da difusão para estes capilares e então é distribuído pelo corpo. Entretanto,

um detalhe muito importante mudará radicalmente o processo. Quando a água segue o mes-

mo fluxo (direção) do sangue nos capilares, rapidamente o oxigênio presente nesta água é

absorvido, e então este capilar não tem mais de onde retirar o oxigênio. Por outro lado, quan-

do a água segue na direção contrária do fluxo de sangue que está fluindo no capilar, ocorre

exatamente o contrário, pois o sangue estará sempre em contato com a água rica em oxigênio,

fazendo com que este sangue atinja seu ponto de saturação de oxigênio, ou seja, ficará tão

“cheio” de moléculas de oxigênio que não conseguirá captar mais nenhuma outra. Isto, além

de permitir uma maior captação de oxigênio, ainda faz com que o sistema seja mais compacto,

ocupando um menor espaço no organismo. Este sistema é conhecido como fluxo contracor-

rente.

“Um peixe fora d’água”

Apesar do fato de que a vida surgiu na água, este ambiente deixou de ser “interessante”

para muitos grupos animais, que depois de milhões de anos passaram a migrar para o ambien-


te terrestre. Os insetos provavelmente foram os primeiros animais a conquistar de fato o am-

biente terrestre. Seguindo sua trilha, e por que não a trilha de alimento, os Tetrapoda segui-

ram o mesmo caminho e a consequência disto foi uma enorme variedade de espécies que “ra-

pidamente” dominaram o ambiente terrestre.

Mas nem tudo são flores, apesar da grande oferta de alimento disponível e fartura em

termos de quantidade de oxigênio dissolvido no ar, outros fatores levaram estes aventureiros

pioneiros a uma vida muito difícil no começo. Isso ocorreu devido ao fato de que alguns pro-

blemas ficaram evidentes nesse novo ambiente. A ausência da água, por exemplo, fez com que

os animais sofressem toda ação da gravidade em seus esqueletos, uma vez que quando esta-

vam dentro da água estes efeitos eram minimizados pela flutuabilidade proporcionada pelo

meio. Outro fator importante neste período inicial foi o problema do ressecamento gerado

pela ausência da água, que tinha reflexo na respiração, visto que ao respirar o animal também

perdia água para o meio. Uma série de soluções relacionadas à questão da respiração foram

encontradas e a partir daqui abordaremos algumas delas.

� Pulmões

Os pulmões são estruturas especializadas para a respiração aérea e quando comparados

às brânquias, em termos de captação de oxigênio, são bem menos eficientes neste processo.

Uma possível explicação para isto é a maior quantidade de oxigênio dissolvido no ar e a facili-

dade de difusão, quando comparado ao ambiente aquático. Em termos gerais, os pulmões a-

presentam uma variação dependendo do grupo animal, podendo ir de um simples saco de

fundo cego até uma estrutura mais elaborada com uma área de contato maior devido às suas

subdivisões e às vilosidades e estruturas especiais.

Em geral, podemos subdividir os pulmões em dois tipos: os pulmões de difusão e os

pulmões de ventilação. Os pulmões de difusão são muito simples e realizam a captura do oxi-

gênio utilizando apenas o processo de difusão, não sendo necessária a ventilação. Este tipo de

pulmão é encontrado apenas em organismos muito pequenos, que não precisam de uma

grande quantidade de oxigênio para sobreviver, como, por exemplo, os isópodes, caracóis,

escorpiões etc. Os pulmões de ventilação ocorrem em animais de maior porte e têm por carac-

terística a difusão associada à ventilação forçada, onde o ar entra e sai devido à ação de movi-

mentos respiratórios. Quando observamos de maneira geral os pulmões dos Anfíbios, Répteis

e Mamíferos, poderemos perceber uma transição em termos evolutivos na compartimentação,

aumentando a área da superfície respiratória.


� Respiração Traqueal

As traqueias são órgãos respiratórios muito especializados pois, por característica pró-

pria, consegue levar o oxigênio diretamente para as células do organismo como um todo sem

necessitar de uma cooperação do sistema circulatório. Em geral, o sistema traqueal apresenta

o seguinte modelo: um sistema de pequenos tubos que se ramificam ao longo do organismo e

se subdivide em tubos de menor calibre (traquéolas) que liberam o oxigênio no tecido alvo. A

perda de água no momento da respiração é minimizada pela ação dos espiráculos que estão

localizados na entrada das traqueias.

Outro padrão básico do sistema traqueal é a sua distribuição ao longo do organismo,

onde existem 12 pares de espiráculos, 3 pares no tórax e 9 no abdome. As variações existentes,

em geral, partem do plano básico de 12 pares e podem até estar ausentes. No caso em que os

espiráculos são ausentes, as trocas gasosas ocorrem por difusão direta através da cutícula que é

muito fina, e em seguida o sistema traqueal realiza a distribuição por todo o organismo.

Outra alteração importante são as brânquias traqueais, que são formadas por uma su-

perfície muito grande e fina, permitindo assim a troca gasosa entre a água e o sistema traqueal.

Este tipo de brânquia traqueal pode ser encontrada tanto na região abdominal quanto na luz

do reto do organismo, e torna possível a respiração em ambiente aquático, como ocorre com a

larva de muitos insetos que passam parte de sua vida na água até o momento da fase adulta.

� Respiração através do tegumento (respiração cutânea)

Animais de pequeno porte, em geral, realizam o processo de troca gasosa com o meio

(O2 e CO2) através do próprio tegumento. Em casos muito raros, animais de maior porte utili-

zam apenas a respiração cutânea. O que ocorre em geral é que a respiração cutânea está asso-

ciada à respiração através de um órgão especializado (pulmão, traqueia ou brânquias). Os re-

presentantes mais comuns que utilizam este tipo de respiração são as Esponjas, os Cnidários,

os Platyhelminthes e muitos Annelida. Dentre os vertebrados, o grupo que melhor utiliza este

recurso são os Anfíbios, que podem regular, por exemplo, o quanto da respiração cutânea será

utilizada em relação à respiração pulmonar. Nos outros grupos de vertebrados, a respiração

cutânea é insignificante, a não ser em casos raros, como a tartaruga verde e a serpente mari-

nha.

Apesar do advento das superfícies respiratórias, o grande aumento na demanda de oxi-

gênio criou a necessidade de um novo suporte na captação de mais oxigênio, uma vez que a

difusão dele no sangue não é muito boa. Para resolver este problema, “surgiram” os pigmentos


respiratórios que aumentaram muito a eficiência no transporte de oxigênio dentro do sistema.

Os pigmentos respiratórios estão presentes em muitas espécies; entretanto não em todas, po-

dendo ocorrer ou não dentro do mesmo grupo animal ou até mesmo em diferentes tipos de

pigmentos. O mais conhecido é a hemoglobina; entretanto existem outros como a mioglobina,

a hemeritrina, a clorocruonina e a hemocianina. A diferença entre elas é o tipo de metal que

está ligado ao sistema. Na hemoglobina, por exemplo, temos o ferro (Fe2+) ligado a um anel de

porfirina do grupo heme; e na mioglobina, a disposição e o metal são os mesmos. Na hemoci-

anina, o metal que ocorre é o cobre; na clorocruonina e na hemeritrina temos o ferro também;

entretanto a maneira na qual ele se liga à estrutura é diferente.

� Regulação da Respiração

A respiração dos animais ocorre normalmente de forma automática e involuntária. En-

tretanto, ela pode ser realizada por controle voluntário através da ação de neurônios. Em ge-

ral, isto ocorre devido ao aumento da demanda de oxigênio que, como resposta, o organismo

aumenta a ventilação dos órgãos respiratórios até que a necessidade de oxigênio seja saciada.

Entretanto, a respiração deve se ajustar à demanda do organismo por oxigênio.

Curiosamente, ao invés do oxigênio, é o gás carbônico que exerce maior influencia na

taxa respiratória. Isso acontece porque, em condições normais, as taxas de oxigênio arterial

não caem o suficiente para ativar seus receptores. Por outro lado, um pequeno aumento nos

níveis de dióxido de carbono no sangue tem efeitos imediatos na atividade respiratória. Vale

lembrar que o dióxido de carbono tem duzentas vezes mais afinidade com a hemoglobina do

que o oxigênio. Animais que vivem na água utlizam um sistema de regulação da respiração

através da quantidade de oxigênio Quando a hemoglobina se liga ao oxigênio, é chamada oxi-

hemoglobina, enquanto que quando esta está ligada ao gás carbônico é denominada carboxi-

hemoglobina.

Em termos bioquímicos, o que acontece no sangue quando as taxas de gás carbônico

aumentam é:



CO2 + H2O �� H2CO3 �� H+ + HCO3-

Anidrase carbônica

Onde:

CO2 é dióxido de carbono (ou gás carbônico)

H2O é água (presente naturalmente no sangue)

H2CO3 é ácido carbônico

H+ é íon hidrogênio (acidificando o meio)

HCO3- é íon bicarbonato


A reação mostra como o dióxido de carbono se combina com a água para formar o áci-

do carbônico. Este então se dissocia, liberando íons hidrogênio que acidificam o meio. A ani-

drase carbônica, enzima que catalisa a conversão do gás carbônico em ácido carbônico, está

presente dentro das células. Diversos sistemas atuam tamponando a concentração dos íons

hidrogênio, impedindo a diminuição brusca do pH do sangue. Fazem parte das substâncias

tamponantes, mais importantes no sangue, o sistema bicarbonato-ácido carbônico, os fosfatos

e as proteínas sanguíneas.

Agora que já observamos as principais características dos sistemas respiratórios, vamos

fazer um passeio rápido dentro dos grandes grupos animais, pelo menos os que melhor repre-

sentam estes sistemas e suas variações.

Quadro comparativo entre os principais grupos animas

Animal Habitat Trocas superfície respiratória/células

Porifera Água doce ou salgada Difusão direta

Cnidaria Água doce ou salgada Difusão direta

Ctenophora Água salgada

Platelmintes Água doce Difusão direta

Anelídeos Água doce ou terres-

tre Difusão direta

Insetos Terrestre Difusão direta

Peixes carti-

laginosos Água salgada

Difusão indireta (hematose) com sistema

contracorrente

Peixes ós-

seos Aquático

Difusão indireta (hematose) com sistema

contracorrente

Anfíbios Água doce terrestre Difusão indireta (hematose)

Répteis (não

crocodilianos) Terrestre Difusão indireta (hematose)

Répteis

(crocodilianos) Terrestre Difusão indireta (hematose)

Aves Terrestre Difusão indireta (hematose)


Mamíferos Terrestre Difusão indireta (hematose)

(MODIFICADO DE HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/RESPIRACAO.HTM)


MAPA CONCEITUAL


ESTUDO DE CASO

O misterioso desaparecimento das rãs

Certamente você já ouviu falar ou viu alguma vez uma rã. Se for este o caso, fique aten-

to, pois as rãs, assim como as abelhas, dão indícios de que em breve terão sua comunidade

extinta caso não tomem providencia. Segundo documentário e informações do site da Disco-

very, as rãs estão sumindo desde as florestas de Porto Rico às selvas da América Central. Um

dos principais motivos de sua misteriosa ausência é a perda de habitat, que tem uma série de

efeitos nos organismos, principalmente os endêmicos, que são intimamente ligados ao local

que vivem. A grande pergunta aqui é em quais mecanismos fisiológicos a perda de habitat

pode agir?. Não é tão simples responder a esta pergunta. Para isso, é necessário conhecer as

peculiaridades de cada grupo animal e só então tentar associar estes fatores. O desafio está

lançado, pesquise sobre as rãs e descubra os possíveis motivos de seu desaparecimento e como

agem os mecanismos fisiológicos neste caso.

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EXERCÍCIOS PROPOSTOS

1. Motivado pela beleza da água verde-néon de uma praia brasileira, um banhista se ar-

risca a um mergulho. Não podia ter tido ideia melhor. Sobre uma pedra, pode ver uma ane-

môna-do-mar reluzindo um azul-fluorescente indescritível. Pouco adiante, um ouriço-do-mar

movimentava lenta e ritmadamente os seus espinhos como em uma solitária dança. Ao sair da

água, foi surpreendido por uma fuga de vários siris para suas tocas. Olhou para o lindo céu

azul como em um ato de agradecimento. Gaivotas faziam grandes rasantes sobre a água em

busca de alimento. O festival de beleza só cessou quando, ao sentar-se à orla para uma água-

de-coco, percebeu que o lixo humano é um desastrado atrativo de insetos, especialmente de

baratas.

Assinale a alternativa que indica, correta e respectivamente, o tipo do sistema respirató-

rio de cada um dos animais citados (e sublinhados) no texto.

a) Ausente (ou respiração por difusão direta); branquial; pulmonar; traqueal; traqueal.

b) Traqueal; ausente; branquial; pulmonar; ausente.

c) Ausente; branquial; branquial; pulmonar; traqueal.

d) Branquial; traqueal; traqueal; pulmonar; ausente.

e) Traqueal; ausente; pulmonar; traqueal; branquial.

2. Com relação à circulação nos animais vertebrados, é correto afirmar que:

a) nos anfíbios, o sistema cardiovascular é aberto, e a circulação é completa.

b) no coração dos peixes, há mistura de sangue arterial e venoso; a circulação é incom-

pleta.

c) a circulação nos répteis não crocodilianos é simples e completa.

d) em aves e mamíferos, observa-se que a circulação é dupla e completa.

e) nos anfíbios e nos répteis crocodilianos, a circulação é simples e incompleta


3. O tipo de sistema respiratório dos animais está relacionado com o ambiente em que

vivem. Assinale abaixo a relação correta entre o animal e seu tipo de respiração.

a) Abelha – respiração traqueal.

b) Barata – respiração pulmonar.

c) Caramujo – respiração traqueal.

d) Minhoca – respiração pulmonar.

e) Golfinho – respiração branquial.

4. A função das válvulas existentes nas veias é:

a) retardar o fluxo sanguíneo.

b) impedir o refluxo de sangue.

c) acelerar os batimentos cardíacos.

d) retardar as pulsações.

e) reforçar as paredes dos vasos.

5. No coração dos mamíferos há passagem de sangue:

a) do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo.

b) do ventrículo direito para o átrio direito.

c) do ventrículo direito para o ventrículo esquerdo.

d) do átrio direito para o átrio esquerdo.

e) do átrio direito para o ventrículo esquerdo.


Pulmões que tiram oxigênio da água?

Por Lucia Helena de Oliveira

Respirar, segundo o bom e velho dicionário Aurélio, é absorver o oxigênio do ar nos

pulmões. Cientistas americanos, no entanto, pretendem fazer um acréscimo a definições

clássicas como essa, pois, segundo eles, repirar é também encher os pulmões com um lí-

quido transparente, insípido e inodoro, conhecido como perfluorcarbono. Ainda nos anos

60, descobriu-se que essa substância possui uma concentração tão grande de oxigênio a

ponto de os pulmões de cobaias serem capazes de extraí-lo com facilidade. Só no final do

ano passado, porém, na Universidade de Temple, nos Estados Unidos, experimentou-se

pela primeira vez em seres humanos a chamada respiração líquida, ou seja, a substituição

do ar pelo perfluorcarbono. Foram sete casos de bebês prematuros demais para realizarem

os movimentos respiratórios sem a ajuda de aparelhos. Um sistema foi especialmente

construído para injetar nos pulmões, com extrema delicadeza, o líquido rico em oxigênio.

Nenhum bebê sobreviveu por causa de outras complicações de saúde. Mas os cientistas ga-

rantem que, apesar disso, a respiração líquida, em si, pode ser considerada um sucesso,

digno de ser comemorado como um dos grandes avanços da medicina nos últimos tem-

pos. Trocar o gás da atmosfera por esse líquido fabricado em laboratório oferece a vanta-

gem imediata de aposentar os tradicionais aparelhos de ventilação artificial, usado sempre

quando os pulmões não conseguem trabalhar por conta própria. As máquinas convencio-

nais de ventilação, ao simularem os movimentos respiratórios, lançam ar no organismo do

paciente com tanta força que a pressão acaba arrebentando as células. Aliás, são uma das

mais frágeis estruturas do corpo humano. Por isso, chega a ser surpreendente que uma

pessoa de meia-idade ainda tenha pulmões funcionando, bem ou mal, vivendo em um

mundo coberto pela fumaça da poluição e dos cigarros próprios ou alheios. Isso só é possí-

vel porque o ar, antes de alcançar as células pulmonares, percorre as chamadas vias aéreas,

repletas de obstáculos para toda sorte de partícula tóxica. Esse caminho ainda tem misté-

rios que fazem alguns pesquisadores perderem o fôlego de espanto.

(FONTE:HTTP://SUPER.ABRIL.COM.BR/SUPERARQUIVO/1991/CONTEUDO_112421.SHTML ) (ACESSADO EM 20/01/2010)


BIOEXECUTANDO

Medindo a Capacidade Respiratória

Material:

• Anilina.

• Conta-gotas.

• Frasco de vidro grande com tampa.

• Bacia.

• Papel, régua, tesoura, durex.

• Jarra medidora.

• Tubo de borracha para aquário.

• Lápis.

• Caneta piloto.

Método:

• Corte uma tira de papel de 3 centímetros de largura e do comprimento do frasco utili-

zando a régua. Faça marcações a cada 1 centímetro por todo o comprimento da tira de papel;

cole a tira de papel no frasco com durex com as marcas para fora, cobrindo-o totalmente com

durex;

• Encha a jarra com água e vire-a no frasco, marcando a altura da água na tira de papel

com o piloto. Repita essa marcação a cada jarra de água colocada após o frasco cheio e pingue

algumas gotas da anilina na água;

• Coloque água até a metade da bacia;

• Feche o frasco, vire-o de boca para baixo e coloque-o dentro da bacia com água;

• Cuidadosamente, tire a tampa do frasco;

• Introduza uma das extremidades do tubo dentro do frasco, cuidadosamente, sem dei-

xar entrar ar;

• Peça a um membro da equipe para segurar o frasco e sopre, uma só vez, no tubo com

toda força possível;

• Marque para aonde foi a altura da água;

• Compare as duas marcas do limite da água.


Questões:

1. O que acontece quando o ar é soprado dentro do frasco?

2. Para que servem as marcas no frasco?

3. Qual é a função da anilina?

4. Que relação pode ser feita desse experimento com a respiração dos organis-

mos?

JANELA DO CONHECIMENTO

HICKMAN CP, ROBERTS LS, LARSON A. Princípios integrados de Biologia. Rio de

Janeiro: Guanabara Koogan, 2003, p. 846.

Um livro inovador, pois integra diferentes áreas da Biologia ressaltando aspectos histó-

ricos que forma a base do conhecimento atual sobre os animais e suas relações com o ambien-

te. Nessa abordagem multidisciplinar dos grupos zoológicos e de protozoários, destacam-se

conteúdos citologia, genética, histologia, embriologia, anatomia comparada e funcional, eto-

logia, fisiologia, ecologia, paleontologia, taxonomia, sistemática e ainda etimologia.

WITHERS PC. Comparative Animal Physiology. 1a ed. Saunders College Publishing,

1992, p. 949.

Esse livro traz uma abordagem que atente tanto à biofísica quanto à fisiologia animal.

Atende ao estudo zoológico, biomédico e morfofisiológico de animais que variam de inverte-

brados simples a vertebrados. Pautado na biologia evolutiva, traz as mudanças progressivas,

modificações e desenvolvimentos de sistemas fisiológicos de simples para animais complexos,

sempre de maneira comparativa e enfocando as estratégias frente às situações ambientais.

SCHMIDT-NIELSEN K. Fisiologia Animal: Adaptação e Meio Ambiente, São Paulo,

Santos Livraria Editora, 2002.

Essa obra permite compreender os processos fisiológicos dos órgãos e sistemas dos or-

ganismos animais, seus mecanismos de regulação interna e adaptação ao meio ambiente. Dis-

cute tanto as características fisiológicas dos grandes grupos como também traz uma reflexão

acerca das condições do ambiente que selecionam as condições nos organismos.


1.2 TEMA 2. DIGESTÃO E EXCREÇÃO

1.2.1 CONTEÚDO 1. AQUISIÇÃO DE ITENS ALIMENTARES

A aquisição de itens alimentares tem uma estreita relação com a fisiologia do animal por

duas razões principais. A primeira é que muitas formas de aquisição do item obedecem a uma

sequência de eventos que é desencadeada a partir de reações oriundas do próprio sistema, seja

na elaboração de um veneno que tem propriedades paralisantes e digestórias ou até mesmo na

questão da rapidez de um movimento ou a secreção de substâncias atrativas para outros ani-

mais como uma forma de isca. A segunda razão é que o tipo de alimento que o animal vai ad-

quirir está relacionado com o mecanismo desenvolvido por ele para este fim.

Com base nos hábitos alimentares dos animais, estes podem ser divididos didaticamente

em quatro categorias; entretanto estas categorias devem ser observadas com muito bom senso,

pois a natureza é vasta e apresenta uma série de variações:

• Herbívoros se alimentam principalmente de vegetais;

• Carnívoros se alimentam principalmente de herbívoros e de outros carnívoros;

• Onívoros se alimentam tanto de vegetais como de animais;

• Saprófagos se alimentam de matéria orgânica em decomposição.

� Mecanismos para obtenção de alimentos

Raros são os animais capazes de absorver nutrientes diretamente do ambiente externo.

A maioria dos animais precisa se alimentar ativamente, trabalhando para conseguir o alimen-

to. Como a obtenção do alimento constitui uma das mais poderosas formas motivadoras da

evolução (animais que não são capazes de obter alimentos enfraquecem e morrem), a seleção

natural aprimorou diversas especializações na aquisição e ingestão do alimento.


� Ingestão de alimento particulado

Um dos mais abundantes e proveitosos recursos alimentares é o que está na forma parti-

culada. Para quem pensa grande, esta é uma boa exceção, pois provê uma forma muito nutri-

tiva e abundante alimentação. O alimento particulado pode ser considerado toda substância

que seja utilizada como alimento por um organismo, sendo ela partes minúsculas de um ani-

mal ou até mesmo pequenas criaturas que vivem em geral na água e acaba por fornecer uma

importante fonte de alimento dentro da cadeia trófica.

O plâncton representa um rico domínio vivo, podendo ser encontrado nos primeiros

cem metros a partir da superfície dos oceanos. Conceitualmente, são organismos que, apesar

de ter movimento próprio, acabam sendo conduzidos pelas correntes oceânicas, não conse-

guindo vencer suas forças. Dentre os representantes, podemos encontrar desde o famoso

plâncton até as conhecidas águas-vivas. Embora sua distribuição não seja uniforme no plane-

ta, existem alguns pontos nos quais o plâncton é mais facilmente encontrado, como em estuá-

rios e áreas de ressurgência, onde existe um abundante suprimento de nutrientes para esses

microrganismos que se multiplicam com espantosa rapidez. O plâncton é consumido por uma

série de animais de maior porte, tanto invertebrados como vertebrados, que se utilizam de

uma série de estratégias na aquisição desse item, podendo ainda ser predado por organismos

que também pertencem ao próprio plâncton.

Um dos métodos mais amplamente utilizados na captura desse alimento é a captura de

material em suspensão. A maioria dos animais suspensívoros utiliza superfícies ciliadas na

produção de correntes que transportam partículas de alimento para o interior de seus sistemas

digestórios. Invertebrados suspensívoros como Poliquetas tubícolas, moluscos bivalves, hemi-

cordados e a maioria dos protocordados capturam o plâncton em faixas de muco que condu-

zem o alimento para o trato digestivo. Outros exemplos como a pulga d’água e as cracas utili-

zam suas patas franjadas com cerdas para realizar movimentos de varredura, criando

correntes de água e transportando o alimento para a boca.



Uma outra estratégia para capturar matéria particulada é a filtração, que parece ter sur-

gido diversas vezes na evolução dos animais como modificação secundária entre os represen-

tantes de grupos essencialmente seletivos quanto ao alimento.

Vários mecanismos distintos de filtração são comuns em pequenos crustáceos, esponjas

e bivalves. Alguns vertebrados também desenvolveram a filtração como estratégia alimentar,

embora o crivo de seus filtros retenha organismos maiores do que os itens microscópicos usu-

almente capturados pelos invertebrados filtradores.



Dentre os vertebrados, diversos peixes pelágicos são comedores de plâncton. Arenque,

manjubas e cavalinhas possuem estruturas branquiais que atuam como peneiras na captura de

material particulado. Mesmo os tubarões, considerados predadores perfeitos, possuem repre-

sentantes que se alimentam por filtração, como o tubarão assoalhador e o tubarão-baleia. Es-

ses tubarões se alimentam exclusivamente de plâncton, sendo que a água rica desses microor-

ganismos entra pela boca desses animais, que é filtrada e flui sobre as brânquias. Este tipo de

alimento acaba sendo muito atrativo, pois não requer muita competição.

Dentro dos mamíferos, os cetáceos misticetes (baleias de barbatanas) são completamen-

te especializados nesse tipo de alimento. Suas estruturas filtradoras são formadas por uma

série de placas córneas fixadas na maxila superior e bilateralmente pendentes. Quando o ani-

mal nada, a água flui por entre essas placas e o plâncton é capturado nas extremidades das

placas, que são bastante delgadas.



O grupo das aves também possui representantes filtradores. A procelária conhecida co-

mo pássaro-baleia ou prion possui uma série de lamelas que se estendem marginalmente ao

longo do bico superior. Esta ave se alimenta por meio da filtração de crustáceos presentes na

superfície da água de modo similar ao que as baleias misticetes fazem, o que justifica o nome

dessa ave. Além dela, o flamingo também utiliza seu bico modificado na filtragem de peque-

nos organismos aquáticos.

� Ingestão de grandes massas de alimento

Entre as adaptações animais mais interessantes quanto ao hábito alimentar, estão aque-

las relacionadas à obtenção, manipulação e ingestão de grandes partículas ou massas de ali-

mento. É importante enfatizar que essas modificações e os animais portadores das alterações

estão intimamente relacionados àquilo que cada animal come.

A predação requer do animal a capacidade de localizar, capturar, subjugar, segurar e en-

golir o alvo. A grande maioria dos animais que utilizam essa estratégia simplesmente agarra o

alimento e o engole praticamente intacto, embora algumas modificações altamente sofistica-

das tenham surgido para a predação, como o desenvolvimento de toxinas digestórias, parali-


santes e letais à presa no momento da captura, e a modificação morfológica de dentes apropri-

ados para o tipo de alimento ingerido.

Invertebrados não possuem dentes verdadeiros (visto que os dentes surgiram com os

peixes primitivos), mas desenvolveram uma série de estruturas, como bicos ou estruturas den-

tiformes para segurar e “morder” a presa.

O anelídeo poliqueta Nereis possui uma faringe muscular dotada de mandíbulas quiti-

nosas capazes de serem evertidas velozmente para agarrar o alimento. Após a captura da pre-

sa, a faringe volta a se retrair e a presa é engolida.

Moluscos como o Conus desenvolveram uma espécie de arpão dotado de neurotoxinas

que ele projeta com grande rapidez para paralisar peixes e outros animais que possam servir

de alimento para ele. Neste caso, o molusco associou uma estrutura protrátil a uma neuroto-

xina na captura do alimento.

Muitos invertebrados são capazes de reduzir o tamanho do alimento por meio de estru-

turas de fragmentação (como as peças bucais de diversos crustáceos) ou retalhadoras (como a

mandíbula em forma de bico de polvos e lulas). Os insetos possuem três pares de apêndices

cefálicos que servem para diversas funções, como dentes quitinosos, mandíbulas, talhadeiras,

línguas e tubos sugadores. O primeiro par geralmente atua como dentes que esmagam o ali-

mento; o segundo como mandíbulas que agarram o alimento; e o terceiro como uma língua

exploratória e gustativa. Estes animais são de extrema importância para qualquer ecossistema,

pois realizam a primeira quebra de matérias que se acumulam nos ambientes, facilitando a

ação de outros organismos no processo de decomposição da matéria orgânica. Sem estes or-

ganismos, a matéria poderia se acumular, pois o processo de decomposição seria mais demo-

rado.

Vertebrados utilizam as peças bucais principalmente para agarrar a presa e impedir que

ela escape até que consigam subjugá-la e engoli-la. Peixes utilizam os dentes e estratégias co-

mo a sucção da água ao redor da presa para capturá-la. Outros aplicam mordidas repetidas

para lacerar o alimento, reduzindo-o a pedaços menores, passíveis de serem engolidos. Ani-

mais como o tubarão apresentam um ligamento frouxo entre o palato e a caixa craniana, sen-

do capazes de everter a dentadura e otimizar a aquisição do alimento.

Anfíbios são animais carnívoros, alimentando-se de insetos, aranhas, minhocas, lesma,

caracóis, centopéias e praticamente quaisquer outros itens que se movam e sejam pequenos o

suficiente para serem engolidos de uma só vez. Dentre os anfíbios, os sapos se destacam, pois

atacam as presas em movimento com sua língua protrátil, que se liga à região anterior da boca

e é livre na região posterior. A extremidade livre da língua é bastante glandular, produzindo

uma secreção viscosa que atua como uma espécie de cola, grudando a presa na língua. Quan-

do presentes, os dentes são utilizados para impedir o escape da presa da cavidade bucal, e não

para a mastigação. Outro grupo que utiliza este método são algumas espécies de lagartos, co-


mo o camaleão, que pode ter a língua com um comprimento duas vezes maior que o do pró-

prio corpo. A velocidade de ação dos músculos que impulsionam a língua deste animal é tão

grande que a presa só escapa quando o animal erra seu alvo.

Dentro do grupo dos répteis, as serpentes representam as mais notáveis especializações

para a alimentação. A retenção da presa e a ausência de membros locomotores estão associa-

das a adaptações tróficas extraordinárias. O crânio das serpentes é formado por cerca de 55

ossos, em um fenômeno chamado de estreptostilia. Além disso, boa parte dos ossos que com-

põem o crânio das serpentes está conectada entre si por ligamentos elásticos, o que permite

uma cinética craniana ímpar dentre os seres vivos. Isso faz com que as serpentes sejam capazes

de engolir animais enormes, maiores do que a sua capacidade craniana. Devido a esta caracte-

rística, quando as serpentes se alimentam de animais muito maiores do que ela, estas podem

passar grandes períodos sem se alimentar devido à grande reserva conseguida em uma única

alimentação. Entretanto, isto faz com que durante alguns dias o animal fique vulnerável, pois

sua mobilidade é muito reduzida.

A ausência de membros locomotores requer que a deglutição do animal ocorra inde-

pendentemente dos membros, e que este seja engolido inteiro, visto que as serpentes não pos-

suem aparato para cortar o alimento em pedaços menores. Nesse sentido, as serpentes apre-

sentam os dentes retroposicionados para prender e segurar o alimento. As hemimandíbulas se

movimentam independentemente para empurrar o alimento para o interior das serpentes, e

seu trato digestivo é capaz de se distender para acomodar suas grandes e pouco frequentes

refeições.

As serpentes podem ser peçonhentas ou não peçonhentas. As não peçonhentas se ali-

mentam desferindo um bote, no qual projeta cerca de um terço do corpo para a frente, mor-

dendo a presa e enrolando-se sobre seu corpo, fazendo constricção na região torácica. O moti-

vo dessa constricção é a paralisação dos músculos intercostais e diafragma, responsáveis pela

respiração. Algumas costelas da presa podem se partir, embora este não seja o objetivo da

constricção. Após a morte da presa por asfixia, a serpente engole o alimento utilizando os den-

tes para conduzi-lo ao seu trato digestivo.

Serpentes que são peçonhentas desenvolveram um aparato inoculador de toxinas que

paralisam a presa e a digerem, facilitando a alimentação. Esse aparato se localiza na boca, onde

dois dentes modificados são desde parcialmente até totalmente canaliculados e estão conecta-

dos a glândulas produtoras de veneno. Essas serpentes desferem o bote tal qual fazem as ser-

pentes não peçonhentas, mas não realizam contrição. O veneno tem ação digestória e parali-

sante, de modo que a presa não consegue fugir e morre próximo à serpente, que se alimenta

deglutindo o alimento da mesma maneira que as serpentes não peçonhentas.

Aves conceitualmente não possuem dentes; entretanto possuem bicos córneos que são

amplamente utilizados na aquisição do alimento. O tamanho e o formato do bico estão dire-


tamente relacionados aos hábitos alimentares das aves. Estas podem ser conhecidas como eu-

rífagas (espécies generalistas que são capazes de ingerir diferentes itens alimentares) ou este-

nófagas (espécies especialistas com hábito alimentar restrito). A variação dentro deste grupo é

muito grande e dentre os demais animais está entre as maiores. Isto permitiu ao grupo se di-

fundir pelo ambiente com sucesso, pois conseguiram se adaptar aos mais variados tipos de

alimento e também evitou a competição interespecífica.

O bico das aves são evidentemente adaptados para hábitos alimentares específicos, des-

de tipos generalistas como o bico forte e pontiagudo do corvo (eurífagas) para especialistas

como o bico das aves de rapina (estenófagas), que possuem a parte superior do bico comprida,

forte e encurvada para baixo, facilitando a dilaceração da carne das presas. O bico de um pica-

pau, por exemplo, é reto, duto e possui um dispositivo similar a um cinzel. O pica-pau utiliza

seu bico disparando golpes fortes e rápidos para escavar buracos na madeira, expondo cavida-

des onde se alojam insetos e larvas. Associado a esse bico, o pica-pau possui uma língua longa,

flexível e farpada, que consegue remover os insetos das galerias formadas pelas batidas repeti-

das do bico.

A mastigação propriamente dita, ou seja, a trituração do alimento e não somente o es-

magamento ou retalhamento, é uma exclusividade dos mamíferos, que possuem classicamente

quatro tipos dentários distintos: incisivos, especializados em morder, cortar, descascar e roer;

caninos, que são planejados para segurar, perfurar e retalhar; e pré-molares e molares, locali-

zados ao final da mandíbula, que servem para moer, esmagar e triturar.

Este plano básico da dentição dos mamíferos é bastante modificado de acordo com o

hábito alimentar do mamífero. Por exemplo, representantes do grupo Carnívora, como a ra-

posa, possuem caninos proeminentes que auxiliam na subjugação da presa; roedores, como a

marmota, não possuem caninos, e seus incisivos crescem por toda a vida; e herbívoros, como

o veado, possuem molares achatados com cristas complexas, que são apropriadas para moer o

material vegetal.

� Alimentação por fluidos

A alimentação por ingestão de fluidos é característica de parasitas, embora possa ser en-

contrada em diversas espécies de animais de vida livre. Alguns endoparasitas apenas absorvem

os nutrientes que o circundam, disponíveis independentes da vontade do animal hospedeiro.

Outros mordem e raspam o tecido do hospedeiro, sugando o seu sangue e se alimentando de

seu conteúdo intestinal.


(FONTE: HTTP://WWW.ACHETUDOEREGIAO.COM.BR/NOTICIAS/NOTICIAS.GIF/SANGESSUGA.JPG)

Ectoparasitas como sanguessugas, alguns crustáceos e insetos se utilizam de uma ampla

variedade de peças bucais perfuradoras, sugadoras e lambedoras para se alimentar de sangue e

outros fluidos. Diversos Arthropodas se alimentam de fluidos, como pulgas, mosquitos, pio-

lhos, percevejos e carrapatos, sendo estes ectoparasitas de humanos e demais vertebrados.

Muitos são vetores de doenças perigosas à saúde humana, como o Aedes aegypti (mosquito da

dengue) que transmite a dengue e o Triatomas sp (barbeiro), que transmite a doença de cha-

gas, sendo considerados mais danosos do que apenas irritantes e incômodos.

O mosquito é um animal que se sobressai no ato de sugar o sangue quente (de animais

endotérmicos). Apenas as fêmeas se alimentam de sangue, e elas pousam delicadamente sobre

a epiderme da presa e começa a perfurá-la com um conjunto de seis peças bucais com formato

de agulha. Uma delas é utilizada para injetar uma substância anticoagulante secretada pelo

mosquito (essa substância provoca a coceira comum após uma picada de mosquito e serve

como meio de transmissão de microorganismos, podendo causar malária, dengue, encefalite,

febre amarela etc.). Uma outra peça bucal é formada por um tubo oco através do qual o san-

gue é sugado da presa. As sanguessugas também apresentam esta habilidade, podendo inclusi-

ve apresentar características semelhantes ao mosquito no momento da alimentação, como a

liberação de substâncias anticoagulante. O sistema digestório desses animais apresenta especi-

alização para este tipo de alimentação.

Outro animal que possui representantes que se alimentam por fluidos é o morcego, que

inclusive atrela muitos mitos ao seu redor. Existem cerca de mil espécies de morcegos no pla-

neta, e três desses mil são hematófagos. Dois deles se alimentam de sangue de aves e apenas

um (Desmodus rotundus) de sangue de mamíferos. Como todos os morcegos são noturnos ou

crepusculares, os hematófagos saem à noite para se alimentar. Eles cortam a pele da presa uti-


lizando seus incisivos (e não os caninos como nos filmes de vampiros) e lambem o sangue que

escorre pela ferida. Para que a ferida não coagule, os morcegos hematófagos desenvolveram a

draculina, uma substância anticoagulante presente em sua saliva similar à dos mosquitos.

1.2.2 CONTEÚDO 2. SISTEMA DIGESTÓRIO

O processo de digestão significa literalmente “despedaçar”. Os alimentos ingeridos de-

vem ser degradados através de ações mecânicas e químicas, sendo reduzidos a pequenas uni-

dades passíveis de absorção e utilização pelo organismo.

� Evolução anatômica do sistema digestório

Do ponto de vista anatômico, o nível mais primitivo de sistema digestório é o que ocor-

re dentro das próprias células (fagocitose) sem que haja nenhum mecanismo de preparação

antes de o alimento chegar até as células responsáveis pelo preparo. Nesta, uma partícula de

alimento é englobada num vacúolo digestivo. Enzimas digestivas são adicionadas a esse va-

cúolo e os produtos da digestão, como aminoácidos, açúcares simples e outras moléculas, são

absorvidas pela célula. Após isso, esses produtos poderão ser utilizados diretamente pela célula

ou, caso se trate de organismos pluricelulares, ser transportados para outras células. Os resí-

duos desse processo são eliminados da célula. As esponjas realizam este tipo de processo ape-

sar de ser tão grande. Este processo apresenta uma limitação, pois a partícula de alimento pre-

cisa ter um tamanho suficiente para ser englobada e caso isto não ocorra a digestão não será

possível.

Os Platelmintos turbelários e nemertíneos conseguiram resolver este problema acres-

centando ao processo intracelular uma etapa anterior onde o alimento é reduzido antes de

chegar até a célula (digestão extracelular). Na digestão extracelular, algumas células que reves-

tem a luz do trato digestivo se especializaram na produção de diversas substâncias que atuam

na digestão, enquanto outras células se modificaram para atuar especificamente na absorção.

Os Agnatha (citóstomos) desenvolveram uma abertura para a captação de alimentos

(boca) independentemente do sistema tubular. O alimento era ingerido pela boca e interna-

mente era digerido intracelularmente por fagocitose. Havia apenas uma abertura se comuni-


cando com o ambiente. Isso quer dizer que o animal ingeria o alimento e eliminava as excretas

pelo mesmo orifício.

Com os Platyhelminthes, surgiu o sistema digestório com duas cavidades distintas: a ca-

vidade bucal e a anal associados a um sistema tubular. Esse sistema apresentava melhorias na

digestão, visto que o alimento passava por um trajeto no interior do animal. Entretanto, a não

compartimentalização dificultava as diferentes etapas da digestão, pois as células do sistema

tubular precisavam ser capazes de executar todas as etapas, sem especialização celular.

Por fim, surgiu a compartimentalização do sistema digestório, o que permitiu o surgi-

mento de estruturas bastante complexas relacionadas à digestão, como os cecos, fígado, vesí-

cula biliar etc. Esse tipo de sistema digestório é mais eficiente do que puramente a digestão

intracelular, embora apresente limitações, como o tamanho do alimento e o tipo de enzimas

existentes.

� Evolução fisiológica do sistema digestório

Fisiologicamente, os sistemas digestórios podem ser de três tipos:

• Reatores de porção: Neste caso, ocorre a digestão de pequenas quantidades de a-

limento. A alimentação subsequente está atrelada à completa digestão do ali-

mento anteriormente ingerido. Esse tipo fisiológico de digestão ocorre em orga-

nismos unicelulares.

• Reatores de fluxo contínuo: No sistema digestório de reatores de fluxo contínuo,

o animal está constantemente se alimentando e o alimento está sempre sendo di-

gerido em um único local do sistema digestório, sem compartimentalização. É o

caso de invertebrados primitivos.

• Reatores plug-flow. O alimento é ingerido em intervalos e digerido em diferentes

compartimentos do sistema digestivo.

� Áreas funcionais do sistema digestivo

O trato digestório dos metazoários pode ser dividido em cinco principais regiões: (1)

Recepção, (2) Condução e armazenamento, (3) Moagem e início da digestão, (4) Digestão

final e absorção, e (5) Absorção de água e concentração de sólidos.


1. Recepção

Essa região consiste em estruturas para a tomada do alimento e sua deglutição. Nessa

região, estão incluídas as peças bucais (mandíbulas, maxilas, quelíceras, rádula, bico etc.), a

cavidade bucal e a faringe muscular. A maioria dos metazoários, que não se alimentam por

material particulado em suspensão, possui glândulas salivares localizadas na boca que produ-

zem substâncias lubrificantes contendo muco para auxiliar na deglutição. É comum que as

glândulas salivares possuam funções secundárias especializadas, tais como a secreção de enzi-

mas tóxicas para imobilizar presas que se debatem e enzimas salivares que iniciam o processo

de digestão.

Anelídeos e sanguessugas, por exemplo, produzem uma secreção salivar altamente

complexa contendo substâncias anestésicas (o que torna a “mordida” praticamente indolor),

bem como diversas enzimas que atuam impedindo a coagulação do sangue e aumentando o

fluxo sanguíneo por vasodilatacão e dissolução dos tecidos de ligação que mantêm as células

dos vasos unidas.

A ptialina ou amilase salivar é uma enzima que atua na quebra dos carboidratos, inici-

ando a hidrólise do amido de origem tanto animal quanto vegetal. Essa enzima é produzida

por moluscos herbívoros, insetos e primatas, incluindo o próprio ser humano. Com a masti-

gação e a salivação, o alimento é convertido em bolo alimentar e é deglutido. Nesse processo, a

amilase salivar continua a agir por algum tempo, digerindo provavelmente a metade do amido

dos alimentos antes do bolo alimentar alcançar o estômago. No estômago, o meio ácido desa-

tiva essa enzima, que requer um pH mais elevado para agir.

A língua, novidade evolutiva dos vertebrados, geralmente está fixa ao assoalho da boca e

serve para auxiliar na movimentação e deglutição do alimento nessa região do sistema diges-

tório. Vale lembrar que essa estrutura pode ser utilizada para outros fins nos diferentes grupos

animais, desde um sensor olfativo para a detecção de presas (serpentes e alguns lagartos) co-

mo também atuando diretamente na captura do alimento (alguns anfíbios, camaleões, pica-

paus, tamanduás etc.)

2. Condução e armazenamento

Em muitos invertebrados e vertebrados, o esôfago atua na transferência de alimentos da

região de recepção para a região de digestão. Em alguns invertebrados, como os anelídeos,

insetos e octópodes, o esôfago se expande em um papo que é utilizado no armazenamento do

alimento antes da digestão. O papo está presente também nas aves, onde atua armazenando e


amaciando os alimentos (grãos, por exemplo) antes de sua passagem para o estômago. O papo

das aves também pode estocar alimentos para que esses fermentem levemente e sejam regurgi-

tados posteriormente e sirvam de alimento para os filhotes.

3. Moagem e digestão inicial

Na maioria dos animais, desde vertebrados a invertebrados, o estomago armazena e

mistura os alimentos aos sucos digestivos e promove a digestão inicial. Muitas vezes, a quebra

mecânica do alimento, principalmente vegetais ricos e celulose, prossegue no estômago dos

herbívoros por meio de estruturas de trituração e moagem. A moela muscular em oligoquetas

terrestres e nas aves é auxiliada pela ingestão de pequenas pedras e areia junto com o alimento

ou, como nos Arthropoda, por um revestimento endurecido (dentes quitinosos do proventrí-

culo dos insetos) e dentes calcáreos do moinho gástrico dos crustáceos.

Muitos invertebrados complementam a digestão estomacal por meio de divertículos di-

gestivos (túbulos de fundo cego ou bolsas que saem do fundo principal). Em geral, essas estru-

turas são revestidas por um epitélio multifuncional com células especializadas na secreção de

muco ou de enzimas digestivas, ou ainda para a absorção e armazenamento do alimento. Co-

mo exemplo disso, temos os cecos dos anelídeos poliquetas, as glândulas digestivas dos molus-

cos bivalves e os cecos pilóricos dos equinodermas, como a estrela-do-mar.

Vertebrados herbívoros desenvolveram diversas estratégias para explorar microorga-

nismos capazes de desdobrar a celulose, removendo dessa forma mais nutrientes a partir da

matéria vegetal, abundante no planeta. Embora a matéria vegetal seja abudante na terra, a ce-

lulose que envolve as células vegetais só é degradada por uma única enzima, a celulase, que é

secretada por pouquíssimos seres no planeta. Nenhum metazoário, por exemplo, é capaz de

sintetizar sua própria celulase para digerir diretamente a celulose. Mesmo essa simbiose, com

os microorganismos, requer a trituração da matéria vegetal, realizada pelo metazoário herbí-

voro.

A celulose é o principal constituinte dos vegetais, mas é um carboidrato diferente da gli-

cose, pois possui ligações do tipo β. Apenas os invertebrados (alguns protozoários ciliados,

flagelados, traças e bactérias simbiontes) são capazes de produzir a celulase, enzima que de-

grada a celulose. Alguns desses invertebrados vivem em simbiose com vertebrados na parte

posterior do trato digestivo e digerem a celulose ingerida por herbívoros. O próprio cupim

que destrói madeira não é capaz de digerir a celulose, fazendo simbiose com microorganismos

para digeri-la. Para que esses microorganismos possam atuar na degradação da celulose, o

material vegetal precisa estar bastante triturado. Ruminantes verdadeiros como o boi fazem

essa simbiose e salivam excessivamente para tamponar o meio e torná-lo propício para o de-

senvolvimento desses microorganismos. Apesar dessa secreção excessiva, o animal não desi-


drata porque a água é reabsorvida pelo intestino grosso. Em cavalos, que são herbívoros mas

não ruminantes verdadeiros, o aproveitamento da celulose é menor porque não há possibili-

dade de regurgitação. Isso pode ser observado nas fezes desses animais. As fezes do boi são

mais homogêneas e apresentam poucos resíduos de material vegetal, enquanto que as fezes do

cavalo eliminam bastante material vegetal não digerido por conta da maceração insuficiente

da mastigação.

A renina é uma enzima que coalha o leite e é encontrada no estomago de mamíferos

ruminantes, embora provavelmente ocorra em outros mamíferos também. Coalhando e pre-

cipitando as proteínas presentes no leite, ela retarda seu deslocamento através do estomago. A

renina é retirada do estomago de bezerros e muitas vezes utilizada na fabricação de queijos.

Os vertebrados carnívoros e onívoros possuem o estomago com o formato típico de um

tubo muscular com formato de “u” apresentando glândulas produtoras de enzimas proteolíti-

cas e ácidos extremamente fortes. Essas ácidos provavelmente evoluíram como uma adaptação

para matar as presas e interromper a atividade e a proliferação bacteriana.

Quando o alimento alcança o estômago, o esfíncter cardíaco se abre por reflexo, permi-

tindo o acesso do material ingerido, e depois se fecha, impedindo o refluxo e a própria regur-

gitação do alimento. O material é mais compactado na porção final do estômago, próximo à

conexão intestinal, onde o alimento é constantemente liberado para o duodeno. Essa liberação

é controlada também por reflexo através do esfíncter pilórico, prevenindo o retorno do ali-

mento ao estômago. As glândulas tubulares localizadas nas paredes estomacais secretam o

chamado suco gástrico. Dois tipos celulares revestem essas glândulas: (1) as células principais,

secretoras de pepsina, e (2) as células parietais, secretoras do ácido clorídrico. A pepsina de-

grada as proteínas, mas requer meio ácido para ser ativada (pH entre 1.6 a 2.4).

A secreção do suco gástrico nunca para, assim como a secreção da saliva (nunca ficamos

sem saliva na boca). O que se altera é a quantidade de secreção produzida. A secreção gástrica,

assim como a salivar, normalmente aumenta quando estimulada pela visão ou odor do ali-

mento, pela sua presença no estomago ou por estados emocionais, como estresse, ansiedade

ou raiva.

4. Digestão final e absorção

Essa região compreende classicamente o intestino. Sua função é variada dentre os gru-

pos animais. Em invertebrados que possuem extensos divertículos digestivos, nos quais o ali-

mento é reduzido e fagocitado, o intestino atua apenas como uma via de condução das excre-

tas para fora do corpo do animal. Nos outros invertebrados portadores de estômagos simples,


assim como nos vertebrados, o intestino atua tanto na digestão quanto na absorção de nutri-

entes.

O alimento liberado ao intestino delgado pelo esfíncter pilórico acessa a porção inicial

do intestino delgado, denominada duodeno. Nesse local, são liberadas duas secreções: o suco

pancreático e a bile. Essas secreções são ricas em bicarbonato, neutralizando o ácido gástrico e

elevando o pH do alimento (de 1.5 para 7.0), que passa a se chamar quimo. Essa alteração no

pH é essencial, pois as enzimas que atuam no intestino tem seu ótimo alcançado em meios

neutros ou levemente alcalinos.

Nessa região, existem estruturas que atuam diretamente no processo digestivo. São elas

o pâncreas, o fígado e a vesícula biliar.

O pâncreas secreta enzimas pancreáticas que contém importantes enzimas que atuam

na digestão. A tripsina e a quimotripsina continuam a digestão enzimática de proteínas inicia-

da no estômago. A pepsina, enzima que degrada proteínas no estômago, é desativada no intes-

tino devido ao aumento do pH. O suco pancreático também possui lipase pancreática, que

hidrolisa gorduras em ácidos graxos e glicerol, e amilase pancreática, enzima que quebra ami-

do e requer pH neutro como a amilase salivar, além de outras enzimas.

O fígado secreta a bile para o interior do duto biliar, que a lança para dentro da região

superior do duodeno. Entre as refeições, a bile continua a ser produzida, mas é estocada na

vesícula biliar, uma estrutura expansível de formato sacular que é estimulada e se comprime,

liberando seu conteúdo no duodeno, quando há presença de alimentos gordurosos no duode-

no. A bile é formada por água, sais biliares e pigmentos, sendo desprovido de enzimas. Os sais

biliares são essenciais para a digestão da gordura.

É importante enfatizar que a produção da bile é apenas uma das funções do fígado. Este

órgão é altamente versátil e também é local de armazenamento do glicogênio, da produção de

proteínas plasmáticas, da síntese de proteínas e da desintoxicação das excretas protéicas, da

destruição dos glóbulos sanguíneos desgastados e o centro do metabolismo das gorduras, a-

minoácido e carboidratos.

Quanto à absorção, os invertebrados geralmente não apresentam estruturas, como vilo-

sidades para aumentar a superfície intestinal interna, embora estas estejam amplamente pre-

sentes nos vertebrados. Na verdade, a maneira mais simples de aumentar a superfície de ab-

sorção intestinal é alongando o próprio intestino. O enovelamento do intestino é comum a

todos os vertebrados, atingindo o ápice nos mamíferos, onde o comprimento do intestino

pode ultrapassar em até oito vezes o comprimento do corpo do animal. Apesar de o intestino

alongado e enovelado ser raro entre os invertebrados, estes desenvolveram outras estratégias

para aumentar sua superfície.

Os Anelídeos Oligoquetas terrestres, por exemplo, possuem a tiflossole, uma dobra in-

terna da parede dorsal do intestino que corre em todo o seu comprimento, aumentando de


maneira eficaz a superfície interna do trato digestivo em um corpo relativamente estreito, que

não comportaria um intestino enovelado.

Lampreias e tubarões apresentam dobras longitudinais ou espirais em seus intestinos.

Outros vertebrados desenvolveram dobras elaboradas (anfíbios e répteis) e diminutas proje-

ções digitiformes denominadas vilos (aves e mamíferos), que conferem aparência de veludo à

superfície interna do tecido intestinal vivo. Essa maior especialização em aves e mamíferos é

esperada, visto que são animais endotérmicos, e apresentam altas taxas metabólicas, deman-

dando mais nutrientes. Assim sendo, a absorção precisa ser mais eficiente nesses animais.

Estudos feitos através de microscopia eletrônica mostram que a borda das células que

revestem o intestino possui adicionalmente centenas de projeções curtas e delicadas, conheci-

das como microvilosidades. Essa microvilosidade, junto à vilosidade maior e às dobras intesti-

nais, aumentam a área superficial interna do intestino em mais de um milhão de vezes, com-

parando-se a um cilindro liso de mesmo comprimento. Essas modificações otimizam bastante

a absorção das moléculas do alimento.

5. Absorção de água e concentração de sólidos

O intestino grosso consolida os restos alimentares que não foram digeridos através da

reabsorção de água, formando fezes sólidas ou pastosas, que são eliminadas do corpo do ani-

mal pela defecação.

Para insetos, a reabsorção de água é extremamente importante, especialmente para a-

queles que vivem em ambientes secos, e para os quais a água perdida representa uma ameaça à

vida do animal. Assim sendo, praticamente toda a água que passa pelo reto é reabsorvida pelo

animal. Suas glândulas retais são altamente especializadas e absorvem a água e os íons con-

forme a demanda do animal, eliminando pelotas fecais quase completamente secas.

Répteis e aves também produzem fezes quase totalmente secas, e a água é praticamente

totalmente reabsorvida pela cloaca. Como esses animais não possuem bexiga urinária, muitas

vezes as excretas digestivas são eliminadas juntamente com o ácido úrico proveniente do sis-

tema urinário.

� Controle da digestão

O processo digestório é coordenado por uma série de hormônios. Os principais hormô-

nios gastrointestinais são a gastrina, a secretina e a colecistocinina, embora haja também o


peptídeo inibidor gástrico, o peptídeo intestinal vasoativo, o enteroglucagon, a encefalina e a

somatostatina.

HORMÔNIO DESENCADEANTE ÓRGÃO ALVO EFEITO

FISIOLÓGICO

Gastrina Presença de alimento

no estômago.

Peptídeos e proteínas

no estômago.

Atividade do nervo

vago.

Células secreto-

ras.

Músculos esto-

macais.

Secreção de

ácido clorídrico e

pepsinogênio

(moderado);

Estimulação

da motilidade

gástrica;

Relaxamen-

to do piloro.

Secretina Presença de ácido clo-

rídrico e gordura.

Pâncreas.

Células secreto-

ras.

Músculos esto-

macais.

Secreção

pancreática (água

e bicarbonato).

Inibição da

motilidade gástri-

ca.

Colecistoci-

nina

Presença de ácidos

graxos e aminoácidos no

duodeno.

Vesícula biliar.

Pâncreas.

Contração

da vesícula biliar.

Secreção

enzimática do

pâncreas.

Peptídeo inibi-

dor gástrico

Presença de monossa-

carídeos e gorduras no duo-

deno.

Mucosa gástrica.

Musculatura.

Suco pan-

creático, inibição

da secreção do

ácido clorídrico e

motilidade; esti-

mulação das glân-

dulas de Brunner.

Peptídeo intes-

tinal vasoativo

Gorduras.

Ácido clorídrico.

Estômago.

Pâncreas.

Aumento

do fluxo sanguí-

neo.


Inibição da

secreção do ácido

clorídrico.

Secreção

pancreática rica

em bicarbonato.

Enteroglu-

cagon

Carboidratos no duo-

deno.

Intestino.

Pâncreas.

Inibição da

motilidade e se-

creção.

Encefalina Condições alcalinas

no estômago e duodeno.

Estômago.

Pâncreas.

Intestino.

Estimula a

secreção gástrica.

Inibe a se-

creção enzimática

do pâncreas.

Inibe a mo-

tilidade intestinal.

Somatosta-tina Presença de ácido na

luz do estômago.

Estômago.

Pâncreas.

Intestino.

Inibe a se-

creção do ácido

clorídrico.

Inibe a mo-

tilidade intestinal.

(FONTE: ADAPTADO DE HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCÍPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)

1.2.3 CONTEÚDO 3. ELIMINAÇÃO DE RESÍDUOS: EXCREÇÃO

Após o processo de alimentação e respiração, bem como os outros processos metabóli-

cos dos organismos, é necessário eliminar os subprodutos destas reações, uma vez que estes

produtos ou estão em excesso ou são tóxicos para o organismo. Dessa forma precisam ser eli-

minados. Este processo pode ocorrer em muitas vias, podendo passar pelo fígado e até ser


depurado pelos rins ou outro tipo de sistema similar, como as células flama dos platelmintos.

Entretanto, a eliminação das excretas representa um grande problema para a manutenção da

água no corpo, pois para que esta excreção aconteça, em geral, é necessário que as substâncias

geradas sejam diluídas em água. De acordo com a complexidade dos organismos, eles desen-

volveram diferentes mecanismos para a eliminação de resíduos evitando a perda excessiva de

água.

Os resíduos metabólicos podem ser eliminados sob diversas formas, dependendo do a-

nimal e do meio em que vive:

• Amônia – do metabolismo dos aminoácidos resulta amoníaco (NH3), que ao re-

agir com a água origina o íon amônia (NH4+). Este íon é muito solúvel na água,

pelo que a sua excreção implica perda significativa de água pelo organismo. As-

sim, esta excreção é típica de animais aquáticos, onde a perda de água não cons-

titui problema;

• Ácido úrico – em animais terrestres a perda de água é perigosa; entretanto, a

amônia é muito tóxica para ser armazenada. Deste modo, répteis, aves e insetos

transformam-na no fígado (com gasto de energia) em ácido úrico, menos tóxico

e insolúvel (pelo que não tem implicações osmóticas). Este será removido do

sangue pelos rins e excretado juntamente com as fezes, numa forma quase seca;

• Ureia – também formada no fígado (com gasto de energia) a partir da amônia, é

o modo encontrado pelos mamíferos, peixes cartilaginosos e anfíbios para redu-

zir a toxicidade e a solubilidade dos resíduos azotados. Também acaba por ser

retirada dos fluidos pelos rins e excretada sob a forma de urina.

� Vacúolo contrátil

Muitos protozoários e algumas esponjas de água doce possuem organelas excretoras es-

peciais denominadas vacúolos contráteis. Invertebrados mais complexos possuem basicamen-

te órgãos excretores formados por estruturas tubulares que produzem urina a partir de um

ultrafiltrado do sangue. Essa secreção fluida penetra na extremidade proximal do túbulo e é

continuamente alterada conforme flui ao longo do mesmo. O produto final desse processo é a

urina.

� Nefrídio


Essa é a estrutura mais comum dentre os invertebrados. O nefrídio é uma estrutura tu-

bular que atua na manutenção do equilíbrio osmótico apropriado ao organismo.

Os modelos mais primitivos e basais são os sistemas de células flama (ou protonefrídio)

de organismos acelomados como platelmintos e de alguns pseudocelomados. Nas planárias, o

sistema de protonefrídios é fechado e estruturado em dois sistemas de dutos altamente ramifi-

cados e distribuídos por todo o corpo. É fechado porque os túbulos são também fechados na

extremidade interna. Os fluidos penetram nesse sistema através de “células flama” especializa-

das, move-se para o interior dos túbulos de maneira lenta e são excretados através de poros

que se abrem a espaços regulares na superfície do corpo do animal.

Esse sistema possui um conjunto de flagelos que se movimentam, gerando uma pressão

negativa e drenando os fluidos para a porção tubular do sistema. Nesses túbulos, a água e os

metabólitos necessários ao animal são reabsorvidos e as excretas são deixadas para serem eli-

minadas, difundindo-se através da superfície do corpo. Como os platelmintos não possuem

sistema circulatório para a condução das excretas a um sistema excretor centralizado, o siste-

ma de células flama é extensamente ramificado.

(FONTE:HTTP://WWW.MUNDOVESTIBULAR.COM.BR/WP CONTENT/UPLOADS/2009/03/METANEFRIDEO.JPG)

Os nefrídios abertos (ou metanefrídios) são encontrados em vários grupos de inverte-

brados celomados, como anelídeos, moluscos etc. Um metanefrídio é mais elaborado do que

um protonefrídio porque (1) os túbulos são abertos nas duas extremidades, permitindo que os

fluidos sejam conduzidos para o interior do túbulo por meio de uma abertura funiforme cilia-

da: o nefróstoma; e (2) o metanefrídio é envolto por uma rede de vasos sanguíneos que atua


auxiliando a recuperação da água e de substâncias valiosas, como açúcares, sais e aminoácidos,

removidos do fluido contido nos túbulos. Os metanefrídios podem ser encontrados em mi-

nhocas e outros anelídeos.

Apesar dessas características particulares, o processo de formação da urina é similar em

protonefrídios e metanefrídios. O fluido entra e flui continuamente ao longo de um túbulo

onde é modificado seletivamente (1) pela remoção de solutos valiosos neles contidos e que são

reabsorvidos e devolvidos ao corpo do animal; ou (2) pela adição de solutos a serem excreta-

dos (secreção). Essa sequência garante a remoção das excretas do corpo do animal, evitando

assim a perda de substâncias valiosas.

� Rim em Arthropoda

Os crustáceos possuem glândulas antenais pares localizadas na região ventral da cabeça.

Essas glândulas constituem um modelo mais complexo do órgão nefridial básico; entretanto

eles não possiem nefróstomos abertos. A alternativa encontrada pelos crustáceos foi a utiliza-

ção da pressão hidrostática do sangue na produção de um filtrado não protéico no saco termi-

nal. Na porção tubular da glândula antenal, a reabsorção seletiva de alguns sais e a secreção

ativa de outros altera a composição do filtrado. Os órgãos excretores dos crustáceos são basi-

camente semelhantes aos dos vertebrados no que concerne à sequência de eventos na forma-

ção da urina.

O hexapoda (insetos) e os aracnídeos possuem um sistema excretor único, formado por

estruturas denominadas Túbulos de Malpighi, que trabalham conjuntamente com as glându-

las especializadas sediadas no reto. Os Túbulos de Malpighi são finos, elásticos, fechados e não

possuem suprimento arterial.

A formação da urina nesses grupos se inicia pela secreção ativa de sais, principalmente

potássio, provenientes da hemolinfa e conduzidos ao interior dos túbulos. Essa secreção pri-

mária de íons gera uma condução osmótica que leva à água, aos solutos e às excretas nitroge-

nadas, como o ácido úrico para o interior do túbulo. Os compostos nitrogenados penetram na

extremidade distal do túbulo sob a forma de urato de potássio solúvel, que se converte em

ácido úrico insolúvel e precipita na extremidade proximal do túbulo.

Após ser drenada para o interior do reto, a urina que está sendo formada passa por uma

reabsorção de água e potássio, realizada por glândulas retais especializadas, permanecendo na

solução o ácido úrico e as demais excretas, que são eliminadas nas fezes. Esse sistema excretor

por meio dos Túbulos de Malpighi se adapta perfeitamente ao ambiente seco, contribuindo

para a ampla irradiação adaptativa dos hexapoda no meio terrestre.


� Rim em vertebrados

O rim dos vertebrados tem um importante papel na manutenção da homeostase. Nesse

sentido, o rim tem um papel predominante, pois é o órgão que regula o volume e as concen-

trações dos fluidos no meio interno. Esse órgão tato tem um papel importante na excreção e

remoção de resíduos metabólicos quanto na regulação da homeostase.

A organização e estrutura renais diferem em certo grau nos diferentes grupos vertebra-

dos, embora a unidade funcional estabelecida em todos os sistemas nos metazoários seja o

néfron, e a urina seja produzida através de um processo tríplice bem definido, como filtração,

reabsorção e secreção.

Comparativamente, dentro do grupo dos vertebrados, os rins podem se apresentar de

três formas distintas:

• Pronéfron: Existe apenas na feiticeira. Localiza-se na cabeça do animal. Nele e-

xistem artérias aferentes e eferentes que são voltadas para o celoma, onde fica o

líquido celomático. Nesses animais, a água do celoma funciona como veículo pa-

ra a eliminação de excretas;

• Mesonefron: Presente em lampreias, anfíbios e peixes. Fica aproximadamente

no meio do corpo e possui glomérulo inserido na cápsula de Bowman. Isso faz

com que o filtrado ocorra em uma cápsula. Ocorre contribuição do celoma, mas

em menor proporção do que no pronéfron;

• Metanefron: Aparece na região posterior do corpo dos amniotas, como répteis,

aves e mamíferos. A filtração ocorre totalmente na cápsula de Bowman.

Os rins são importantes para eliminar substâncias de excreção, além de ser importante

para regulação osmótica (osmorregulação) e filtração do sangue. Isso é extremamente impor-

tante, pois os animais saíram da água do mar para o ambiente terrestre e a água doce. Animais

marinhos possuem glomérulos pequenos, do tamanho mínimo necessário para excretar o que

deve ser excretado, evitando a perda de água. É importante que os peixes de água salgada te-

nham glomérulo pequeno mesmo, pois a água salgada é um meio hipertônico, o que natural-

mente faz com que o animal perca água.

Quando o animal saiu do ambiente marinho, o tamanho do glomérulo teve que ser au-

mentado, pois o rim dos amniota passa a ter função diferente do dos animais marinhos, sendo

mais importante nos amniota para a osmorregulação.


A excreção dos mamíferos é realizada por meio de um rim do tipo opistonéfrico (posi-

cionado na posição posterior) que, além da eliminação de excretas nitrogenadas sob a forma

de uréia, também controla o equilíbrio hídrico. Este equilíbrio depende em grande parte do

ambiente em que vive o animal. Mamíferos marinhos que ingerem muito sal com o alimento

precisam eliminar o excesso através do rim. Já os mamíferos do deserto, como muitas espécies

de roedores, preservam a água secretando urina muito concentrada.

(FONTE: HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/IMAGENS/RIM.JPG )

O néfron é a unidade estrutural e funcional do rim dos mamíferos, sendo composto por

um tubo mais ou menos enrolado, de paredes metabolicamente ativas e cheias de microvilosi-

dades – tubo urinífero -, associado a numerosos vasos sanguíneos, entre eles duas redes capi-

lares – glomérulo de Malpighi e rede peritubular.

O tubo propriamente dito é formado pela cápsula de Bowman, tubos contornados pro-

ximal e distal, separados pela alça de Henle.

Vários tubos uriníferos desaguam num tubo coletor, que abrirá no bacinete, uma zona

central do rim, donde partem os ureteres em direção á bexiga. Esta abre para o exterior através

da uretra.

Na parte vascular do néfron, o sangue, vindo da artéria renal, entra na cápsula de Bow-

man pela arteríola aferente, que se capilariza formando o glomérulo de Malpighi no interior


da cápsula. Estes capilares reúnem-se na arteríola eferente, que se irá novamente capilarizar

em volta dos tubos contornados e da alça de henle, formando a rede peritubular. Estes capila-

res formam vênulas que irão terminar na veia renal.

A arteríola eferente apresenta um diâmetro menor que a aferente, aumentando a pres-

são no interior do glomérulo e forçando uma filtração abundante. Por este motivo, o sangue

flui passivamente e com baixa pressão para a rede peritubular, facilitando os fenômenos de

reabsorção e secreção.

No tubo urinífero podem distinguir-se as seguintes zonas, onde ocorrem diversos fenô-

menos:

• Cápsula de Bowman: Zona inicial em fundo de saco e em forma de taça, que se

localiza na região cortical do rim. Aqui ocorre a filtração, através do endotélio do

capilar do glomérulo e da parede da cápsula, que impedem a passagem de células

e macromoléculas. O resultado é o filtrado glomerular, uma mistura de água, sais

minerais, uréia, glicose, AA, vitaminas, etc., tudo em concentrações iguais às

presentes no plasma;

• Tubo contornado proximal: Imediatamente a seguir á cápsula de Bowman, é

uma porção do tubo bastante enrolada e ainda localizada no córtex renal. As su-

as paredes realizam transporte ativo de sais e nutrientes como a glicose, aminoá-

cidos, íons sódio, cloro etc. para o meio interno, causando reabsorção de água

por osmose pois a pressão osmótica no tubo baixa;

• Alça de Henle: Porção do tubo em forma de U, subdividida em zona descenden-

te e ascendente, que mergulha na medula do rim. A porção descendente da alça é

permeável á água (que passa para os capilares peritubulares) mas pouco permeá-

vel aos sais e á uréia, pelo que há uma concentração da urina. O inverso ocorre

na porção ascendente, onde o tubo é impermeável á água mas permeável aos

sais, que saem por difusão e transporte ativo, aumentando a pressão osmótica

dos fluidos intersticiais da medula renal;

• Tubo contornado distal: Zona terminal do tubo urinífero, novamente bastante

enrolada e de volta ao córtex renal. Aqui ocorrem importantes fenômenos de se-

creção, com transporte ativo de íons potássio e hidrogênio, especialmente, o que

mantém o pH sanguíneo adequado. Outras substâncias, como venenos e drogas,

podem ser secretadas para a urina a este nível;

• Tubo coletor: Embora não faça parte do tubo urinífero, está aqui considerado

devido ainda ser um importante interveniente na formação da urina. Este tubo é

muito permeável á água, impermeável aos íons e atravessa a medula (zona renal


hipertônica) dá-se a reabsorção de grandes quantidades de água ainda presente

na urina, tornando-a muito concentrada.

A urina produzida no final destes processos apenas conterá 1% da água inicialmente fil-

trada, uma pequena parte dos sais e nenhum nutriente.

(FONTE: HTTP://CURLYGIRL.NO.SAPO.PT/EXCRECAO.HTM )


MAPA CONCEITUAL


ESTUDO DE CASO

DESAPARECIMENTO DE ABELHAS

De acordo com a reportagem da Folha on-line edição de 04/07/2007 (ver abaixo), uma

série de pesquisas afirma que as abelhas estão desaparecendo por todo o mundo, em destaque

nos Estados Unidos, onde cerca de 30% a 60% das abelhas já não são mais encontradas. Os

motivos desta desaparecimento ainda são obscuros. A partir da leitura desta reportagem e

consultando outros casos, cite uma série de motivos para este acontecimento e relacione com

aspectos fisiológicos da abelha que poderiam estar sendo afetados. Ao final, tente desvendar

mais este caso que intriga e preocupa pesquisadores em todo o mundo.

Reportagem:

Desaparecimento em massa de abelhas nos EUA permanece inexplicável

A inquietação cresce entre os apicultores americanos pelo misterioso desaparecimento

de milhões de abelhas nos últimos meses, problema que ameaça a produção nacional de mel e

as colheitas que dependem do papel-chave destes insetos na polinização.

Entre 30 e 60% das abelhas sumiram na Califórnia (oeste) e mais de 70% em algumas

regiões da costa leste e no Texas (sul). A situação é observada em 24 Estados americanos e

duas Províncias canadenses, segundo estimativas do Usda (Departamento de Agricultura dos

Estados Unidos, na sigla em inglês).

O despovoamento de uma colméia em até 20% durante o inverno é considerado normal,

mas os apicultores demonstram preocupação uma vez que as colônias de abelhas domésticas

estão em constante diminuição desde 1980 nos Estados Unidos.

Segundo a Usda, atualmente há 2,4 milhões de colméias no país, 25% a menos que em

1980, ao mesmo tempo que o número de apicultores profissionais caiu à metade desde a

mesma data.


� Sem precedentes

A magnitude deste desaparecimento em massa de abelhas, considerado sem preceden-

tes, levou a associação apícola americana a exigir a ajuda do Congresso em uma audiência

recente em Washington.

"Quase 40% das abelhas de minhas 2.000 colônias morreram. Esta é a maior taxa de

mortalidade que vi em meus 30 anos de carreira como apicultor", afirmou na semana passada

a uma subcomissão agrícola da Câmara de Representantes do Congresso Gene Brandi, presi-

dente da associação de apicultores da Califórnia.

As abelhas domésticas são essenciais para a polinização de mais de 90 tipos de frutas e

legumes, cujas colheitas estão avaliadas em 15 bilhões de dólares por ano, 6 bilhões apenas na

Califórnia.

O cultivo de amêndoas neste Estado gera 2 bilhões de dólares em lucros e depende de

1,4 milhão de abelhas, segundo Brandi.

� Colapso das colônias

Diana Cox-Foster, professora de entomologia da Universidade da Pensilvânia, explicou

na mesma subcomissão que este novo problema de despovoamento em massa das colméias,

batizada de "desordem de colapso de colônias", apresenta sintomas únicos, diferentes dos ob-

servados quando acontecem as freqüentes infecções do parasita Varroa jacobsoni, que destrói

as larvas.

No caso desta desordem, as colônias de abelhas domésticas sãs diminuem repentina-

mente, deixando poucas ou nenhuma abelha sobrevivente.

As rainhas -uma em cada colméia e que garantem a reprodução- são encontradas com

algumas abelhas adultas na presença de uma importante reserva de comida, mas durante esta

crise não foram encontradas abelhas mortas no interior das colônias ou suas proximidades.

O fato de outras abelhas ou parasitas demoraram tanto tempo a instalar-se nas colméias

que ficam desertas pela desordem aumenta as especulações da presença de um produto quí-

mico ou uma toxina, segundo Diana Cox-Foster.

Todas as abelhas encontradas nas colônias devastadas por este misterioso mal estavam

infectadas com uma multidão de microorganismos, vários deles responsáveis por doenças

vinculadas ao estresse destes insetos.


Os cientistas mencionam a hipótese de existência de um novo patógeno ou um produto

químico que afeta o sistema imunológico das abelhas.

Na França, se registrou um caso de despovoamento nos anos 90, atribuído a um inseti-

cida posteriormente proibido no país.

(FONTE: HTTP://WWW1.FOLHA.UOL.COM.BR/FOLHA/CIENCIA/ULT306U16247.SHTML ACESSADO EM 05/02/2010.)


QUESTÕES DO ENADE, ADAPTADAS DO ENADE OU SIMILARES

01 –Considere as seguintes afirmações relativas às excretas nitrogenadas:

I – A uréia é o mais tóxico das excretas nitrogenadas.

II – O principal produto de excreção nitrogenada dos animais pode ser a amônia, a uréia

ou o ácido úrico.

III – Só excretam amônia os animais que têm disponibilidade de água suficiente para

sua eliminação.

IV – A excreção do ácido úrico em forma pastosa ou seca representa uma economia de

água para alguns animais.

São verdadeiras apenas:

a) I e II.

b) I e IV.

c) III e IV.

d) I, II e III.

e) II, III e IV.

02 –O tipo de composto nitrogenado (amônia, uréia ou ácido úrico) eliminado por um

organismo depende, entre outros fatores, da disponibilidade de água no meio em que vive da

sua capacidade de concentrar a urina e da necessidade de economizar a água do corpo.

Exemplos de animais que eliminam, respectivamente, amônia, uréia e ácido úrico, são:

a) lambari, macaco e gavião.

b) sapo, foca e lambari.


c) golfinho, peixe-boi e galinha.

d) sapo, lambari e gafanhoto.

e) lagarto, boi e sapo.

03 –Os tipos de excretas de animais estão intimamente relacionados ao ambiente em

que vivem. Assinale a alternativa que correlaciona corretamente o grupo animal e seu tipo de

excreta com a justificativa ecologicamente correta:

a) peixes excretam uréia porque esta é menos tóxica e tem maior solubilidade na água.

b) mamíferos excretam amônia porque esta é mais tóxica e tem menor solubilidade na

água.

c) aves excretam ácido úrico porque este é menos tóxico e tem menor solubilidade na

água.

d) rãs excretam ácido úrico porque este é menos tóxico e tem maior solubilidade na á-

gua.

e) cobras excretam amônia porque esta é menos tóxica e tem menor solubilidade na á-

gua.

04 - Considere as seguintes afirmações relativas aos excretas nitrogenados:

I – A uréia é o mais tóxico dos excretas nitrogenados.

II – O principal produto de excreção nitrogenada dos animais pode ser a amônia, a uréia

ou o ácido úrico.

III – Só excretam amônia os animais que têm disponibilidade de água suficiente para

sua eliminação.

IV – A excreção do ácido úrico em forma pastosa ou seca representa uma economia de

água para alguns animais.

São verdadeiras apenas:

a) I e II.

b) I e IV.

c) III e IV.

d) I, II e III.


e) II, III e IV.

05 –Os tubarões acumulam uréia no sangue, como artifício de sobrevivência ao meio

marinho, por que:

a) a água do mar é hipotônica em relação ao seu meio interno, o que favorece a desidra-

tação.

b) os vacúolos pulsáteis das células branquiais não são eficientes na expulsão do excesso

de água absorvida.

c) tornando-se isotônicos em relação ao mar, a osmorregulação é controlada.

d) o sangue elimina os sais absorvidos pelo intestino por osmose.

e) há excessiva eliminação de urina, e a perda da uréia diminui a concentração de sais no

sangue.

Leitura complementar

Venenos e toxinas animais têm constituído importantes ferramentas para a pesquisa

em Biologia, incluindo a prospecção de novos fármacos. O estudo da interação e do modo

de ação de várias toxinas com sistemas biológicos possibilita não só o entendimento dos

mecanismos implicados com suas toxicidades, como também pode indicar prováveis estra-

tégias para o uso destas moléculas como modelos de fármacos.

A toxina MVII-A obtida do caramujo marinho do gênero Conus é um importante a-

nalgésico, mil vezes mais potente que a morfina, que recentemente foi lançado nos EUA,

com o nome de Ziconotide. A injeção intra-tecal de Ziconotide (também com o nome de

Prialt; Elan Pharmaceuticals, Inc., San Diego, CA) foi recentemente aprovada pela “Food

and Drug Administratrion” (FDA) nos Estados Unidos, para tratamento de dor crônica

em pacientes resistentes a outros tratamentos, tais como analgésicos sistêmicos, ou morfi-

na intratecal. Dentre vários produtos de síntese, envolvendo modificações químicas, mos-

trou-se que o fármaco mais eficaz é a própria toxina, sem modificações (MVII-A, comerci-

almente Ziconotide). O Ziconotide é um potente inibidor dos canais de cálcio sensíveis à

voltagem, do tipo N. Estes canais são encontrados no sistema nervoso central e periférico.

Inibir a entrada de cálcio nas células é um mecanismo central para a modulação da trans-

missão nervosa. A implantação de uma bomba para liberação de droga (intra-tecal) é ne-


cessária para terapias de longa duração. Além disto, algumas espécies de Conus produzem

uma série de peptídeos neurotóxicos, e alguns deles estão sendo utilizados como modelos

para o desenvolvimento de drogas anti-convulsivantes.

(FONTE: BOWERSOX SS & LUTHER R. PHARMACOTHERAPEUTIC POTENTIAL OF OMEGACONOTOXIN MVIIA (SNX-111), AN N-TYPE NEURONAL CALCIUM CHANNEL BLOCKER FOUND IN THE VENOM CONUS MAGUS. TOXICON, V.36 (11), P.1651-1658, 1998. (TEXTO

ADAPTADO))

Ação da Ptialina

Material:

• Dois frascos pequenos;

• Caneta piloto;

• Dois pedaços pequenos de batata;

• Vinagre;

• Solução de Iodo.

Método:

Etiquete os frascos com “A” e “B”, colocando em cada um deles um pedaço da batata.

Acrescente cerca de 50ml de vinagre no frasco A. Acrescente saliva aos frascos “A” e “B”,

cuspindo muitas vezes dentro deles. Deixe os dois tubos em repouso por 20 minutos. A-

crescente a solução de Iodo. Anote os resultados.

Questões:

1. O que aconteceu no frasco “A”? Justifique.

2. O que aconteceu no frasco “B”? Justifique.

3. Que relação pode ser feita desse experimento com a digestão?

Observação: Para fazer a solução de iodo, basta diluir 30ml de tintura de iodo 2%

(comprada em qualquer farmácia) com água até 200ml.



RUPERT EE, BARNES RD. 1996. Zoologia dos invertebrados, Editora Roca Ltda., São

Paulo, 6ª ed.

Esta exploração clássica da forma e função dos invertebrados utiliza uma abordagem

funcional-evolutiva única, que identifica a evolução de cada novo nível de complexidade e

discute os novos atributos funcionais de cada nível. Enfatiza a fisiologia e a morfologia adapta-

tivas, ao mesmo tempo em que descreve com detalhes as características anatômicas e os

padrões básicos de desenvolvimento. Propõe novas árvores evolutivas (cladogramas) -

baseadas em morfologia e em evidências moleculares - claramente rotuladas e ilustradas para

elucidar as relações evolutivas.

POUGH FH, JANIS CM, HEISER JB. A vida dos vertebrados. São Paulo: Atheneu,

1999, p. 699.

Os textos abordam diferentes aspectos da biologia, morfologia e fisiologia dos Chordata,

com maior ênfase àqueles relacionados aos Vertebrata, tanto na perspectiva filogenética como

na conservação das espécies viventes. Os conteúdos são apresentados em uma linguagem flu-

ente, agradável e de forma integrada, o que permite uma visão ampla e, ao mesmo tempo, a-

profundada dos temas.

ECKERT RANDALL D, BURGGREN W, FRENCH K, FERNALD R. Fisiologia Ani-

mal: Mecanismos e Adaptações. 4a. Edição. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2000

Esta obra usa exemplos comparativos para ilustrar princípios gerais, frequentemente

apoiados em fatos experimentais, enfatizando a homeostase, e baseando-se nas abordagens

celular e molecular. Foi feita uma ampla revisão sobre tecidos, órgãos e sistemas, sendo que os

tópicos moleculares e celulares estão integrados no começo do livro. Os princípios e os meca-

nismos básicos da fisiologia animal, e as adaptações dos animais que os tornam capazes de

existir em tantos ambientes diferentes, formam o tema central deste livro.

2 FISIOLOGIA DA TRANSMISSÃO

NERVOSA E SUAS RELAÇÕES COM O EQUILÍBRIO IÔNICO, REGULAÇÃO

ENDÓCRINA E MOVIMENTAÇÃO

BLOCO TEMÁTICO


FISIOLOGIA DA TRANSMISSÃO NERVOSA E SUAS RELAÇÕES COM O

EQUILÍBRIO IÔNICO, REGULAÇÃO EN-DÓCRINA E MOVIMENTAÇÃO

2.1 TEMA 3. SISTEMA NERVOSO E EQUILÍBRIO IÔNICO

2.1.1 CONTEÚDO 1. O FUNCIONAMENTO DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso comanda os sentidos e comportamentos, apresentando graus de

complexidade diferenciados de acordo com os grupos animais estudados. As modificações

evolutivas que permitiram aprendizado e relações mais elaboradas foram surgindo de acordo

com a derivação dos animais e com a encefalização.

� Estrutura neuronal

A célula nervosa é formada por um corpo celular nucleado e que contém um grande

número de fibras finas que se prolongam a partir desse centro. Classicamente, um neurônio

possui uma única fibra longa, denominada axônio que, em animais de grande porte, pode


alcançar vários metros de comprimento. Além do axônio, uma célula nervosa possui muitas

fibras mais curtas, denominadas dendritos, que são intensamente ramificadas, possuindo, na

maioria dos animais, menos de um milímetro de comprimento.

(FONTE:HTTP://WWW.PASSEIWEB.COM/NA_PONTA_LINGUA/SALA_DE_AULA/BIOLOGIA/IMAGENS/NEURONIO.JPG)

� Axônios

As fibras longas, ou axônios, são as principais linhas condutoras no organismo. As es-

truturas comumente conhecidas como nervos, ou mesmo tronco nervoso, consistem em cen-

tenas ou milhares de axônios, cada um com origem em um neurônio distinto. Um nervo não

possui corpo celular, já que estes são encontrados no sistema nervoso central em agrupamen-

tos peculiares conhecidos como gânglios em órgãos sensoriais.

Um axônio sozinho é perfeitamente capaz de conduzir impulsos nervosos em quaisquer

direções, entretanto, no sistema nervoso integrado, toda condutância axonal ocorre na mesma

direção. Em um tronco nervoso, por outro lado, um axônio pode conduzir em uma direção e

outros em direções opostas. Por exemplo, em um nervo que se conecta a determinado múscu-

lo, os impulsos excitatórios são transmitidos do sistema nervoso central para o músculo e,

simultaneamente, a informação sensorial proveniente do músculo é transmitida por intermé-

dio de outros axônios de volta ao sistema nervoso central.


� Dendritos

Os dendritos correspondem às fibras curtas e extensamente ramificadas da célula nervo-

sa. Eles são responsáveis pela recepção do impulso nervoso, que é conduzido pelo corpo celu-

lar é chega ao axônio, que o transmite a outra célula nervosa. De maneira grosseira, é como se

uma fila indiana de homens transportasse tijolos, sendo que cada tijolo passasse de mão em

mão para chegar ao seu destino.

� Neuroglia (glia)

Envolvendo os neurônios, existem células neurogliais (também conhecidas como células

gliais ou glias), que possuem relações especiais com os neurônios. Elas são extremamente nu-

merosas no encéfalo de vertebrados, chegando a superar a quantidade de neurônios numa

proporção de dez para 1 e podendo constituir, inclusive, metade do volume encefálico.

No sistema nervoso periférico, essas células são denominadas células de Schwann e, no

sistema nervoso central, oligodendrócitos. Algumas células gliais são denominadas astrócitos

por conta de seu formato radiado estrelado, e atuam como reservatório de nutrientes e íons

para os neurônios, bem como atuando como estruturas de suporte durante o desenvolvimento

cerebral. Os nódulos de Ranvier correspondem à região de descontinuidade da bainha de mie-

lina, localizada entre uma célula de Schwann e outra, que acarreta a existência de uma constri-

ção (estrangulamento).

Os astrócitos e as neuroglias diminutas (chamas microglias) são essenciais aos limitados

processos regenerativos que ocorrem após danos encefálicos. Por outro lado, os astrócitos

também tomam parte em uma série de doenças que acometem o sistema nervoso, tais como o

mal de Parkinson e a esclerose múltipla.

O impulso nervoso, para ser transmitido de maneira eficiente, não pode se dissipar. Para

que essa dissipação não aconteça, em vertebrados e alguns invertebrados complexos, existe

uma bainha isolante denominada bainha de mielina, formada por algumas células gliais, que

reveste os axônios. Essa bainha constituída por uma substancia delgada de origem lipídica. Os

nervos de vertebrados são comumente envoltos por essa bainha isolante, disposta em anéis

concêntricos.


A bainha de mielina funciona como uma barreira que separa a superfície axonal dos

fluidos externos, Por conta desse isolamento, a condução do impulso nervoso passa a ser mais

rápida, otimizando a resposta em relação a axônios não mielinizados.

� Sistema nervoso de invertebrados

Os padrões mais simples de sistema nervoso estão presentes nos animais mais primiti-

vos como os invertebrados radiados (anêmonas, águas-vivas, hidras e ctenóforos). Os inverte-

brados radiados possuem uma rede nervosa que, quando comparada aos sistemas sensitivos

dos organismos unicelulares que não possuem nervos, representa um salto em complexidade.

Essa rede consiste em uma trama extensa que perpassa todo o corpo na epiderme e sobre ela.

Um impulso nervoso que se inicia em qualquer ponto dessa rede nervosa se espalha sobre ela

em todas as direções.

(FONTE:HTTP://WWW.PASSEIWEB.COM/NA_PONTA_LINGUA/SALA_DE_AULA/BIOLOGIA/IMAGENS/SIST_NERVOSO_HYDRA.JPG)

Com o advento da simetria bilateral nos Platyhelminthes, o sistema nervoso passou de

rede difusa a um padrão nervoso bilateral, o que representou um enorme salto evolutivo na

complexidade em relação à rede nervosa dos radiados. Os Platyhelminthes possuem dois gân-

glios anteriores formados por grupos de corpos celulares nervosos, dos quais saem dois tron-

cos nervosos principais na direção posterior, apresentando ramificações laterais e se esten-

dendo por todo o corpo. Essa é a apresentação mais simples de um sistema nervoso no qual

ocorre diferenciação entre sistema nervoso central (uma concentração de corpos celulares


nervosos) e sistema nervoso periférico (uma rede de comunicação que se estende por todas as

partes do corpo).

(FONTE:HTTP://WWW.AMERICANAQUARIUMPRODUCTS.COM/IMAGES/GRAPHICS/PLANARIA.JPG)

Invertebrados mais complexos possuem um sistema nervoso mais centralizado (gânglios

cerebróides) com dois cordões nervosos difundidos e muitos gânglios. O elaborado sistema

nervoso presente nos anelídeos como a minhoca contém um cérebro bilobado, um cordão

nervoso duplo com gânglios segmentares e neurônios aferentes (sensitivos) e eferentes (moto-

res) distintos.

Com os Mollusca, o esquema nervoso é composto por uma série de três pares de gân-

glios bem definidos. Cefalópodes como polvos e lulas evoluíram com gânglios mais desenvol-

vidos para formar centros nervosos distintos com alta complexidade estrutural, portando mais

de 160 milhões de células. Isso faz com que os órgãos do sentido desses animais sejam alta-

mente desenvolvidos e, consequentemente, a complexidade do comportamento dos cefalópo-

des ultrapasse o de qualquer outro invertebrado. Acredita-se que os cefalópodes sejam os in-

vertebrados mais inteligentes conhecidos pela Ciência.


(FONTE: HTTP://WWW.PORTALSAOFRANCISCO.COM.BR/ALFA/FILO-MOLLUSCA/IMAGENS/FILO-MOLLUSCA-22.JPG)

Os Arthropoda apresentam gânglios maiores e órgãos dos sentidos bastante desenvolvi-

dos. Em diversos representantes, o comportamento social é desenvolvido (como em Hyme-

noptera, representados pelas abelhas, vespas e formigas), e muitos conseguem manipular o

ambiente de forma considerável, o que requer um sistema nervoso mais elaborado. A despeito

dessa complexidade comportamental, os Arthropoda são animais limitados por reflexos e in-

capazes de desenvolver comportamentos diferenciados por aprendizado, dado o seu tamanho

reduzido.

� Sistema nervoso dos vertebrados

O sistema nervoso dos vertebrados consiste em um tubo neural dorsal oco (inclusive es-

sa é uma das sinapomorfias dos Chordata), cuja extremidade anterior termina numa grande

massa ganglionar denominada encéfalo. A encefalização dos vertebrados permitiu a concreti-

zação total de diversas capacidades funcionais, antes inviáveis para os invertebrados. Isto in-

clui respostas mais rápidas a estímulos, grande capacidade de armazenar informações e a fle-

xibilização do conhecimento, bem como a possibilidade de associar eventos passados,

presentes e futuros (ao menos, nos humanos). O encéfalo e a medula espinhal formam o sis-

tema nervoso central. As divisões do encéfalo dos vertebrados podem ser vistas na figura e no

quadro.


DIVISÕES DO ENCÉFALO DOS VERTEBRADOS

Região Encefálica Função

Hemisférios cerebrais Área motora que controla os movimentos musculares

voluntários; o córtex sensitivo é o centro da percepção cons-

ciente do tato, pressão, vibração, dor, temperatura e paladar;

as áreas associativas integram e processam dados sensitivos.

Tálamo Parte do sistema límbico; integra informação sensitiva

que chega ao tálamo; conduz aos lobos frontais do encéfalo.

Hipotálamo Controla as funções autônomas; estabelece os impul-

sos apetitivos (sede, fome, desejo sexual etc.) e o comporta-

mento reprodutivo; participa das respostas emocionais; se-

creta vasopressina e oxitocina; e secreta hormônios

liberadores para o controle da pituitária anterior.

Lobos ópticos Integra a informação visual com outros dados sensiti-

vos; transmite a informação auditiva.

Núcleos do encéfalo

mediano

Controle involuntário do tônus muscular; processa-

mento das sensações que chegam e dos comandos motores

que saem.

Cerebelo Coordenação e controle involuntários dos movimen-

tos gerados pelo equilíbrio, tônus muscular e postura.

Ponte Liga o cerebelo aos outros centros encefálicos, com o

miencéfalo e a medula espinal; e modifica a saída dos impul-

sos dos centros respiratórios da medula.

Miencéfalo Controla a frequência cardíaca e a forca de contração;

controle vasomotor; estabelece as taxas respiratórias; e con-

duz informações ao cerebelo.

(FONTE: ADAPTADO DE HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCÍPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003,P. 846)


(FONTE: HTTP://BIOLOGIACESARESEZAR.EDITORASARAIVA.COM.BR/NAVITACONTENT_/USER /BIOLOGIA_CESAR_SEZAR/BIO2_304.JPG)

O sistema nervoso periférico engloba todos os tecidos nervosos localizados fora do sis-

tema nervoso central. O sistema nervoso periférico é formado por duas divisões funcionais:

(1) a divisão sensorial ou aferente, que leva as informações sensitivas ao sistema nervoso cen-

tral; e (2) a divisão motora ou eferente, que transmite os comandos motores aos músculos e

glândulas. A divisão eferente é, por sua vez, composta por dois grupos: (1) o sistema nervoso

somático, que inerva a musculatura esquelética, e (2) o sistema nervoso autônomo, que inerva

a musculatura lisa, cardíaca e as glândulas.

O sistema nervoso autônomo controla as funções internas e involuntárias do corpo que

não afetam a consciência do animal. Como exemplos, temos os movimentos alimentares (pe-

ristaltismo do canal alimentar), os batimentos cardíacos, a íris dos olhos (midríase e miose)

etc.

Esses nervos se originam no encéfalo ou na medula espinal, tais como os nervos do sis-

tema nervoso somático. A diferença anatômica entre eles é que as fibras autônomas do siste-

ma nervoso somático são formadas por um neurônio motor, enquanto que no sistema nervo-

so autônomo são dois neurônios motores. Os dois neurônios do sistema nervoso autônomo se

conectam uma vez, antes de deixar a medula e antes de atingir o órgão efetor.


O sistema autônomo se divide em sistemas parassimpático e simpático. Muitos órgãos

do corpo recebem inervações desses dois sistemas, cujas ações nos mesmos são antagônicas.

Por exemplo, se uma fibra do sistema simpático estimula determinada ação, a fibra conectada

do sistema nervoso parassimpático inibe essa mesma ação.

� Sistema nervoso dos peixes

No sistema nervoso dos peixes, o telencéfalo tem função olfativa. Os hemisférios cerebrais são

pouco desenvolvidos e são formados por uma massa ganglionar basal chamada corpo estriado

e por uma fina camada epitelial, dorsal, conhecida como palio, o qual nos vertebrados superi-

ores irá formar o cérebro (massa cinzenta). O diencéfalo nos peixes origina o tálamo, o centro

de impulsos olfativos e visuais. Do diencéfalo, surgem duas estruturas medianas; na região

anterior, surge o corpo parietal, e na região posterior, o corpo pineal. Nos Agnatha, existem as

duas estruturas, enquanto que na maioria dos peixes ocorre somente o corpo pineal.

O mesencéfalo dos peixes é o centro de coordenação nervosa. Esta estrutura desenvolve

a partir da região dorsal dois lobos ópticos. O metencéfalo da origem ao cerebelo, o centro de

coordenação muscular, sendo mais desenvolvido nos tubarões, peixes de movimentos muito

rápidos. O mielencéfalo forma o bulbo do encéfalo, que, em todos os vertebrados, está rela-

cionado com os centros de atividades vitais, como a respiração, o batimento cardíaco e o me-

tabolismo. Nos peixes esta região é o centro do sistema da linha lateral e do ouvido interno.

(FONTE: HTTP://WWW.DKIMAGES.COM/DISCOVER/PREVIEWS/942/667296.JPG)


� Sistema nervoso dos anfíbios

Mais desenvolvido que o dos peixes, o sistema nervoso dos anfíbios é constituído por

um sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal) e um sistema nervoso periférico. O

centro da atividade encefálica permanece na região dorsal do mesencéfalo, onde as células

cinzentas se concentram numa região chamada teto. O telencéfalo tem uma natureza predo-

minantemente olfatória, mas, pela primeira vez em vertebrados, as células nervosas invadem o

pálio. Apesar dessas se localizarem internamente, o resultado é um aumento dos hemisférios

cerebrais.

Elas apresentam movimentos lentos e vagarosos por apresentar cerebelo pequeno. Exis-

tem 10 pares de nervos cranianos. As raízes dorsais e ventrais dos nervos espinhais se unem na

passagem pelo forame intervertebral, em vez de ocorrer fora desse forame, como na maioria

dos peixes ou dentro do canal neural como nos amniotas.

O aparelho auditivo também apresenta maior desenvolvimento nos anfíbios, pois já há o

aparecimento do ouvido médio ou caixa timpânica. Esta caixa é limitada externamente pela

membrana do tímpano, que pode ser observada na superfície do corpo do animal, na cabeça.

A visão é o principal tipo de sensibilidade dos anfíbios. No sapo, por exemplo, os olhos

são grandes e situados em posição especial na cabeça, de modo que dá ao animal um ótimo

campo visual. Eles são protegidos por duas pálpebras e uma membrana nictitante que funcio-

na como se fosse um limpador de pára-brisa, mantendo o olho constantemente limpo.

� Sistema Nervoso dos répteis

Com os répteis, ocorre uma mudança do centro de atividade encefálica que nos anfíbios

estava situado no mesencéfalo e nos répteis muda para os hemisférios cerebrais. Tal mudança

resulta da invasão do palio por muitas células nervosas (camada cinzenta) para começar a

formar o neopálio. O cerebelo dos répteis é mais desenvolvido do que dos anfíbios, porém não

se compara ao das aves e mamíferos. O encéfalo apresenta dois longos lobos olfativos ligados

aos grandes hemisférios cerebrais; atrás destes ficam dois lobos ópticos ovais. Depois vem o

cerebelo mediano, com forma de pera, maior que nos anfíbios. O mielencéfalo expande-se

lateralmente por baixo do cerebelo, depois se estreitando formando a medula espinal. Ven-

tralmente, entre as bases dos hemisférios cerebrais, estão os tratos ópticos e nervos ópticos,


seguidos pelo infundíbulo e pela hipófise. Há 12 pares de nervos cranianos e nervos espinais

pares para cada somito do corpo. Há botões gustativos na língua e órgãos olfativos à cavidade

nasal. Os olhos têm glândulas lacrimais para manter a córnea úmida fora da água. Os ouvidos

são do tipo característico de vertebrados terrestres.

� Sistema Nervoso das aves

O sistema nervoso das aves é composto por nervos espinhais, medula espinhal e cérebro.

Consideravelmente mais desenvolvido que o dos répteis. Os lobos olfativos do cérebro são

pequenos e responsáveis pelo olfato, notavelmente pobre. O cérebro é grande e recobre o di-

encéfalo e os lobos ópticos. Entretanto, seu tamanho resulta mais do crescimento do corpo

estriado do que do córtex cerebral que é liso. Os lobos ópticos são excepcionalmente grandes,

o que parece estar relacionado com a visão aguçada que as aves possuem. O cerebelo é maior

do que nos répteis e apresenta fissuras profundas, apesar de não ser tão grande como nos

mamíferos. Ventralmente ao cerebelo o encéfalo das aves mostra o começo do desenvolvi-

mento de uma ponte.

Esse sistema presente nas aves é bastante desenvolvido, principalmente as estruturas re-

lacionadas com o equilíbrio e com a orientação espacial, como o cerebelo. Em algumas aves, já

foram encontrados cristais de magnetita nos músculos do pescoço. Provavelmente, esses cris-

tais devam estar associados com alguma forma de orientação magnética, como "bússolas in-

ternas", importantes para as aves que executam longos voos migratórios. O paladar e o olfato

são muito pouco sensíveis, ao contrário da visão e da audição. As aves possuem também 12

pares de nervos cranianos. A visão privilegiada da maioria das aves permite uma excelente

acuidade visual, inclusive para cores em muitas espécies.

� Sistema Nervoso dos mamíferos

Em relação aos demais vertebrados, o sistema nervoso dos mamíferos é extremamente

complexo. Tal complexidade está associada à formação da camada de substância cinzenta e a

subsequente especialização desta camada para formar o neopálio. Os dois hemisférios cere-

brais resultantes desta evolução são originários do telencéfalo e possuem muitas circunvolu-

ções na sua superfície, caracterizando a maior complexidade dos cérebros dos mamíferos. Es-


tes dois hemisférios estão ligados entre si pelo corpo caloso. O neopálio é o local da memória e

de construção e reconstrução do passado, sendo considerado o centro da inteligência dos

mamíferos.

O diencéfalo é formado por um epitálamo dorsal, um tálamo lateral e um hipotálamo

ventral. É o mais importante centro entre as áreas sensoriais de diversas modalidades e dos

centros cerebrais superiores. O diencéfalo também contribui para a formação da glândula pi-

tuitária (hipófise) e da glândula pineal.

O mesencéfalo dos mamíferos é menos importante do que o dos outros vertebrados. Es-

ta região está subdividida em quatro tubérculos quadrigêmeos. Os dois tubérculos superiores

estão relacionados à visão, enquanto que os dois inferiores estão relacionados com a audição.

O cerebelo dos mamíferos é o mais desenvolvido entre todos os vertebrados, e é o centro

de controle dos movimentos e do equilíbrio. Outra estrutura típica do cérebro dos mamíferos

é a ponte, que é um centro de reles.

O sistema nervoso central dos mamíferos (cérebro mais a medula espinhal) está reco-

berto por três camadas protetoras ou meninges: a pia-máter (a mais interna e em contato dire-

to com sistema nervoso); a segunda meninge ou aracnoide; e a mais externa, a dura-máter. A

aracnoide está separada da pia-máter por um espaço cheio de um líquido denominado líquido

cérebro-espinhal. A dura-máter está separada da aracnoide pelo espaço subdural, contendo

uma pequena quantidade de líquido.

Os mamíferos possuem 12 pares de nervos cranianos. Os nervos espinhais têm raízes

dorsais e ventrais. Os mamíferos possuem quatro plexos resultantes do intercruzamento das

fibras dos ramos ventrais dos nervos espinhais (plexo cervical, braquial, lombar e sacral).


(FONTE: HTTP://WWW.SOLARNAVIGATOR.NET/BIOLOGY/BIOLOGY_IMAGES/BRAIN_ANIMAL_COMPARISONS.JPG)

� Sistema Límbico

Ao longo de sua evolução, o cérebro humano adquiriu três componentes que foram sur-

gindo e se superpondo, são eles respectivamente:

1. O arquipálio ou cérebro primitivo, constituído pelas estruturas do tronco cere-

bral - bulbo, cerebelo, ponte e mesencéfalo pelo mais antigo núcleo da base - o

globo pálido e pelos bulbos olfatórios.

2. O paleopálio ou cérebro intermediário (dos velhos mamíferos), formado pelas

estruturas do sistema límbico. Corresponde ao cérebro dos mamíferos inferiores.

3. O neopálio, também chamado cérebro superior ou racional (dos novos mamífe-

ros), compreendendo a maior parte dos hemisférios cerebrais (formado por um

tipo de córtex mais recente denominado neocórtex) e alguns grupos neuronais

subcorticais.


Em 1878, o neurologista francês Paul Broca observou que, na superfície medial do cére-

bro dos mamíferos, logo abaixo do córtex, existe uma região constituída por núcleos de células

cinzentas (neurônios), a qual ele deu o nome de lobo límbico. Esse conjunto de estruturas,

mais tarde denominado sistema límbico, surgiu com a emergência dos mamíferos inferiores. É

ele que comanda certos comportamentos necessários à sobrevivência de todos os mamíferos,

que também cria e modula funções mais específicas, as quais permitem ao animal distinguir

entre o que lhe agrada ou desagrada. Nele se desenvolvem funções afetivas, emoções e senti-

mentos que são criações mamíferas. Este sistema é também responsável por alguns aspectos

da identidade pessoal e por importantes funções ligadas à memória.

No final do século XIX, William James propôs que um indivíduo, após perceber um es-

tímulo, que de alguma forma o afeta, sofre alterações fisiológicas perturbadoras, como palpi-

tações, falta de ar, angústia etc. E é precisamente o reconhecimento desses sintomas (pelo cé-

rebro) que gera a emoção. Ou seja, as sensações físicas são as emoções.

Em 1929, Walter Cannon refutou a teoria de James e apresentou uma outra, a qual, por

sua vez, foi pouco depois modificada por Phillip Bard. Em resumo, a teoria Cannon-Bard diz

que quando o indivíduo se encontra diante de um acontecimento que, de alguma forma, o

afeta, o impulso nervoso atinge inicialmente no tálamo, e aí a mensagem se divide. Uma parte

vai para o córtex cerebral, onde origina experiências subjetivas de medo, raiva, tristeza, alegria

etc. e a outra se dirige para o hipotálamo, o qual determina as alterações neurovegetativas pe-

riféricas (sintomas). Ou seja, por esta teoria as reações fisiológicas e a experiência emocional

são simultâneas. O erro essencial da teoria Cannon-Bard foi considerar a existência de um

"centro" inicial (o tálamo) para a emoção.

Em 1937, o neuroanatomista James Papez demonstraria que a emoção não é função de

centros cerebrais específicos e sim de um circuito envolvendo quatro estruturas básicas, inter-

conectadas por feixes nervosos: o hipotálamo com seus corpos mamilares, o núcleo anterior

do tálamo, o giro cingulado e o hipocampo. Este circuito, o circuito de Papez, atuando har-

monicamente é responsável pelo mecanismo de elaboração das funções centrais das emoções

(afetos), bem como de suas expressões periféricas (sintomas).

Mais recentemente, Paul MacLean, aceitando em sua essência a proposta de Papez, cri-

ou a denominação sistema límbico e acrescentou novas estruturas ao sistema: os córtices órbi-

tofrontal e médiofrontal (área pré-frontal), o giro parahipocampal e importantes grupamentos

subcorticais: amígdala, núcleo mediano do tálamo, área septal, núcleos basais do prosencéfalo

(região mais anterior do cérebro) e formações do tronco cerebral.

� Componentes do sistema límbico


É importante destacar que as estruturas envolvidas com a emoção se interligam inten-

samente e que nenhuma delas é exclusivamente responsável por este ou aquele tipo de estado

emocional. No entanto, algumas contribuem mais que outras para esse ou aquele determinado

tipo de emoção.

• Amígdala: Interconecta-se ao hipocampo, os núcleos septais, a área pré-frontal e

o núcleo dorso-medial do tálamo. Essas conexões garantem seu importante de-

sempenho na mediação e controle das atividades emocionais de ordem maior.

Ela funciona de modo íntimo com o hipotálamo. É o centro identificador de pe-

rigo, gerando medo e ansiedade e colocando o animal em situação de alerta, a-

pontando-se para fugir ou lutar.

• Septo: A estimulação de diferentes partes desse septo pode causar muitos efeitos

comportamentais distintos. Anteriormente ao tálamo, situa-se a área septal, on-

de estão localizados os centros do orgasmo (quatro para mulher e um para o

homem).

• Giro Cingulado: É um feixe nervoso que liga os 2 hemisférios cerebrais. Sua

porção frontal coordena odores e visões com memórias agradáveis de emoções

anteriores. Esta região participa ainda da reação emocional à dor e da regulação

do comportamento agressivo.

• Hipocampo: Envolvido com os fenômenos da memória de longa duração. Este

possibilita ao animal comparar as condições de uma ameaça atual com experiên-

cias passadas similares, permitindo-lhe assim escolher qual a melhor opção a ser

tomada para garantir a sua preservação.

• Tálamo: Lesões ou estimulações do dorso medial e dos núcleos anteriores que

estão correlacionadas com as reações da reatividade emocional do homem e dos

animais. A importância dos núcleos na regulação do comportamento emocional

possivelmente decorre das conexões com outras estruturas do sistema límbico.

• Hipotálamo: É a parte mais importante do sistema límbico. Além de seus papéis

no controle do comportamento, essas áreas também controlam várias condições

internas do corpo. Ele mantém vias de comunicação com todos os níveis do sis-

tema límbico. O hipotálamo desempenha ainda um papel nas emoções. Especifi-

camente, as partes laterais parecem envolvidas com o prazer e a raiva enquanto

que a porção mediana parece mais ligada à aversão, ao desprazer e à tendência

ao riso incontrolável. De um modo geral, contudo, a participação do hipotálamo

é menor na gênese do que na expressão dos estados emocionais. Quando os sin-

tomas físicos da emoção aparecem, a ameaça que produzem retorna, via hipotá-


lamo, aos centros límbicos e, destes, aos núcleos pré-frontais, aumentando por

um mecanismo de feed-back negativo a ansiedade, podendo até chegar a gerar

um estado de pânico.

• Tronco Cerebral: Região responsável pelas reações emocionais. Na verdade, a-

penas respostas reflexas de vertebrados inferiores. As estruturas envolvidas são

as formações reticulares e o locus ceruleus, uma massa concentrada de neurônios

secretores de norepinefrina.

• Área Tegumentar Ventral: Grupo de neurônios localizados em uma parte do

tronco cerebral que secreta dopamina. A descarga espontânea ou a estimulação

elétrica dos neurônios da região dopaminérgica mesolímbica produzem sensa-

ções de prazer.

• Área Pré-Frontal: Não faz parte do circuito límbico tradicional, mas suas inten-

sas conexões com o tálamo, amígdala e outras subcorticais explicam o importan-

te papel que desempenha na expressão dos estados afetivos.

(FONTE: HTTP://WWW1.UOL.COM.BR/VYAESTELAR/FIGURAS/SISTEMA_LIMBICO.JPG)


� Emoções

Emoções e sentimentos são criações mamíferas, originadas no sistema límbico que atua

no controle de nossas atividades emocionais e comportamentais, assim como nos impulsos

motivacionais. Estas se caracterizam por uma súbita ruptura do equilíbrio afetivo. Quase sem-

pre são episódios de curta duração, com repercussões concomitantes ou consecutivas, leves ou

intensas, sobre diversos órgãos, criando um bloqueio parcial ou total da capacidade de racio-

cinar com lógica. Isto pode levar a pessoa atingida a um alto grau de descontrole psíquico e

comportamental. Por contraste, os sentimentos são tidos como estados afetivos mais duráveis,

causadores de vivências menos intensas, com menor repercussão sobre as funções orgânicas e

menor interferência com a razão e o comportamento. Exemplificando: amor, medo e ódio são

sentimentos; paixão, pavor e cólera (ou ira) são emoções.

As manifestações afetivas teriam, como causa última, a capacidade da matéria viva de

responder a estímulos sobre ela incidentes. Existem duas teorias clássicas e antagônicas sobre

a questão. A primeira, defendida por Darwin, e seus seguidores prega que as reações afetivas

seriam padrões inatos destinados a orientar o comportamento, com a finalidade de adaptar o

ser ao meio ambiente e, assim, assegurar-lhe a sobrevivência e a da sua espécie.

Os distúrbios orgânicos que podem acompanhar o processo seriam apenas consequên-

cias de natureza fisiológica. Em oposição, outros, como William James, afirmam que, diante

de um determinado estímulo real ou imaginado, o organismo reagiria com uma série de alte-

rações neurovegetativas, musculares e viscerais. A percepção de tais alterações originaria esta-

dos afetivos correspondentes. E existe uma terceira posição, que propõe soluções de compro-

misso entre as duas teorias clássicas. É o caso de Lehmann, o qual afirma que o afeto é um

fenômeno complexo que se inicia por um processo central a partir de uma causa interna ou

externa. Ele se manifesta como uma alteração do "eu" e pode desencadear movimentos, refle-

xos faciais e variadas alterações orgânicas.

À medida que os sintomas corporais aumentam de intensidade, o afeto torna-se mais

mobilizador e se define como uma emoção. Esta ideia encontra sustentação na clínica e no

tratamento de pacientes com fobias de desempenho, os quais, diante de situações que temem,

apresentam palpitações, suores, dificuldade de respirar etc. Betabloqueadores que não atraves-

sam a barreira hemato-encefálica e, portanto, não agem sobre centros cerebrais e sim na peri-

feria, bloqueando os fenômenos neurovegetativos, "esvaziam" a ansiedade, permitindo maior

controle da fobia.

Emoções envolvem sempre três aspectos: (1) um sentimento, que pode ser positivo ou

negativo; (2) comportamento, ou seja, atos motores característicos de cada emoção, e (3) ajus-

tes fisiológicos correspondentes. Emoções negativas são mais conhecidas do que emoções po-

sitivas.


� Medo

Existem estímulos que produzem o medo. Alguns produzem o medo por si só (medo in-

condicionado), outros estímulos, normalmente inócuos, foram associados a situações amea-

çadoras, sendo que se tornaram “avisos” que essas podem voltar a acontecer (medo condicio-

nado). Os estímulos produtores do medo chegam à amígdala basolateral. Filtrados na

amígdala basolateral, os estímulos ativariam a amígdala central, a qual distribui comandos

para o hipotálamo, a grisea periaquedutal e o tronco encefálico, respectivamente responsáveis

por (1) ativar os circuitos de comando do Sistema Nervoso Autônomo (SNA), endócrino e

imunitário; (2) ativar os núcleos e vias descendentes do sistema motor no tronco encefálico; e

(3) ativar os sistemas ascendentes difusos no tronco encefálico. Disso, resultam os ajustes fi-

siológicos característicos do medo e reações comportamentais correspondentes, além de uma

reação de alarme geral resultante da ativação difusa do córtex cerebral.

� Estresse e Ansiedade

Geralmente se usa o termo estresse quando se pode identificar uma causa geradora de

medo crônico. O termo ansiedade é geralmente reservado a um estado de tensão ou apreen-

são, cujas causas não são necessariamente produtoras de medo, mas sim da expectativa de

algo. Os ajustes fisiológicos extrapolam o âmbito do SNA e atingem também os sistemas en-

dócrino e imunitário. A ativação da divisão simpática, por exemplo, que causa taquicardia,

taquipneia, sudorese, piloereção e outras manifestações, causa também a estimulação da me-

dula da glândula adrenal, secretando adrenalina e noradrenalina, hormônios simpaticomimé-

ticos. Sob a ativação contínua da amígdala e por retroação da concentração sanguínea, aumen-

tada pela adrenalina e noradrenalina, o hipotálamo passa a secretar hormônios liberadores do

hormônio adenocorticotrófico (ACTH), que ativa o córtex adrenal, provocando a secreção

sistêmica de hormônios glicocorticoides, que realizam a transformação de diferentes molécu-

las orgânicas em açúcares para prover ao organismo uma fonte rapidamente mobilizável de

energia.


� Prazer

Existe um conjunto de regiões ao longo do feixe prosencefálico medial, além da área

septal, capazes de provocar a autoestimulação compulsiva dos animais: hipotálamo lateral,

área tegumentar ventral e núcleos pontinos dorsais.

2.1.2 CONTEÚDO 2. TRANSMISSÃO DO IMPULSO NERVOSO

A unidade morfofuncional do sistema nervoso é a célula nervosa, também conhecida

como neurônio. Os neurônios possuem algumas peculiaridades, como a presença de extensões

fibrosas longas e projeções receptoras, bem como regiões entre as células onde as conexões

acontecem. É esse conjunto que funciona harmonicamente e permite a transmissão nervosa.

� Natureza do impulso nervoso

O impulso nervoso nada mais é do que uma mensagem eletroquímica dos neurônios,

mas representa o denominador funcional comum de toda atividade do sistema nervoso. Ape-

sar da incrível complexidade vista nos sistemas nervosos dos diferentes grupos animais, os

impulsos nervosos são basicamente similares entre todos eles e em todas as células neuronais.

O impulso nervoso pode ser interpretado como um fenômeno do tipo “tudo ou nada”,

“ou oito ou oitenta”: ou a fibra nervosa conduz o impulso ou não conduz. Como todos os im-

pulsos são similares, a fibra nervosa só é capaz de modular seu sinal mudando a frequência de

condução do impulso. É como se a alteração na frequência fosse a linguagem da fibra nervosa.

Uma fibra pode não conduzir impulsos ou conduzir em frequência menor ou maior. Quanto

maior a frequência do impulso conduzido maior o nível de excitação provocado.

A propriedade mais significativa do impulso nervoso é sua autopropagação, pois, uma

vez iniciado, o impulso nervoso se movimenta adiante tal qual um rastilho de pólvora.

� Potencial de repouso da membrana


As membranas neuronais, assim como todas as membranas celulares, possuem permea-

bilidade seletiva, podendo causar desequilíbrios iônicos. Os fluidos intersticiais que envolvem

os neurônios contêm concentrações relativamente altas de íons sódio e cloro, embora possu-

am baixas concentrações de potássio. No interior dos neurônios ocorre o contrário de manei-

ra gritante. As concentrações de potássio são altas, enquanto que as dos íons sódio e cloro são

escassas, existindo também uma grande quantidade de ânions impermeáveis, incapazes de

passar pela membrana.

Quando em repouso, a membrana neuronal é seletivamente permeável ao potássio, que

pode atravessar a membrana através de canais de potássio especiais. Embora o gradiente iôni-

co de concentração de sódio seja bem maior no meio externo, a permeabilidade ao sódio é

praticamente nula, pois os canais de sódio estão fechados em uma membrana neuronal em

repouso.

Isso faz com que os íons potássio tendam a se difundir para o meio externo através da

membrana seguindo o gradiente de concentração do potássio. Como o potássio, assim como o

sódio (Na+), é um íon positivo (K+) e o cloro é um íon negativo (Cl-). A carga positiva no meio

externo atinge rapidamente um nível que impossibilita a difusão do potássio para fora do a-

xônio, visto que as cargas iguais se repelem. Além disso, os ânions impermeáveis que não con-

seguem passar para o meio externo pela membrana atraem íons potássio de volta para o meio

intracelular. Nesse momento, a membrana em repouso está em equilíbrio, com um grande

gradiente elétrico que se iguala ao gradiente de concentração. O meio intracelular se mantém

negativo enquanto o meio extracelular é positivo.

� Potencial de ação

O impulso nervoso atua alterando o potencial elétrico da membrana de maneira veloz,

formando o chamado potencial de ação. O potencial da membrana se inverte por um instante,

tornando o meio externo negativo quando comparado ao interno. Conforme o potencial é

levado adiante, a membrana retorna ao potencial normal de repouso, pronta para conduzir

mais um impulso nervoso. É um processo extremamente rápido, que leva aproximadamente

um milissegundo.

A inversão da polaridade acontece por conta da abertura maciça e repentina dos canais

de sódio. Isso faz com que haja uma enxurrada de sódio presente no meio externo para o inte-

rior do axônio. Na verdade, menos de um milionésimo da quantidade de sódio do meio exter-

no acessa o interior da célula, mas esse súbito fluxo de íons positivos cancela o potencial de

repouso da membrana, gerando um diminuto “orifício elétrico”. Os íons potássio começam a

passar para o exterior da célula por conta do gradiente de concentração. Com a passagem do


potencial de ação, a membrana volta às suas condições iniciais. Ela se torna nova e pratica-

mente impermeável ao sódio e a saída do potássio é bloqueada.

(FONTE: HTTP://WWW.UFF.BR/WEBQUEST/IMAGENS/REPOUSO.JPG)

O impulso nervoso percorre o axônio como uma onda de inversão de polaridade (des-

polarização e repolarização) da membrana plasmática. Pode-se comparar o impulso nervoso à

queda sequencial de uma fileira de peças de dominó colocadas em pé. Ao cair, cada peça pro-

voca a queda de sua vizinha. Na membrana do neurônio, a despolarização de uma área provo-

ca a despolarização da área adjacente. A comparação seria ainda melhor se cada peça do do-

minó se levantasse imediatamente após a queda; isso porque cada área da membrana

repolariza-se logo em seguida à sua despolarização.

Ao contrário dos potenciais pós-sinápticos que se podem originar em diversos locais do

neurônio, o potencial de ação tem origem num segmento especializado do neurônio – o seg-

mento inicial. Esta é uma zona desmielinizada adjacente ao cone axonal e a que possui menor

potencial limiar. Quando a soma algébrica de todos os potenciais pós-sinápticos conduzidos a

esta zona atinge o potencial limiar, é desencadeado um potencial de ação com intensidade

independente do impulso e conduzido de forma não decremental para o axônio.


� Sinapse

Quando um potencial de ação passa de um axônio para suas terminações, ele precisa a-

travessar uma estreitíssima lacuna denominada sinapse. As membranas das células nervosas

emissoras e receptoras estão separadas entre si pelo espaço sináptico, que é preenchido por

um fluido. O sinal não pode ultrapassar eletricamente esse espaço. Dessa maneira, um grupo

de substâncias químicas especiais, denominadas neurotransmissores, desempenha esse papel.

Os neurotransmissores são liberados pela membrana emissora pré-sináptica e se difun-

dem através do espaço sináptico indo em direção aos receptores da membrana do neurônio

receptor pós-sináptico. A ligação dos neurotransmissores aos respectivos receptores visa per-

mitir que os íons sejam capazes de fluir para o interior e exterior da célula receptora, permi-

tindo a condução nervosa.

A direção normal do fluxo de informação é do axônio terminal para o neurônio alvo.

Dessa maneira, chama-se o axônio terminal de pré-sináptico (pois conduz a informação para

a sinapse) e o neurônio alvo é chamado de pós-sináptico (porque conduz a informação a par-

tir da sinapse).

� Tipos de sinapses

A sinapse mais clássica e a mais comum é aquela na qual o axônio de um neurônio se

conecta ao segundo neurônio através do estabelecimento de contatos normalmente de um de

seus dendritos ou com o corpo celular. Existem duas maneiras pelas quais isso pode acontecer:

as sinapses elétricas e as sinapses químicas. A transmissão elétrica não é tão comum como a

química, mas ela possui características que, em determinadas situações, conferem vantagens

biológicas significativas.

� Sinapse elétrica

É a forma mais primitiva de sinapse. Ela permite a transferência direta da corrente iôni-

ca de uma célula para a célula seguinte. As sinapses elétricas ocorrem em locais especializados

chamados junções. Elas formam canais que permitem que os íons passem diretamente do ci-

toplasma de uma célula para o citoplasma da outra. A transmissão nas sinapses elétricas é

muito rápida; assim, um potencial de ação no neurônio pré-sináptico pode produzir, quase

que instantaneamente, um potencial de ação no neurônio pós-sináptico.


Sinapses elétricas no sistema nervoso central de mamíferos são encontradas principal-

mente em locais especiais onde funções normais exigem que a atividade dos neurônios vizi-

nhos seja altamente sincronizada. Embora as junções sejam relativamente raras entre os neu-

rônios de mamíferos adultos, eles são muito comuns em uma grande variedade de células não

neurais, inclusive as células do músculo liso cardíaco, células epiteliais, algumas células glan-

dulares, glia etc.

Elas também são comuns em vários invertebrados e não apresentam retardo mesurável,

não estando, dessa forma, sujeita à defasagem de tempo, característica essa que pode ocorrer

em sinapses químicas.

� Sinapse química

A maioria das sinapses dos mamíferos é sinapse química. Nesse tipo de sinapse, o sinal

de entrada é transmitido quando um neurônio libera um neurotransmissor na fenda sináptica,

o qual é detectado pelo segundo neurônio através da ativação de receptores situados do lado

oposto ao sítio de liberação.

A ligação química do neurotransmissor aos receptores causa uma série de mudanças fi-

siológicas no segundo neurônio que constituem o sinal. Normalmente a liberação do primeiro

neurônio (chamado pré-sináptico) é causada por uma série de eventos intracelulares evocados

por uma despolarização de sua membrana, e quase que invariavelmente quando um potencial

de ação é gerado.

Existem dois tipos de sinapses químicas, de acordo com o efeito que causam no elemen-

to pós-sináptico:

• Sinapses excitatórias: causam uma mudança elétrica excitatória no potencial

pós-sináptico. Isso acontece quando o efeito líquido da liberação do transmissor

despolariza a membrana, levando-o a um valor mais próximo do limiar elétrico

para disparar um potencial de ação. Esse efeito é tipicamente mediado pela aber-

tura dos canais da membrana (tipos de poros que atravessam as membranas ce-

lulares para os íons cálcio e potássio).

• Sinapses inibitórias: causam um potencial pós-sináptico inibitório porque o e-

feito líquido da liberação do transmissor hiperpolariza a membrana, tornando

mais difícil alcançar o potencial de limiar elétrico. Esse tipo de sinapse inibitória

funciona graças à abertura de diferentes canais de íons nas membranas: tipica-

mente os canais cloreto (Cl-) ou potássio (K+).


� Neurotransmissores

Quimicamente, os neurotransmissores são moléculas relativamente pequenas e simples

que funcionam como mensageiros cerebrais. Diferentes tipos de células secretam diferentes

neurotransmisores. Cada substância química cerebral funciona em áreas bastante espalhadas

mas muito específicas do cérebro e podem ter efeitos bem diferenciados a depender do local

de ativação.

Após a ligação do neurotransmissor ao receptor, ocorre uma alteração do potencial de

membrana da célula pós-sináptica. A essa alteração, chamamos potencial pós-sináptico, o qual

pode ser excitatório ou inibitório. Os principais neurotransmissores são a adrenalina e a ace-

tilcolina.

Ao contrário do potencial de ação, que é uma resposta de tudo ou nada e possui condu-

ção que não decresce, o potencial pós-sináptico tem intensidade variável de acordo com a fre-

quência e número de estímulos (potencial gradativo) e tem condução passível de decrescer.

Quanto maior for o número de impulsos que simultaneamente atingem uma célula ou maior

frequência com que um impulso atinge uma célula maior será a amplitude do potencial pós-

sináptico. Ao primeiro processo chamamos somação espacial e ao segundo somação temporal.

Para que uma determinada substância possa ser considerada um neurotransmissor, ela

precisa satisfazer determinados critérios:

1. O neurônio pré-sináptico deve conter e sintetizar a substância;

2. A estimulação do neurônio pré-sináptico deve resultar na libertação da substân-

cia;

3. A microaplicação da substância à membrana pós-sináptica deve provocar os

mesmos efeitos que a estimulação do neurônio pré-sináptico;

4. Os efeitos da microaplicação da substância e da estimulação do neurônio pré-

sináptico devem ser alterados da mesma forma por drogas.

Alguns dos mais importantes neurotransmissores e seus mecanismos de ação estão re-

presentados no quadro abaixo:

Neurotransmissor Efeito

Dopamina Controla níveis de estimulação e controle motor em muitas partes

do cérebro. Quando os níveis estão extremamente baixos na doença de


Parkinson, os pacientes são incapazes de se mover voluntáriamente.

Serotonina

Esse é um neurotransmissor que é incrementado por muitos anti-

depressivos, tais com o Prozac, e assim se tornou conhecido como o

'neurotransmissor do 'bem-estar'. A serotonina influencia profunda-

mente o humor, a ansiedade e a agressão.

Acetilcolina

A acetilcolina controla a atividade de áreas cerebrais relacionadas

à atenção, aprendizagem e memória. Pessoas que sofrem da doença de

Alzheimer apresentam tipicamente baixos níveis de acetilcolina no cór-

tex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar a

memória em tais pacientes.

Adrenalina

A adrenalina é um hormônio tipicamente estimulador, que causa

dilatação das pupilas, taquicardia, vasoconstricção periférica e inibição

do sistema gástrico, estando relacionada à resposta rápida frente a um

agente estressor.

Noradrenalina

Principalmente uma substância química que induz à excitação fí-

sica e mental e bom humor. A produção é centrada na área do cérebro

chamada de locus coreuleus, que é um dos muitos candidatos ao chama-

do centro de "prazer" do cérebro. A medicina comprovou que a norepi-

nefrina é uma mediadora dos batimentos cardíacos, pressão sanguínea,

a taxa de conversão de glicogênio (glucose) para energia, assim como

outros benefícios físicos.

Glutamato

O principal neurotransmissor excitante do cérebro, vital para es-

tabelecer os vínculos entre os neurônios que são a base da aprendizagem

e da memória a longo prazo.

Encefalinas e En-

dorfinas

Essas substâncias são opiáceos que, como as drogas heroína e

morfina, modulam a dor, reduzem o estresse etc. Elas podem estar en-

volvidas nos mecanismos de dependência física.

(FONTE: ADAPTADO DE HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. PRINCÍPIOS INTEGRADOS DE BIOLOGIA. RIO DE JANEIRO: GUANABARA KOOGAN, 2003, P. 846)


2.1.3 CONTEÚDO 3. EQUILÍBRIO OSMÓTICO E IÔNICO

O equilíbrio interno do corpo de um animal envolve uma série de processos e está rela-

cionado a balanceamentos e rebalanceamentos dos processos fisiológicos que mantêm a esta-

bilidade, recebendo o nome de homeostase. Apesar de esse conceito estar primariamente atre-

lado a mamíferos, ele se aplica tanto a organismos unicelulares como a vertebrados.

A água é essencial para a vida no planeta, sendo o componente químico mais abundante

da matéria viva. É considerada um solvente universal e representa um papel importante para

os seres vivos, uma vez que as reações químicas de natureza biológica se desenvolvem em so-

luções. Representa cerca de setenta e cinco por cento do peso dos animais, sendo que essa

proporção pode variar dentro dos grupos animais. Além de entrar na constituição dos tecidos,

a água é o dissolvente que transporta as substâncias não aproveitadas pelo organismo. A falta

de água provoca a debilidade ou até a morte dos seres vivos.

Simplificadamente, podemos descrever todos os seres vivos como uma solução aquosa

envolta por uma membrana: a superfície do corpo. O volume corpóreo do animal e a concen-

tração de solutos devem ser mantidos dentro de uma faixa de tolerância bastante reduzida.

Estes são requerimentos essenciais à vida, pois o funcionamento fisiológico ótimo de um ani-

mal demanda uma composição relativamente constante e bem definida de seus fluidos corpó-

reos, sendo que desvios substanciais inviabilizariam a vida.

O grande obstáculo enfrentado pelos animais é que as concentrações dos fluidos corpó-

reos, na maioria das vezes, diferem enormemente das concentrações de solventes e solutos

presentes no meio. Assim sendo, os animais precisam garantir a manutenção das condições

adequadas, embora as diferenças de concentração tendam a desequilibrar as condições inter-

nas. Na tentativa de minimizar esses problemas, os animais podem reduzir (1) a permeabili-

dade e (2) os gradientes de concentração entre os fluidos corpóreos e o meio. Uma estratégia

não exclui a outra e ambas podem ser utilizadas.

Entretanto, a redução da permeabilidade não resolve todos os problemas, visto que

sempre haverá algum grau de perda por difusão. Consequentemente, as condições internas de

equilíbrio podem apenas ser mantidas caso o organismo gere um fluxo contrário que se asse-

melhe à perda por difusão. Vale lembrar que esse fluxo contrário requer energia para aconte-

cer.

Os problemas para a manutenção da água e soluto constantes dependem do meio e dife-

rem enormemente em ambientes marinhos, dulciaquícolas e terrestres.


� Ambientes aquáticos

Mais de dois terços (71%) da superfície terrestre é recoberta por água. Dessas, a maior

parte é composta por oceanos e mares, sendo que a água doce corresponde a aproximadamen-

te 3%. Com exceção à água destilada produzida artificialmente, toda água possui substâncias

dissolvidas, sejam elas sais, gases, compostos orgânicos ou mesmo poluentes. O que varia é a

concentração dessas substâncias nos diferentes corpos de água.

Alguns animais aquáticos são capazes de suportar grandes variações na concentração sa-

lina da água do ambiente externo que os circunda. Esses animais são chamados eurialinos.

Um animal de água salgada que seja capaz de sobreviver em águas salobras, por exemplo, é

um animal eurialino. Animais de água salgada extremamente eurialinos podem tolerar perío-

dos mais curtos ou prolongados em água doce. Esse termo (eurialino) também é utilizado para

denominar animais dulciaquícolas, capazes de suportar aumentos consideráveis na salinidade.

Um exemplo de um peixe eurialino é o tubarão-cabeça-chata, que é predominantemente ma-

rinho, podendo ocupar também rios, já havendo registros de que eles adentrassem até 3 km de

extensão dos rios.

Outros animais, por sua vez, possuem tolerância limitada a essas variações de concen-

tração de soluto do meio, sendo denominados estenoalinos. Um animal estenoalino, seja ele

marinho ou dulciaquícola, entretanto só é capaz de suportar uma pequena variação na con-

centração salina do ambiente no qual vive. Um exemplo de um peixe estenoalino é o lambari,

que só consegue viver em água doce.

� Ambientes marinhos

Ambientes marinhos possuem cerca de 3,5% de sal, variando um pouco de acordo com

a localização geográfica. Os principais íons presentes são o sódio e cloreto, apresentando ainda

magnésio, enxofre e cálcio em quantidades substanciais. Geralmente, as regiões costeiras pos-

suem salinidade mais baixa por conta da afluência de rios, embora a quantidade de íons dis-

solvidos seja praticamente constante.

� Ambientes dulciaquícolas

Ambientes dulciaquícolas, por sua vez, apresentam um conteúdo altamente variável de

soluto. A chuva fornece uma quantidade pequena de sal, mas sua composição é bastante mo-


dificada à medida que corre e penetra na superfície terrestre. A própria lixiviação atua na

permuta de sais e íons a ambientes dulciaquícolas. O conteúdo salino desses ambientes pode

variar abaixo de 0,1 a mais de 10mmol por litro, o que evidencia essa imensa variação.

Os animais dulciaquícolas, por sua vez, possuem em sua maioria fluidos corpóreos os-

moticamente mais concentrados do que o meio, sendo denominados hiperosmóticos. Caso

algum animal apresente concentração osmótica inferior ao meio, ele é chamado hiposmótico,

sendo que essas denominações se aplicam a animais que ocupam quaisquer ambientes aquáti-

cos.

Mesmo que o animal seja isosmótico, as concentrações individuais dos diferentes solu-

tos, nos fluidos corpóreos de seu corpo, normalmente diferirão de forma substancial das con-

centrações do meio.

� Ambientes de água salobra

A água salobra ocorre em regiões litorâneas, onde a água doce se mistura à água do mar

por afluência. Na foz de um grande rio, por exemplo, a água doce dilui a salinidade da água

salgada por uma distância considerável. Caso as correntes sejam extensas, a região do estuário

na foz pode se estender rio acima. Nessa área, a salinidade varia rapidamente de acordo com

as correntes, geralmente da água “quase doce” até a água do mar não diluída.

O enquadramento científico de água salobra é confuso, mas aceita-se que a água salobra

apresenta salinidade entre 0,05% a 3%. Esse tipo de ambiente é extremamente importante do

ponto de vista fisiológico, dado que representa uma barreira a muitos animais marinhos, bem

como a animais de água doce. Além disso, constitui uma transição interessante entre ambien-

tes marinhos e dulciaquícolas, onde pode ocorrer sobreposição de espécies eurialinas. Geogra-

ficamente, esse tipo de ambiente cobre menos de 1% da superfície terrestre.

� Invertebrados marinhos

A maior parte dos invertebrados de vida marinha apresenta os fluidos corpóreos com a

mesma pressão osmótica do meio externo (água do mar), sendo chamados isosmóticos em

relação ao meio no qual vivem. Quando ocorre alguma alteração na concentração do meio, o

animal pode reagir de duas formas distintas: (1) alterar a concentração osmótica de seus flui-

dos internos para se adaptar ao meio, permanecendo isosmótico em relação ao meio e sendo


denominado osmoconformador; ou (2) manter e regular suas concentrações osmóticas apesar

das concentrações externas, sendo chamado de osmorregulador.

A maioria dos invertebrados marinhos é osmoconformador. Fisiologicamente, isso eli-

mina a principal dificuldade do animal quanto ao equilíbrio hidroeletrolítico, pois esses ani-

mais não precisam enfrentar o problema do movimento osmótico da água. Perceba que, em-

bora os invertebrados marinhos sejam predominantemente osmoconformadores, isso não

significa que seus fluidos corpóreos apresentem a mesma composição de solutos que a água

do mar. Curiosamente, esses animais mantêm uma concentração de solutos que não está ne-

cessariamente em equilíbrio com o meio, o que requer destes uma ampla regulação.

A concentração de aminoácidos no interior das células do organismo é um fator impor-

tante no controle do volume celular em meio com a salinidade variável. À medida que a sali-

nidade da água aumenta ou diminui, diminuem também os aminoácidos das células, fazendo

com que as células permaneçam isotônicas em relação ao ambiente externo.

Caso transfiramos animais marinhos para a água do mar um pouco diluída (cerca de

80% de sua concentração máxima), a maior parte desses animais provavelmente sobreviverá.

Passado algum tempo, caso sejam analisados os fluidos corpóreos desses animais, verificare-

mos que eles se adaptaram à diluição e estabeleceram concentrações iônicas modificadas e

inferiores em seus fluidos corpóreos. Os osmoconformadores (estrelas-do-mar e ostras) terão

a mesma concentração osmótica do novo meio diluído, embora as concentrações dos íons

isolados ainda difiram das encontradas na água do mar diluída. Os osmorreguladores, por sua

vez, resistirão à diluição de modo mais ou menos bem sucedido, permanecendo hiperosmóti-

cos.

Os animais marinhos que alcançam a água salobra podem ser osmoconformadores pas-

sivos ou osmorreguladores ativos. Uma ostra (osmoconformador) é capaz de tolerar diluições

consideráveis, resistindo até certo ponto à diluição estuarina mantendo suas conchas fechadas.

Em intervalos de tempo maiores, os osmorreguladores ativos conseguem resistir de modo

mais satisfatório às flutuações ambientais.

� Invertebrados dulciaquícolas e de água salobra


A princípio, animais dulciaquícolas demonstram um comportamento osmótico similar

aos osmorreguladores bem-sucedidos em águas salobras, embora defiram significativamente

nas concentrações de seus fluidos corporais.

Quando um animal é hiperosmótico em relação ao meio, dois problemas podem ocor-

rer: (1) a água tende a fluir para dentro do animal devido à maior concentração e soluto do

meio interno, e (2) os solutos tendem a ser perdidos, pois a concentração interna é superior e

parte do excedente hídrico precisa ser excretado, carregando consigo alguns solutos. Esses

problemas seriam resolvidos facilmente se as superfícies fossem extremamente impermeáveis.

� Vertebrados aquáticos

Os vertebrados marinhos podem ser divididos em dois grupos distintos: os que apresen-

tam concentrações osmóticas idênticas ou ligeiramente acima das concentrações marinhas

(Agnatha, Elasmobranchii) e os que apresentam concentrações em torno de 35% da concen-

tração marinha (Teleostei). O primeiro grupo não apresenta problemas no equilíbrio hidroe-

letrolitico, pois como suas concentrações internas e externas são praticamente iguais, não o-

corre fluxo osmótico de água e solutos. Por outro lado, o segundo grupo, que permanece

evidentemente hiposmótico, vive em constante perigo de perder água para um meio osmoti-

camente mais concentrado. Nessas condições, os obstáculos são maiores e é necessário desen-

volver estratégias para minimizar a perda hídrica.

Entretanto, vertebrados dulciaquícolas geralmente possuem concentrações que corres-

pondem a cerca de 1/3 das concentrações da água do mar. Consequentemente, são hiperos-

móticos em relação ao meio e teoricamente similares aos invertebrados de água doce.

� Agnatha

A esse grupo, fazem parte as lampréias e as feiticeiras. As lampreias vivem tanto em água

salgado quanto em água doce, enquanto que as feiticeiras são exclusivamente marinhas e euri-

alinas. Cada um desses grupos desenvolveu uma estratégia diferente para o problema da vida

na água salgada.

As feiticeiras (Myxini) são os únicos vertebrados que possuem fluidos corpóreos com

concentrações similares às da água do mar. Na verdade, a concentração sanguínea normal de

sódio desses animais excede ligeiramente à do meio. Elas possuem regulação iônica pronunci-


ada, mas como são isosmóticas e apresentam altas concentrações internas de sais, comportam-

se fisiologicamente como invertebrados.

Todos os demais vertebrados marinhos mantêm concentrações salinas internas inferio-

res às do meio. As lampreias (Petromyzontida) vivem tanto em água doce como em água sal-

gada, mas é anádroma e sobe os rios para se reproduzir em água doce tanto como fazem os

salmões. Os problemas enfrentados por esses animais são similares aos dos teleostei marinhos

ou de água doce.

� Elasmobranchii marinhos

Os Elasmobranchii (tubarões e arraias) são quase exclusivamente marinhos e soluciona-

ram o problema osmótico de maneira muito interessante. Eles adicionam uma grande quanti-

dade de compostos orgânicos aos fluidos corpóreos (principalmente ureia) fazendo com que a

concentração osmótica do sangue se iguale ou até mesmo exceda ligeiramente à do ambiente

marinho. De fato, a concentração sanguínea da ureia em Elasmobranchii marinhos chega a ser

100 vezes superior à dos mamíferos.

Apesar de eles terem solucionado o problema osmótico sendo isosmóticos, eles também

são capazes de realizar regulação iônica. Parte da excreção do sódio, por exemplo, é realizada

pelos rins, porém sua excreção é feita principalmente pela glândula retal. Essa pequena glân-

dula desemboca através de um duto na porção posterior do intestino, o reto, secretando um

líquido com altas concentrações de sódio e cloro.

� Elasmobranchii dulciaquícolas

Embora a maioria dos Elasmobranchii seja marinhos, alguns vivem em água doce, habi-

tando rios. Sua concentração sanguínea é inferior a dos representantes exclusivamente mari-

nhos. Em especial, a ureia apresenta redução de menos de 1/3 do seu valor em animais mari-

nhos.

O baixo nível de solutos no sangue reduz os problemas de regulação osmótica; entretan-

to o influxo osmótico de água fica diminuído e as concentrações salinas menores são mais

fáceis de serem mantidas. Por outro lado, o baixo influxo osmótico de água resulta num vo-

lume menor de água a ser eliminado pelos rins. Como a urina invariavelmente contém solu-

tos, a perda urinária de sal é menor.


A baixa concentração da ureia evidencia que a retenção da mesma não é condição es-

sencial aos Elasmobranchii. Isso sugere que a função fisiológica é mais mutável que a maioria

das estruturas anatômicas, e que os argumentos acerca dos processos evolutivos não podem se

basear unicamente em semelhanças ou diferenças fisiológicas, ideia essa aplicável aos estudos

de sistemática e taxonomia dos grupos.

� Teleostei

Os Teleostei (peixes ósseos) mantêm suas concentrações osmóticas em aproximada-

mente 1/4 a 1/3 da concentração da água do mar, independentemente do meio em que vivam.

De maneira geral, os Teleostei se encontram dentro de um mesmo intervalo de variação, sen-

do que os Teleostei marinhos possuem essa concentração ligeiramente maior. Inclusive algu-

mas espécies conseguem tolerar uma ampla variação de salinidade e movem-se bem entre a

água e o mar e a salobra e a doce.

� Teleostei marinhos

Como os Teleostei marinhos são hiposmóticos, eles estão em constante risco de perder

água para o meio. Para compensar a inevitável perda osmótica, eles ingerem água; entretanto,

com a água, os sais também são ingeridos. Esse excedente salino precisa ser eliminado e os

rins auxiliam, mas não dão conta dessa eliminação, visto que não conseguem produzir urina

mais concentrada do que o sangue. Essa eliminação do excesso de sal é realizada pelas brân-

quias, que participam consequentemente da regulação osmótica e das trocas gasosas. A secre-

ção do sal pelo epitélio branquial é um transporte ativo, pois ocorre contra do gradiente de

concentração.

� Teleostei dulciaquícolas

Nos Teleostei dulciaquícolas, os níveis osmóticos sanguíneos são consideravelmente

mais altos que os da água na qual vivem e, por isso, absorvem água. Esta absorção ocorre atra-

vés de suas brânquias e das membranas mucosas da boca e da faringe. O excesso de água é

eliminado pelos rins que produzem uma copiosa urina diluída (comumente 10 vezes ou mais

por quilograma de peso do corpo por dia do que nas espécies de água salgada). Alguns sais são


perdidos pelas brânquias, pela urina e pelas fezes, mas estes são substituídos quando necessá-

rio através de absorção dos alimentos e da água que banha suas brânquias. As espécies de água

doce não bebem água. Algumas enguias dulciaquícolas catádromas se reproduzem no mar,

sendo que as larvas são carregadas pelas correntes até atingirem as águas litorâneas, rumando

para a água doce. Após a maturidade, elas migram novamente para o mar para se reproduzir.

� Amphibia

Os anfíbios (anfi = dupla e bios = vida) são animais que, como o próprio nome indica,

apresentam parte do seu ciclo de vida na água, sob forma de larvas, transformando-se posteri-

ormente em indivíduos adultos terrestres. Em relação à regulação osmótica, os anfíbios são

semelhantes aos Teleostei. Quando o animal está na água, ocorre um influxo osmótico de á-

gua, que é novamente excretada sob a forma de urina altamente diluída.

� Ambiente terrestre

A maior vantagem fisiológica da vida na Terra é o acesso facilitado ao oxigênio. Entre-

tanto, o risco de desidratação é uma ameaça constante aos animais que ocupam esse ambiente,

que também precisam se preocupar com o equilíbrio hidroeletrolítico. Considerando-se que o

corpo dos animais é quase todo formado por água, e que a própria vida foi concebida na água,

essa transição requer modificações.

Os animais terrestres perdem água principalmente pela evaporação através de suas su-

perfícies respiratórias e do corpo, pela urina excretada e pela eliminação das fezes. Eles re-

põem a água perdida através da ingestão de água, da água contida nos alimentos e retendo a

água metabólica produzida nas células através da oxidação dos alimentos, especialmente dos

carboidratos.

Quanto à tegumentação, os animais podem ter duas formas:

• Animais de pele úmida: Em animais que conservam a pele úmida, como mi-

nhocas, lesmas e anfíbios no ambiente terrestre, a seleção do ambiente é essenci-

al para a sobrevivência. Eles dificilmente sobrevivem em ambientes secos, sendo

que a umidade de fato representa um fator limitante para a dispersão desses a-

nimais.


Animais de pele seca: Alguns animais adotaram a impermeabilização total ou parcial da

maior parte da superfície corporal para resistir à desidratação. Um exemplo claro dessa estra-

tégia é o grupo Arthropoda, que foi o grupo de invertebrados mais bem-sucedido na ocupação

dos ambientes no planeta.

MAPA CONCEITUAL


ESTUDOS DE CASO

O caso de Minamata

O caso de Minamata, que ocorreu na pequena provincia de mesmo nome localizada no

Japão, foi muito importante no processo de conhecimento sobre a doença, bem como para a

mudança de paradigmas com relação às questões ambientais ligadas às grandes industrias, que

naquela época (década de 50) não tinha a devida importância por parte da sociedade. O pro-

blema começou a chamar a atenção inicialmente pelo comportamento estranho de alguns

gatos que viviam na região, que sem nenhum motivo aparente se comportavam como “lou-

cos”. A partir deste ponto, outros sinais foram aparecendo e o caso passou a ser investigado. O

problema só começou a ser “solucionado” quando foi identificada a substância causadora da

doença: o metilmercúrio. O metilmercúrio era utilizado pela empresa Chisso na produção do

acetaldeido e, por alguma razão, esse elemento químico acabava sendo despejado na baía de

Minamata. Esta substância tem propriedades tóxicas bem amplas, bem como seu grau de pe-

netração e associação dos tecidos animais, principalmente o adiposo. Este caso é mundial-

mente famoso e existe uma vasta bibliografia sobre o tema. Agora que você já sabe um pouco

sobre o caso, realize uma investigação, volte no tempo e procure identificar pontos importan-

tes neste caso, como, por exemplo, de que maneira o metilmercúrio conseguiu atingir os mo-

radores da região? Qual a rota de contaminação? Quais os sintomas desta contaminação no

homem e nos animais? Como o metilmercúrio atua no organismo em termos fisiológicos?

Após responder estas perguntas, aponte possíveis soluções para este caso. Boa sorte.



01. Qual das expressões abaixo melhor traduz a ideia da homeostase?

a) Crescimento constante

b) Equilíbrio estático

c) Equilíbrio dinâmico

d) Composição do meio interno

e) Crescimento exponencial

02. Para exercerem suas funções de reabsorção, as células epiteliais dos túbulos renais

apresentam:

a) Vilosidades e muitas mitocôndrias

b) Grandes vacúolos

c) Superfície lisa e muitas mitocôndrias

d) Superfície lisa e poucas mitocôndrias

e) Nenhuma alternativa

03. Assinale, no quadro abaixo, a alternativa que apresenta a correta correspondência

entre grupo animal apresentado, seu produto de excreção, e a solubilidade e toxicidade desse

produto.

Grupo Animal Excretas Solubilidade

em água do excre-

ta

Toxidade

do excreta

A Peixes cartilaginosos Amônia Baixa Alta

B Peixes ósses Amônia Alta Baixa

C Répteis Ácido ú-

rico

Alta Alta

D Anfíbios Ureia Alta Baixa


E Mamíferos Ureia Baixa Alta

04. Os animais possuem estruturas que são capazes de perceber alterações ambientais.

Quais estruturas detectam alterações de pressão?

a) Quimiorreceptores.

b) Mecanorreceptores.

c) Fotorreceptores.

d) Termorreceptores.

e) Radiorreceptores.

05. “O compositor francês Maurice Ravel sofreu uma lesão encefálica que o deixou in-

capaz de ler partituras, nomear notas musicais, tocar piano e escrever música. Outras ativida-

des, como reconhecer partituras e conferir a afinação exata dos instrumentos, ficaram inativa-

das.” (Veja, 19 de agosto de 1998.)

O órgão do encéfalo afetado foi:

a) O bulbo.

b) O cerebelo.

c) O cérebro.

d) A medula espinhal.

e) Um nervo sensorial.


Os camelos armazenam água nas suas corcovas? Não, os camelos, não armazenamos água em suas corcovas. A corcova é um grande

depósito de gordura. O corpo do camelo vai usando a gordura das corcovas aos poucos

como alimento. Por isso eles podem viajar longos períodos pelo deserto sem comer, o que

faz as corcovas diminuírem de tamanho nessas ocasiões.

Osmose é a passagem do solvente de uma solução já diluída para outra com maior

concentração, através de uma membrana semipermeável. A principal função da osmose é

permitir a passagem do solvente e, ao mesmo tempo, reter a passagem do soluto. Esse pro-

cesso pode ser realizado com o auxílio de uma membrana semipermeável, que neste caso

vai ser a cenoura. Existem muitos outros tipos dessas membranas como, por exemplo, pa-

pel celofane, bexiga animal, paredes de células e porcelana.

Procedimento:

Material utilizado: erlenmeyer, tubo de ensaio, pote plástico, proveta, cenoura, corante

e açúcar.

Descrição do processo:

1. Padronize as cenouras, cortando suas extremidades até ficarem com aproximada-

mente 7 cm de comprimento e, em seguida, descasque-as;

2. Com a ajuda de um cano, faça um buraco de 2 cm de diâmetro (da largura do tubo

de ensaio) e 6 cm de profundidade no sentido longitudinal (retirando o miolo). A cenoura

irá ficar oca, mas com o fundo inteiro;

3. Prepare a solução em um erlenmeyer (ou copo de boca larga): misture 10 ml de água

em açúcar até obter uma solução saturada e depois misture 3 gotas de corante;

4. Coloque essa solução dentro da cenoura e tampe o buraco de abertura com o tubo

de ensaio;


5. Em seguida, coloque a cenoura dentro do pote plástico e adicione água até 1 cm a-

baixo da extremidade superior da cenoura;

6. Deixe em repouso por algumas horas e observe o que acontece.

(Fonte: ALVES, L. Osmose na cenoura - Atividade Experimental. Disponível na inter-

net via: http://www.educador.brasilescola.com/estrategias-ensino/osmose-na-

cenoura.htm)


BRAVO F. 1998. Arthropoda, anatomia, biologia e filogenia. Apostila do curso de Zo-

ologia III da UEFS.

Nesse material, são discutidas as características dos grupos dentro do coletivo Arthro-

poda. São discutidos aspectos da biologia dos Arthropoda, evocando a origem monofilética do

grupo. Revisa-se a anatomia dos grupos, discutindo as novidades evolutivas do maior grupo

animal do planeta.

PURVES WK. VIDA, a Ciência da Biologia. Porto Alegre: Artmed, 2002. 1126 p.

Essa obra se destaca pela forma didática como o texto foi construído. Traz Ideias, termos

ou processos que são apresentados e desenvolvidos por meio de uma linguagem clara, trazen-

do a descrição dos conceitos sempre associados ao contexto de pesquisa que os revelou. A

evolução é a base da obra, unificando os temas desta disciplina.

STORER TI, USINGER RL, STEBBINS RC, NYBAKKEN JW. Zoologia geral.

São Paulo: Companhia Editora Nacional, 1984. 816 p.

Este livro é uma introdução geral à Zoologia em nível universitário. O assunto é dispos-

to de maneira a facilitar o estudo relacionado com aulas teóricas ou com trabalhos práticos e

também para consultas. A Parte I trata dos princípios gerais da Zoologia. Os primeiros capítu-

los tratam das estruturas do corpo e sua organização em sistemas especiais para levar avante

os processos essenciais da vida. Outros capítulos apreciam os aspectos mais gerais da existên-

cia dos animais, reprodução, hereditariedade, distribuição e evolução. Na Parte II, após uma

introdução à classificação e nomenclatura dos animais, cada capítulo descreve a estrutura e a


fisiologia de animais característicos de cada um dos grandes grupos dos protozoários até o

homem. Os relatos da História Natural e da reprodução mostram como estrutura e função

servem à vida desses e de animais afins. Algumas das interrelações entre os animais e seus

ambientes são discutidas e menciona-se frequentemente a importância dos animais para a

humanidade.


2.2 TEMA 4. SISTEMA ENDÓCRINO E MOVIMENTO

2.2.1 CONTEÚDO 1. SISTEMA ENDÓCRINO

O funcionamento do sistema endócrino ocorre devido à ação de mensageiros químicos

denominados hormônios. Esse termo é utilizado amplamente no senso comum, muitas vezes

equivocadamente. Devido a isso, é importante conceituá-lo cientificamente para que compre-

endamos quando é coerente utilizarmos esse termo do ponto de vista da ciência. Hormônios

podem ser definidos como substâncias químicas liberadas no sangue em pequenas quantida-

des e transportadas através do sistema circulatório por todo o corpo até as células alvo, onde

iniciam a resposta fisiológica.

Os hormônios são produzidos em estruturas específicas denominadas glândulas. Dessa

maneira, podemos conceituar glândulas como órgão ou grupo de células especializado na sín-

tese e segregação de certas substâncias que são lançadas no sangue ou para o exterior. A de-

pender de como as glândulas disponibilizam os hormônios, as glândulas podem ser chamadas

endócrinas, exócrinas ou anfícrinas.

As glândulas endócrinas são glândulas pequenas, ricamente vascularizadas e desprovi-

das de dutos, formadas por grupos de células dispostas em cordões ou placas. Considerando

que as glândulas endócrinas não possuem dutos, sua única via de conexão com o resto do cor-

po é a corrente sanguínea. Elas precisam capturar o material bruto do extenso suprimento

sanguíneo que recebem e nele secretar o produto hormonal final. Muitos hormônios são se-

cretados por glândulas endócrinas.


(FONTE: HTTP://BIOLOGIACESARESEZAR.EDITORASARAIVA.COM.BR/NAVITACONTENT_/FILE/BIOLOGIA_CESAR_SEZAR/BIO2_317.JPG)

As glândulas exócrinas, por sua vez, possuem dutos para liberar suas secreções numa

superfície livre. As glândulas anfícrinas ou mistas são capazes de liberar hormônios tanto por

meio de dutos quanto através da corrente sanguínea, como o pâncreas.

É inevitável a associação entre o sistema nervoso e o endócrino, dado que ambos atuam

na homeostase. Nesse sentido, é coerente a metáfora de que o sistema nervoso é uma rede

telefônica (os neurônios atuam como os fios de telefone de uma cidade, atendendo a cada ca-

sa) e o sistema endócrino é uma estação de rádio (os hormônios são disponibilizados para

todo o corpo, entretanto é necessário possuir o “decodificador” – o aparelho de rádio – para

receber determinado tipo de sinal). A partir dessa metáfora, depreendemos que o sistema

endócrino tem ação mais lenta que o sistema nervoso devido ao tempo necessário para um

hormônio atingir o tecido alvo, atravessar o endotélio capilar e difundir-se pelos fluidos teci-

duais até as células e, por vezes, inclusive para o interior das mesmas. O tempo mínimo da

resposta é de segundos, podendo demorar muito mais de acordo com o tecido alvo ou o efeito

fisiológico induzido. Na maioria dos casos, a resposta hormonal é lenta, levando de alguns

minutos até mesmo dias após sua liberação.

Apesar dessas diferenças nítidas, os sistemas nervoso e endócrino atuam sem uma sepa-

ração nítida, como um sistema interdependente único, tal qual fazem a estação de rádio e a

rede telefônica, que atuam de maneira integrada. As glândulas endócrinas comumente rece-


bem orientações de impulsos nervosos e muitos hormônios atuam no sistema nervoso, afe-

tando de maneira significativa uma imensa variedade de comportamentos animais.

Todos os hormônios são sinalizadores de baixo nível. Isso acontece porque mesmo que

uma glândula endócrina atingisse o máximo de atividade secretora (e esse máximo nunca é

atingido), a diluição hormonal no volume sanguíneo do animal seria tão grande que a sua

concentração no plasma seria baixíssima. Como os hormônios possuem uma influência pode-

rosa e de longo alcance sobre as células, é evidente que seus efeitos sejam vastamente amplifi-

cados em nível celular, não sendo prejudicado por conta da diluição sanguínea.

� Mecanismos da ação hormonal

A ampla distribuição dos hormônios nos animais permite que alguns, como a somato-

trofina de mamíferos, afetem a maior parte das células ou mesmo todas as células durante seus

estágios específicos da diferenciação celular; entretanto, essa é uma minoria. A maioria dos

hormônios animais depende de receptores. Isso acontece porque a maioria dos hormônios

produz respostas altamente específicas em algumas seletas células alvo e em momentos de-

terminados. Essa especificidade é possível devido à presença de moléculas receptoras presen-

tes na membrana da célula alvo ou mesmo dentro delas. O hormônio ligar-se-á apenas às cé-

lulas que portem o respectivo receptor que, devido à sua estrutura molecular específica,

conectar-se-á às moléculas componentes do hormônio. As demais células, nesse sistema, são

insensíveis à presença desse hormônio, pois não apresentam os receptores específicos. Esses

receptores podem ser de dois tipos distintos: receptores de membrana e receptores nucleares.

� Receptores de membrana

Muitos hormônios são grandes demais para passar pela membrana semipermeável das

células animais (como hormônios peptídicos ou protéicos). Dessa maneira, para garantir a

transmissão do estímulo, ocorre a ligação dos mesmos a sítios receptores localizados na super-

fície de membrana da célula alvo. O hormônio e o receptor formam um complexo que desen-

cadeia uma sequência de eventos moleculares no interior da célula. Assim, o hormônio se

comporta como um primeiro mensageiro que causa a ativação citoplasmática de um segundo

mensageiro.


O segundo mensageiro atua através de uma quinase específica que desencadeia a ativa-

ção ou desativação (a depender do hormônio em questão) de enzimas que modificam o senti-

do e a taxa dos processos citoplasmáticos, deflagrando a resposta esperada.

Para exemplificar um sistema hormonal que sofre ativação por meio de receptores de

membrana, podemos citar o sistema Cálcio/ Calmodulina. Quando o hormônio se liga ao re-

ceptor, ocorre a abertura de canais de cálcio, promovendo o influxo de cálcio para o interior

da célula. O aumento da concentração do cálcio intracelular deflagra a ligação deste a uma

proteína citoplasmática conhecida como calmodulina, ativando proteínas e enzimas numa

cascata de reações que promove para se ter a resposta ao hormônio.

Outro exemplo é o do sistema adenil-ciclase AMP cíclico (cAMP): quando o hormônio

se liga ao receptor na membrana plasmática, isso gera uma modificação que permite que esse

receptor se acople à proteína G que até então estava inativa. Essa ativação da proteína G esti-

mula a enzima adenil-ciclase a catalisar a quebra da pequena quantidade de ATP em cAMP no

interior da célula. Esse excedente de cAMP ativa a proteino-cinase dependente de cAMP que

se encontrava inativa. Com isso, ocorre a fosforilação de proteínas intracelulares especificas

que desencadeiam reações bioquímicas que por fim produzem a resposta ao hormônio. Com a

formação do cAMP, ocorre a ativação subsequente de uma cascata de enzimas. A primeira

enzima é ativada, o que por sua vez ativa uma segunda enzima, cuja ativação desencadeia o

mesmo processo em uma terceira enzima, e assim por diante até que se alcance a resposta ao

hormônio.

� Receptores nucleares

Contrariamente aos hormônios que demandam receptores de membranas por serem

peptídicos ou demasiadamente grandes, os hormônios esteroides são formados por moléculas

lipossolúveis que se difundem sem maiores problemas através dos fosfolipídios da membrana

celular. Quando se encontram no interior das células, os hormônios esteroides se ligam seleti-

vamente às moléculas receptoras da célula alvo. Essas moléculas podem estar localizadas desde

no citoplasma até no interior do núcleo, mas seu sítio de atividade final é o núcleo celular, o

que explica o nome desse tipo de receptor.

O complexo hormônio-receptor, mais conhecido como proteína reguladora do gene, a-

tua ativando ou inibindo genes específicos. Devido a isso, a transcrição gênica é alterada, já

que as moléculas de RNA mensageiro são sintetizadas de acordo com as sequências específicas

de DNA. O estímulo ou a inibição da síntese do RNA mensageiro modifica a produção de

enzimas chave, o que resulta no efeito fisiológico observado do hormônio. Os hormônios da


tireoide e o hormônio responsável pela muda ou ecdise dos Arthropoda agem por meio de

receptores nucleares, transitando livremente pela membrana plasmática.

2.2.2 CONTEÚDO 2. SECREÇÃO E REGULAÇÃO HORMONAL

Os hormônios influenciam as funções nervosas através da alteração das taxas de muitos

processos bioquímicos distintos. Muitos deles interferem na atividade enzimática, influenci-

ando diretamente o metabolismo celular e alguns interferem na permeabilidade da membra-

na, controlam a síntese proteica e estimulam até a secreção e liberação de outros hormônios

de outras glândulas endócrinas. Essas interações são altamente dinâmicas e interferem no fun-

cionamento celular, de modo que o controle desse sistema é fundamental para o bom funcio-

namento do corpo do animal. Frente ao exposto, a regulação e controle desse sistema não de-

vem se limitar à ativação/ desativação de hormônios.

É curioso que o controle e a regulação hormonal sejam feitos pela liberação precisa e

controlada de um hormônio no sangue. Entretanto, a concentração de um hormônio no

plasma sanguíneo está atrelada a dois fatores: (1) sua taxa de secreção e (2) sua taxa de desati-

vação e remoção da circulação sanguínea. Consequentemente, visto que a secreção deve ter

seu controle realizado eficientemente para garantir um bom funcionamento do organismo,

uma glândula endócrina requer informações sobre os níveis de seus próprios hormônios no

sangue.

A maioria dos hormônios é controlado por sistemas de retroalimentação (feedback) ne-

gativa envolvendo as glândulas que secretam os hormônios e as células alvo. Um padrão de

retroalimentação é aquele onde a produção é sempre comparada a um ponto de referência

como uma espécie de termostato (circuito fechado). Criando-se a situação de referência, tudo

que fugir desse “padrão” promove a regulação do sistema no intuito de voltar à condição refe-

rente. Ou seja, se a condição padrão para um inseto é ter o hormônio X = 1. O aumento da

concentração desse hormônio para X = 2 no sangue do animal promoverá a alteração do pa-

drão (X = 1), o que fará com que a secreção desse hormônio X seja diminuída até que a con-

centração de referência (X = 1) seja alcançada.


(FONTE: HTTP://WWW.FLEURY.COM.BR/CLIENTES/REVISTASAUDEEMDIA/PUBLISHINGIMAGES/EDIÇÃO%207/IMG_TIROIDE.JPG)

O Hormônio Liberador da Corticotrofina (CRH), por exemplo, é secretado pelo hipotá-

lamo e estimula a hipófise a liberar o Hormônio Adenocorticotrófico ou Adenocorticotrofina

(ACTH) que, por sua vez, estimula as glândulas suprarrenais a secretar cortisol. O aumento

nos níveis de ACTH no plasma sanguíneo promove no hipotálamo a inibição da secreção do

CRH (feedback). Da mesma maneira, à medida que os níveis de cortisol sobem no sangue, eles

inibem tanto a liberação do CRH como a do ACTH.

Esse sistema de retroalimentação negativa é bastante eficaz para prevenir oscilações na

produção hormonal. Entretanto, os sistemas de retroalimentação hormonal são mais comple-

xos do que um sistema de circuito fechado, visto que ele sofre influências do sistema nervoso

de metabólitos ou mesmo de outros hormônios.

Oscilações extremas na liberação hormonal acontecem sob condições naturais. As osci-

lações extremas, resultantes de retroalimentação positiva, são altamente controladas e desen-

volveram um mecanismo de interrupção bastante estabelecido, pois possuem uma capacidade

potencial de interrupção, visto que possuem uma capacidade potencial de perturbar meca-

nismos homeostáticos delicadamente estabelecidos. Exemplos desses processos são os hormô-

nios que controlam o parto em mamíferos, que são bloqueados pela saída do filhote do útero,

e hormônios que regulam a ovulação, que são bloqueados pela liberação do óvulo do folículo.


� Hormônios de invertebrados

Em muitos invertebrados, a principal fonte de hormônios está representada nas células

neurossecretoras, células nervosas especializadas capazes de sintetizar e secretar hormônios.

Seus produtos recebem o nome de neurossecreções ou hormônios e são liberados diretamente

na corrente sanguínea, atuando como um elo crucial dos sistemas nervoso e endócrino e re-

forçando o funcionamento integrado desses sistemas.

Os hormônios neurossecretados estão presentes em todos os metazoários, sendo que o

controle da metamorfose dos Arthropoda é um processo neurossecretor amplamente estuda-

do. Muitos Arthropoda crescem através de uma série de etapas nas quais o exoesqueleto rígi-

do, incapaz de se expandir, é liberado periodicamente e renovado, sendo que o novo exoes-

queleto formado é maior, acomodando o crescimento do animal.

� Glândulas endócrinas e hormônios de vertebrados

Os hormônios dos vertebrados foram mais estudados dentro do grupo dos mamíferos;

entretanto evidenciaremos algumas diferenças importantes nos papéis funcionais dos hormô-

nios entre os diferentes grupos de vertebrados.

� Hormônios do Hipotálamo e da Hipófise

A hipófise, também conhecida como pituitária, se divide em duas porções distintas: a

hipófise anterior ou adenohipófise e a hipófise posterior ou neurohipófise. A neurohipófise

surge de uma porção ventral do cérebro denominada hipotálamo, sendo conectada a ele por

um pedúnculo. A adenohipófise não possui quaisquer ligações anatômicas com o cérebro.


(FONTE: HTTP://WWW.COLEGIOSAOFRANCISCO.COM.BR/ALFA/CORPO-HUMANO-SISTEMA-ENDOCRINO/IMAGENS/SISTEMA-ENDOCRINO-17.JPG)

As secreções da adenohipófise, embora influenciem a maior parte das atividades hor-

monais do corpo, são reguladas pelos centros secretores do hipotálamo, que possui grupos de

células neurossecretoras, células nervosas especializadas que fabricam neurormônios chama-

dos hormônios liberadores/ inibidores (fatores). Os hormônios hipotalâmicos estimulam ou

inibem a liberação de diversos hormônios da hipófise anterior.

A adenohipófise ou anterior tem relação vascular com o hipotálamo (sistema porta), os

hormônios somatromedina (SRH), o hormônio liberador da gonadotrofina (GnRH), o hor-

mônio estimulante da tireoide (TRH) e o hormônio liberador da corticotrofina (CRH) são

produzidos no hipotálamo e provocam a secreção pela adenohipófise dos seguintes hormô-

nios: Hormônio Luteinizante (LH), Hormônio Folículo Estimulante (FSH), Tireotropina

(TSH), Hormônio Adrenocorticotrópico ou Adenocroticotrofina (ACTH) e o Hormônio de

Crescimento ou Somatotropina (GH).

O Hormônio de Crescimento ou Somatotrófico é extremamente importante na indução

e na regulação do crescimento dos vertebrados. A deficiência desse hormônio (Hipossomato-

trofismo) desde a infância causa o nanismo animal, pois acontece baixo crescimento ósseo

dada a alteração nas cartilagens dos discos epifisários e interrupção intensa da ossificação.

Além disso, em mamíferos o nanismo promove retardo no crescimento dos dentes e na tran-

sição difiodonte. O excesso do GH induz ao gigantismo no animal em desenvolvimento ou a

acromegalia no adulto, com crescimento exagerado dos ossos, dos membros e da face, bem

como o aumento dos órgãos e músculos.

O Hormônio Tireotrófico ou Tireotrofina atua estimulando a tireoide na captação de

iodo do plasma e em sua produção hormonal (Triiodotironina – T3 e Tetraiodotironina ou

Tiroxina – T4), bem como na sua liberação ao sangue.

O Hormônio Adrenocorticotrófico ou Adenocorticotrofina (ACTH) atua estimulando a

secreção e liberação de glicocorticóides pelo córtex da glândula suprarrenal ou adrenal.

A hipófise produz três hormônios sexuais que, no caso da fêmea de mamíferos, interfe-

rem no ciclo menstrual, na menstruação propriamente dita, na ovulação, na gravidez e na

lactação:

1. Hormônio Folículo Estimulante (FSH): estimula o desenvolvimento do folículo;

em machos, estimula o crescimento do epitélio do túbulo seminífero, com es-

permatogênese.


2. Hormônio Luteinizante (LH): responsável pela formação do corpo lúteo ou a-

marelo; em machos, estimula a atividade das células de Leydig na produção de

testosterona.

3. Luteotrofina ou Prolactina (LTH): mantém o corpo lúteo e estimula a contínua

produção de seus hormônios; tem ação no desenvolvimento das mamas e inter-

fere na produção do leite.

A neurohipófise ou posterior tem relação neural com o hipotálamo; os hormônios pro-

duzidos pelo hipotálamo e secretados pela neurohipófise são: ADH (hormônio antidiurético)

e a ocitocina.

A vasopressina ou ADH aumenta a permeabilidade dos tubos renais, aumentando a re-

absorção de água e, consequentemente, eliminando um menor volume urinário. Esse hormô-

nio é liberado quando ocorre aumento da pressão osmótica do sangue ou pela diminuição da

pressão arterial.

A ocitocina produz dois efeitos fisiológicos distintos: a contração da parede do útero em

mamíferos, especialmente no momento da expulsão do filhote do útero no parto, e a ejeção do

leite pelas glândulas mamárias. Esse hormônio age promovendo a contração da musculatura

lisa nas paredes do útero e células mioepiteliais responsáveis pela ejeção do leite. A secreção da

ocitocina pode ser desencadeada por sucção no mamilo pelo bebê e pelo som do choro.

A interconexão dos sistemas nervoso e endócrino está representada, portanto, pelo sis-

tema hipotálamo-hipofisário. Os hormônios reguladores hipotalâmicos são o liberador de

gonadotropina (GnRH), que estimula a produção do FSH e LH; o liberador de tireotropina,

estimulando a produção de TSH, a dopamina, inibindo a produção de prolactina; e TSH, libe-

rador de corticotropina, estimulando a produção de ACTH. Esse último tem a sua secreção

potencializada pela vasopressina e por catecolaminas (adrenalina e noradrenalina).

O sistema hipotalâmico-hipofisário, responsável pela regulação de todas as funções ve-

getativas e da maioria das funções endócrinas do organismo, é considerado o sistema mais

importante no controle da homeostase do organismo.

Observação: O hormônio B-endorfina é o único hormônio produzido pelo hipotála-

mo que não é secretado pela hipófise, mas lançado diretamente no sangue.


� Glândula Pineal

Estrutura de formato cônico e achatada, a glândula pineal se situa acima do teto do di-

encéfalo, na parte superior da zona média do cérebro, ao qual se une por um pedúnculo.

Comumente chamada de "reguladora das reguladoras" e "glândula das glândulas", a

glândula pineal atua na regulação de emoções e sonolência, convertendo sinais do sistema

nervoso em sinais do sistema glandular. Possui, dessa forma, papel essencial na sensação física

de bem-estar, atuando também na regulação endócrina. Sua principal secreção hormonal é o

hormônio melatonina, relacionado com o ritmo biológico sob influência da luz (ritmos circa-

dianos). A secreção desse hormônio é estimulada pela escuridão e inibida pela luz, funcionan-

do como um relógio biológico.

O “relógio biológico” consiste em um conjunto de células cerebrais que controla os rit-

mos circadianos. Há muitos deles nos animais, entre os quais os ciclos de sono e vigília, a

temperatura corpórea, a pressão arterial e a produção de hormônios e secreções digestivas. A

luz faz com que o relógio interno do cérebro seja estimulado. Quando inativada pela escuri-

dão, a glândula pineal libera a melatonina, gerando a sensação de cansaço. A melatonina tam-

bém inibe a estimulação do Hormônio Luteinizante (LH) antes da puberdade. À medida que

se sucedem os ritmos circadianos, a glândula reduz seu volume e sua atividade, cessando a

inibição, o que permite a maturidade sexual. Nos Rhynchocephalia, “répteis” conhecidos co-

mo Tuatara e endêmicos da Nova Zelândia, a glândula pineal forma o chamado terceiro olho.

Assim, em vertebrados primitivos, a epífise cerebral (glândula pineal) se desenvolve de forma

similar a um olho. Funciona como um receptor de luz nos demais, e acredita-se que a glândula

pineal seria o ancestral do olho moderno.


(FONTE: HTTP://WWW.GUIA.HEU.NOM.BR/IMAGES/CEREBRO_CORPO%20PINEAL.JPG ) (ACESSADO EM 02/02/2010)

� Timo

O timo é formado por uma massa de tecido glandular situada no pescoço da maioria dos

vertebrados. Produzindo células T, o timo desenvolve células imaturas medulares para comba-

ter agentes externos, como bactérias, vírus e células cancerosas. Um animal saudável carrega

trilhões de células imunológicas no sangue.

Na medula óssea, são formadas células precursoras de linfócitos. Estas podem amadure-

cer em dois órgãos específicos: na Bolsa de Fabricius, situada na cloaca de aves, originando o

linfócito B, ou no timo, originando o linfócito T. Os linfócitos T são responsáveis pela imuni-

dade celular, produzindo substâncias que atuam sobre organismos invasores. Além disso, es-

ses linfócitos cooperam com plasmócitos na imunidade humoral.


� Tireóide

A tireóide se localiza na porção anterior do pescoço, atuando primariamente sobre a ta-

xa do metabolismo e secretando os Hormônios Tetraiodotironina ou Tiroxina (T4, um pró-

hormônio) e Triiodotironina (T3, o hormônio ativo) produzidos nas células epiteliais de seus

folículos a partir da tirosina e do iodo inorgânico. A glândula tireóide armazena seus hormô-

nios T3 e T4 ligados a uma glicoproteína, a tireoglobulina, mantendo-a fora da célula folicular

numa secreção viscosa, o coloide, contido no lúmem dos folículos. O iodo essencial à síntese

hormonal é obtido a partir de pequenas quantidades desse elemento presentes nos alimentos e

nas bebidas. É uma espécie de termostato do organismo. Caso a glândula tireoide funcione

lentamente ocorre a letargia e caso funcione aceleradamente gera agitação no animal. A tiro-

xina (T4) ainda está relacionada ao desencadeamento da metamorfose dos anfíbios anuros.

A principal função fisiológica conhecida do iodo é sua participação na síntese de T3 e

T4. Esse sal mineral é absorvido pelo intestino delgado, permanecendo armazenado na glân-

dula tireoide até a sua utilização na produção dos hormônios. Caso o organismo necessite, o

fígado também é capaz de armazenar iodo. Sua excreção ocorre através da urina. A ingestão

de iodo tem uma margem bastante ampla de segurança, sendo que os casos de toxicidade de-

vido à ingestão excessiva de iodo são extremamente raros, causando irritabilidade e agressivi-

dade.

� Paratireoides

Com tamanho similar ao de uma ervilha, as paratireoides são quatro pequenas glândulas

localizadas no lado interno da tireoide, responsáveis pela secreção do paratormônio. O para-

tormônio atua controlando o metabolismo do cálcio, regulando o equilíbrio cálcio-fósforo nos

ossos, no sangue e nos rins, pois interfere na assimilação de cálcio e fósforo pelo organismo.

Dessa maneira, percebe-se o papel essencial do paratormônio no equilíbrio da relação entre os

níveis plasmáticos de cálcio e fósforo, promovendo um incremento na eliminação do cálcio e

do fósforo pela urina e mobilizando o cálcio dos ossos e favorecendo também a absorção de

cálcio pelo intestino na presença da vitamina D.

Caso haja queda nos níveis plasmáticos de cálcio, as paratireoides secretam mais para-

tormônio. Essa elevação nos níveis de paratormônio promove um aumento na calcemia com a

elevação dos níveis séricos de cálcio e um retorno à homeostase. Quando o nível plasmático de

cálcio se torna acima do normal, as células parafoliculares da tireoide intensificam a secreção

de calcitonina, reduzindo a calcemia. Desta maneira, estes dois hormônios atuam consorcia-

damente no controle do nível sérico de cálcio, mantendo-o dentro da homeostase.


� Pâncreas

O pâncreas está localizado na cavidade abdominal, posteriormente ao estômago. Produz

enzimas que auxiliam na digestão, além dos hormônios insulina e glucagon, que desempe-

nham um papel fundamental na regulação dos níveis de glicose do organismo. A secreção

endócrina do pâncreas é feita através de Ilhotas de Langerhans, grupamentos celulares distri-

buídos por todo o tecido pancreático. Cada Ilhota de Langerhans é constituída por diversos

tipos celulares, entre as quais pode-se destacar as células alfa, que produzem o hormônio glu-

cagon, e as células beta, produtoras da insulina.

O hormônio insulina promove um aumento no transporte de glicose através da mem-

brana plasmática, aumentando a disponibilidade de glicose no líquido intracelular e, conse-

quentemente, na sua utilização pelas células. A insulina interfere ainda aumentando as taxas

de glicogênese (polimerização de glicose formando glicogênio) principalmente no fígado e nos

músculos, interferindo ainda na transformação de glicose em gordura.

O glucagon, secretado pelas células alfa das Ilhotas de Langerhans, é um hormônio es-

sencial na evitação de processos hipoglicêmicos. Caso, no animal, a concentração de glicose

sanguínea atinja níveis mais baixos, esse fenômeno desencadeia, nas células alfa das Ilhotas de

Langerhans, a liberação de uma maior quantidade de glucagon. O incremento desse hormônio

promove a elevação da quantidade de glicose sanguínea, promovendo um retorno à homeos-

tase.

A deficiência na produção e/ou da ação da insulina provoca uma doença denominada

Diabetes Mellitus. Esse distúrbio envolve o metabolismo da glicose, das gorduras e das pro-

teínas, e tem graves consequências tanto quando surge rapidamente como quando se ins-

tala lentamente, podendo se apresentar sob duas formas clínicas:

Diabetes Mellitus tipo I: Ocasionada pela destruição da célula beta do pâncreas, produ-

toras de insulina. Em geral, por decorrência de doença autoimune, levando à deficiência

absoluta de insulina, e geralmente aparece na infância e adolescência.

Diabetes Mellitus tipo II: Provocada predominantemente por um estado de resistência

à ação da insulina associado a uma relativa deficiência de sua secreção. É mais frequente

surgir depois dos 40 anos de idade.


(FONTE: HTTP://WWW.AFH.BIO.BR/ENDOCRINO/IMG/ENDOCR14.JPG)

� Glândulas Adrenais ou Suprarrenais

As Glândulas Adrenais ou Suprarrenais, como a terminologia indica, localizam-se nos

pólos superiores dos rins. Apresentam uma subdivisão estrutural e também funcional em cór-

tex e medula.

A região cortical adrenal corresponde a aproximadamente 80% da glândula, e é respon-

sável por secretar os corticosteroides sintetizados a partir do colesterol (um esteroide). Os

corticosteroides se dividem em glicocorticoides e mineralocorticoides, sendo que os primeiros

regulam o metabolismo da glicose atuando como antiinflamatórios e os segundos atuam na

regulação da concentração dos íons sódio e potássio no sangue. O córtex adrenal também é

capaz de secretar pequenas quantidades de hormônios sexuais, que exibem no animal efeitos

equivalentes aos da testosterona.

A região medular (cerca de 20% da glândula) da suprarrenal interfere no funcionamento

do sistema nervoso simpático secretando adrenalina em resposta à estimulação simpática. A

adrenalina provoca vasoconstricção e taquicardia, causando quase os mesmos efeitos que a

estimulação direta dos nervos simpáticos em todas as partes do corpo.


(FONTE: HTTP://WWW.COLEGIOSAOFRANCISCO.COM.BR/ALFA/CORPO-HUMANO-SISTEMA-URINARIO /SISTEMA-URINARIO-39.JPG)

� Gônadas

São glândulas mistas ou anfícrinas, estando representadas pelos testículos em machos e

ovários em fêmeas. Essas estruturas predominantemente secretam hormônios anabólicos,

contribuindo para a fase construtiva do metabolismo.

� Testículos

Os testículos possuem células intersticiais denominadas Células de Leydig que produ-

zem a testosterona, hormônio masculinizante que confere as características sexuais masculi-

nas.


A produção de testosterona é controlada pelo feedback negativo. A hipófise produz o LH

que estimula a produção da testosterona. Quando o nível desta aumenta, a hipófise deixa de

secretar hormônio luteinizante. A testosterona desencadeia o aparecimento e desenvolvimen-

to das características sexuais secundárias masculinas além de atuar na espermatogênese.

A testosterona também atua no crescimento normal, desenvolvendo a maturação do sis-

tema esquelético masculino. Nessa questão, a testosterona interfere na retenção da proteína

muscular e na hipertrofia muscular do animal, o que causa a estruturação desigual de múscu-

los em machos e fêmeas.

(FONTE: HTTP://WWW.TURMADOMARIO.COM.BR/CMS/IMAGES/BIOLOGIA/ESQUEMADEUMTESTICULO.JPG)

� Ovários

Os ovários são responsáveis pela produção do estrógeno e da progesterona. Os estrogê-

nios são hormônios esteroides secretados constantemente; entretanto seu nível apresenta vari-

ação nas diferentes fases da vida. Os estrogênios agem principalmente estimulando o desen-


volvimento dos órgãos sexuais e também dos caracteres sexuais secundários; a fase proliferati-

va do ciclo menstrual, oogênese e ovulação e muitas outras mudanças durante a gravidez.

A progesterona é um esteroide que prepara o organismo feminino para a gestação e

também o endométrio (mucosa uterina) para a fixação do embrião, participando da formação

placentária (que é importante na nutrição do embrião) e da preparação das mamas para a lac-

tação. O aumento da concentração do hormônio folículo estimulante da hipófise promove o

crescimento dos folículos ovarianos e a secreção de estrógeno estimulando o espessamento

endometrial. Na metade do ciclo, ocorre uma elevação na produção hipofisária de LH associ-

ada da diminuição do FSH. Sob a influência do LH, ocorre a ovulação. O folículo é convertido

em corpo lúteo, secretor de progesterona e estrogênio, estimulantes do espessamento endo-

metrial e inibidores da secreção do LH. Caso não ocorrida nidação, a progesterona deixa de

ser produzida, o endométrio começa a sofrer descamação e o ciclo recomeça.

Não esquecer: A placenta secreta as gonadotrofinas coriônicas que atuam na manu-

tenção da gestação, estimulando a produção de hormônios das gônadas, mantendo a se-

creção do corpo lúteo de progesterona e a integridade do endométrio.

(FONTE: HTTP://WWW.TURMADOMARIO.COM.BR/CMS/IMAGES/BIOLOGIA/ESQUEMADEUMOVARIO.JPG)


2.2.3 CONTEÚDO 3. SISTEMA MUSCULAR

A movimentação e a locomoção são atividades energeticamente dispendiosas; entretan-

to trazem inúmeras vantagens à vida, pois permitem que o animal ocupe nichos mais propí-

cios para sua defesa ou alimentação. Dentre os animais, ocorre predominância da vida livre

como modo de vida, sendo que apenas alguns poucos grupos possuem representantes de vida

séssil. O único grupo animal exclusivamente séssil é o grupo Porífera, representado pelas es-

ponjas, grupo esse notoriamente considerado o mais primitivo na escala evolutiva dos ani-

mais. A movimentação ativa surgiu apenas em organismos de maior complexidade.

� Cnidaria

Os Cnidários são animais diblásticos que se utilizam da flutuação, além de poderem ser

livre-nadantes, embora alguns representantes ainda sejam séssis. Os cientistas acreditam hoje

que o surgimento dos músculos e tecidos verdadeiros está associado a esse grupo de animais.


(FONTE: HTTP://WATERQUALITY.EC.GC.CA/WATERQUALITYWEB/MEDIA/CABIN/BUGS/CNIDARIA.JPG)

� Platyhelminthes

Os Platyhelminthes possuem revestimento epidérmico externo ciliado. Esses cílios são

microscópicos e de conformação capilar, projetados da superfície celular. Muitos vermes a-

chatados os usam para se locomoverem, sendo que a locomoção ciliar se assemelha a um des-

lizar.

� Nematoda

Os Nematoda possuem músculos exclusivamente longitudinais, dispostos ao longo do

comprimento do corpo. Devido a isso, a capacidade locomotora desses animais é mais limita-

da que a dos Platyhelminthes. Os músculos são ativados pelas cadeias nervosas, situadas ao

longo de todo o corpo do animal, uma na região ventral e outra na dorsal. Os Nematoda sin-

gularmente apresentam músculos que se ramificam até atingirem cordões nervosos.

(FONTE: HTTP://WWW.TOLWEB.ORG/TREE/TOLIMAGES/PHIL_1448_LORES1.250A.JPG)


� Annelida

Os Annelida possuem músculos que se dispõem em uma camada longitudinal e circular

de fibras sob a epiderme. Essa camada atua exercendo força sobre o líquido celomático, o que

gera expansões e contrações, propiciando a movimentação.

Na epiderme, estão dispostas cerdas que atuam na movimentação, servindo de apoio pa-

ra as ondas de contração que percorrem a musculatura (movimento peristáltico). Na Hirudi-

nea, as ventosas também contribuem na locomoção. Na improvável ausência das cerdas, o

corpo liso e mucoso de uma minhoca dificilmente sairia do lugar.

� Moluscos

A condição mais primitiva é crida como apresentando um pé achatado atuando no ras-

tejamento, uma concha em forma de escudo e uma cabeça pouco desenvolvida. Essa condução

está presente em alguns representantes atuais. Esse pé muscular possui numerosas glândulas

mucosas e cílios em sua face inferior. A locomoção ocorre através de movimento ciliar-

mucoso como nos Platelmintos Turbelários ou por ação muscular. Um rastro de muco é pro-

duzido e os cílios atuam sobre ele impulsionando vagarosamente o animal para a frente.

O movimento muscular ocorre por meio de uma ou mais ondas contínuas de contração

muscular e de expansão sobre a sola do pé, servindo cada onda para movimentar o animal a

uma curta distância para a frente. Nos bivalves que cavam no substrato, o pé se estende para o

interior do substrato pelo bombeamento de sangue em seu interior. Quando o pé está ancora-

do, o animal é puxado pelos poderosos músculos retratores do pé.


(FONTE: HTTP://WWW.PETFRIENDS.COM.BR/IMAGES/NEWS/POLVO.JPG)

� Arthropoda

O movimento dos Arthropoda é possível graças à divisão da cutícula em placas separa-

das. Como o movimento dos representantes desse grupo decorre da flexão entre as placas ou

cilindros da cutícula, a natureza da sua musculatura corporal foi modificada. Os cilindros

musculares dos Arthropoda se dividiram em feixes de músculos estriados, que estão presos à

superfície interna do exosqueleto.

Esses feixes musculares não são aderidos à hipoderme, e sim à superfície interna da pro-

cutícula por meio de tonofibrilas. A flexão e a extensão entre as placas ocorrem por meio da

contração destes músculos, que funcionam como um sistema de alavancas. Essa ação conjunta

dos sistemas muscular e esquelético para efetuar a locomoção é praticamente a mesma que

nos vertebrados sendo que, nos Arthropoda, os músculos se inserem na superfície interna de

um esqueleto externo, enquanto nos vertebrados os músculos se prendem na superfície exter-

na de um esqueleto interno.

Os Arthropoda utilizam como meio principal de locomoção os apêndices articulados

(nadadeiras nos aquáticos ou pernas nos terrestres). Os apêndices locomotores dos Arthropo-

da tendem a ser mais delgados e alongados e de localização mais ventral, com o corpo geral-

mente suspenso entre os membros. Quando o animal anda, no momento no qual a extremi-

dade da perna está em contato com o substrato, esse apêndice está mais perto do corpo do que

durante o movimento de recuperação, quando a perna se levanta e se dirige para a frente. Em

outras palavras, o animal, ao erguer a pata para se locomover, afasta a pata lateralmente do

corpo. Entre os fatores determinantes da velocidade do movimento, está o comprimento do

passo, que aumenta com o comprimento da perna. Nos Arthropoda com poucas pernas, como

o comprimento do passo é maior, a superposição do campo diminui consideravelmente e a

interferência mecânica, causada pelo emprego diferenciado das pernas, é menor. Os Arthro-

poda que possuem um maior número de pernas, como os Miryapoda, apresentam sobreposi-

ção dos campos de movimento de determinadas pernas aos de outras. Com isso, a diferença

na distância das pernas em relação ao corpo, durante a locomoção, impede a interferência

mecânica.

A marcha envolve um movimento ondulatório das extremidades do Arthropoda, duran-

te o qual a perna posterior toca o substrato antes ou um pouco depois de se levantar o apêndi-


ce anterior. Isso faz com que enquanto um passo eficaz é dado por uma perna em um lado do

corpo, o membro contralateral efetua um movimento de recuperação. Esse movimento alter-

nado das pernas tende a produzir ondulação do corpo, que é contrabalançada por um aumen-

to da rigidez do corpo e pela fusão dos segmentos portadores de pernas em muitas ordens.

Um caso especial de locomoção eficiente ocorre nos Hexapoda. Por exemplo, compara-

do aos Crustacea e Miryapoda os Hexapoda possuem menos pernas e estas têm posição mais

ventral, estando mais próximas umas das outras no tórax. Com isso, o movimento com as seis

pernas promove contato constante com o solo por meio de um eixo de sustentação. Esse eixo

é formado por uma perna anterior e uma posterior do mesmo lado do corpo do animal e por

uma perna mediana do outro lado. Enquanto essas três pernas estão realizando o passo eficaz,

os outros três apêndices estão realizando movimento de recuperação. Dessa maneira, o centro

de gravidade do inseto em movimento está sempre dentro deste eixo de sustentação, confe-

rindo grande estabilidade.

� Vertebrata

É difícil imaginar um movimento sequer no corpo de um vertebrado que não tenha par-

ticipação de músculos. Movimentos no esqueleto, manutenção da postura corporal, movi-

mentos do globo ocular, dilatação ou constrição da pupila nos olhos, focalização da imagem

na retina, grau de dilatação ou constrição dos vasos sanguíneos, movimentos do tubo digestó-

rio etc. Em todos os casos citados, ocorre uma importante participação muscular. Uma impor-

tante característica do tecido muscular é a capacidade de alterar o seu comprimento durante o

trabalho.

Em vertebrados, o sistema muscular em geral corresponde a um conjunto de órgãos

(músculos) que lhes permite a movimentação tanto externa como internamente. Histologica-

mente, os músculos podem se dividir em dois grupos (liso e estriado), sendo o músculo estria-

do cardíaco entendido como um músculo especial:


(FONTE: HTTP://WWW.NLM.NIH.GOV/MEDLINEPLUS/SPANISH/ENCY/IMAGES/ENCY/FULLSIZE/19917.JPG)

• Lisos: Possuem células fusiformes com um núcleo central posicionado de manei-

ra alongada ou elíptica. A membrana sarcoplasmática apresenta inúmeras inva-

ginações e cada célula é circundada por uma lâmina externa. Estão dispostas em

um arranjo onde os feixes de proteínas contráteis cruzam a célula e se inserem

em pontos de ancoragem (zonas densas focais). Filamentos finos de actina estão

associados à tropomiosina; os filamentos espessos são compostos por miosina.

(FONTE: HTTP://STATIC.HSW.COM.BR/GIF/MUSCLE-SMOOTH-CONTRACTED.JPG) (ACESSADO EM 02/02/2010)

• Estriados: Os músculos estriados são comumente chamados de músculos ver-

melhos devido à presença de uma proteína denominada mioglobina de colora-

ção avermelhada. A mioglobina atua como reservatório de oxigênio gasoso para

a atividade muscular. Normalmente, existe uma relação direta entre a quantida-


de de mioglobina e a atividade muscular, pois quanto maior a presença de mio-

globina maior a atividade do músculo. Citologicamente, a musculatura estriada

se caracteriza por células cilíndricas multinucleadas, cujos núcleos ovoides e a-

longados se localizam imediatamente abaixo da membrana plasmática. No cito-

plasma, estão dispostas diversas mitocôndrias e glicogênio em abundância, oti-

mizando o fornecimento de energia. A célula contém miofibrilas longitudinais

compostas pela sobreposição e agregação repetitiva de filamentos espessos (prin-

cipalmente miosina) e delgados (principalmente actina associados à tropomiosi-

na e à troponina).

A célula muscular estriada cardíaca possui um ou dois núcleos centrais, numerosas e

grandes mitocôndrias, grânulos de glicogênio, pilhas de cisternas de Golgi, gotículas de li-

pídios e depósitos do pigmento lipofucsina que estão presentes nos polos dos núcleos. A-

lém disso, o citoplasma apresenta grânulos atriais que acumulam um hormônio envolvido

na regulação da pressão arterial. O retículo sarcoplasmático não é muito desenvolvido. As

fibras musculares cardíacas apresentam o mesmo padrão de estriação que as fibras muscu-

lares esqueléticas. Suas fibras são ramificadas e compostas por células unidas extremidade

a extremidade por junções celulares. Os espaços entre as fibras contêm endomísio, que traz

capilares e vasos linfáticos próximos às fibras musculares.

Os músculos estriados, por sua vez, podem ser fisiologicamente subdivididos em dois

grupos distintos:

Esqueléticos: geralmente se inserem em ossos do esqueleto e são grandes responsáveis

pela movimentação dos mesmos.

Cardíaco: apesar de ser estriado, apresenta características histo-fisiológicas bastante dis-

tintas quando comparado aos músculos esqueléticos.

Patê de Fígado de Ganso (Foie Gras)


Praticamente todos nós já fomos a uma festa, reunião, restaurante ou rodízio onde há

vários tipos de comida e comemos mais do que devíamos. E deve ter resultado em uma

sensação bem desconfortável.

Agora suponhamos que o anfitrião ou o garçom nos obrigasse a ingerir ainda mais

comida até que começasse a doer. E como se já não fosse o bastante, ele ou ela nos forçasse

a comer mais.

Tentemos imaginar essa sensação e então consideremos que isso aconteceria ao acor-

dar, no almoço e no jantar todos os dias. Nós viveríamos em um estado de tortura e dor

constantes.

Se tentarmos imaginar essa dor e sofrimento, então chegaremos perto de compreender

a agonia pela qual passam aproximadamente 10 milhões de gansos e patos a cada ano antes

de serem mortos para satisfazer os paladares "refinados" dos seres humanos que conso-

mem 16.800 toneladas de seus fígados em todo o mundo (em 1998). A França é a maior

produtora com quase 80%; depois vem a Hungria, Espanha, Israel e outros países como

EUA, Bélgica, Bulgária e Romênia produzindo o restante.

Durante os vários dias de alimentação forçada, esses patos e gansos são mantidos em

pequenos compartimentos.

Isso torna mais fácil para os funcionários agarrarem as aves pelo pescoço e inserirem

funis e tubos metálicos de alimentação pela garganta abaixo. Os funcionários pegam os

gansos ou patos um de cada vez, os prendem e os forçam a abrir seus bicos para introduzir

um cano de metal de 20 a 30 cm que vai até o estômago. Então eles acionam uma alavanca

que bombeia a ração de milho direto ao estômago da ave. Cada ave é forçada a ingerir até

3,5 kg de ração por dia. Em alguns casos, os funcionários colocam um anel elástico aperta-

do no pescoço da ave para o caso de ela tentar regurgitar a ração. Isso ocorre de 3 a 5 vezes

por dia.

A ração é composta de milho cozido e às vezes inclui gordura de porco ou de outros

gansos com sal. Como a ração é rica em gordura, sobrecarrega o fígado. Os músculos são

prejudicados pelo confinamento (os animais não podem se mover) e pela dieta pobre em

proteínas, o que causa atrofia da musculatura esquelética.

Esses 3,5 kg de ração para os gansos seriam o equivalente a um humano ser forçado a

comer 12,5 kg de macarrão por dia.

Depois de 4 semanas de alimentação forçada, os patos e gansos são abatidos. Na maior

parte das vezes, seus fígados estão inchados de 6 até 12 vezes o tamanho normal (1, 2) -

formando massas pálidas e inflamadas do tamanho de melões em vez de órgãos firmes,

pequenos e sadios. Os animais assim ficam com dificuldades de andar e respirar


Essa é uma indústria extremamente cruel e desumana, e nós, como consumidores que

compramos e comemos seus produtos, precisamos parar de sustentá-la. Já é tempo de

sermos mais compassivos com os seres que estão à nossa mercê.

(FONTE: SÍTIOS VEGETARIANOS. DISPONÍVEL EM HTTP://WWW.VEGETARIANISMO.COM.BR/SITIO/INDEX.PHP?OPTION=COM_CONTENT&TASK=VIEW&ID=371&ITEMID=34)

� Músculos esqueléticos

A musculatura esquelética é constituída por células cilíndricas bastante alongadas e po-

linucleadas. As fibras musculares estão organizadas em feixes envolvidos por uma membrana

de tecido conjuntivo. Partindo dessa membrana, há septos muito finos de tecido conjuntivo

que seguem em direção ao interior do músculo. Um típico músculo esquelético é formado por

numerosos conjuntos de fibras contráteis denominados fascículos. Cada fascículo é constituí-

do, por sua vez, por numerosas fibras.

Os músculos esqueléticos estão revestidos por uma lâmina delgada de tecido conjuntivo

denominada perimísio, que desenvolve septos para o interior do músculo, septos dos quais se

derivam divisões sempre mais delgadas. O músculo fica assim dividido em feixes (primários,

secundários e terciários). O revestimento dos feixes menores (primários), chamado endomí-

sio, envia para o interior do músculo membranas delgadíssimas que envolvem cada uma das

fibras musculares.

Por que atletas olímpicos de corrida, depois de realizar provas de explosão, muitas ve-

zes têm fadiga muscular???

No exercício extenuante, quando as demandas energéticas ultrapassam tanto o supri-

mento de oxigênio quanto seu ritmo de utilização, a cadeia respiratória não consegue pro-

cessar todo o hidrogênio disponível. De maneira simplificada, a liberação contínua de e-

nergia anaeróbica na glicólise forma lactato. O acúmulo de lactato, e não apenas sua

produção, anuncia o início do metabolismo energético anaeróbio. O ácido lático forma-se

em grande quantidade no decurso de exercícios físicos muito intensos e de longa duração.

Ele se acumula no interior do músculo e provoca a coagulação da matéria de que é consti-

tuído, resultando daí numa diminuição da elasticidade e de seu enrijecimento. O ácido lá-


tico é ainda responsável pela fadiga muscular. Durante o repouso, o músculo, recebendo

uma quantidade suficiente de oxigênio, queima pouco a pouco o ácido lático e volta às

primitivas condições.

A fibra apresenta uma membrana resistente que separa o meio interno do externo de-

nominada sarcolema. No interior da fibra, existe um líquido intracelular denominado sarco-

plasma. Submersos no sarcoplasma encontram-se numerosas unidades menores denominadas

miofibrilas. No interior das miofibrilas, encontram-se milhares de delgados filamentos protéi-

cos, que são actina e miosina. É importante enfatizar que essas proteínas contráteis são encon-

tradas em todo o Reino Animal, desde os protozoários até os vertebrados. A energia para a

contração é derivada do ATP. As unidades de actina e miosina, que se repetem ao longo da

miofibrila, são chamadas sarcômeros. A miosina compõe os filamentos espessos enquanto a

actina compõe os filamentos finos. As faixas mais extremas do sarcômero, claras, são denomi-

nadas banda I e contêm filamentos de actina. A faixa central mais escura é a banda A e as ex-

tremidades desta são formadas por filamentos de actina e miosina sobrepostos, enquanto sua

região mediana mais clara, (a banda H), contém miosina.

� Contração num músculo esquelético

A disposição dos filamentos de actina e miosina entre si ocorre de forma organizada,

sendo que, durante o estado de excitação da fibra, uns deslizam sobre os outros. Esse desliza-

mento gera um encurtamento das miofibrilas que estão no interior de uma fibra o que, conse-

quentemente, faz com que a fibra inteira acabe também se encurtando. Quanto maior é o nú-

mero de fibras que se contraem simultaneamente durante um trabalho muscular maior será a

força de contração do mesmo. Como os músculos armazenam glicogênio, as moléculas de

glicose, provenientes do glicogênio, liberam energia para a síntese de ATP através do me-

canismo respiratório. A energia liberada pelo ATP permite o deslizamento da actina sobre a

miosina, determinando a contração muscular.


(FONTE: HTTP://WWW.YOGAPORTO.COM/IMAGES/IMG038.GIF)

� Causas do deslizamento de filamentos protéicos

Os íons cálcio se encontram no interior das fibras musculares e desempenham um papel

muito importante no processo contrátil. Uma grande quantidade de íons cálcio se armazena

no interior de enormes e numerosos retículos sarcoplasmáticos, que se encontram distribuí-

dos no interior das fibras. A permeabilidade ao cálcio na membrana de tais retículos é nor-

malmente pequena e, além disso, existem potentes bombas de cálcio que, ativamente, trans-

portam esses íons do exterior para o interior dos retículos. Devido a isso, podemos encontrar

uma grande concentração de cálcio iônico no interior dos retículos sarcoplasmáticos.

Entretanto, ao receber um estímulo em sua placa motora, a fibra muscular se excita e,

durante todo o tempo em que a mesma permanece excitada, ocorre um grande aumento na

permeabilidade aos íons cálcio na membrana dos retículos sarcoplasmáticos. Devido a essa

permeabilidade aumentada, um grande fluxo de íons cálcio sai do retículo sarcoplasmático.

Esses íons, fora dos retículos sarcoplasmáticos, ligam-se quimicamente às diversas moléculas

de troponina, presentes nos delgados filamentos de actina. Isso provoca o deslizamento dos

filamentos de actina sobre os de miosina, tracionados pelas pontes cruzadas destes últimos,

que se engatam quimicamente em determinados pontos (pontos ativos) dos filamentos de

actina e os tracionam mecanicamente. Esse processo pode ser comparado ao mecanismo de

uma roda denteada na corrente de uma bicicleta.


Este processo perdura enquanto a fibra muscular se mantiver excitada. A mesma se

mantém excitada enquanto continua recebendo estímulos químicos através de sua placa mo-

tora. A estimulação química na placa motora se faz através da liberação de acetilcolina pela

terminação nervosa motora, enquanto os potenciais de ação ocorrem e se propagam à termi-

nação nervosa. Uma vez cessada a excitação da fibra nervosa motora, os potenciais de ação,

através da mesma, também cessam e, consequentemente, a excitação da fibra muscular tam-

bém cessa. Imediatamente, a permeabilidade aos íons cálcio na membrana dos diversos retícu-

los sarcoplasmáticos retorna ao normal, reduzindo drasticamente em relação ao estado exci-

tado. Rapidamente, então, a quantidade de cálcio no exterior dos retículos sarcoplasmáticos

diminui drasticamente, fazendo com que a força contrátil se desfaça devido ao desligamento

dos íons cálcio que se encontravam nos filamentos de actina. A fibra muscular então relaxa.

� Força de contração de um músculo esquelético durante seu trabalho

Quanto maior o número de fibras musculares utilizadas ao mesmo tempo num mesmo

músculo durante sua contração maior será a sua força contrátil. Num típico músculo esquelé-

tico, formado com até milhares de fibras, muitas vezes um grande número de fibras são utili-

zadas simultaneamente durante um trabalho de contração. Embora a excitação não passe de

uma fibra a outra pela musculatura, normalmente um grande número de fibras num mesmo

músculo são excitadas simultaneamente. Existem numerosas fibras que seriam inervadas, em-

bora individualmente, por terminações de ramificações axônicas de uma mesma fibra nervosa

motora. Um conjunto de fibras musculares inervadas, por ramificações de uma mesma fibra

nervosa motora, forma aquilo que chamamos de Unidade Motora.

Existem numerosas unidades motoras num mesmo músculo de diversos tamanhos. As

maiores unidades motoras são formadas por centenas de fibras musculares geralmente iner-

vadas por fibras nervosas motoras mais calibrosas de baixa excitabilidade. São, portanto, mais

dificilmente excitáveis e necessitam de grandes estímulos para que a contração possa aconte-

cer. Já as unidades motoras menores, formadas por um baixo número de fibras musculares

(algumas dezenas),,são geralmente inervadas por fibras nervosas motoras menos calibrosas e

mais excitáveis. São, portanto, muito mais facilmente excitáveis e não exigindo grande inten-

sidade de estímulos para que suas contrações ocorram.

Caso a intensidade dos estímulos começasse a aumentar em uma determinada área mo-

tora do sistema nervoso central, responsável pela contração de um dado músculo esquelético,

suas contrações seriam mais intensas porque um número cada vez maior de unidades motoras

naquele músculo seriam utilizados. Esse fenômeno recebe o nome de somação de unidades

motoras.


Um outro fator importante, que age interferindo na força de contração do músculo es-

quelético, é a frequência dos potenciais de ação que se dirigem às terminações axônicas que se

ligam às suas placas motoras. Quanto maior a frequência desses impulsos nervosos maior será

a quantidade de mediadores químicos (acetilcolina) liberados na placa motora muscular, au-

mentando a estimulação da mesma. Somado a isso, as repetidas e rápidas contrações muscula-

res se aliam umas às outras e, em uma alta frequência, vão aumentando o estado contrátil das

fibras musculares. Assim sendo, à medida que aumenta a frequência dos estímulos em um

conjunto de fibras nervosas motoras que se dirigem a um músculo esquelético, mais intensas

serão as contrações do mesmo devido ao fenômeno denominado somação de ondas.

� Músculos lisos

Na musculatura lisa, as fibras não apresentam estriações quando observadas na micros-

copia. Elas estão presentes nos diversos órgãos, exceto no coração, nos vários vasos de nosso

corpo e no tecido subcutâneo do saco escrotal e dos mamilos dos mamíferos, além de estar

presente ao redor da próstata e das vesículas seminais. Sua contração é lenta e controlada pelo

sistema nervoso autônomo, sendo involuntária.

Os músculos lisos são responsáveis pela maioria dos movimentos que ocorrem no orga-

nismo dos vertebrados, tais como a dilatação ou constrição pupilar, focalização da imagem na

retina (através do controle do espessamento do cristalino no globo ocular), grau de constrição

dos diversos vasos sanguíneos, contração de diversas vesículas, movimentos do tubo digestó-

rio, movimentos de ureteres, da bexiga, do útero e eriçamento de pelos em mamíferos.

Os mais variados segmentos, órgãos ou aparelhos do organismo dos vertebrados, apre-

sentam movimentos através dos músculos lisos. Embora suas fibras não apresentem estria-

ções, o processo contrátil é relativamente similar ao verificado nas fibras estriadas: durante a

contração ocorre um deslizamento de filamentos de actina sobre os de miosina.

Entretanto, são observadas diversas diferenças histológicas e fisiológicas:

• Dimensões das fibras da musculatura lisa: Tanto em largura como em com-

primento as fibras musculares lisas são bem menores em comparação com as es-

triadas.

• Quantidade de filamentos protéicos: O número de filamentos de actina e mio-

sina é bastante inferior ao encontrado nas fibras estriadas.


• Força de contração: Devido à quantidade inferior de filamentos protéicos, a for-

ça de contração é bem menor do que a das fibras estriadas. As contrações tam-

bém são muito mais lentas e com maior tempo de duração devido à baixa quan-

tidade (quando presentes) de retículos sarcoplasmáticos, que na musculatura lisa

são pequenos e rudimentares. A maioria dos íons cálcio, necessários para desen-

cadear o processo contrátil, entra nas fibras através de sua membrana, proveni-

entes do líquido extra celular. Tanto a entrada do cálcio (por difusão simples)

quanto à saída do cálcio (por transporte ativo) são lentas.

• Consumo energético: Como existe um pequeno número de filamentos protéi-

cos, o consumo energético é também pequeno quando comparado àquele verifi-

cado na fibra estriada.

• Estimulação do músculo: Os estímulos nas membranas das fibras para que o-

corram as contrações não são provenientes de fibras nervosas motoras, como a-

contecem nos músculos esqueléticos. Não existem sequer placas motoras nas su-

as membranas. A estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema

nervoso autônomo, que liberam os mediadores químicos (noradrenalina e/ou

acetilcolina) nas proximidades das fibras, provocando a excitação ou inibição da

mesmas, a depender da substância química liberada. Há fibras que se excitam

com a noradrenalina e se inibem com a acetilcolina, enquanto que outras fibras

fazem o contrário. Como a estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao

sistema nervoso autônomo, as contrações independem da nossa vontade e cons-

ciência. Nem todos os músculos lisos são excitados ou inibidos apenas por fibras

nervosas, pois muitos músculos lisos se contraem ou relaxam principalmente

devido a estímulos ou inibições não neurais, provocadas por hormônios. Exem-

plo disso é a contração da musculatura uterina desencadeada pela ocitocina e a

contração dos músculos lisos da parede dos vasos sanguíneos provocada pela an-

giotensina.

• Tipos de músculos lisos: De acordo com certas características histológicas e

funcionais, podemos dividir em dois tipos os diversos músculos lisos que possu-

ímos: (1) Multiunitários, onde suas fibras são mais independentes umas das ou-

tras não formando sincício funcional. São, geralmente, mais excitadas por estí-

mulos neurais, como acetilcolina ou adrenalina. Temos como exemplos os

músculos piloeretores, músculos ciliares e íris; e (2) Viscerais, existindo em mai-

or quantidade, presentes em todas as vísceras, parede de vasos sanguíneos, vesí-

culas, ureteres etc. Suas fibras estão dispostas de forma mais organizada, parale-

las, juntando-se e separando-se umas das outras e, com isso, formando sincício


entre as mesmas. São geralmente mais excitadas ou inibidas por estímulos não

neurais, como hormônios, oxigênio, gás carbônico, ácido lático etc.

MAPA CONCEITUAL


ESTUDOS DE CASO

No nosso último caso, vamos avaliar os efeitos do chumbo no organismo. A cidade em

questão é a de Santo Amaro da Purificação, localizada na Bahia. O princípio desta história


ocorre na pequena cidade de Boquira, que também está localizada na Bahia. Nesta cidade,

aconteceu a extração do minério de chumbo durante muito tempo. A partir daí, o chumbo foi

transportado para a cidade de Santo Amaro, onde sofria o processo chamado de beneficia-

mento, que retirava as “impurezas” do minério e fazia os linguotes de chumbo. Como todo

este processo acontecia em Santo Amaro da Purificação, grande parte da população na época

trabalhou ou fazia parte da família de quem trabalhou na empresa que realizava o beneficia-

mento de chumbo. O chumbo é um metal potencialmente tóxico e apesar disto, no início do

século XX, foi utilizado como se não tivesse esta propriedade, uma vez que seus perigos eram

desconhecidos. Apesar de este caso ter ocorrido no fim da decada de 60, muitas contamina-

ções ocorreram no local, nomeadamente no rio Subaé, que apresenta as maiores concentra-

ções de chumbo e cádmio que qualquer outro rio no planeta. Para piorar a situação, grande

parte da escória do processo de beneficiamento do chumbo foi utilizada no asfaltamento das

ruas da cidade, deixando no local mais um passivo ambiental. Atualmente, a área da empresa

encontra-se isolada e uma série de estudos estão sendo realizados para tentar determinar com

maior precisão o risco da movimentação de toda a escória que ainda permanece no local. Ape-

sar de este caso não ser tão conhecido quanto o da baia de Minamata, pesquise sobre este tema

e busque informações sobre as rotas possíveis de contaminação por chumbo neste caso e quais

os efeitos fisiológicos em quem é contaminado, bem como os sintomas e doenças relaciona-

das. Além disto, procure indicar uma ou mais soluções para este caso, principalmente no que

se refere ao passivo ambiental que ainda se encontra pela cidade e dentro da empresa. Boa

sorte.


01 – Os hormônios androgênios e estrogênios, bem como os glicocorticoides e minera-

locorticoides, são produzidos principalmente pelas gônadas e córtex da suprarrenal a partir de

uma mesma molécula precursora. A natureza química deste precursor é um (uma):


a) Glicídeo;

b) Lipídeo;

c) Proteína;

d) DNA;

e) RNA.

02 – Os compostos bileverdina, bilerrubina, urobilinogênio, urobilina e estercobilina

são subprodutos da degradação de uma importante molécula biológica. Assinale a opção que

indica corretamente esta biomolécula:

a) Heme;

b) Triiodotirosina;

c) Colesterol;

d) Adrenalina;

e) Serotonina.

03 – Os hormônios Tireoidianos, Triiodotironina (T3) e Tiroxina (T4) são importantes

reguladores metabólicos. A produção destes hormônios é dependente de um elemento quími-

co não abundante no meio ambiente. Esse elemento é o:

a) Fósforo (P)

b) Sódio (Na)

c) Iodo (I)

d) Prata (Ag)

e) Alumínio (Al)

04 – Com relação aos tecidos animais e vegetais, que formam os seres vivos, podemos

dizer:

I. O tecido muscular formado por miofibrilas de proteínas tem como função a contra-

ção, produzindo os movimentos.


II. São tecidos conjuntivos o tecido ósseo, o tecido cartilaginoso e o tecido nervoso.

III. O parênquima paliçádico e o parênquima lacunoso constituem tecido vegetal sem

clorofila.

IV. O meristema é um tecido vegetal de crescimento.

V. O tecido epitelial constitui no homem a pele e as glândulas.

São verdadeiras:

a) Apenas I e II.

b) Apenas I, IV e V.

c) Apenas I, II, IV e V.

d) Apenas IV e V.

e) Todas.

05 – A carne escura das pernas e coxas da galinha é constituída, principalmente, por um

certo tipo de fibra muscular diferente daquele da sua carne branca. O que torna essas fibras

adaptadas a diferentes tipos de atividades.

Observe as três afirmativas abaixo.

I. A carne escura das pernas e coxas tem fibras musculares ricas em mioglobina, forne-

cendo oxigênio às mitocôndrias durante esforços musculares prolongados.

II. A carne branca dos músculos peitorais tem fibras musculares relativamente pobres

em mioglobina, sendo sua contração rápida mas não mantida por muito tempo.

III. As fibras musculares lentas estão adaptadas à realização de trabalho contínuo, pos-

suindo menor quantidade de mitocôndrias e pouca irrigação sanguínea.

Assinale a alternativa correta.

a) Apenas a afirmativa I está correta.

b) Apenas as afirmativas II e III estão corretas.

c) Apenas as afirmativas I e III estão corretas.


d) Apenas a afirmativa III está correta.

e) Apenas as afirmativas I e II estão corretas.

A ciência avança continuadamente, de modo que os conceitos clássicos de hormônios

e glândulas endócrinas, assim como outros conceitos utilizados na biologia, estão sendo

gradualmente modificados com o crescimento do conhecimento. Alguns hormônios, co-

mo a insulina, podem ser sintetizados em quantidades mínimas em tecidos não endócrinos

(como células nervosas, por exemplo). As citocinas (outro grupo hormonal) são secretadas

pelo sistema imunológico. Estas substâncias, embora sejam consideradas classicamente

como hormônios, biologicamente atuam como neurotransmissores no cérebro ou como

fatores locais nos tecidos, que estimulam o crescimento celular ou ativam algum processo

bioquímico. Entretanto, a grande maioria dos hormônios animais conhecidos é transpor-

tada pelo sangue, difundindo-se dessa maneira pelos tecidos corpóreos.

Essa atividade pretende familiarizar o aluno com as diversas glândulas do sistema en-

dócrino e sua ação sobre os diferentes sistemas do organismo.

Busque responder as seguintes perguntas específicas utilizando os diferentes recursos

desse material didático:

1) Indique em que glândulas são produzidos e qual o efeito para o organismo da secre-

ção dos seguintes hormônios:

– Adrenalina

– Calcitonina

– Tiroxina

2) Indique onde estão localizadas as diferentes glândulas.

3) O que são hormônios tróficos? Quais os hormônios tróficos que são produzidos pe-

la hipófise e sobre quais glândulas eles atuam?

4) Explique o papel de um desses hormônios na metamorfose dos anfíbios.



VILLEE CA, WALKER WF, BARNES RD. Zoologia geral. Rio de Janeiro: Guanabara,

1988.

As relações mais amplas entre os animais são discutidas nessa obra sob a óptica da evo-

lução. Representantes comuns ou importantes são mencionados pelo nome científico e popu-

lar, abordando aspectos da biologia e características gerais, bem como distribuição geológica.

GUYTON C. Tratado de Fisiologia Médica. – Tradução por Charles Alfred Esbérard.

Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 9ª Ed.,1996, p. 1014.

Um dos principais objetivos de um texto de fisiologia médica é enfatizar a eficiência e a

beleza dos mecanismos homeostáticos do corpo, bem como apresentar seu funcionamento

anormal na doença. A obra serve como guia aos estudantes que desejem uma revisão rápida e

eficiente acerca da Fisiologia.

WOOD DW. Princípios de Fisiologia Animal. São Paulo, Editora Polígono – Editora

da Universidade de São Paulo, 1973.

A presente obra pretende proporcionar uma visão clara e concisa dos princípios básicos

da Fisiologia, no que se refere a funções vegetativas, direcionadas à manutenção e reprodução

do organismo.


GLOSSÁRIO

ACELOMADOS – São metazoários inferiores onde o corpo é um saco de paredes duplas que rodeiam uma cavidade única. Só tem uma abertura (boca) Ex: Celenterados (hidra).

ACETILCOLINA – Neurotransmissor que atua no sistema nervoso autônomo e parece tam-bém estar implicada nos mecanismos relacionados com a memória.

ADRENALINA – Hormônio secretado pelas glândulas suprarrenais. Nas situações de estres-se, atua sobre vários órgãos, estimulando importantes respostas adaptativas, como elevação das frequências cardíaca e respiratória, dilatação dos brônquios, aumento da abertura da pupi-la e produção de glicose a partir do glicogênio nos músculos e no fígado.

AFERENTES – Aquilo que chega, que conduz, que leva a. Os nervos que fazem o impulso nervoso chegar ao Sistema Nervoso Central são chamados, por exemplo, de Nervos Aferentes.

ALÇA DE HENLE – Parte do néfron, unidade fundamental do rim, que fica entre os túbulos proximal e distal, e que é dividida no mínimo em duas partes: descendente e ascendente.

AMILASE PANCREÁTICA – Enzima que quebra o amido em unidades menores, produzida pelo pâncreas.

AMNIOTAS – Todos os animais cujos embriões são rodeados por uma membrana aminióti-ca. Os répteis, por exemplo, pertencem a este grupo.

ANÁDROMA – Espécies marinhas de peixe que migram rio acima para desovar.

ANTICORPOS – Proteína produzida por um tipo específico de glóbulos brancos (plasmóci-tos) para combater as infecções e a doença na forma de antígenos, como bactérias, vírus, toxi-nas ou tumores. Cada anticorpo é capaz de se ligar a apenas um antígeno específico. O propó-sito dessa ligação é ajudar a destruir o antígeno. Os anticorpos podem agir de várias maneiras, dependendo da natureza do antígeno. Alguns anticorpos inativam os antígenos diretamente e outros tornam os antígenos mais vulneráveis à destruição pelos leucócitos.

AXÔNIO – Parte do neurônio que leva os impulsos nervosos do corpo celular para outra cé-lula nervosa ou para órgãos efetores.

BILE – Substância líquida de cor amarelo-esverdeada, mais ou menos viscosa, amarga e de reação alcalina. Produzida pelo fígado, desempenha um papel importante no processo digesti-vo emulsificando a gordura.

BILOBADO – Estrutura que possui dois lobos ou lóbulos.

CATÁDROMAS – Peixes que migram da água doce ao oceano para desovar.

CÉLULAS ALVO – Células que possuem receptores para determinada molécula ou sinais químicos.


CÉLULAS DE LEYDIG – Células intersticiais do testículo produtoras do hormônio sexual masculino (testosterona).

CÉLULAS NEUROSSECRETORAS – Quaisquer células do sistema nervoso (neurônios) que produz hormônios.

CÉLULAS T – Tipo de linfócito importante na resposta imunológica celular e na regulação da maior parte das respostas imunológicas.

CELULASE – Complexo enzimático que quebra a celulose em beta-glicose. É produzida prin-cipalmente por bactérias simbióticas nos rúmen dos herbívoros e em alguns invertebrados. Com exceção dos ruminantes, a maioria dos animais (inclusive os seres humanos) não produz celulase e, portanto, é incapaz de utilizar a maior parte da energia contida em materiais vege-tais.

CORTICOTROFINA – Também conhecida como hormônio adrenocorticotrópico, tem co-mo função estimular a secreção de hormônios do córtex suprarrenal, principalmente glicocor-ticoides e manter a integridade da mesma.

CORTISOL – Outra denominação para hidrocortisona. É um hormônio esteroide produzido nas glândulas adenoides que influencia o metabolismo de vários tipos de células.

DENDRITO – Ramificação do corpo celular de um neurônio que faz contacto com outros neurônios na sinapse e transporta impulsos nervosos até ao corpo da célula. Os neurônios podem ter muitos dendritos de forma a poderem receber estímulos de muitos outros neurô-nios.

DIFUSÃO – Fenômeno de transporte de matéria em que um soluto é transportado devido aos movimentos das moléculas de um fluido. Estes movimentos fazem com que, do ponto de vista macroscópico, seja transportado soluto das zonas de concentração mais elevada para as zonas de concentração mais baixa.

DIGITIFORME – Que tem forma ou disposição de dedos.

DULCIAQUÍCOLA – Meio de água doce.

DUODENO – A primeira e a menor porção do intestino delgado entre a extremidade pilórica e o jejuno-íleo.

ECTOPARASITA – Parasita que vive no lado externo de seu hospedeiro.

EFERENTE – Aquele que sai. Nervos que levam impulsos nervosos do Sistema Nervoso Cen-tral são chamados, por exemplo, de nervos eferentes.

ELETRÓLITOS – Substâncias ou compostos que, quando dissolvidos em água, dissociam-se em íons carregados positiva e negativamente. Os eletrólitos podem ser simples sais inorgâni-cos de sódio, potássio ou magnésio ou moléculas orgânicas complexas. São necessários para a regulação das contrações musculares, condução de impulsos nervosos e manutenção do ritmo cardíaco.

ENCEFALIZAÇÃO – Processo gradativo de aumento do volume cerebral.


ENDOMÍSIO – Delgadas extensões do tecido conjuntivo que envolvem a membrana celular de cada fibra muscular.

ESTREPTOSTILIA – Fenômeno no qual ocorre a fragmentação dos ossos do crânio, muito comum em serpentes.

GLÂNDULA RETAL – Glândula presente na região retal dos Elasmobranchii, responsável pela osmoregulação através da excreção de sal do organismo.

GLÂNDULA ENDÓCRINA – Glândula sem ducto que elabora e secreta um hormônio ou “secreção interna” diretamente para o fluxo sanguíneo. Por exemplo: hipófise.

GLOMÉRULO DE MALPIGHI – Cada um dos numerosos tufos vasculares, de origem arte-rial, existente no rim, e que constituem a primeira estrutura do sistema de filtração.

GLUCAGON – Um hormônio produzido pelo pâncreas que eleva os níveis glicêmicos, res-ponsável para o regulamento de níveis de açúcar no sangue.

HEMATÓFAGO – Que se alimenta de sangue.

HEMOLINFA – Fluido no Celoma ou Hemoceloma de alguns invertebrados que representa o sangue e a linfa dos vertebrados.

HIPEROSMÓTICO – Solução na qual a pressão osmótica é maior quando comparada a uma outra. Solução que contém uma grande concentração de partículas dissolvidas e ganha água através de uma membrana permeável de uma solução com menor concentração de partículas.

HIPÓFISE ANTERIOR – Também conhecida como adenohipófise, é uma das duas divisões embriológicas da hipófise. Produz e secreta na circulação dezenas de hormônios, sendo que os mais importantes e bem conhecidos são a Tirotropina (TSH), Corticotropina (ACTH), Hor-mônio do crescimento (GH), Hormônio folículo estimulante (FSH), Hormônio luteinizante (LH) e Hormônio luteotrópico.

HIPÓFISE POSTERIOR – Também conhecida como neurohipófise, é uma das duas divisões embriológicas da hipófise. A hipófise posterior secreta o hormônio antidiurético (ADH) e a ocitocina.


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