modelo de crescimento de plântulas de café: uma justificativa para reduzir o teste padrão de...

Boletim de Pesquisae Desenvolvimento

Modelo de Crescimento de Plntulas de Caf: Uma Justificativa para Reduzir o Teste Padro de Germinao

ISSN 2237-9738 Dezembro, 2011

1

Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuriaEmbrapa CafMinistrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento 1


Sttela Dellyzete Veiga Franco da Rosa Miller B. McDonald, Jr.

Embrapa CafBraslia, DF2011

ISSN 2237-9738 Dezembro, 2011

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Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)Embrapa Caf

Embrapa 2011

R788m Rosa, Sttela Dellyzete Veiga Franco daModelo de crescimento de plntulas de caf: uma justificativa para reduzir o teste padro de germinao / Sttela Dellyzete Veiga Franco da Rosa; Miller McDonald. Braslia, DF: Embrapa Caf, 2011. (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento; 1).24 p. : il. (color.)Referncias: p. 20-24.ISSN 2237-97381. Caf. 2. Coffea arabica L. Plntulas Crescimento. 3. Coffea arabica L. Germi-nao. I. McDonald, Miller. II. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento. III. Ttulo.

CDD 633.73

Sumrio

Resumo...............................................................................5

Introduo.........................................................................7

Material e Mtodos............................................................8

Resultados e Discusso......................................................9

Referncias.......................................................................20


Sttela Dellyzete Veiga Franco da Rosa 1 Miller B. McDonald, Jr. 2

Resumo

A espcie Coffea arabica L. uma das mais importantes commodities no Brasil. Apesar dos esforos para a viabilizao da propagao vegetativa de plantas de caf, essas ainda so propagadas por mudas produzidas a partir da semeadura direta de sementes. Uma indesejvel caracterstica de sementes desta espcie que elas apresentam germinao lenta e desuniforme, o que dificulta a obteno de mudas vigorosas. Alm disto, esta caracterstica impossibilita a rpida avaliao da viabilidade e do vigor, devido ao excessivo tempo requerido para a obteno dos resultados. Assim, o objetivo neste trabalho foi definir os estdios do desenvolvimento de plntulas de Coffea arabica L., descrevendo as mudanas morfolgicas durante a germinao e o crescimento ps-germinativo. Oito fases de crescimento das plntulas foram descritas, obtendo-se um modelo que permite maior preciso na caracterizao do desenvolvimento das plntulas de caf do que dias aps a semeadura, uma vez que fatores ambientais podem afetar a velocidade e a uniformidade de crescimento. Alm disto, as atuais Regras para Anlise de Sementes requerem 30 dias para a obteno dos resultados da avaliao da germinao das sementes. O modelo de crescimento de plntulas de caf obtido neste trabalho demonstra que todas as partes essenciais de uma plntula de caf podem ser avaliadas entre os estdios S-2 e S-3, os quais ocorrem de 12 a 15 dias. Tais dados sugerem que o teste padro de germinao pode ser substancialmente reduzido para a obteno mais rpida dos resultados da avaliao da qualidade fisiolgica de um lote de sementes de caf.

1Embrapa Caf, PqEB, Av. W3 Norte (final), Edifcio Sede, CP 40.315, 70.770-901, Braslia, DF, Brazil (E-mail: [email protected])2Seed Biology Program, Department of Horticulture and Crop Science, Ohio State University, Columbus, OH, USA 43210-1086 (E-mail: [email protected])

Modelo de Crescimento de Plntulas de Caf: Uma Justificativa para Reduzir o Teste Padro de Germinao 7

Introduo

O gnero Coffea, um membro da famlia Rubiaceae, tem mais de 70 espcies, mas somente duas, a Coffea arabica L. e Coffea canephora Pierre, tm valor comercial. O Brasil o maior produtor mundial de caf, contribuindo com aproximadamente 30% da produo global, sendo que Coffea arabica L. compreende 74% da produo brasileira, 1,913 milhes de ton. em 2010/2011 (Conab, 20 11).

Apesar dos considerveis esforos para a viabilizao da propagao vegetativa de plantas de caf arbica, elas ainda so propagadas por meio de mudas produzidas diretamente a partir da semeadura de sementes. Uma caracterstica indesejvel das sementes de caf a germinao lenta e desuniforme, alm de baixo potencial de armazenamento. Como resultado, a obteno de mudas com desejvel padro de qualidade, no momento, ideal para o plantio dificultada, nas principais regies produtoras de caf do Brasil. Alm disto, esta lenta e desuniforme germinao dificulta a avaliao da viabilidade e do vigor das sementes, devido ao excessivo tempo gasto para a obteno dos resultados.

A caracterizao e a definio das fases do crescimento do embrio e desenvolvimento da plntula, baseada em mudanas morfolgicas em vez de dias aps a semeadura, a melhor forma para descrever os estdios fisiolgicos correspondentes aos eventos germinativos e ps-germinativos. Principalmente no caso de sementes e plntulas de caf, devido aos efeitos do ambiente sobre estes eventos durante o longo do tempo gasto para o seu crescimento. Sabe-se, por exemplo, que o desenvolvimento de plntulas de caf influenciado por fatores como o potencial da gua no solo (Ferreira et al., 2002; Lima at al., 2002; Mendona et al., 2002; Vallone, 2003), pela fertilidade do solo (Campos, 2002; Vallone, 2003), por condies de fitossanidade (Carvalho et al., 1999; Fagundes, 2004; Miranda et al., 2006) entre outros fatores.

O estdios fisiolgicos baseados em mudanas morfolgicas tm sido descrito para muitas espcies, tais como soja (Muthiah et al., 1994), milho (Hanway, 1963), trigo (Haun, 1973), arroz (Moldenhauer et al., 1991), forrageiras (Moore, 1991). A descrio de estdios morfolgicos permite

Modelo de Crescimento de Plntulas de Caf: Uma Justificativa para Reduzir o Teste Padro de Germinao8

a utilizao de uma terminologia consistente e comum, o que possibilita uma inequvoca comunicao em trabalhos de pesquisa, uma caracterizao precisa do desenvolvimento da plntula, alm de possibilitar uma padronizao das fases da germinao, particularmente para espcies como o caf que requerem um longo tempo para completar cada fase de desenvolvimento.

Adicionalmente, definir estdios morfolgicos do desenvolvimento de plntulas de caf pode fornecer razes que justifiquem a reduo do tempo de avaliao da qualidade fisiolgica das sementes, o que atualmente requer 30 dias, de acordo com as Regras para Anlises de Sementes (Brasil, 2009). Reduzir o tempo do teste de germinao de sementes de caf permitiria uma maior rapidez na comercializao das sementes, portanto, melhorando o sistema de produo de sementes desta espcie.

Alm disto, a caracterizao de cada mudana morfolgica durante os eventos germinativos e ps-germinativos importante para a padronizao da avaliao da qualidade de sementes, permitindo um melhor entendimento da lenta e desuniforme germinao das sementes e do crescimento das plntulas.

Assim, o objetivo neste estudo foi descrever as fases do desenvolvimento de plntulas de caf, documentando as mudanas morfolgicas durante os eventos germinativos e ps-germinativos.

Material e Mtodos

Frutos de Coffea arabica L., cv. Rubi, foram colhidos no estdio cereja de maturao, na poro central dos ramos centrais de plantas de caf jovens e sadias. Os frutos tiveram seus exocarpos removidos mecanicamente e as sementes com as partes remanescentes dos frutos, mesocarpo (mucilagem) e endocarpo (pergaminho) permaneceram imersos em gua por 24 horas, sob temperatura de 30oC. Aps este perodo, o mesocarpo mucilaginoso foi facilmente removido por lavagem em gua corrente. As sementes foram deixadas sobre papel para secagem superficial antes do incio do teste de germinao.


Para a definio das fases de crescimento do embrio e da plntula, o teste de germinao foi conduzido como recomendado pelas Regras de Anlise de Sementes (Brasil, 2009). As sementes foram distribudas entre papel de germinao, umedecido com quantidade de gua equivalente a 2 vezes o peso do papel seco, e colocado em cmara de germinao por um perodo de 45 dias, sob temperatura de 30 C 1. Os eventos de germinao e ps-germinao foram acompanhados desde o primeiro dia do teste e cada etapa foi escaneada diariamente por meio de um escner invertido (UMAX 15000), com resoluo de 100 dpi, para registrar e caracterizar as diversas fases do crescimento. As imagens foram, ento, aumentadas utilizando-se um programa editor de imagem para determinar os detalhes de cada uma das mudanas morfolgicas. Cada fase foi caracterizada e descrita baseando-se em mudanas morfolgicas consistentes e visveis

Resultados e Discusso

Oito fases de crescimento foram caracterizadas, primeiramente baseadas nas mudanas durante o processo de germinao, desde a embebio at a protruso da radcula, germinao strictu sensu e, em seguida durante o processo de crescimento da plntula, at que a plntula apresentasse as folhas cotiledonares abertas. Estas fases esto sumarizadas na Tabela 1, de acordo com o ndice, nome, breve descrio e tempo aproximado de durao das fases.

Tabela 1. Sumrio das fases morfolgicas durante o processo de germinao e crescimento da plntula de caf.

ndice da Fase

Nome da Fase Breve descrio da fase Tempo aproximado (dias)

I-1 Seed Imbibition 1 - Semente Embebida

Semente completamente embebida, sem qualquer protuberncia visvel no endosperma cap.

3

I-2 Seed Imbibition 2 - Protuberncia Visvel

Semente com uma protuberncia visvel no endosperma cap, onde o pice da raiz pode ser notado no interior do endosperma, mas ainda no rompeu a camada externa do endosperma.

5


ndice da Fase

Nome da Fase Breve descrio da fase Tempo aproximado (dias)

G Semente Germinada

Protruso da radcula atravs do endosperma; a germinao stricto sensu completada.

7

S-1 Seedling 1 - Eixo Hipcotilo Radcula

O hipoctilo emerge e apresenta uma cor rsea distinta da cor esbranquiada da radcula, apresentando forma de seta.

9

S-2 Seedling 2- Primrdios das Razes Laterais

Ambos, radcula e hipoctilo, se desenvolvem e a raiz primria e primrdios de razes laterais aparecem na juno entre o hipoctilo e a raiz primria (regio do colo).

12

S-3 Seedling 3 - Razes Laterais no Colo

Crescimento das razes laterais no colo; mais primrdios de razes laterais e plos absorventes podem ser observados na raiz primria.

15

S-4 Seedling 4 - Razes laterais

As plntulas possuem razes primrias e laterais bem definidas; plos absorventes so notados ao longo da superfcie das razes, exceto no pice da raiz principal.

20 a 30

S-5 Seedling 5 - Folhas Cotiledonares

As folhas cotiledonares se abrem e o sistema radicular se desenvolve em tamanho e nmero de razes laterais.

45

As mudanas morfolgicas, desde a embebio at que as folhas cotiledonares se abram, so seqencialmente descritas abaixo:

Figura 1. Seed Imbibition 1- Semente Embebida


A completa hidratao, sem qualquer protuberncia visvel no endosperma cap (regio onde ocorrer a protruso radicular) da semente de caf ocorre aos 3 dias aps a semeadura. A etapa inicial necessria para a germinao a absoro de gua, sob timas condies de suprimento, o que ocorre num padro trifsico. Sementes de caf tambm apresentam este padro trifsico de absoro de gua (Camargo, 1998). Em sementes vivas e sem endocarpo, a fase I tipicamente completada aps 6 dias e a fase III inicia aps, aproximadamente, 9 dias do incio da embebio. A fase Semente embebida ocorre aps 3 dias da semeadura e, durante este perodo, mudanas na estrutura e tamanho ocorrem, medida que o volume da semente aumenta em todas as direes, tornando-se arredondada.

Neste estudo, as sementes de caf apresentavam-se completamente hidratadas no terceiro dia aps o incio da embebio. Estes resultados so consistentes com aqueles reportados por Eira et al. (2006) e diferentes de Camargo (1998), que observou que seis dias so requeridos para a completa hidratao. Discrepncias no tempo para a completa embebio e alcance das fases morfolgicas so esperadas, uma vez que sementes de caf apresentam germinao lenta e desuniforme. Alm disto, o tempo preciso para o alcance de cada evento morfolgico durante a embebio, germinao e estdios de crescimento da plntula, pode ser influenciado pelo gentipo e cultivar, assim como metodologia experimental. Estas so as principais razes para a descrio morfolgica dos estdios de crescimento de plntulas de caf.

Figura 2. Seed Imbibition 2- Protuberncia Visvel

Uma protuberncia pode ser observada na regio do endosperma cap, aos cinco dias aps a semeadura, como um resultado do crescimento do embrio no interior do endosperma. Muito embora a regio onde a radcula v emergir possa ser notada, nesta fase, a radcula ainda no penetrou e rompeu a camada mais externa do endosperma. Silva (2002) observou que as clulas do endosperma expandem como um resultado da entrada


de gua durante os trs primeiros dias, quando as clulas encontram-se trgidas, indicando o incio da fase II do processo de germinao. Neste estudo, foi observado que existem regies do endosperma com diferentes aparncias aos seis dias. A regio do endosperma cap encontra-se completamente embebida, apresentando clulas mais comprimidas, comparadas quelas do resto do endosperma, criando um espao para o embrio se expandir durante a degradao das paredes celulares do endosperma. Como resultado, ocorre uma protuberncia na regio do endosperma cap, com o embrio mais aparente na medida em que se desenvolve longitudinalmente.

De acordo com Bewley e Black (1994), a fase de embebio inclui numerosos eventos fisiolgicos que transformam o embrio desidratado e quiescente em um embrio com metabolismo ativo culminando no seu crescimento. O prximo evento o crescimento da plntula o que inicia quando a germinao sensu stricto completada e inclui a mobilizao das reservas necessrias para transformar a plntula em um organismo autotrfico independente e capaz de fotossintetizar.

Figura 3. Semente Germinada

A radcula emerge e rompe a camada externa do endosperma completando a germinao sensu stricto, aproximadamente aos sete dias aps a semeadura. Antes que este processo se complete, os maiores eventos metablicos ocorrem em preparao para a emergncia da radcula a partir de uma semente vivel e no dormente, tais como hidratao de protenas, mudanas estruturais no nvel sub celular, respirao, sntese macromolecular e elongao celular (Bewley and Black, 1994). Silva (2002) reportou que a germinao de sementes de caf ocorre em 50% da populao aos 10 dias de semeadura, mas durante a embebio, o peso fresco de sementes intactas atinge o mximo aos 3 dias e permanece constante at 15 dias (fase lag), quando a fase III da


embebio alcanada. Como um resultado, Silva (2002) sugeriu que as fases da germinao de sementes de caf no so coincidentes com as fases de embebio como encontrado na maioria das espcies. possvel que as fases de embebio e as fases da germinao no tenham coincidido, devido ao crescimento anormal das plntulas, as quais no apresentaram desenvolvimento normal, nesse estudo. Aps a fase lag, apenas as sementes normais alcanam a fase III da embebio, sinalizado pela protruso da radcula; o aumento da entrada de gua nesta fase inicialmente relacionado com mudanas nas clulas da radcula requerendo aumento na turgidez para expanso (Bewley and Black, 1994).

Figura 4. Seedling 1 - Eixo Hipoctilo-Radcula

A partir da fase Semente Germinada, o embrio considerado uma plntula, a qual depende do estoque de reservas, e as atividades fisiolgicas e morfolgicas subseqentes so consideradas eventos ps-germinativos. Aps a germinao, aproximadamente aos nove dias do incio da semeadura, o hipoctilo cresce e apresenta uma cor rsea distinta da radcula de colorao branca. A radcula apresenta forma de ponta de seta, o que ocorre como um resultado do alargamento da regio da juno entre o hipoctilo e a raiz principal (colo), causado pelo desenvolvimento dos primrdios das razes laterais a partir do periciclo celular. O alargamento da juno entre o hipoctilo e a raiz principal contm uma srie organizada de clulas em estgio inicial de diferenciao.


Figura 5. Seedling 2 - Primrdios das Razes Laterais

Este estdio caracterizado pelo aparecimento dos primrdios das razes laterais na juno entre o hipoctilo e a raiz primria (colo), a qual se apresenta mais desenvolvida, aos 12 dias. A radcula, uma raiz embrionria na extremidade mais baixa do hipoctilo, continua crescendo e se desenvolve em raiz primria (Sutton and Tinus, 1983).

Figura 6. Seedling 3 - Razes Laterais no Colo

Duas ou trs razes laterais se desenvolvem na juno entre o hipoctilo e a raiz primria e outros primrdios de razes laterais e plos absorventes se formam ao redor da superfcie da raiz primria, aos 15 dias.


A raiz primria encontra-se bem desenvolvida e a extremidade das razes, uma zona de diviso e elongao celular, pode ser diferenciada pela ausncia de plos absorventes; plos absorventes podem ser detectados na zona de maturao das razes. Os plos absorventes se desenvolvem a partir das clulas epidrmicas na superfcie das razes na zona de maturao e estes so ausentes nas demais regies, tal como nos pices (Raven and Johnson, 2002).

Figura 7. Seedling 4 - Razes Laterais

No perodo de 20 a 30 dias, outras razes laterais so originadas a partir da raiz primria, aumentam em tamanho e nmero e os plos absorventes so detectados em todas as razes, nas zonas de maturao e so ausentes nos pices das razes. A partir das razes laterais originadas na juno entre o hipoctilo e a raiz primria, inicia-se a formao de razes secundrias. A raiz lateral definida com uma raiz que cresce por diviso celular no periciclo da raiz me (Sutton and Tinus, 1983) e dependendo da ordem de desenvolvimento da raiz lateral, esta designada como raiz secundria (lateral originada da uma primria), terciria (lateral originada de uma secundria), e assim por diante (Esau, 1977; Sutton and Tinus, 1983).


Figura 8. Seedling 5 - Folhas Cotiledonares

Aps 30 dias da semeadura, a plntula aumenta em altura, tamanho e quantidade de razes, mas a nica mudana morfolgica significativa que ocorre durante este perodo o consumo do endosperma para a formao das folhas cotiledonares. aproximadamente 45 dias, as plntulas tem seus cotildones abertos e o tecido remanescente do endosperma uma fina camada cobrindo as folhas cotiledonares, indicando que o endosperma foi completamente consumido.

Dedeca (1957) reportou que os tecidos do endosperma podem possuir diferenas em composio qumica e estrutura nas suas vrias camadas e as camadas mais externas so caracterizadas por tecidos mais duros, como a fina camada que circunda os cotildones; esta camada se assemelha ao pergaminho da semente, de maneira mais grosseira (Dedeca, 1957).

Duas fases distintas so definidas neste estudo, baseadas na aparncia das razes laterais. Uma primeira fase ocorre quando as razes laterais aparecem na juno raiz-hipoctilo (colo). A segunda fase ocorre quando razes laterais surgem da raiz primria. A primeira fase temporal e espacialmente diferenciada da segunda. Embora possa ser difcil


estabelecer uma relao entre o sistema radicular de uma plntula de caf e do cafeeiro adulto, as razes laterais da juno poderiam corresponder s razes superficiais laterais que se desenvolvem paralelamente superfcie do solo e tem uma importante funo de sustentao da planta adulta de caf. Nenhuma informao referente terminologia do sistema radicular de plntulas de caf foi encontrada, mas o cafeeiro adulto tem sido caracterizado como uma planta que no possui um sistema radicular tipicamente primrio (Dedeca, 1957; Rena e Guimares, 2000), composto de razes primrias e secundrias, as quais se desenvolvem tipicamente de outras razes de primeira ordem, segunda ordem, etc. (Sutton and Tinus, 1983). Isso pode ser atribudo s propriedades fsico-qumicas dos solos nos quais os cafeeiros so produzidos e, ainda, porque a raiz primria usualmente danificada durante o transplantio das mudas, quando estas so estabelecidas no solo; como um resultado, a raiz primria curta e seguida por razes secundrias (Dedeca, 1957; Rena e Guimares, 2000). Em geral, o sistema radicular de plntulas de caf pode ser caracterizado como um sistema primrio, composto de raiz primria e de razes laterais.

Em tecnologia de sementes, a germinao definida como a emergncia e o desenvolvimento, a partir do embrio, das estruturas essenciais, as quais para a espcie em questo so indicativas da capacidade da semente em produzir uma planta normal, sob condies favorveis (AOSA, 1998). Apesar desta definio, para o caso de sementes de caf, uma plntula pode ser considerada normal aos 30 dias, mesmo que ainda no se possa visualizar e avaliar todas as suas estruturas essenciais. De acordo com as Regras para Anlise de Sementes (Brasil, 2009), aos 30 dias, uma plntula de caf considerada normal se ela mostra uma condio geral saudvel, sem endosperma infectado ou anormal, um hipoctilo normal e um sistema radicular apresentando raiz primria e pelo menos duas razes laterais. Apresentar os cotildones normais e saudveis no um requerimento para que uma plntula de caf seja considerada normal, e esta parte da plntula somente poder ser tipicamente observada em algum momento aps 30 dias e, normalmente, antes de 45 dias, como foi demonstrado neste estudo.

Quando as folhas cotiledonares se abrem, o endosperma foi completamente consumido e o meristema apical, que formar as primeiras folhas verdadeiras, ainda no pode ser visualizado. Alm disto, a colorao verde das folhas cotiledonares indica que a energia para o crescimento da plntula proveniente da fotossntese, alm das reservas da semente. Como um resultado, entre 30 e 45 dias, a plntula pode ser considerada


uma jovem planta e no mais uma plntula, por caracterizar-se como um organismo autotrfico e independente, capaz de fotossintetizar.

Estes resultados demonstram que todas as partes essenciais da plntula de caf esto presentes nos estdios Seedling 2 - Primrdios das Razes Laterais e/ou Seedling 3- Razes Laterais no Colo, os quais ocorrem de 12 a 15 dias aps a semeadura. Tais dados sugerem que o teste padro de germinao pode ser substancialmente reduzido, permitindo, portanto, a obteno mais rpida dos resultados da avaliao da qualidade fisiolgica das sementes.

Reduzir o teste de germinao para qualquer espcie tem inmeras vantagens tcnicas, por reduzir espao fsico de laboratrio, instalaes e pessoal. Reduzir o teste de germinao de sementes de caf, em particular, importante, devido o longo tempo (30 dias) necessrio para se obter o resultado da avaliao da qualidade e o boletim de qualidade das sementes.

Esta vantagem particularmente importante na produo das mudas originadas de sementes, cujo processo dificultado devido lenta germinao da espcie. Nas regies climticas onde o caf produzido no Brasil, por exemplo, a germinao das sementes e a emergncia das plntulas podem levar at 120 dias (Guimares e Mendes, 1998). Assim, as mudas estaro aptas para o plantio, tipicamente em poca de baixa precipitao pluviomtrica, dificultando o estabelecimento das mudas no campo. Alm disto, devido lenta germinao das sementes de caf, reduzir o teste de germinao poderia reduzir o desenvolvimento de fungos de armazenamento, principalmente em sementes de baixa qualidade.

Este estudo demonstra que a definio de fases de crescimento permite uma caracterizao mais precisa do desenvolvimento das plntulas, baseado em mudanas morfolgicas consistentes do que em dias aps a semeadura, uma vez que fatores ambientais tm influencia sobre a velocidade e a uniformidade de crescimento. Finalmente, este estudo demonstrou que todas as partes de uma plntula foram diferenciadas por volta do dcimo quinto dia, o que justifica a reduo da durao do teste oficial de germinao de sementes de caf, permitindo, portanto uma avaliao mais rpida da qualidade fisiolgica e o direcionamento das mudas para as reas de plantio.


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