sid.inpe.br/mtc-m19/2013/06.20.13.35-TDI

MODELAGEM DA PRODUTIVIDADE PRIMRIA

BRUTA NA AMAZNIA

Fabrcio Brito Silva

Tese de Doutorado do Curso dePs-Graduao em SensoriamentoRemoto, orientada pelos Drs. Yo-sio Edemir Shimabukuro, e LuizEduardo Oliveira e Cruz de Aragoaprovada em 24 de junho de 2013.

URL do documento original:

INPESo Jos dos Campos

2013

http://urlib.net/8JMKD3MGP7W/3EB7HH5

PUBLICADO POR:

Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais - INPEGabinete do Diretor (GB)Servio de Informao e Documentao (SID)Caixa Postal 515 - CEP 12.245-970So Jos dos Campos - SP - BrasilTel.:(012) 3208-6923/6921Fax: (012) 3208-6919E-mail: pubtc@sid.inpe.br

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MODELAGEM DA PRODUTIVIDADE PRIMRIA

BRUTA NA AMAZNIA

Fabrcio Brito Silva

Tese de Doutorado do Curso dePs-Graduao em SensoriamentoRemoto, orientada pelos Drs. Yo-sio Edemir Shimabukuro, e LuizEduardo Oliveira e Cruz de Aragoaprovada em 24 de junho de 2013.

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Dados Internacionais de Catalogao na Publicao (CIP)

Silva, Fabrcio Brito.Si38m Modelagem da produtividade primria bruta na Amaz-

nia / Fabrcio Brito Silva. So Jos dos Campos : INPE, 2013.xx + 131 p. ; (sid.inpe.br/mtc-m19/2013/06.20.13.35-TDI)

Tese (Doutorado em Sensoriamento Remoto) Instituto Naci-onal de Pesquisas Espaciais, So Jos dos Campos, 2013.

Orientadores : Drs. Yosio Edemir Shimabukuro, e Luiz Edu-ardo Oliveira e Cruz de Arago.

1. sensoriamento remoto. 2. modelagem ambiental. 3. ciclo docarbono. 4 produtividade primria florestal. 5 sequestro de car-bono. I.Ttulo.

CDU 528.813(811)

Esta obra foi licenciada sob uma Licena Creative Commons Atribuio-NoComercial 3.0 NoAdaptada.

This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported Li-cense.

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http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/deed.pt_BRhttp://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/deed.pt_BRhttp://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/

Ora. Evlyn Mrcia Leo de Moraes Novo

Dr. Yosio Edemir Shimabukuro

Dr. Luiz Eduardo Oliveira Cruz Arago

Dr. Digenes Salas Alves

Dr. Humberto Ribeiro da Rocha

Dr. Marcos Heil Costa

Este flabelho foi apnwado por.

( ) maloda .tllmples

( ) unanimidade

Aluno (a): Fabrfclo Brito Silva

Aprovado (a) pela Banca Examinadora em cumprimento ao requisito exigido para obteno do Ttulo de Dout.or(a) em

Sensorlamemo Remoto

_,~...,._-SI'

Orlentadot(a) 1/NPE I Slo Jos dos Campos SP

Convldlc*l(a) I UFV I~ MG

Slo Jos dos Campos, 24 de Junho de 2013

iv

v

Tudo posso Naquele que me fortalece.

Filipenses:

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vii

AGRACIMENTOS

A Deus pela existncia, fora e providncias em meu caminho.

minha me e meu irmo pelo amor incondicional, fonte de fora e

determinao em minha vida.

Thalita e Isadora pelo sentido maior que deram minha vida.

Ao Dr. Yosio Shimabukuro pela confiana, oportunidade e orientao.

Ao Dr. Luiz Arago pela orientao, oportunidades e amadurecimento

profissional.

Aos amigos Gabriel Pereira e Franciele Cardozo pelas contribuies e

amizade.

Aos colegas que direta ou indiretamente contriburam ao longo do doutorado.

Ao CNPq pela bolsa de doutorado.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais pelas oportunidades concedidas.

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RESUMO

A Produtividade Primria Bruta (PPB) considerada uma propriedade fundamental dos ecossistemas florestais por sequestrar o carbono atmosfrico e disponibilizar aos processos metablicos ecofisiolgicos. A Amaznia uma regio estratgica no Planeta. Representa 14% da Produtividade Primria Lquida (PPL) global e na ltima dcada foi responsvel por 66% da variao da PPL global. As variveis ambientais que controlam a PPB esto distribudas espacialmente na Amaznia ao longo de gradientes e entender como ocorre essa integrao foi o objetivo do presente estudo. Nesse sentido, um Modelo Agregado de Dossel (ACM) foi utilizado para estimar a PPB e dados de sensoriamento remoto e de uma base global de dados climticos (GLDAS) permitiram a espacializao da PPB na Amaznia. A PPB foi estudada ao longo de uma srie histrica composta por oito anos de dados mensais. A PPB foi avaliada em diferentes escalas espao-temporais, desde a PPB total anual e mensal do bioma como um todo, at a PPB total mensal regionalizada por padres espaciais fenolgicos mapeados no bioma. Considerando o bioma como um todo, a PPB total anual variou entre 6,68 a 7,34 Pg C ano-1, com mdia igual a 6,93 ( 0,18) Pg C ano-1, sendo fortemente correlacionada radiao e precipitao. Nessa escala, a radiao solar apresentou correlao positiva com a precipitao. Em escala temporal mensal, a PPB do bioma como um todo apresentou a sazonalidade controlada pela radiao solar, com picos de mximo valor no perodo seco. Em magnitude, a PPB apresentou maiores valores nas regies noroeste, centro-norte, centro-sul e na costa do Suriname. Os menores valores de PBB ocorreram nas regies sudoeste, no macio das Guianas, na borda da regio norte e no extremo leste, assim como, nas savanas da Venezuela, Roraima e Bolvia e na regio pr-andina. Considerando os gradientes estruturais da vegetao, a PPB apresentou menores valores em regies de alta biomassa, rea basal, taxa de crescimento e ciclagem de nutrientes. Maiores valores de PPB ocorreram em regies de maior produo de liteira, maior sazonalidade climtica e maior comprimento do perodo seco, assim como, em regies onde predominam as leguminosas. A PPB apresentou o pico de mximo valor variando espacialmente em um ciclo anti-horrio. A amplitude de variao mensal da PPB ocorre em um gradiente no sentido sudoeste-nordeste, onde a regio nordeste mais dinmica do que a regio sudeste da Amaznia. A PPB mxima ocorre em agosto na parte centro-norte, em outubro no extremo noroeste, em setembro na regio nordeste e em janeiro no extremo noroeste. Os resultados obtidos neste trabalho sugerem uma alta variabilidade espacial tanto no desenvolvimento fenolgico quanto no sequestro de carbono atmosfrico. Essa variabilidade seguiu gradientes de variveis ambientais no sentido de proporcionar a melhor adaptao da vegetao florestal diversidade do ambiente, em escala de bioma.

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PRIMARY PRODUCTION MODELLING IN THE AMAZON

ABSTRACT

Gross Primary Production (GPP) is an important property of forest ecosystems because this is the process in which plants capture carbon dioxide from the atmosphere and make it available to forest ecophysiological process. The Amazon is a strategic region on Earth, explaining 14% of the global Net Primary Production (NPP) and 66% of the global NPP seasonal variation in the last decade. Environmental variables that drive GPP are spatially distributed in gradients across the Amazon. Therefore the objective of this study was to understand how interactions among environmental variables, driving GPP, occur. For this, the Aggregate Canopy Model (ACM) was used to estimate the GPP and Remote Sensing (RS) data and global climatic database was used to extrapolate the model to the whole Amazon biome. GPP was studied based on a monthly time series composed by eight years of data. GPP was evaluated at different spatio-temporal scales, including monthly and annual whole basin GPP, as well as monthly GPP regionalized by phenological clusters in the biome. Considering the biome as a whole, the annual total GPP ranged from 6.68 to 7.34 Pg C yr-1, with a mean of 6.93 ( 0.18) Pg C yr-1, strongly correlated with radiation and precipitation. At this scale, solar radiation was positively correlated with precipitation. At the monthly time scale, biome GPP, showed a seasonality controlled by solar radiation with the peak of maximum value centered in the dry period. GPP showed higher values in the northwest, north-central and south-central coast of Suriname. The lowest values of GPP occurred in southwest regions, the Guyana Basin, on the edge of the northern and the eastern extreme, as well as in the savannas of Venezuela, Bolivia and Roraima and pre-Andean region. Considering vegetation structural gradients, GPP showed lower values in regions of high biomass, basal area, growth rate and nutrient cycling. Greatest values occurred in less fertile regions with higher litter production, greater climatic seasonality and greater length of the dry period, as well as in regions dominated by legumes. These results suggest that GPP patterns are associated to largest investment in leaf mass in less fertile regions, where growth rates are lower, which favors the retention of nutrients in the canopy. This mechanism may have favored the adaptation of this vigorous vegetation in less fertile areas, which are heavily affected by seasonal climate. GPP showed a maximum peak value in a spatially varying cycle counter-clockwise. The range of variation of monthly GPP occurs in a southwest-northeast gradient, where the Northeast is more dynamic than the southeastern part of the biome. Maximum GPP occurs in August in the north central part, in October in the northwest, in September in the northeast and in January in the northwest. These results of this study suggest also a high spatial variability of phenological development and atmospheric carbon sequestration. This variability clearly followed environmental gradients, which are potentially linked

xii

to long-term adaptation of Amazonian forests to the environmental diversity, at the biome scale.

xiii

LISTA DE FIGURAS

Pg. Figura 2.1 - Distribuio das torres de fluxo pertencentes ao programa FLUXNET

(2002). ................................................................................................... 6

Figura 3.1 - Formao da bacia Amaznica. ............................................................... 18

Fonte: Nogueira (2008) ............................................................................................... 18

Figura 3.2 - Distribuio dos tipos de solos na Amaznia de acordo com Quesada et al. (2010), com a legenda de solos correspondente nomenclatura utilizada pela FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations). .............................................................................................. 20

Figura 3.3 - Gradientes de fertilidade dos solos de acordo com Quesada et al. (2010): (a) Soma de bases (Sum of bases) e (b) Fsforo Total (Total P). ........ 20

Figura 3.4 - Distribuio espacial de uma srie climatolgica (30 anos) referente a precipitao anual de acordo com Sombroek (2001). .......................... 22

Figura 3.5 - Distribuio espacial de uma srie climatolgica (30 anos) referente ao comprimento do perodo seco, considerando a quantidade de meses onde a precipitao foi menor que 100mm. ......................................... 22

Figura 3.6 - Distribuio geogrfica das caractersticas de rvores do ecossistema amaznico e os valores em cada regio representados pelo tamanho dos crculos abertos: a) comunidade ponderada pela massa de sementes; b) comunidade ponderada pela densidade lenhosa; c) abundncia de leguminosas (Fabaceae); e d) diversidade de rvores (ndice Fisher). ............................................................................... 25

Figura 4.1 - Fluxograma metodolgico. ....................................................................... 27

Figura 4.2 - Fluxograma da anlise de sazonalidade da PPB. .................................... 28

Figura 4.3 - Mdia mensal do CO2 atmosfrico global para o ano de 2008. ................ 31

Figura 4.4 - Localizao das torres de fluxo na Amaznia .......................................... 32

Figura 4.5 - Localizao dos stios de coleta de dados fenolgicos. ........................... 33

Figura 4.5 - Localizao dos stios de coleta de dados de produtividade de madeira (MALHI et al., 2004), biomassa acima do solo e rea basal (MALHI et al., 2006) e produo de liteira reunidos por (CHAVE et al., 2009). ..... 34

Figura 5.1 Comparao entre a PPB estimada a partir da torre de fluxo da FLONA do Tapajs km 67, a PPB modelada com parametrizao otimizada neste trabalho e precipitao mensal............................................................. 48

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xv

xvi

xvii

LISTA DE TABELAS

Pg. Tabela 1. Coeficientes de determinao (R2) entre o fluxo de carbono medido em

torres de fluxo (Pg) e ndices MODIS, umidade volumtrica do solo (cm3/cm3) e radiao solar na superfcie (W.m2) em trs stios de observao e a combinao de todos os stios (HUETE, A.R. et al., 2008).................................................................................................... 15

Tabela 4.1 Dados gerados pela base de dados climticos GLDAS, unidade e resoluo temporal. .............................................................................. 29

Tabela 4.2 Referncia, localizao, ms e estao climtica (Perodo Seco PS e Perodo Chuvoso PC) de ocorrncia do pico de produo de folhas novas e liteira. ...................................................................................... 33

Tabela 4.3 Variveis necessrias para execuo do modelo ACM. ............................ 36

Tabela 5.1 Mdia e desvio padro da PPB (Mg C ha-1) estimada pela Torre km 67 (Torre) e modelada, utilizando dados climticos e ndice de rea foliar da torre (Md_DadosTorre), dados MODIS parametrizados neste trabalho (Md_MODIS_PF) e dados MODIS parametrizados de acordo com Arago (2004) (Md_ MODIS_PA), em diferentes escalas temporais.............................................................................................................. 46

Tabela 5.2. Erro mdio absoluto das estimativas de PPB (Mg C ha-1) a partir da modelagem utilizando dados climticos e ndice de rea foliar da torre (Md_DadosTorre), dados MODIS parametrizados neste trabalho (Md_MODIS_PF) e dados MODIS parametrizados de acordo com Arago (2004) (Md_ MODIS_PA), em diferentes escalas temporais. ... 47

Tabela 5.3 Erro quadrtico mdio (EQM) e erro quadrtico relativo (EQR) entre os dados de PPB medidos pela Torre km 67 e modelados utilizando dados climticos e ndice de rea foliar da torre (Md_DadosTorre), dados MODIS parametrizados neste trabalho (Md_MODIS_PF) e dados MODIS parametrizados de acordo com Arago (2004) (Md_ MODIS_PA), em escala temporal mensal (M), trimestral (T), semestral (S) e anual (A). ..................................................................................... 47

Tabela 5.4 Medidas de PPB (Mg C ha-1 ano-1) observadas em campo (PPB_Obs), modeladas com parametrizao otimizada neste trabalho (PPB_MODIS) e erros absoluto e relativo para as estimativas de PPB. ....................... 48

Tabela 5.5 Coeficiente de correlao de Pearson entre o ndice de rea foliar (LAI), temperatura mxima (Temp_max), Radiao (Rad), carbono atmosfrico (Ca), condutncia estomtica (Gs), erro absoluto (EA), produtividade primria bruta modelada (PPB-mod) e observada (PPB-obs). Nmero amostral (n = 49). .......................................................... 54

Tabela 5.6. Coeficientes de correlao de Pearson entre a condutncia estomtica modelada, radiao, umidade especfica e dficit de presso de vapor em oito stios de validao na Amaznia. ............................................ 58

xviii

Tabela 5.7 Mdias, Erro Quadrtico Mdio (EQM) e Relativo (EQMR) entre os dados climticos provenientes da torre de fluxo da FLONA do Tapajs e GLDAS. ................................................................................................ 59

Tabela 5.8 Mdias, Erro Quadrtico Mdio (EQM) e Relativo (EQMR) entre os dados climticos provenientes da torre de fluxo da FLONA do Tapajs e GLDAS, sendo estas as variveis geradas a partir dos dados GLDAS e NDVI. ................................................................................................... 61

Tabela 5.9 Produtividade Primria Bruta (PPB), precipitao e radiao solar incidente (R), considerando a rea total da Amaznia. ....................................... 63

Tabela 5.10 Coeficientes de correlao de Pearson para as correlaes entre Produtividade Primria Bruta total anual (PPB), Precipitao total anual, Radiao Solar Incidente total anual (R). Neste caso o nmero amostral foi igual a oito (nmero de anos estudados). ........................................ 64

Tabela 5.11 Coeficientes de correlao de Pearson para as correlaes entre Produtividade Primria Bruta total (PPB), Precipitao total e Radiao Solar Incidente total (R) em escala temporal mensal. Neste caso o nmero amostral foi 96 (meses estudados). ........................................ 66

Tabela 5.12 Coeficiente de correlao (r) entre a PPB e as variveis estruturais do dossel florestal avaliadas nos trabalhos de Malhi et al. (2006) e Malhi et al. (2004). ............................................................................................. 70

Tabela 5.13 Coeficientes de correlao de Pearson, valor-p e nmero amostral (n) entre a PPB e as variveis relacionadas produo de liteira estudadas por Chave et al. (2009). ....................................................................... 72

Tabela 5.14 Descrio dos tipos vegetacionais, perodo seco, pico mximo do NDVI e variao percentual do NDVI para cada fenoregio. ............................ 81

xix

SUMRIO

Pg. 1 INTRODUO ......................................................................................................................................... 1

1.1 Hipteses ................................................................................................................................................ 2

1.2 Objetivo Geral ........................................................................................................................................ 2

1.3 Objetivos especficos .............................................................................................................................. 2

2 FUNDAMENTAO TERICA ............................................................................................................ 5

2.1 Produtividade Primria Bruta (PPB) em Ecossistemas Florestais .......................................................... 5

2.2 Modelagem da produtividade primria ................................................................................................... 8

2.3 Sensoriamento remoto no estudo da produtividade primria ............................................................... 10

2.3.1 Balano de radiao ........................................................................................................................... 11

2.3.2 Estrutura e fenologia de ecossistemas florestais ................................................................................ 12

3 REA ESTUDADA ................................................................................................................................ 17

3.1 Origens e influncias geotectnicas nos gradientes ambientais ............................................................ 17

3.2 Gradientes ambientais .......................................................................................................................... 19

3.2.1 Gradiente de fertilidade ..................................................................................................................... 19

3.2.2 Gradiente Climtico da Precipitao ................................................................................................. 21

3.2.3 Gradiente das variveis estruturais do dossel florestal ...................................................................... 23

3.2.4 Gradiente de distribuio de espcies vegetais .................................................................................. 24

4 MATERIAL E MTODOS ..................................................................................................................... 27

4.1 Fluxograma Metodolgico ................................................................................................................... 27

4.2 Aquisio dos dados ............................................................................................................................. 28

4.3 Dados climticos GLDAS .................................................................................................................... 29

4.4 Carbono atmosfrico AIRS .................................................................................................................. 30

4.5 ndice de Vegetao por Diferena Normalizada (NDVI) ................................................................... 31

4.6 Dados coletados em campo .................................................................................................................. 32

4.7 Modelagem da Produtividade Primria Bruta (PPB) ............................................................................ 35

4.8 O Modelo Agregado de Dossel (ACM) ................................................................................................ 36

4.9 Modelo de condutncia estomtica Penman-Monteith ...................................................................... 39

4.10 Mapeamento das fenoregies ............................................................................................................. 40

5 RESULTADOS E DISCUSSO............................................................................................................. 45

5.1 Validao da PPB para a Amaznia ..................................................................................................... 45

5.1.1 Validao da PPB modelada.............................................................................................................. 45

5.1.2 Comparao das PPB medida e modelada com as variveis de entrada do modelo .......................... 53

5.1.3 Validao do modelo de condutncia estomtica .............................................................................. 56

5.1.4 Exatido dos dados climticos ........................................................................................................... 59

5.1.5 Anlise de sensibilidade do modelo .................................................................................................. 62

5.2 PPB em escala espacial de bioma ......................................................................................................... 63

xx

5.2.1 Anlise em escala temporal anual...................................................................................................... 63

5.2.2 Anlise em escala temporal mensal ................................................................................................... 65

5.3 Distribuio espacial da PPB na Amaznia .......................................................................................... 67

5.3.1 PPB anual e gradientes estruturais do dossel florestal ....................................................................... 68

5.3.2 Srie temporal anual da PPB anual .................................................................................................... 77

5.4 Sazonalidade da PPB ............................................................................................................................ 78

5.4.1 Mapeamento das fenoregies ............................................................................................................ 79

5.4.2 Gradientes fenolgicos e climticos .................................................................................................. 85

5.4.3 Sazonalidade da PPB de acordo com as fenoregies ......................................................................... 88

5.4.4 Forante Fenolgica (NDVI) ............................................................................................................. 93

5.4.5 Forantes climticas da PPB.............................................................................................................. 94

5 CONCLUSES ....................................................................................................................................... 99

6 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................................................. 103

ANEXO A Artigo Publicado ................................................................................................................. 115

1

1 INTRODUO

A Produtividade Primria Bruta (PPB) a fotossntese em escala ecossistmica

e consiste na propriedade do dossel florestal responsvel pela captao do

carbono atmosfrico. Esse o maior fluxo global de carbono e influencia

diversas funes ecossistmicas, como a respirao e o crescimento vegetal

(BEER et al., 2010).

Devido importncia da PPB no balano global de carbono e da Amaznia

enquanto regio estratgica nesse processo, estudos tem sido realizados na

tentativa de compreender a dinmica espao-temporal da PPB na Amaznia

(BAKER et al., 2004; NEMANI et al., 2003).

Utilizando um modelo baseado em dados climticos e de sensoriamento

remoto, Nemani et al. (2003) mostraram que no perodo de 1982 a 1999,

apenas a Amaznia contabilizou 42% do aumento da PPL global, com uma

taxa de 1% de aumento por ano. A justificativa desse aumento poderia estar

relacionada ao aumento de CO2 atmosfrico (fertilizao de CO2) e da radiao

solar incidente em razo da diminuio da quantidade de nuvens.

Baker et al. (2004), utilizando dados provenientes de medidas em campo da

biomassa acima do solo, mostraram uma tendncia de aumento da biomassa

em uma taxa de 1,22 0,43 Mg ha-1ano-1.

As contradies de estimativas provenientes dos modelos de produtividade

primria esto relacionadas existncia de diferentes modelos conceituais que

consideram diferentes processos na interao biosfera-atmosfera no ciclo do

carbono. Mesmo sendo alta a magnitude das diferenas de estimativa da PPB

entre os modelos, no significa necessariamente que estejam conceitualmente

errados, mas que possuem diferentes abordagens (HOUGHTON, 2003).

Apesar de crescente os trabalhos que estimam a produtividade primria na

Amaznia, ainda permanecem perguntas em ampla escala:

1. Como a PPB se distribui espacialmente na Amaznia?

2. Qual a magnitude deste fluxo nas diferentes regies da Amaznia?

3. Como a sazonalidade da PPB varia espacialmente e temporalmente?

2

4. Qual a influncia das variveis estruturais da vegetao e das climticas

na dinmica da PPB?

Este trabalho aborda essa temtica propondo a utilizao de dados de

sensoriamento remoto e dados climticos, integrados em um modelo de PPB

espacialmente explcito na Amaznia.

1.1 Hipteses H1. A PPB responde distintamente s variveis ambientais e climticas nas

diferentes regies da Amaznia.

H2. A fenologia da floresta amaznica mais heterognea do que estudos

prvios tem mostrado e a PPB responde essa variabilidade seguindo

gradientes ambientais referentes ao clima, vegetao e solo.

1.2 Objetivo Geral

Estimar a assimilao bruta de carbono ao longo dos gradientes ambientais

presentes na Amaznia integrando em um modelo agregado de dossel (ACM

Agregated Canopy Model) dados provenientes de sensoriamento remoto e

dados climticos de bases globais.

1.3 Objetivos especficos

(1) Gerar superfcies contnuas referentes s variveis biofsicas necessrias

execuo do modelo;

(2) Avaliar a exatido dos dados adquiridos pela comparao com os dados

das torres de fluxo e das estaes meteorolgicas;

(3) Avaliar a sensibilidade do modelo ACM, comparando com os dados das

torres de fluxo;

(4) Avaliar a variabilidade espacial da PPB de acordo com a magnitude e com a

sazonalidade;

3

(5) Avaliar a influncia da fenologia florestal na sazonalidade da PPB;

(6) Verificar o sentido e as forantes do gradiente da distribuio espacial da

PPB na Amaznia.

4

5

2 FUNDAMENTAO TERICA

2.1 Produtividade Primria Bruta (PPB) em Ecossistemas Florestais

A Produtividade Primria Bruta pode ser considerada como a soma da

fotossntese realizada por todas as folhas em escala ecossistmica. Resulta da

integrao em escala temporal de dias ano, medida em unidades de massa

por rea por tempo (ex. gCm-2ano-1) (CHAPIN III et al., 2011). A PPB

representa a fixao bruta de carbono pelos ecossistemas terrestres,

constituindo o caminho inicial do ciclo biogeoqumico do carbono na biosfera

(YUAN et al., 2010). A PPB na escala de ecossistema, normalmente, no

medida diretamente e sim, estimada por modelos ou pela soma da troca lquida

do ecossistema e a respirao do ecossistema, ambas estimadas por torres de

fluxo (HUTYRA et al., 2007).

A PPB tambm pode ser estimada pela soma dos componentes da

produtividade primria lquida (PPL) e respirao autotrfica (RAutotrfica),

medidos em campo (Malhi et al., 2009).

A PPL composta pelas produtividades da liteira fina (PPLLF), galhos da copa

(PPLGC), caule (PPLC), razes finas (PPLRF), razes grossas (PPLRG) e

compostos orgnicos volteis (PPLCOV) (Equao 2.1):

PPL = PPLLF + PPLGC + PPLC + PPLRF + PPLRG + PPLCOV (2.1)

A respirao autotrfica composta pela soma das respiraes das razes

(RR), caule (RC) e folhas (RF) (Equao 2.2):

RAutotrfica = RR + RC + RF (2.2)

Sendo assim, a PPB pode ser estimada pela Equao 2.3:

PPB = PPL + RAutotrfica (2.3)

Considerando o sistema solo-planta-atmosfera, a captao do carbono

atmosfrico pelo dossel florestal envolve processos onde o CO2 entra no

sistema planta atravs da fotossntese em escala foliar. Nessa escala a

fotossntese (PPB) depende da capacidade bioqumica fotossinttica das folhas

6

(quantidade de Rubisco), temperatura, concentrao de CO2, radiao solar

absorvida e gua (PURY e FARQUHAR, 1997). Nesse nvel, os mecanismos

que controlam a PPB so relativamente bem entendidos. Entretanto, quantificar

o controle biolgico, edfico e climtico agregando os processos de

fotossntese em transio de escalas no sentido folha-dossel-ecossistema

complexo, especialmente devido dificuldade de realizar experimentos em

quantidade suficiente e abrangendo diferentes padres espaciais do dossel

florestal (WILLIAMS et al., 1997a).

Em ecossistemas florestais, a estimativa de captao de carbono utilizando o

mtodo de covarincia de fluxos representou um grande avano na

compreenso da produtividade primria em escala de dossel. Esse mtodo

utiliza tcnicas micrometeorolgicas no invasivas que medem a troca de

carbono entre a atmosfera e uma rea ampla (vrios hectares) no dossel

vegetal (BALDOCCHI et al., 2001). A instalao de torres de fluxo nos diversos

ecossistemas terrestres globais tem permitido compreender as forantes da

produtividade primria em escala de dossel (Figura 2.1).

Figura 2.1 - Distribuio das torres de fluxo pertencentes ao programa FLUXNET

(2002).

Historicamente, a disponibilidade de gua tem sido considerada um dos

principais limitantes da PPB no perodo seco. No entanto, Hutyra et al. (2007) e

Goulden et al. (2004) observaram em dois stios na Floresta Nacional do

Tapajs-PA, que a PPB tende a permanecer elevada durante o perodo seco.

7

Este perodo coincide com o decrscimo das chuvas e concomitante

incremento da radiao solar incidente, portanto neste stio, especificamente, a

radiao solar tende a ser a principal forante da PPB em escala de dossel.

Estudos de Costa et al. (2009) tambm apontam nessa direo, evidenciando

que no perodo seco a evapotranspirao maior do que no perodo chuvoso.

No entanto, observaes provenientes de outros stios na Amaznia (Reserva

Cueiras, Reserva Jar e Fazenda Maracai) mostrou declnio da PPB no

perodo seco (KELLER et al., 2004).

Esses resultados apontam para uma variao dos mecanismos de controle da

PPB em escala de dossel e em diferentes condies ambientais.

Consequentemente, as bases conceituais da variao da PPB na Amaznia

tm sido reformuladas a partir das observaes recentes dos padres sazonais

de PPB e dos mecanismos de controle da PPB. Um exemplo dessas

reformulaes a hiptese do controle isohdrico.

A hiptese do controle isohdrico foi formulada a partir de estudos que

mostram que determinadas espcies vegetais possuem um mecanismo de

controle estomtico possibilitando a manuteno do potencial hdrico foliar em

situaes de dficit hdrico (FIELD e HOLDBROOK, 1989; TARDIEU, 1993;

BONAL et al., 2000). Fisher et al. (2006) testaram a hiptese isohdrica e

confirmaram a maior limitao da evapotranspirao na resistncia hidrulica

existente ao longo do trajeto solo-planta, assim como, observaram pequena

variao no transporte de seiva nos perodos seco e chuvoso. Alm disso,

medidas do potencial de gua na planta e no solo mostraram que a maior

variao deste potencial ocorre no solo. Esses resultados evidenciaram o

controle estomtico atuando nas relaes hdricas, mantendo processos como

a PPB mesmo em condies de dficit hdrico.

Outros fatores ambientais podem influenciar as relaes do sistema solo-

planta-atmosfera, por exemplo, adaptaes ecolgicas como razes profundas

(NEPSTAD et al., 1994) e variaes na capacidade de reteno hdrica de

diferentes tipos de solos (HODNETT et al., 1995; JIPP et al., 1998),

8

proporcionam suporte hdrico durante o perodo seco e aumentam a resilincia

da vegetao em condies de dficit hdrico.

2.2 Modelagem da produtividade primria

A preocupao cientfica em entender e modelar a produtividade da vegetao

possui marcos que datam de 384 a.C. com Aristteles (importncia do solo no

crescimento das plantas), 1840 com Leibig (nutrio mineral das plantas e o

primeiro a pensar no impacto da vegetao na atmosfera) e 1964 com o

International Biological Program IBP que visava organizar estudos ecolgicos

em larga escala (LEITH, 1975).

Nos ltimos 30 anos tm sido desenvolvidos enormes quantidades de modelos

que simulam processos relacionados ao desenvolvimento da vegetao e

principalmente, assimilao do carbono atmosfrico por parte dos

ecossistemas. Ainda possvel notar discordncia entre os resultados e os

dados observados, o que gera o consenso cientfico da necessidade de

constante aprimoramento nas concepes, na capacidade de processamento e

cautela na utilizao dos resultados (ADAMS et al., 2004).

Apesar desse consenso, perceptvel a importncia desses modelos como

forma de dar respostas presso da sociedade em entender o futuro do

Planeta em relao ao impacto das mudanas globais nos recursos bsicos de

manuteno da vida humana. Sendo um desses aspectos a capacidade dos

ecossistemas em responder s alteraes atmosfricas e aes

antropognicas (KEMP, 1993).

De forma geral os modelos podem ser classificados em biogeogrficos e

biogeoqumicos, de acordo com a abordagem conceitual. O primeiro utiliza um

mapa matricial de variveis climticas e biofsicas para determinar os tipos de

vegetao presente em cada ponto da matriz e a combinao desses tipos

determinam o bioma ou ecossistema. Modelos dessa natureza no simulam

processos biogeoqumicos como fotossntese e respirao. O segundo tipo,

biogeoqumicos, assume uma distribuio pr-estabelecida da vegetao e

9

simula processos como fotossntese e transpirao de acordo com variveis

ambientais (radiao solar, temperatura, carbono atmosfrico, atividade

fotossinttica, etc.) (ADAMS et al., 2004).

Outros estudos propem diferentes formas de classificao, quanto

hierarquia na integrao de escalas (de baixo para cima e de cima para baixo

bottom up e top-down); e quanto utilizao ou no do sensoriamento

remoto como fonte de dados relacionados fenologia da vegetao, entre

outras (HOUGHTON, 2003; KICKLIGHTER et al., 1999; CRAMER et al., 1999;

LANDSBERG e WARING, 1997).

Quanto abordagem de cada tipo de modelo, existe o consenso de que

diferentes formulaes conceituais dos modelos de simulao da produtividade

primria podem resultar em diferentes resultados, no necessariamente

contraditrios, mas, complementares, exigindo cautela e exerccio de

interpretao dos resultados (HOUGHTON, 2003).

Ao longo das ltimas duas dcadas, vrios trabalhos tm sido realizados

visando comparao de modelos de estimativa da Produtividade Primria

(PP). No entanto, devido suas diferentes concepes, os resultados finais da

estimativa da produtividade primria lquida global divergem com uma variao

entre 47,9 a 80,5 PgC ano-1 (ADAMS et al., 2004).

Ao longo da evoluo dos modelos de estimativa da produtividade primria, a

distribuio espacial global estimada por diferentes modelos concordante,

apesar de apresentarem discrepncias de valores. Melillo et al. (1993)

utilizaram o modelo TEM (Terrestrial Ecosystem Model) para estimar a PPL

global e apresentaram o valor de 53,2 Pg.C ano-1, ao passo que Adams et al.

(2004) estimaram este valor em 46,2 Pg.C ano-1, no entanto possvel

perceber concordncia ao comparar a distribuio espacial dos dois trabalhos

em diferentes ecossistemas.

Grande parte dos modelos utilizados na estimativa da PPL no foi elaborada

especificamente para essa finalidade, possuindo para isso um mdulo

secundrio e como os mecanismos que compem a PPL no so ainda bem

10

compreendidos, no existe uma padronizao no quadro conceitual das

interaes ambientais responsveis pela PPL.

Diferenas de escalas, temporal e espacial, utilizadas nos modelos requerem

formulaes diferentes para representarem as respostas da vegetao

sazonalidade dos componentes climticos, e o comportamento fenolgico dos

ecossistemas (BONDEAU et al., 1999). Isto pode induzir a deficincias na

representao da interao biosfera-atmosfera resultando em discrepncias

nas estimativas intra-anuais de PP. Consequentemente, essas incertezas

comprometem os processos de calibrao e validao, principalmente em

relao concentrao de CO2 atmosfrico (NEMRY et al., 1999), temperatura,

umidade e radiao solar (RUIMY, A. et al., 1999).

Outro fator importante como fonte de incerteza a disponibilidade de gua no

solo e o transporte hdrico pelo sistema solo-planta-atmosfera. A

parametrizao dessa dinmica geralmente realizada por parmetros que

atuam na evapotranspirao. Estes parmetros representam a condutncia da

copa e as relaes de limitao da produtividade em funo do suprimento ou

demanda hdrica, podendo ser diretamente inferidos por dados de satlite

referentes aos ndices de vegetao, temperatura e umidade (CHURKINA et

al., 1999). Nesse aspecto, novas teorias tm sido propostas e suas

implementaes dependem de mais comprovaes cientficas. Um exemplo

disto a hiptese isohdrica na qual a planta regula a evapotranspirao

evitando o dficit hdrico atravs do controle estomtico (FISHER et al., 2006).

2.3 Sensoriamento remoto no estudo da produtividade primria

Os dados e tcnicas de sensoriamento remoto (SR) se encaixam em uma

demanda de estudos ecolgicos realizados em extensas reas onde a

mensurao em campo tcnica e economicamente invivel.

A Produtividade Primria pode ser entendida como uma propriedade

ecossistmica relacionada capacidade de assimilar e retr o carbono

atmosfrico, sendo dependente de padres temporais e espaciais da

vegetao. O SR proporciona a compreenso desses padres e das ligaes

entre suas estruturas e funes, assim como suas respostas variabilidade

11

climtica. Parte dessa compreenso advm da disponibilidade de produtos

biofsicos, o que representou um grande avano na modelagem da PP (NOVO

et al., 2005).

Considerando a natureza e as fontes de incertezas relacionadas modelagem

da PP, possvel organizar as contribuies do SR para a reduo dessas

incertezas em tpicos que abordam os processos de balano de radiao,

estrutura e fenologia de ecossistemas florestais.

2.3.1 Balano de radiao

Os balanos de radiao (ondas longas, curtas e albedo) e energia (calor

latente) constituem dados de entrada em vrios modelos em que a PP o

mdulo principal ou mesmo secundrio (modelos de circulao global). A

reduzida quantidade de estaes de superfcie limita e introduz incertezas nas

estimativas da PP em escalas regionais, principalmente na regio dos trpicos.

No processo de integrao de escalas no sentido planta-copa a variao da

radiao de ondas curtas, enquanto dado de entrada, pode introduzir um erro

de at 38% na estimativa da PP (WILLIAMS et al., 1997b).

Atualmente, dados referentes ao balano de radiao e energia na superfcie

terrestre so oferecidos por pelo menos quatro bases de dados globais. O

CERES (Clouds and the Earths Radiant Energy System), a bordo das

plataformas Terra e Aqua, o ISCCP-FD (International Satellite Cloud

Climatology Project Flux Data), o GEWEX-SRB (Global Energy and Water

Cycle Experiment-Surface Radiation Budget) e GLDAS (Global Land Data

Assimilation System). Dados de entrada referente radiao de ondas curtas

podem variar na ordem de 10% de acordo com a base de dados utilizada e o

impacto dessa variao alcana a ordem de 40% na estimativa final da PP (LIN

et al., 2008; RODELL et al., 2004).

Alm dessas bases, os componentes do balano de radiao tambm podem

ser estimados indiretamente atravs de dados provenientes dos satlites da

NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration United States

Department of Commerce), da famlia LANDSAT e do projeto EOS/NASA

(Earth Observing System/National Aeronautics and Space Administration) (KEY

12

e HAEFLIGER, 1992; CEBALLOS, 2004; TASUMI et al., 2005; RYU et al.,

2008).

2.3.2 Estrutura e fenologia de ecossistemas florestais

A relevncia na identificao de padres na estrutura florestal em relao

modelagem da PP reside na sua importncia como reservatrio dinmico,

sumidouro e/ou fonte de dixido de carbono para atmosfera, como no caso de

desflorestamentos. No entanto, a magnitude absoluta e os determinantes

ambientais dessa estrutura ainda permanecem no suficientemente

compreendidos, especialmente considerando a biomassa (MALHI et al., 2006).

As incertezas nas estimativas de biomassa so responsveis por

aproximadamente 60% da variao das estimativas de fluxos de carbono

(HOUGHTON et al., 2001).

De forma geral os modelos de estimativa de PP necessitam de um estoque

inicial de carbono compartimentalizado em diferentes partes da estrutura

vertical do dossel (copa, galhos, tronco, liteira, raiz e matria orgnica). A partir

de ento, de acordo com a disponibilidade dos recursos naturais que compem

a PP (radiao, CO2, gua e nutrientes) o sistema florestal ento incorpora a

dinmica do ciclo fenolgico acumulando biomassa nos diferentes

compartimentos.

A representao dos elementos estruturais do dossel pode ser realizada por

ndices biofsicos associados biomassa, rea basal, densidade de madeira,

altura do dossel e ndice de rea foliar. Alguns modelos consideram alm

desses ndices, a ciclagem de nutrientes (turnover) na dinmica de acmulo de

biomassa (WILLIAMS et al., 1997a).

Informaes provenientes de SR contribuem para uma melhor representao

dessa estrutura florestal medida que agrega a distribuio espacial e variao

temporal dos padres referentes aos ndices biofsicos.

Saatchi et al. (2007) elaboraram uma metodologia baseada na integrao de

dados de SR visando gerao de um mapa de biomassa para a regio

13

amaznica utilizando dados provenientes de inventrio florestal, dados

climticos e dados dos sensores MODIS (ndice de rea Foliar - LAI Leaf

Area Index e ndice de Vegetao por Diferena Normalizada NDVI

Normalized Difference Vegetation Index) e JERS-1 (Japanese Earth Resource

Satellite), dados do programa SRTM (Shuttle Radar Topography Mission) e

QSCAT (Quick Scatterometer). Em algumas regies de floresta ombrfila

densa e cerrado o coeficiente de determinao entre os dados modelados e

observados alcanou 0,91, sendo que a acurcia total oscilou entre 60% a

75%.

Assim como a biomassa, o ndice de rea Foliar (LAI) consiste em uma

varivel requerida pela maioria dos modelos de estimativa de PP, onde o

dossel concebido como uma srie de camadas de folhas que atenuam a

radiao solar incidente de acordo com a lei de Beer-Lambert (WILLIAMS et

al., 1996).

O LAI tem sido utilizado para representar o potencial do dossel em acessar a

frao da radiao fotossinteticamente ativa (FPAR). Este ndice no gerado

diretamente por sensoriamento remoto. So utilizados modelos de

transferncia radiativa integrados a tipos de vegetao e ao ndice de

Vegetao por Diferena Normalizada (NDVI).

Restries na utilizao desse ndice se devem ao problema da saturao em

condies de biomassa alta, principalmente em regies de florestas tropicais

(ARAGO et al., 2005). O problema da saturao causado pelo efeito das

mltiplas reflectncias ocorridas no processo de sobreposio de camadas de

folhas num dossel em desenvolvimento. Simultaneamente, as reflectncias

espectrais na regio do infravermelho prximo e mdio apresentam uma

elevao em seus valores, at atingir um valor mximo e constante (PONZONI

e SHIMABUKURO, 2007).

Apesar dessa limitao, estudos tm sido realizados para aprimorar as

estimativas do LAI por sensoriamento remoto. Esses estudos tm focado em

anlises multi-sensores visando melhorar a representao da cobertura vegetal

e estabelecer relaes entre a frao de cobertura vegetada, reflectncia da

14

superfcie, diferentes condies de iluminao e as propriedades ticas da

vegetao (PROPASTIN e ERASMI, 2010).

Uma das limitaes na utilizao de modelos de escala fina (30-1000m) reside

na limitao em quantificar a rugosidade do dossel. Estudos mostram que

variveis como o NDVI e o LAI podem ser utilizadas para estimar o

comprimento de rugosidade, parmetro relacionado troca de momentum

entre a superfcie e a atmosfera (BORAK et al., 2005). A exatido desse

mtodo depende da qualidade da representao da cobertura da terra e do

tamanho da srie histrica do LAI.

possvel perceber que na gerao dos dados de entrada que alimentam os

modelos de simulao da PP, em escala regional, existe a necessidade de

aperfeioar a representao da cobertura vegetal. Chambers et al. (2007)

utilizam o termo hiper sensoriamento remoto para agrupar os avanos em

resoluo espectral (hiperespectral), espacial (hiperespacial) e temporal

(hipertemporal).

Tcnicas como o Modelo Linear de Mistura Espectral (MLME) tm permitido

estimativas da estrutura vegetal contribuindo para a deteco de variaes

estruturais de acordo com a dominncia dos componentes solo, sombra e

vegetao, em escala regional e com baixo custo computacional (HOLBEN e

SHIMABUKURO, 1993). Alm desta, tcnicas de reconhecimento de padres

como classificao orientada a objeto e minerao de dados podem auxiliar na

deteco de padres de cobertura vegetal, considerando a resposta fenolgica

do dossel em relao sazonalidade climtica (BLASCHKE, 2005).

Produtos como o ndice de Vegetao Melhorado (EVI Enhanced Vegetation

Index) tem proporcionado o monitoramento fenolgico sazonal. Alm disso,

este ndice tem contribudo para discusses sobre conceitos ecolgicos

relativos s respostas da vegetao ao dficit hdrico durante perodos secos.

Estes resultados contriburam para um intenso debate sobre a magnitude do

declnio na alocao de carbono atmosfrico nesse perodo (teoria do green-

up) (SAMANTA et al., 2012; SALESKA et al., 2007; HUETE et al., 2006). Alm

do ciclo fenolgico, estudos mostraram relao direta entre o EVI, proveniente

15

do sensor MODIS, e os dados de produtividade bruta provenientes de torres de

fluxo, umidade do solo e radiao solar incidente (Tabela 1).

Tabela 1. Coeficientes de determinao (R2) entre o fluxo de carbono medido em torres de fluxo (Pg) e ndices MODIS, umidade volumtrica do solo (cm3/cm3) e radiao solar na superfcie (W.m2) em trs stios de observao e a combinao de todos os stios (HUETE, A.R. et al., 2008).

Varivel MaeKlong Sakaerat Bukit Soeharto Combinao MODIS EVI 0,88 0,76 0,46 0,74 MODIS Pg 0,07 0,18 0,03 0,00 MODIS fPAR 0,01 0,04 0,16 0,05 MODIS NDVI 0,53 0,17 0,00 0,01 Umidade do solo 0,83 0,32 0,19 0,08 Radiao solar 0,81 0,48 0,00 0,55

Apesar de serem resultados que necessitam de maior aprofundamento, estes

evidenciaram o potencial da utilizao de produtos provenientes de SR para a

melhor compreenso das relaes espaciais entre a produtividade primria em

escala regional e variveis ambientais.

16

17

3 REA ESTUDADA

grande o volume de estudos ambientais na Amaznia e sistematizar os

dados produzidos ao longo da histria e a busca pela compreenso ecolgica

verticalizada dos ecossistemas no uma busca recente.

A Amaznia pode se encaixar nessa perspectiva observando o avano da sua

compreenso, inicialmente motivado pela explorao dos recursos naturais

(madeira e minrio) (SALATI e VOSE, 1984). Apenas nas ltimas trs dcadas

que observamos esforos multidisciplinares objetivando o estudo multi-escala

dos processos ecolgicos intra e inter ecossistmicos.

Reconhecer esse panorama histrico fundamental para entender que

qualquer esforo no sentido de modelar processos ambientais na Amaznia

limitado e condicionado pela ausncia de informaes bsicas e dados

primrios necessrios aos estudos de modelagem.

Partindo dessa premissa, o ideal que pesquisas abrangendo essa temtica

devem ser precedidas de um exerccio de estudo visando compreenso

holstica dos componentes ecolgicos que abrangem esse ecossistema, em

suas respectivas reas cientficas especficas. Em ltima anlise, compreender

a evoluo e interao dos processos de transferncia de massa, energia e

momento, ao longo do desenvolvimento da biodiversidade da fauna e flora

amaznica.

3.1 Origens e influncias geotectnicas nos gradientes ambientais

A origem do Crton Amaznico ocorreu nos ons Arqueano e Proteozico, a

cerca de aproximadamente 2 bilhes de anos (DALLAGNOL e ROSA-COSTA,

2008). De acordo com a sequncia cronolgica, eventos tectnicos

deformaram a superfcie terrestre e promoveram o afundamento da litosfera em

reas denominadas zonas de subsidncia. A superfcie da Terra foi ento

invadida pelo mar e a cerca de 500 milhes de anos, eventos como esse

deram origem a Amaznia.

A partir do incio do Palegeno (100 a 50 milhes de anos) o tectonismo sobre

a margem leste da bacia do Amazonas promoveu a abertura do Atlntico e a

18

coliso com as placas do oceano Pacfico. Este evento forou o soerguimento

da cordilheira dos Andes, alterando a drenagem da bacia para o oeste dando

origem a regio onde atualmente est localizada a Floresta Amaznica (Figura

3.1) (NOGUEIRA, 2008).

Figura 3.1 - Formao da bacia Amaznica.

Fonte: Nogueira (2008)

Estes estudos estabeleceram uma estratificao do ecossistema amaznico

em regies consideradas como bases litoestratigrficas, que incluem

informaes sobre as estruturas tectnicas e os aspectos geomorfolgicos.

Foram identificados 14 domnios tectnicos na regio amaznica: (1)

Pacaraima-Caracara, (2) Negro-Purus, (3) Manaus-Nhamund, (4)

Tupinambarana, (5) Baixo Tapajs, (6) Comanda, (7) Gurup, (8) Araguari-

Oiapoque, (9) Marajoara, (10) Bragantino, (11) Gurupi-Mearim, (12) Tiracambu,

(13) Estreito-Carolina e (14) Carajs (BATISTA et al., 1991; BEMERGUY et al.,

2002).

Partindo dessa configurao at a formao do gradiente de fertilidade, a bacia

amaznica pode ser dividida em trs grandes regies geolgicas: (a) bacia Pr-

cambriana; (b) parte central; e (c) regio dos Andes. A bacia Pr-cambriana

composta das bacias da Guiana na poro norte e Brasiliana na poro sul. A

regio central, localizada entre essas duas regies, considerada como

depresso formada no Paleozico. Essas so as regies mais antigas da Bacia

Amaznica e tm em comum uma formao pedolgica datada em cerca de 20

milhes de anos, correspondendo ao final do perodo Cretceo. Portanto,

19

uma regio de pouca atividade geolgica recente, onde os solos foram

formados a partir de rochas e sedimentos, e, longo e contnuo intemperismo,

consequentemente, resultando em solos pobres em nutrientes (FITIKAU, 1971;

FITTKAU, 1975; IRION, 1978).

A regio dos Andes, localizada na parte oeste, possui origem geolgica mais

recente, tendo uma formao pedolgica iniciada h apenas 2 milhes de

anos. Essa regio possui ainda grandes reas onde solos rasos em encostas

de montes e montanhas predominam, sendo esses, formados por sedimentos

jovens e sobrepostos. Portanto, essa a regio mais frtil da bacia (FITTKAU,

1971; IRION, 1978; JORDAN e HERRERA, 1981).

Portanto, os gradientes referentes s propriedades dos solos da Bacia

Amaznica, assim como da vegetao por consequncia (TER STEEGE et al.,

2000), possuem caractersticas intrinsecamente dependentes da idade e

processos geolgicos e geomorfolgicos (QUESADA et al., 2009).

3.2 Gradientes ambientais

3.2.1 Gradiente de fertilidade

Quesada et al. (2010) realizaram um estudo que descreveu a ocorrncia e

distribuio de 14 dos principais tipos de solos encontrados na regio

amaznica e agrupou de acordo com as condicionantes: idade, clima tropical

mido, topografia e drenagem e material de origem. No oeste da Amaznia, o

estudo indicou que os solos possuem baixo nvel pedogentico, ou seja, mais

jovens, pouco intemperizados, formados pela deposio de sedimentos

provenientes de regies mais altas e, consequentemente, mais frteis, como,

por exemplo, os Cambissolos. Seguindo at a parte central e leste, por outro

lado, os solos tendem a ser mais intemperizados, antigos e consequentemente

menos frteis (Figura 3.2).

20

Figura 3.2 - Distribuio dos tipos de solos na Amaznia de acordo com Quesada et

al. (2010), com a legenda de solos correspondente nomenclatura

utilizada pela FAO (Food and Agriculture Organization of the United

Nations).

Como a diversidade e distribuio espacial dos tipos de solos da Amaznia

seguem um padro no sentido oeste leste, as demais propriedades qumicas

relacionadas fertilidade tambm tendero a seguir o mesmo padro.

Os gradientes de fertilidade dos solos so referentes principalmente

capacidade de troca de ctions, teores de fsforo (Figura 3.3b) e soma de

bases trocveis (Figura 3b). Essas variveis mostraram uma tendncia de

acrscimo, dos solos mais jovens aos de idade intermediria, seguindo

posteriormente um declnio acentuado nos solos mais antigos e intemperizados

(QUESADA et al., 2010).

Figura 3.3 - Gradientes de fertilidade dos solos de acordo com Quesada et al. (2010):

(a) Soma de bases (Sum of bases) e (b) Fsforo Total (Total P).

21

3.2.2 Gradiente Climtico da Precipitao

A precipitao uma das principais forantes climticas na Amaznia e

apresenta grande variabilidade espacial (Figura 3.4). O regime hdrico

resultante de fenmenos planetrios (inclinao e distncia da Terra em

relao ao Sol) globais atuantes em escala espacial global (radiao solar

incidente, circulao atmosfrica global, entre outros) e regional

(desmatamento). Na interao atmosfera biosfera, a precipitao influencia

componentes ambientais alterando suas caractersticas em diferentes escalas

temporais. Exemplos disto so as alteraes na fertilidade dos solos pela

lixiviao, determinao das espcies que povoam determinado habitat e

alteraes fenolgicas, como controle de florao, bem como crescimento e

senescncia de folhas.

Em relao circulao global, o cinturo tropical a parte do globo na qual a

atmosfera ganha momento angular da superfcie da Terra. Essa regio possui

a energia necessria para compensar a perda de calor, que ocorre em direo

aos polos, e manter o equilbrio termodinmico do Planeta (CASTRO, 2009).

Nesse contexto, a Amaznia um dos trs mais extensos e intensos centros

de conveco da regio tropical, sendo os demais na regio do Congo na

frica e na regio da Indonsia (MARENGO, 1993). Durante o vero no

hemisfrio sul, quando a conveco mais desenvolvida, a Amaznia uma

das regies mais midas do Planeta.

O regime hdrico na Amaznia apresenta grande variabilidade espacial (Figura

3.4). A regio noroeste, por exemplo, apresenta maior volume de precipitao

anual (4.000 a 6.400 mm), enquanto o extremo leste apresenta um volume

abaixo de 1.200 mm. Na regio norte, entre a regio das Guianas at a regio

de Santarm- PA/Brasil possvel observar a presena de um corredor seco.

Nesse corredor, a vegetao apesenta grande diversidade, desde a savana de

Roraima at a floresta ombrfila densa na Floresta Nacional (FLONA) do

Tapajs-Santarm (SOMBROEK, 2001). De forma geral, a Amaznia

apresenta um gradiente de precipitao no sentido noroeste (mais mido)

sudeste (menos mido).

22

Figura 3.4 - Distribuio espacial de uma srie climatolgica (30 anos) referente a

precipitao anual de acordo com Sombroek (2001).

Alm da intensidade do regime hdrico, a sazonalidade da precipitao (Figura

3.5) um fator que pode ser determinante tanto para a colonizao de regies

geogrficas por espcies vegetais (TER STEEGE et al., 2006), quanto para o

controle da magnitude de processos ecofisiolgicos como a produo de liteira

(CHAVE et al., 2009).

Figura 3.5 - Distribuio espacial de uma srie climatolgica (30 anos) referente ao

comprimento do perodo seco, considerando a quantidade de meses

onde a precipitao foi menor que 100mm.

(a) Precipitao Anual (mm)

(b) N de meses com precipitao inferior a 100mm.

23

3.2.3 Gradiente das variveis estruturais do dossel florestal

A heterogeneidade da Floresta Amaznica, sob qualquer aspecto da estrutura

ou dinmica florestal, inquestionavelmente alta (SILVA et al., 2013;

ANDERSON, 2012; SAATCHI et al., 2007). Dentre os processos que ocorrem

na interao atmosfera biosfera na Amaznia, o sistema solo planta

atmosfera possui propriedades diferentes que interagem entre si de forma

diferente de acordo com a escala espao temporal. Avaliando os gradientes

ambientais, difcil determinar o grau de influncia da variao das

propriedades dos solos como determinantes das caractersticas da vegetao,

assim como difcil determinar o grau de influncia das variveis atmosfricas

nos processos ecofisiolgicos vegetais.

A direo de vrios gradientes ambientais da Amaznia, entre eles a fertilidade

dos solos, est alinhada no sentido leste-oeste. Essa variabilidade exerce

importncia determinante na explicao de diversas variveis estruturais da

vegetao, em ampla escala espacial (QUESADA et al., 2009).

A produo de liteira decai com a diminuio da fertilidade dos solos, sendo

que em solos menos frteis a vegetao tende a investir mais em compostos

fotossintticos e na eficincia da fotossntese do que na produo de folhas.

Apesar da produo de liteira no ser influenciada pela precipitao anual, a

sazonalidade na produo de liteira aumenta com a sazonalidade da

precipitao (CHAVE et al., 2010).

A densidade de madeira tende a ser alta na regio leste da Amaznia onde a

taxa de crescimento baixa, os solos so menos frteis, a precipitao anual

menor e o comprimento do perodo seco maior. A rea basal est ligada s

relaes hidrulicas entre solo e planta, sendo menor nas regies mais secas,

ao contrrio da densidade de madeira (MALHI et al., 2006).

De acordo com a interpolao de medidas em campo da biomassa acima do

solo (MALHI et al., 2006) foi possvel observar que a biomassa maior em

reas mais midas, com baixa produtividade de madeira e solos menos frteis,

regio central e costa das Guianas.

24

O mapeamento da biomassa acima do solo e, consequentemente, a

compreenso das relaes entre a biomassa e outras variveis ambientais,

como a fertilidade do solo, tm sido desafiador. Os principais estudos de

mapeamento de biomassa na Amaznia tm apresentado resultados

divergentes. Malhi et al. (2006) apresentaram um mapa baseado na

interpolao de dados medidos em campo, onde o extremo oeste e a parte

norte, apresentaram menores valores de biomassa. Esta representao diverge

de Saatchi et al. (2007) no extremo oeste e extremo norte. Ambas anteriores

divergem de Saatchi et al. (2011) que apresentaram altos valores na parte

noroeste e nordeste.

3.2.4 Gradiente de distribuio de espcies vegetais

Sobre o suporte pedolgico e, apesar de recentes estudos apresentarem

evidncias da influncia decisiva de fatores geolgicos na ocorrncia especfica

de tipos vegetacionais (ROSSETTI e VALERIANO, 2007), outros estudos

evidenciaram fatores anteriormente consolidados como clima (precipitao,

temperatura e radiao), topografia e fertilidade dos solos. Integrando esses

trs componentes, observa-se um gradiente partindo do escudo da Guiana em

direo ao sudoeste da Amaznia e outro partindo da Colmbia para o sudeste

da Amaznia (TER STEEGE et al., 2006).

O primeiro est associado massa de sementes (Figura 3.7a), densidade

lenhosa (Figura 3.7b), fertilidade dos solos e abundncia de leguminosas

(Fabaceae) (Figura 3.7c); o segundo e mais intenso refletiu o comprimento do

perodo climtico seco, conhecido por limitar a diversidade de espcies (Figura

3.7d).

25

Figura 3.6 - Distribuio geogrfica das caractersticas de rvores do ecossistema

amaznico e os valores em cada regio representados pelo tamanho

dos crculos abertos: a) comunidade ponderada pela massa de

sementes; b) comunidade ponderada pela densidade lenhosa; c)

abundncia de leguminosas (Fabaceae); e d) diversidade de rvores

(ndice Fisher).

Esse estudo tambm concluiu que a ocorrncia, distribuio e abundncia de

espcies como as leguminosas, esto associadas fertilidade dos solos e ao

ciclo hidrolgico. Nesse caso, observa-se que no apenas a intensidade e

distribuio da precipitao, mas, o comprimento em meses do perodo seco

influenciaram fortemente na adaptao da vegetao e na dinmica do ciclo

fenolgico relacionadas a propriedades biofsicas como a produtividade

primria e a densidade de madeira.

(a) (b)

(c) (d)

26

27

4 MATERIAL E MTODOS

A modelagem da Produtividade Primria Bruta (PPB) foi realizada seguindo um

fluxograma metodolgico (Figura 4.1) onde a anlise da PPB foi dividida em

trs partes: (1) anlise em escala de bioma, (2) anlise da distribuio espacial

e (3) avaliao da sazonalidade.

4.1 Fluxograma Metodolgico

Figura 4.1 - Fluxograma metodolgico.

28

A anlise em escala de bioma constitui na quantificao da PPB total do bioma

e comparao com as variveis climticas referente a precipitao e a radiao

solar incidente. A anlise da distribuio espacial teve o objetivo de avaliar a

magnitude da PPB mdia anual de acordo com sua distribuio espacial no

bioma. A anlise da sazonalidade teve o objetivo de avaliar a variao da PPB

mensal ao longo do bioma e sua relao com as variveis climticas (Figura

4.2).

Figura 4.2 - Fluxograma da anlise de sazonalidade da PPB.

4.2 Aquisio dos dados

Para a execuo do modelo de PPB, validao e anlise da PPB foram

utilizados dados climticos provenientes da base global GLDAS (Global Land

Data Assimilation System), dados de ndice de vegetao provenientes do

sensor MODIS (MODerate Resolution Imaging Spectroradiometer) e AVHRR

(Advanced Very High Resolution Radiometer), dados das torres de fluxo do

Projeto LBA (Large Scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia) e

dados fenolgicos e estruturais da vegetao coletados na literatura.

29

4.3 Dados climticos GLDAS

O Sistema Global de Assimilao de Dados Terrestres (Global Land Data

Assimilation System - GLDAS) um projeto desenvolvido atravs da parceria

entre a agncia espacial americana (National Aeronautics and Space

Administration - NASA) e o centro de pesquisas da atmosfera americano NOAA

(National Oceanic and Atmospheric Administration) com o objetivo de produzir

uma nova gerao de dados climticos espaciais e medidos na superfcie.

Essa base disponibiliza dados referentes s variveis e forantes climticas de

modelos de interao atmosfera-biosfera, desde fevereiro de 2000 at o

presente.

A grande vantagem do GLDAS, o que representa uma inovao em estudos

climticos, a disponibilizao de dados climticos globais em alta resoluo

(0.25), desacoplados de modelos atmosfricos terrestres, utilizando dados de

satlite incorporados a dados observados gerando informaes de fluxo e

estado da superfcie em tempo real. Os dados produzidos pelo GLDAS seguem

na Tabela 4.1.

Tabela 4.1 Dados gerados pela base de dados climticos GLDAS, unidade e resoluo temporal.

Varivel Unidade Resoluo temporal Presso atmosfrica na superfcie Pa Instantneo Temperatura na superfcie K Instantneo Velocidade do vento m/s Instantneo Umidade especfica kg/kg Instantneo Precipitao mm/dia 3-horas Evapotranspirao kg/m2/s 3-horas gua total armazenada na copa kg/m2 Instantneo Temperatura no solo K Instantneo Umidade no solo kg/m2 Instantneo Radiao incidente de ondas curtas W/m2 3-horas Radiao incidente de ondas longas W/m2 3-horas Fluxo de calor sensvel W/m2 3-horas Fluxo de calor latente W/m2 3-horas Fluxo de calor no solo W/m2 3-horas Escoamento superficial kg/m2/s 3-horas Escoamento subsuperficial kg/m2/s 3-horas

A base GLDAS tem sido amplamente utilizada para estudos hidrolgicos e

climticos. Chen et al. (2013) demonstraram boa exatido na estimativa da

30

umidade do solo na camada de 20-40cm. Tapley et al. (2004) utilizaram dados

GLDAS integrados ao projeto GRACE (Gravity Recovery and Cimate

Experiment) para a estimativa do ciclo hidrolgico e variaes no lenol fretico

em escalas regional e global. Spracklen e Taylor (2012) avaliaram a

contribuio da evapotranspirao em eventos de precipitao na Amaznia

utilizando uma srie histrica de evapotranspirao proveniente da GLDAS e

demonstraram a reduo da precipitao em funo do aumento do

desmatamento.

4.4 Carbono atmosfrico AIRS

Os dados referentes ao CO2 atmosfrico foram provenientes do sensor AIRS

(Atmospheric Infrared Sounder), a bordo da plataforma EOS-Aqua (Earth

Observing System-Aqua). O objetivo primrio do sensor AIRS aperfeioar as

previses climticas e proporcionar estudos relacionados aos ciclos

hidrolgicos e de energia e gases do efeito estufa (CHAHINE, et al., 2006).

O sistema AIRS realiza o imageamento da atmosfera na regio espectral do

infravermelho (3,74m a 15,4 m) usando 2.378 canais produzindo dados em

uma resoluo espacial de 90x90km. O sistema AIRS utiliza um modelo de

transferncia radiativa (Vanishing Partial Derivative) (CHAHINE et al., 2005) e

um algoritmo de correo atmosfrica, capturando o sinal do CO2 em uma

coluna atmosfrica que varia entre 200hPa a 700hPa (11,8km a 2,5km), onde o

pico de sensibilidade ocorre em 450hPa (6,3km). Os dados so

disponibilizados em uma grade de 2,5 x 2, desde setembro de 2002.

Tangborn et al. (2012) avaliaram aperfeioamentos no sistema AIRS, entre os

quais a utilizao de tcnicas de assimilao de dados observados e

constataram melhoria na exatido da estimativa de CO2 na mdia baixa

troposfera em escala regional.

31

Figura 4.3 - Mdia mensal do CO2 atmosfrico global para o ano de 2008.

4.5 ndice de Vegetao por Diferena Normalizada (NDVI)

Foram utilizados ndices de vegetao provenientes dos sensores AVHRR

(Advanced Very High Resolution Radiometer) e MODIS (MODerate Resolution

Imaging Spectroradiometer).

Foram adquiridos dois conjuntos de dados de NDVI do sensor AVHRR em uma

srie histrica de vinte e sete anos (1982-2008), sendo um conjunto referente a

composio quinzenal totalizando 648 imagens e outro referente a composio

mensal totalizando 324 imagens. Esse conjunto de dados foi produzido pelo

Global Inventory Modeling and Monitoring Study (GIMMS) e disponibilizado

com uma resoluo espacial de 8km incluindo novas caractersticas de

processamento que reduzem a variaes decorrentes da calibrao

radiomtrica, ngulo de visada, aerossis vulcnicos e outros efeitos no

relacionados dinmica da vegetao (TUCKER et al., 2005; PINZON et al.,

2005).

Adicionalmente, foi adquirido um conjunto de dados de NDVI do produto

MOD13C1 do sensor MODIS em uma srie histrica de oito anos (2003-2010)

na composio de 16 dias, totalizando 96 imagens. A aquisio dos dados foi

realizada a partir do repositrio de imagens do Warehouse Inventory Search

Tool (WIST) (disponvel no endereo: https://wist.echo.nasa.gov) e pr-

32

processados com o aplicativo MODIS Reprojection Tools (MRT) para a

obteno de coordenadas planas e a realizao da reamostragem dos pixels.

O mtodo de reamostragem utilizado foi o vizinho mais prximo.

4.6 Dados coletados em campo

Nos processos que compuseram a modelagem da Produtividade Primria Bruta

(PPB) foram utilizados dados meteorolgicos, de fluxo de carbono e calor

estimados pelas torres de fluxo (5 torres) do projeto LBA (Large Scale

Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia). As torres esto localizadas

na Floresta Nacional (FLONA) de Caxiuan PA , FLONA do Tapajs km67

PA, FLONA do Tapajs km 83 PA, Manaus km34 AM e Reserva Jar RO

(Figura 4.4).

Figura 4.4 - Localizao das torres de fluxo na Amaznia

Os dados fenolgicos de liteira e produo de folhas novas foram coletados na

literatura e esto dispostos na rea estudada de acordo com a Figura 4.5.

33

Figura 4.5 - Localizao dos stios de coleta de dados fenolgicos.

As referncias dos dados fenolgicos, assim como a localizao, ms e

estao climtica onde ocorre o pice de produo seguem na Tabela 4.2.

Tabela 4.2 Referncia, localizao, ms e estao climtica (Perodo Seco PS e Perodo Chuvoso PC) de ocorrncia do pico de produo de folhas novas e liteira.

Referncia Pas Ms Estao Pico de produo de folhas novas

Norconk e Brittain (2004) Venezuela Abr Jun Final do PS

Peres (1994) Brasil Mar - Mai Final do PS

Bonal et al. (2000) Guiana Francesa Mar - Aug Final do PC

Boubli (2005) Brasil Out PS

Pinto e Stez (2004) Brasil Jun PS

Basset et al. (2002) Guiana Abr Final do PS

Pico de produo de liteira Justiniano e Fredericksen (2000) Bolvia Jun - Set Final do PS

RAINFOR Tambopata-Peru Peru Ago - Out Final do PS

Barbosa e Fearnside (1996) Brasil Abr Mai

Nov - Dez

Final do PC

Final do PS

Nebel e Salazar (2001) Peru Fev - Mar Final do PS

Selva et al. (2007) Brasil Jul Set PS

Brienen e Zuidema (2005) Bolvia Jul Set PS

A PPB modelada foi comparada com dados biofsicos estruturais do dossel

referentes produo de liteira, biomassa, produtividade de madeira,

34

sazonalidade das variveis estruturais, taxas de crescimento, entre outros.

Esses dados foram publicados nos trabalhos de Malhi et al. (2004), Malhi et al.

(2006) e Chave et al. (2009) (Figura 4.5).

Figura 4.5 - Localizao dos stios de coleta de dados de produtividade de madeira

(MALHI et al., 2004), biomassa acima do solo e rea basal (MALHI et

al., 2006) e produo de liteira reunidos por (CHAVE et al., 2009).

35

4.7 Modelagem da Produtividade Primria Bruta (PPB)

A modelagem da PPB foi realizada inicialmente de forma pontual considerando

os dados das torres de fluxo e a srie temporal do ndice de vegetao no

ponto de cada torre. O objetivo dessa etapa foi avaliar a parametrizao do

modelo e gerar dados de PPB com a exatido da estimativa pontual.

Em seguida foi realizada a modelagem utilizando apenas os dados de

sensoriamento e dados da base GLDAS. Nessa etapa, a parametrizao foi

realizada considerando o menor Erro Quadrtico Mdio entre os dados

modelados e dados observados coletados em campo e das torres de fluxo.

Ajustados os parmetros do modelo ACM utilizando os dados de

sensoriamento remoto e GLDAS, a espacializao da PPB foi realizada

inicialmente reamostrando os dados climticos e de CO2 atmosfricos, de uma

resoluo espacial de 0,25 e 2,5, respectivamente, para uma resoluo

espacial de 8km x 8km. Essa reamostragem visou compatibilizar os dados

climticos com os dados de ndice de vegetao NOAA-AVHRR e MODIS-

Terra (MOD13C1).

A espacializao da estimativa da PPB pelo modelo ACM foi realizada em uma

resoluo espacial de 8km e resoluo temporal mensal. A anlise de exatido

da PPB modelada foi realizada utilizando os dados das torres de fluxo e dados

de PPB estimados em campo. Em seguida, foram executadas trs anlises em

nveis diferentes de escala espacial e temporal.

A primeira anlise consistiu em uma avaliao, na escala de bioma, da

evoluo da PPB anual ao longo dos oito anos estudados. Nesta etapa foi

calculada a PPB mensal e anual mdia da Amaznia como um todo. A

precipitao e radiao solar incidente mdia anual, tambm foram calculadas

e comparadas com a PPB.

A segunda anlise focou na distribuio espacial da PPB. Nesta etapa foi

calculada a mdia anual da PPB, considerando os oito anos estudados, e,

gerada uma imagem da PPB mdia da Amaznia. Essa imagem foi avaliada de

36

acordo com os gradientes biofsicos estruturais do dossel vegetal e gradientes

climticos presentes na Amaznia.

A terceira anlise consistiu na quantificao da sazonalidade da PPB. Nesta

etapa foi executada uma metodologia para delimitao de reas homogneas

quanto fenologia do dossel florestal (fenoregies). Isso porque, neste trabalho

a fenologia florestal foi considerada como uma varivel ambiental crtica no

estabelecimento de padres sazonais dos processos que envolvem a interao

biosfera-atmosfera. Uma vez mapeadas as fenoregies, a PPB mensal mdia

de cada ms do ano foi calculada com o objetivo de avaliar a distribuio

espacial da sazonalidade da PPB. Em seguida, uma anlise de correlao de

Pearson foi executada entre a PPB mensal, dados climticos (precipitao,

radiao solar incidente, temperatura e dficit de presso de vapor) e ndice de

vegetao (forante fenolgica).

4.8 O Modelo Agregado de Dossel (ACM)

A escolha do modelo ACM foi motivada pela viabilidade tcnica e operacional

da utilizao em diferentes fitofisionomias na regio amaznica, demonstrada

em trabalhos anteriores (FISHER et al., 2008; ARAGO, 2004). O ACM

(Agregate Canopy Model) um modelo de estimativa da PPB projetado para

estimativas em escala temporal diria, integrando assim processos no sentido

folha-dossel a partir de dez variveis ambientais que controlam a assimilao

de carbono atmosfrico nessa escala temporal (Tabela 2) (WILLIAMS et al.,

1997a).

Tabela 4.3 Variveis necessrias para execuo do modelo ACM. Variveis Unidade ndice de rea foliar m2/m2 Concentrao foliar de nitrognio g/m2 Temperatura mxima mensal C Radiao incidente MJ Concentrao de CO2 atmosfrico mol/mol Condutncia estomtica mm Dia Juliano dia Latitude Grau

37

As equaes matemticas que compem o modelo consideram a concentrao

de nitrognio foliar, concentrao de CO2 atmosfrico, condutncia estomtica

e disponibilidade de radiao solar. Inicialmente a taxa de fotossntese (PN)

(Equao 4.1) limitada pela concentrao de nitrognio foliar (N), ndice de

rea foliar (L) e pela temperatura (T):

(4.1)

a1 e a2 so parmetros de ajuste. Assume-se que o nitrognio foliar limitado

pela concentrao foliar de CO2 (Ci). Neste trabalho, o nitrognio foliar foi

configurado como constante no valor de 2,5 g m-2. A justificativa para definir

esta constante baseia-se nos trabalhos de Loyd et al. (2010) e Fyllas et al.

(2009) que mostraram que o nitrognio no limita o desenvolvimento foliar e a

fotossntese, seja pela hiptese de adaptao das espcies ou seleo natural

do ambiente, ou seja pelo uso otimizado dos nutrientes pela vegetao ao

longo dos gradientes climticos e de fertilidade do solo. O valor de 2,5 g m-2 foi

calculado pela mdia de nitrognio foliar de 73 espcies, em doze stios na

Amaznia (MARTINELLI et al., 2007). Esses dados foram adquiridos no

endereo eletrnico do projeto LBA.

A taxa de assimilao de carbono co-limitada por limitaes metablicas e de

difuso de CO2. Essa co-limitao foi considerada no modelo atravs de uma

generalizao entre a concentrao interna de CO2 (mol/mol) e o ponto de

compensao de CO2 (mol/mol). Esse ajuste da fotossntese pela limitao de

CO2 (PC mol/mol) foi calculado pela Equao 4.2:

(4.2)

onde, k constante de saturao (mol/mol) e o ponto de compensao.

Em escala diria, a difuso do CO2 atmosfrico (Ca) em direo ao stio de

carboxilao (PD) representada por uma funo de condutncia diria do

dossel (gc) e a diferena de concentrao de CO2 nesses dois locais. Portanto,

a taxa de difuso de CO2 no stio de fixao de carbono (PD) (Equao 4.3)

determinada por:

38

(4.3)

A frmula original da condutncia do dossel elaborada por Williams et al.

(1997) foi alterada por Fisher et al. (2006) (Equao 4.4) para adequar s

condies tropicais e ecossistemas de severo estresse hdrico:

(4.4)

onde d a diferena entre o potencial hdrico foliar e o potencial hdrico do

solo, R a resistncia hidrulica solo-planta, V o dficit de presso de vapor

e I a irradincia. b1, b2, b3 e b4 so parmetros que determinam pesos

relativos a R, V e I sobre a condutncia estomtica. Neste trabalho, o modelo

de condutncia foi substitudo pela inverso do modelo de Penman-Monteith

(ZHANG et al., 2010) descrito no tpico posterior (4.3.2). Essa deciso foi

baseada na impossibilidade de utilizao do modelo original devido ausncia

de dados espacializados para toda rea estudada.

A concentrao foliar de CO2 (Ci) (Equao 4.5) calculada assumindo que PC

= PD:

(4.5)

Onde, q = k (k: constante de saturao (mol/mol) e : ponto de

compensao) e p = PN/gc. Este valor Ci foi substitudo na Equao 4.3 para o

clculo da taxa de difuso de CO2 (PD).

A limitao da assimilao de carbono em funo da radiao (PI) (Equao

4.6) determinada por:

(4.6)

39

onde Eo o rendimento quntico em nvel de copa (gramas de carbono por

megajoule por metro quadrado por dia) que o nmero de ftons necessrios

para formao de uma molcula de oxignio durante o processo fotossinttico.

I a irradincia (MJ). De acordo com simulaes realizadas atravs de

modelos em escala horria, o E0 (Equao 4.7) foi calculado em funo do

ndice de rea foliar (L):

(4.7)

A equao final do clculo da Produtividade Primria Bruta (Equao 4.8)

calculada considerando uma correo relacionada ao comprimento do dia:

(4.8)

onde Dms o nmero de dias do solstcio de vero e p1 a razo entre a taxa

de fotossntese (PN) e a condutncia diria do dossel (gc).

4.9 Modelo de condutncia estomtica Penman-Monteith

Dentre os inmeros modelos de estimativa de evapotranspirao e,

consequentemente, condutncia estomtica, o modelo de Penman-Monteith

citado como o mais avanado e irrefutvel modelo, usado atualmente nos mais

variados estudos hidrolgicos e de interao biosfera-atmosfera (ZHANG et al.,

2010).

O modelo utilizado neste trabalho consiste em uma adaptao do modelo de

Penman-Monteith realizada por Zhang et al. (2010) para estimar a

evapotranspirao global utilizando dados climticos de bases globais e o

ndice de vegetao por diferena normalizada (NDVI) do sensor AVHRR-

NOAA.

O modelo de condutncia do dossel florestal (gc) calculado a partir da

constante psicomtrica (), fluxo de calor latente (LECanopy), densidade do ar

(), calor especfico do ar presso constante (CP), dficit de presso de vapor

(VPD), inclinao da curva referente presso de vapor do ar saturado (),

40

energia disponvel para evapotranspirao (ACanopy), condutncia aerodinmica

(ga), calculada por bioma de acordo com a Equao 4.9 (MONTEITH e

UNSWORTH, 2008):

(4.9)

A energia disponvel para evapotranspirao (ACanopy) calculada pela

diferena entre a radiao solar lquida incidente (Rn) e o fluxo de calor no solo

(G). A Rn um dado proveniente da base GLDAS, enquanto que G foi

calculado (Equao 10) utilizando o mtodo proposto por Su et al. (2001):

(4.10)

Onde, fc corresponde frao da cobertura vegetal e c correspondem razo

entre o fluxo de calor no solo e a radiao lquida incidente para uma completa

cobertura pela vegetao e s para solo exposto. Su et al. (2001) padronizaram

c = 0,05 e s = 0,315, como constantes globais.

A frao da cobertura vegetal (fc) (Equao 11) foi estimada utilizando os

valores de ndice de vegetao por diferena normalizada (NDVI) real do pixel,

valor mximo (NDVImin) e mnimo (NDVImax):

(4.11)

A inverso do modelo de Penman-Monteith tem sido amplamente utilizado

integrado dados de sensoriamento remoto e bases climticas globais, para

estimar a evapotranspirao em escalas regional e global (YUAN et al., 2010;

ZHANG et al., 2010; MU et al., 2007).

4.10 Mapeamento das fenoregies

O conceito de fenoregies adotado neste trabalho se refere s regies do

dossel florestal, onde o ciclo fenolgico perceptvel ao imageamento por

satlite (brotamento de folhas novas, desenvolvimento vegetativo e

senescncia), ocorre de forma homognea.

41

Inicialmente, foram assumidas trs premissas: (1) sries temporais de NDVI

fornecem um sinal espectro-temporal anlogo ao ciclo fenolgico florestal

(espectro fenolgico ou assinatura fenolgica) permitindo a distino de

diferentes padres fenolgicos; (2) o dossel florestal pode ser regionalizado

pela distino matemtica de ciclos fenolgicos representados por sries

temporais de NDVI; e (3) a natureza de sries temporais de NDVI anloga

dados hiper espectrais permitindo o uso de tcnicas de processamento digital

de imagens similares.

Uma abordagem pixel por pixel de tratamento de dados hiper espectrais foi

aplicada no processamento da srie temporal de NDVI-AVHRR (1982-2008)

com o objetivo de distinguir automaticamente sinais espectro-temporais que

representem diferentes padres fenolgicos do dossel florestal. A srie

temporal NDVI-AVHRR foi escolhida em detrimento ao NDVI-MODIS por ser

mais longa, o que favoreceria a melhor distino fenolgica em um longo

perodo. Nesse caso, a resposta de diferentes tipos de vegetao aos eventos

climticos extremos (El Nio e La Nia) favorece a distino desses padres,

quanto maior for a srie temporal utilizada.

Essa abordagem consistiu inicialmente em realizar um ajuste de erro na srie

temporal atravs de uma anlise de componentes principais de mnima frao

de erro (rudo), identificao automtica de membros de referncia

correspondentes aos principais padres fenolgicos do dossel florestal da

Amaznia e executar uma classificao automtica baseada em similaridade

espectral.

A tcnica de Mnima Frao de Rudo uma reformulao da anlise de

componentes principais clssica que realiza uma transformao linear

ordenando as imagens de acordo com a razo entre sinal e erro (valores

extremos). O resultado um novo conjunto de dados onde o erro reduzido a

uma magnitude desprezvel (GREEN et al., 1988).

Subsequentemente, a tcnica de ndice de Pureza de Pixel (Pixel Purity Index

PPI) foi aplicada nesse novo conjunto de dados, sendo essa, baseada no

conceito matemtico de geometria convexa. Essa formulao utilizada para

42

identificar assinaturas espectrais puras ou extremas (membros de referncia)

em um conjunto de dados representado em um espao geomtrico

multidimensional. Nessa