ministÉrio da ciÊncia, tecnologa e inovaÇÃo instituto
TRANSCRIPT
MINISTÉRIO DA CIÊNCIA, TECNOLOGA E INOVAÇÃO
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISA DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA NO TRÓPICO
ÚMIDO
OBTENÇÃO DE PROGÊNIES ENDOGÂMICAS DE TOMATE COM
RESISTENCIA A Ralstonia solanacearum
MARIA JOSÉ MARQUES
Manaus, Amazonas
Março, 2018
MARIA JOSÉ MARQUES
OBTENÇÃO DE PROGÊNIES ENDOGÂMICAS DE TOMATE COM
RESISTENCIA A Ralstonia solanacearum
ORIENTADOR: PROF. DR. DANILO FERNANDES DA SILA FILHO
COORIENTADOR: PROF. DR. CÉSAR AUGUSTO TICONA BENAVENTE
Manaus-Amazonas
Março, 2018
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Agricultura no Trópico Úmido
do Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia, como parte dos requisitos para
obtenção o título de Mestre em Agricultura no
Trópico Úmido.
M357 Marques, Maria José.
Obtenção de progênies endogâmicas de tomate com resistência a
Ralstonia solanacearum / maria josé marques . --- Manaus : [s.n],
2018.
53 f. : il. color.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2018.
Orientador : Danilo Fernandes da Silva Filho.
Cooridentador : César Augusto Ticona Benavente.
Área de concentração : Agricultura no Trópico Úmido.
1.Variedade Yoshimatsu. 2. Cultivo de tomate. 3. Cruzamento de
tomate. I. Título.
CDD 635.642
Agradecimentos
Agradeço a Deus, por me conceder forças em todos os momentos de necessidade, pela
proteção de cada dia.
Ao Dr. Danilo Fernandes da Silva Filho, por todas as oportunidades, orientação,
dedicação, paciência concedidas a mim e por todos os ensinamentos proporcionados,
gerando minha admiração e respeito.
Ao Dr. César Augusto Ticona-Benavente, por todo o esclarecimento durante o trabalho,
orientações, sugestões e dedicação, meus sinceros agradecimentos.
A minha mãe e seu esposo, Maria José Farias da Rocha e Amarildo Candido, ao meu
pai e sua esposa, Ivair marques e Edna da Silva Soares, por todos os ensinamentos de
vida que me deram base para seguir um caminho correto, por todo amor, paciência e
incentivo que me concederam firmeza nesta jornada.
Agradeço ao esposo Bruno Minoru Tsuji Nishikido, pessoa especial sempre presente em
minha vida, sou grata pelo seu companheirismo, amor, e incentivos constantes.
A todos os funcionários da Estação experimental de Hortaliças (INPA), por toda ajuda
na execução do trabalho, pela disponibilidade de tempo concedido a mim, em especial
aos técnicos Ariel Dotto Blind e Jose Nilton Rodrigues Figueiredo que foram
fundamentais no período do desenvolvimento do trabalho de campo, meus sinceros
agradecimentos.
Ao Coordenador Rogério Eiji Hanada e Professores do Programa de Pós-Graduação em
Agricultura no Trópico Úmido, e aos Pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia (INPA) pela contribuição na aquisição de conhecimento;
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pela formação oferecida por meio do
Curso de Pós-Graduação em Agricultura no Tropico Úmido;
À Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM) pelo auxílio da
bolsa de estudos que possibilitou a realização das etapas e conclusão do curso; e
Meus sinceros agradecimentos.
RESUMO
Em todas as regiões brasileiras, o cultivo de tomate é uma atividade lucrativa no
setor primário devido seu alto valor comercial. No Amazonas, onde o clima quente e
úmido, o cultivo de tomate apresenta limitações, uma vez que este clima favorece a
elevada incidência de doenças, em especial a murcha bacteriana provocada pelo
patógeno Ralstonia solanacearum. Uma das formas para evitar esta doença, é usar as
cultivares resistentes, que apresentem conjuntamente a resistência e boa qualidade
comercial dos frutos. Desta forma, este trabalho teve o objetivo de selecionar progênies
promissoras a partir do cruzamento entre a variedade ‘Yoshimatsu, com resistência a R.
solanacearum e o híbrido comercial ‘Débora Pto’, padrão em qualidade de fruto. Em
casa de vegetação, transplantou-se 400 mudas F1 do cruzamento. Foram avaliadas as
características de produtividade, sanidade das plantas e massa dos frutos. A partir de 34
progênies selecionadas, suas sementes foram coletadas e armazenadas. Para a fase de
teste de progênies, utilizaram-se sete progênies que apresentaram os melhores
resultados das características desejadas: P4, P8, P10, P15, P24, P28, P36. O teste de
progênies foi realizado em delineamento em blocos casualizados com três repetições
nove tratamentos com dez plantas por parcela. Os tratamentos foram constituídos por
uma testemunha resistente, variedade Yoshimatsu, uma testemunha suscetível, cultivar
Santa Cruz Kada e as sete progênies. Os dados foram submetidos à ANOVA, e as
médias comparadas pelo teste de Duncan a P < 0,05. As progênies P8, P24 e P28
apresentaram resultados superiores às demais nas características massa de fruto,
comprimento, diâmetro e produtividade. Nesta fase de seleção não houve diferença
estatística para incidência de doença. Para os resultados de correlação, observaram-se
correlações significativas e positivas para as características massa em relação a
comprimento e diâmetro do fruto, comprimento em relação ao diâmetro e espessura de
polpa, diâmetro em relação à produtividade, e número de flores em relação ao número
de frutos e número de cachos. Para a variável incidência de doenças houve correlação
significativa, porém negativa em relação a número de flores.
Palavras-chave: Variedade Yoshimatsu, Amazônia, melhoramento, hortaliças.
ABSTRACT
Tomato cultivation is a profitable activity in the primary sector because of its high
commercial value. It is produced in all Brazilian regions. In Amazonas, where the hot
and humid climate, tomato cultivation presents the limitations, since the climate favors
a high incidence of diseases, especially a bacterial wilt caused by the pathogen
Ralstonia solanacearum. The application of the functions to combat the disease is the
use of resistant cultivars, although the lack of cultivars that may be present in a fruit of
commercial quality is still a problem. The objective of this study was to select progenies
from the intersection of the Yoshimatsu variety, with resistance to the commercial
hybrid Débora Pto, a standard in fruit quality. In a greenhouse, 400 F1 seedlings from
the crossing were transplanted. The characteristics of yield, plant health and fruit mass
were evaluated, from dates selected 34 progenies. Their seeds of these were collected
and stored. For a progeny test phase, seven progenies were used, which were the results
of the group of evaluated stocks, being the progenies P4, P8, P10, P15, P24, P28, P36.
The progeny test was performed in a randomized complete block design with three
replicates in ten plots per plot. The treatments were constituted by a resistant control,
cultivated as Yoshimatsu, a susceptible control, cultivating Santa Cruz Kada and as
seven progenies. The data were weighted to ANOVA and as means compared by the
Duncan test at P <0.05. As the progenies P8, P24 and P28 combine, the variables
exceeded the characteristics of fruit mass, length, diameter and productivity. At this
stage of the chain was not considered disease statistics. The results were compared,
analyzed and explained regarding the relationship between size, size, relation and pulp
diameter, in relation to productivity, and number of flowers in relation to a number of
fruits and number of bunches. For a smaller, the biggest difference compared to a
number of flowers.
Keywords: Yoshimatsu variety, Amazon, breeding, greenery.
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Esquema de novas divisões propostos para o complexo R. solanacearum,
baseados na classificação de Fegan e Prior (2005). ........................................................18
Tabela 2. Principais resultados sobre controle gênico da resistência a R. solanacearum.
.........................................................................................................................................21
Tabela 3. Valores das características de produtividade (kg/planta), massa (g), número
de frutos (NF), comprimento de fruto (CF), diâmetro de fruto (DF), espessura de polpa
(EP) e número de lóculos (NL) das 35 progênies selecionadas. Manaus, INPA, 2018.
.........................................................................................................................................34
Tabela 4. Seleção de progênies pelo método de Mulamba e Mock (1978). Manaus,
INPA, 2018. ....................................................................................................................35
Tabela 5. Características físicas e agronômicas de sete progênies de tomate
selecionadas a partir do cruzamento em a variedade Yoshimatsu x híbrido comercial
Débora Pto. Manaus, INPA, 2018. .................................................................................36
Tabela 6. Análise de variância do estande de plantas de tomate. Manaus, INPA, 2018.
.........................................................................................................................................37
Tabela 7. Análise de variância do número de flores, número de frutos e número de
cachos de tomate. Manaus, INPA, 2018. ........................................................................37
Tabela 8. Análise de variância da massa de frutos (MF), comprimento de fruto (CF),
diâmetro de frutos (DF), relação comprimento x diâmetro (RCD), espessura de polpa
(EP), número de lóculos (NL) e produtividade por hectare de tomate. Manaus, INPA,
2018. ...............................................................................................................................38
Tabela 9. Valores médios das características por planta, massa de fruto (MF),
comprimento de fruto (CF), diâmetro do fruto (DF), relação comprimento x diâmetro
(RCD), espessura de polpa (EP), número de lóculos (NL), número de flores, número de
frutos, número de cachos e produtividade de genótipos de tomate. Manaus, INPA, 2018.
.........................................................................................................................................42
Tabela 10. Correlação entre as variáveis incidência, massa, comprimento de frutos
(CF), diâmetro de fruto (DF), relação comprimento/diâmetro (R C/D), espessura de
polpa (EP), número de lóculos (NL), número de flores, número de frutos, número de
cachos e produtividade. ..................................................................................................43
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Biovares de R. solanacearum presentes no Amazonas. .................................19
Figura 2. Cultivar A com resistência vertical, específica a raças do patógeno. Cultivar B
com resistência horizontal, não específica a raças de patógenos. ...................................24
Figura 3. Processos de implantação do experimento: (A) semeadura em bandejas de
isopor; (B) mudas transferidas para copos de plástico; (C) casa de vegetação com
sistema de gotejamento; (D) estagio de mudas para transplante. ...................................28
Figura 4. Mudas dos genitores Yoshimatsu e Débora Pto, plantadas em vasos sobre
plástico mulch. ................................................................................................................29
Figura 5. Procedimentos para o cruzamento: (A) estagio da flor para a emasculação;
(B) flores emasculadas; (C) ramo com apenas flores emasculadas e marcadas; (C) frutos
formados formatos a partir da polinização artificial. ......................................................30
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 11
2. OBJETIVOS ......................................................................................................................... 13
2.1. Objetivo geral .................................................................................................................... 13
2.2. Objetivos específicos ......................................................................................................... 13
3. REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................................ 14
3.1. Aspectos botânicos ............................................................................................................ 14
3.2. Origem e história ............................................................................................................... 15
3.3. Produção de tomate ........................................................................................................... 15
3.4. Doenças que afetam o desenvolvimento do tomateiro ...................................................... 16
3.5. Complexo Ralstonia solanacearum ................................................................................... 17
3.6. Melhoramento do tomate ................................................................................................... 20
3.7. Cultivar resistente .............................................................................................................. 23
3.8. Cruzamento intraespecífico ............................................................................................... 26
4. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 27
4.1. Local .................................................................................................................................. 27
4.2. Produção de mudas ............................................................................................................ 27
4.3. Cruzamento ........................................................................................................................ 28
4.4. Seleção plantas individuais ................................................................................................ 30
4.5. Teste de progênies ............................................................................................................. 31
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ......................................................................................... 33
6. CONCLUSÃO ...................................................................................................................... 44
7. REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 45
11
1. INTRODUÇÃO
O tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) constitui um dos cultivos mais
importantes da região norte do Brasil, com produção de 12 mil toneladas em 2017,
contribuindo como parte expressiva da renda de produtores locais, devido seu elevado
valor comercial. O estado do Pará, atualmente, é o principal produtor de tomate da
região, com aproximadamente 6, 3 mil toneladas. Em contra partida, o Amazonas
produz apenas uma tonelada (LSPA 2017). Esses valores quando comparados com as
demais regiões produtoras como Sudeste e Centro – Oeste, com produções de 1.958.205
e 1.279.059 toneladas respectivamente, demonstram que apesar da sua importância, a
produção de tomate no Norte é inexpressiva no cenário nacional.
Por ser uma cultura de originária de climas temperados, o cultivo de tomate em
regiões de baixa altitude se torna um desafio (Martins et al. 2013). Condições climáticas
adversas, como elevada temperatura, altos níveis de umidade relativa e baixa
intensidade luminosa, afetam seriamente os fatores de produtivos da cultura do tomate,
reduzindo seu potencial agronômico em regiões com predominância destas condições
climáticas (Pena 2010). Outro fator de grande limitação na produção de olerícolas
nestas regiões (a exemplo da região Norte) é a alta susceptibilidade a agentes
patogênicos, dentre eles a Ralstonia solanacearum Smith, causador da murcha
bacteriana, uma bactéria de ampla distribuição em regiões tropicais e subtropicais de
baixa altitude (Martins et al. 2013).
Diferente das demais bactérias patogênicas, a R. solanacearum é capaz de
permanecer ativa nos solos ausentes de hospedeiros por longos períodos (Csizinszky et
al. 2005), tornando seu controle difícil. Métodos como rotação de cultura e vazio
sanitário não surte efeito sobre o patógeno. Mesmo o uso de produtos químicos e
biológicos não têm apresentado eficácias desejáveis e economicamente viáveis (Mendes
2017; Joythi et al. 2012; Lopes 2009; Meneze, 1998).
O desenvolvimento de cultivares resistentes a R. solanacearum é apontada como
a alternativa mais viável (Hayward 1991; Scott et al. 2005; Noda 2007). Devido à ampla
diversidade genética deste patógeno, os mesmo autores ressalvam a importância de
estudos contínuos nesta área. Atualmente, com o advento de novos métodos e
tecnologias, muito se tem avançado neste sentido, entretanto as cultivares disponíveis
no mercado não são abrangentes a todos os climas do Brasil. Desta forma, não atendem
as necessidades de produtores de regiões como a Amazônia.
12
A importância de programas de melhoramentos direcionados às peculiaridades
ambientais de cada região se faz necessário, visto que variedades resistentes a R.
solanacearum, como Venus e Saturno quando cultivadas em locais como a Amazônia
(clima tropical) apresentam algum grau de susceptibilidade (Noda 2007). Diante desse
cenário o Programa de Melhoramento Genético de Hortaliças – INPA ao longo de 30
anos desenvolveu a cutivar ‘Yoshimatsu’, tendo como principais características;
resistência duradoura à murcha bacteriana e adaptação ao clima quente da região norte.
Desde então estudos em diferentes locais foram realizados, confirmando a elevada
resistência do cultivar à murcha bacteriana (Lopes et al. 1994; Campos et al. 1998,
Menezes 1998; Mendes 2017; Costa 2017)
Estudos recentes utilizando a cultivar Yoshimatsu estão sendo direcionados à
seleção de genótipos capazes de produzir frutos de melhor qualidade (Noda 2007).
Embora a cultivar Yoshimatsu apresente resultados satisfatórios para o caráter
resistência, o aspecto visual do fruto não é atrativo, porque os frutos são pequenos e
suscetíveis a rachaduras. Um dos maiores desafios dos programas de melhoramento do
tomateiro para a incorporação de resistência a murcha bacteriana, é associar esta
característica a demais caracteres essenciais como: produtividade, massa de fruto e
tolerância a rachaduras (Martins et al. 2013).
Segundo Strange e Scott (2005) o cruzamento entre variedades da mesma
espécie (intraespecífico) e posterior seleção de genótipos, é a estratégia indicada para
associar resistência a organismos patogênicos a melhores características agronômicas. O
híbrido comercial Débora Pto do grupo Santa Cruz, da empresa SAKATA, pode ser
indicado para esta estratégia por apresenta qualidades como peso médio de frutos 160-
180g, longa vida estrutural e paredes grossas (resistente a rachaduras), além de
resistência Mi e Mj (nematóides) e Pst (pinta bacteriana).
13
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo geral
Obter progênies de tomate resistentes à murcha bacteriana Ralstonia
solanacearum, nas condições do município de Manaus.
2.2. Objetivos específicos
Cruzar a variedade de tomate ‘Yoshimatsu L3 com o híbrido comercial ‘Débora
Pto’;
Avaliar e selecionar plantas da geração F1, com resistência a doenças e
produtividade;
Avaliar e selecionar progênies da geração F2, pelos componentes de
produtividade;
Determinar as associações entre os componentes da produtividade na geração
F2, visando à seleção indireta.
14
3. REVISÃO DE LITERATURA
3.1. Aspectos botânicos
O tomateiro é uma planta herbácea, com caule flexível, piloso e com
numerosas ramificações laterais (Filgueira 2000). Sua arquitetura é caracterizada por
dois tipos de hábitos de crescimento: determinado e indeterminado. O tipo determinado
é comum para cultivares adaptadas ao cultivo rasteiro. Ele possui hastes longas, cujos
frutos são destinados à agroindústria. O tomateiro de habito indeterminado, na maioria,
é representado por plantas que atingem mais de dois metros de altura, necessitando de
tutoramento e podas.
O tomateiro de crescimento determinado surgiu através de uma mutação
recessiva self-pruning (sp) de ocorrência espontânea descrita na Flórida em 1914
(Mendes 2017). Após mapeamento, o sp foi encontrado no cromossomo seis, onde o
alelo em homozigose recessiva que promove a paralisação do crescimento dos ramos
vegetativos apicais após o florescimento (Piotto e Peres 2012). A partir de então, muitos
programas de melhoramento vêm aplicando esta tecnologia no desenvolvimento de
cultivares destinados ao processamento de frutos, por facilitar a mecanização em áreas
de cultivo de tomate industrial (Pnueli et al. 1998; Mendes 2017).
As flores são pequenas e amarelas e hermafroditas, o que aumenta a taxa de
autopolinização. Possui cachos simples, bifurcados ou ramificados (Silva e Giordano
2000). O fruto é do tipo baga, com tamanhos e formatos variáveis, composto por
película, polpa, placenta e sementes. No interior, possui lóculos onde as sementes ficam
envoltas em uma camada de mucilagem, o número de lóculos irá depender da cultivar,
podendo ser bilocular à plurilocular quando apresentam um a acima de 4 lóculos
respectivamente (Fernandes et al. 2007).
Atualmente, em função da forma do fruto consideram-se seis segmentos
principais de tomate de mesa: santa cruz, salada ou saladete, caqui, italiano, cereja e
penca (Ferreira et al. 2004). O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento
(MAPA) por meio da Portaria N° 553 de, 30 de Agosto de 1995, classifica os frutos de
tomate em grupos, de acordo com o formato do fruto; subgrupos, de acordo com a
coloração; classes ou calibre, pelo tamanho; e grau de seleção, considerando a qualidade
do fruto.
O tomate é uma planta autógama, com autopolinização natural variando de
94% a 99%. A percentagem de alogamia varia dependendo do tipo de cultivo (em casa
15
de vegetação ou ao ar livre), a presença de insetos polinizadores, frequência e
intensidade de ventos, umidade relativa e entre outros fatores (Díez e Nuez 2008).
3.2. Origem e história
As espécies selvagens de tomate são originárias da região andina, incluindo
partes da Bolívia, Colômbia, Chile, Equador e Peru (Sims 1980). Seu ancestral
selvagem mais provável é o L. esculentum var. cerasiforme (tomate cereja), espécie
nativa em toda a América tropical e subtropical (Siemonsma e Piluek 1993). Os relatos
mais concretos quanto ao centro de domesticação do tomate são encontrados na região
da América Central, México.As expedições marítimas para as Américas foram o ponto
de partida para a introdução do tomate em outros continentes. Iniciando sua
distribuição pelos espanhóis ao introduzir o tomate na Europa no início do século 16
(Harvey et al. 2002).
No século 17, os europeus levaram o tomate para a China, Sul e Sudeste da
Ásia e posteriormente para o Japão e os EUA (Siemonsma e Piluek 1993). A produção
e o consumo de tomate expandiram-se rapidamente nos EUA com o inicio da
industrialização de alimentos, tais como, sopas, molhos e ketchup (Harvey et al. 2002).
O hábito de consumo no Brasil foi introduzido por imigrantes europeus no final do
século XIX. Hoje, a tomaticultura está disseminada em todo o mundo. No entanto,
apenas em 1900 o tomate começou a ter relevância mundial e, atualmente, é a segunda
olerícola mais cultivada no mundo, sendo superada apenas pela batata (Figueira 2000).
3.3. Produção de tomate
A cultura do tomateiro possui grande importância econômica pelo volume e
valor da produção (Carvalho et al. 2003). A cadeia produtiva dessa hortaliça é destinada
a dois seguimentos distintos, a produção de tomate para o processamento em
agroindústria e o seguimento tomate de mesa, para consumo in natura. No ranking da
produção mundial de tomate, o Brasil ocupa o 9º lugar, com uma produção de 4.302.777
milhões de toneladas (FAOSTAT 2014).
A China é líder em produção, seguida Índia e Estados Unidos, no entanto,
dentre os dez maiores produtores, o Brasil fica atrás apenas dos Estados Unidos no
quesito produtividade por hectare, com uma produtividade média de 68,33 ton ha-
1(LSPA 2017). No Brasil, a região sudeste concentra a maior produção brasileira de
tomate, dos 4.353.899 milhões de toneladas que o Brasil produziu em 2017, apenas o
16
sudeste produziu cerca de 2 milhões de toneladas, enquanto que a região norte
acumulou cerca de 12.250 mil toneladas neste mesmo ano.
Com relação aos baixos valores de produção da região norte em comparação as
demais regiões, há duas justificativas a ser mencionadas. Em primeiro lugar, a
quantidade de área destinada à plantação e o valor investido na produção na região
sudeste, principalmente, é significativamente superior. Segundo dados do IBGE (2014)
o sudeste destinou 27.331 mil hectares e investiu R$ 3.047.171,00 reais, enquanto que o
norte destinou 961 hectares em área plantada e investiu R$ 38.740,00 reais na produção.
Além deste fato, nesta região há maiores áreas para a produção de tomate para
agroindústria, o que eleva os números de produção. Em segundo lugar, as altas
temperaturas e umidade elevada, condições predominantes no norte brasileiro,
favorecem o maior desenvolvimento de pragas e doenças,
3.4. Doenças que afetam o desenvolvimento do tomateiro
Dentre as doenças que mais causam prejuízos em cultivos de tomate no Brasil,
destacam-se as ocasionadas por fungos, vírus e bactérias. A murcha bacteriana, doença
causada por bactérias do complexo Ralstonia solanacearum, tem grande importância
em regiões tropicais e subtropicais do país (Mendes 2017). A murcha bacteriana afeta
mais de 200 espécies de plantas de 50 famílias botânicas, entre elas culturas
importantes, como batata, tomate, berinjela, pimenta, tabaco e banana (Meng 2013).
Sua infecção se dá através de ferimentos ou aberturas naturais presentes nas
raízes, invadem os espaços intercelulares e dissolvem as paredes celulares, rapidamente
colonizam o xilema (Agrios 2004). Após a colonização nos vasos xilema, as bactérias
espalham-se rapidamente pela planta obstruindo a passagem de seiva bruta e assim
levando ao sintoma de murcha (Genin 2010).
Em solanáceas, os sintomas aparecem como uma murcha súbita, em plantas
jovens a morte ocorre rapidamente. Em plantas mais velhas, pode ocorrer primeiro a
murcha das folhas mais jovens, ou murcha unilateral, até que a planta murcha
permanentemente e morre (Agrios 2004).
O patógeno pode ser encontrado em diversas regiões do mundo, sobretudo, em
regiões tropicais e subtropicais (Hayward 1991), nas cepas que adquiriram tolerância ao
frio na Europa e América do Norte, introduzidas na década de 1990 (Janse et al. 2004;
Swanson et al. 2005). Por sua facilidade de disseminação, esta bactéria é uma ameaça
17
em potência às culturas sendo considerada como um organismo quarentenário (Huet
2014).
A murcha bacteriana ocorre em várias regiões brasileiras, sendo a principal
doença bacteriana presentes em cultivos de tomate (Mendes 2017). Especialmente na
região Norte, onde há condições climáticas favoráveis ao desenvolvimento (clima
quente e úmido), esta doença é um dos principais limitantes do cultivo de tomate, sendo
encontrada tanto em terra firme quando em áreas de várzea (Coelho Netto et al. 2003;
Noda 2007). As perdas ocasionas pela murcha bactéria em cultivares de tomate pode
chegar a 100% em áreas com histórico de cultivo e de até 40% em áreas recém abertas,
sem histórico de cultivos agrícolas (Coelho Netto et al. 2003).
3.5. Complexo Ralstonia solanacearum
O complexo Ralstonia sonalacearum foi inicialmente classificado em cinco
raças (Buddenhagen et al. 1962) e cinco biovares (Hayward 1964), de acordo com a
capacidade de infectar diferentes espécies vegetais e a capacidade do isolado em utilizar
e/ou oxidar álcoois (dulcitol, manitol e sorbitol) e dissacarídeos (celobiose, lactose e
maltose), respectivamente (Rossato 2016). Devido à grande variabilidade de R.
solanacearum em relação à gama de hospedeiras, distribuição geográfica, virulência,
transmissão, propriedades fisiológicas e adaptação a ambientes, novos sistemas de
classificação a nível específico e sub-específico foram propostos (Elphinstone 2005;
Fegan e Prior 2005).
Fegan e Prior (2005) criaram uma nova classificação infraespecífica, com base
em informações genômicas de isolados do complexo R. solanacearum, classificando em
filotipos, de acordo com a origem geográfica e sequevares, observando a sequência de
genes de endoglucanases (Rossato 2016).Os filotipos foram identificados através do uso
de sequenciadores na região ITS e dos genes egl (endoglucanase) e mutS (gene de
reparação de DNA) (Albuquerque 2013). Assim, o filótipo I inclui estirpes originárias
principalmente da Ásia, o filotipo II (IIA e IIB) da América, filótipo III da África e
filotipo IV da Indonésia. Recentemente duas novas propostas de divisões baseadas na
classificação de Fegan e Prior (2005) foram feitas, Remenant et al. (2011) e Safni et al.
(2014) (Tabela 1).
18
Tabela 1. Esquema de novas divisões propostos para o complexo R. solanacearum,
baseados na classificação de Fegan e Prior (2005).
Classificação
clássica Fegan e
Prior, 2005 Biovar
Remenantt et al.,
2011 Safni et al., 2014
Ralstonia
solanacearum
Filotipo I 3, 4, 5 Ralstonia sequeirae Ralstonia
pseudosolanacearum
Filotipo II 1, 2A*, 2T* Ralstonia
solanacearum
Ralstonia
solanacearum
Filotipo III 1, 2T Ralstonia sequeirae Ralstonia
pseudosolanacearum
Filotipo IV 1, 2 Ralstonia haywardii
subsp. solanacearum
Ralstonia syzygii subsp.
indonesiensis
* Variações do Biovar 2.
Tabela adaptada de Rossato, 2016.
Apenas os filotipos I e II ocorrem no Brasil, sendo o filotipo II predominante na
maioria das regiões, apontando o país como seu possível centro de origem (Santiago et
al. 2016; Mendes 2017). Na região norte, trabalhos realizados por Coelho Netto (2003a)
no estado do Amazonas, observou-se maior frequência do biovar I, embora fossem
encontrados também os biovares II e III em solanáceas (Figura 1). Em outro trabalho,
Coelho Netto et al. (2003b)observou os biovares I e III causando infecção na cultura do
tomate, no entanto constatou-se o biovar I como sendo o mais agressivo para esta
cultura em terra firme.
19
Figura 1. Biovares de R. solanacearum presentes no Amazonas.
Fonte: Coelho Netto et al. 2003b.
Estes resultados corroboram com os resultados encontrados por Costa et al.
(2007), estudando a diversidade de R. solanacearum no amazonas, onde o biovar I
prevaleceu ao demais na cultura do tomate.
Devido à ampla variedade genética do patógeno e condições ambientais
favoráveis a bactéria, o controle da doença é extremamente difícil, sendo necessário o
manejo integrado de meditar de controle para minimizar os prejuízos (Lopes 2009;
Costa 2017). Dentre algumas medidas como, o uso de mudas sadias, controle da água
do solo, controle de insetos, evitar o transporte de solo para outras áreas, eliminação de
restos culturais e plantas voluntárias, rotação de cultura, enxertia e uso de variedades
resistentes, podem ser citados como ideais para o manejo integrado no controle da
doença rotação de cultura (Kurozawa e Pavan 1997; Lopes e Quesado Soares 2000;
Lopes e Mendonça 2014). Essas medidas se tornam imprescindíveis uma vez que
medidas isoladas, utilizadas ao longo do tempo, não se mostraram eficientes (Costa
2017).
Na região norte o uso de enxertia de cultivares comerciais em porta-enxerto
resistente é uma estratégia muito utilizada, sendo empregada uma prática utilizada desde
20
os primeiros agricultores da região. Nesta estratégia, pode ser usado como porta-enxerto
variedade de tomate com resistência ou outras solanáceas compatíveis com tomate
(Lopes 2009). A utilização de porta enxertos resistentes associados a outro método de
controle demonstrou resultado promissor (Baptista et al. 2006).
No entanto as variedades disponíveis hoje no mercado oferecem apenas proteção
parcial ao patógeno, uma vez que sua eficiência pode variar de acordo com a virulência
da estirpe e/ou condições ambientais favoráveis a bactéria (Lopes 2009). Assim,
cultivares resistentes de porta enxerto podem facilmente perder sua efetividade em
regiões como o Norte e Nordeste, onde há elevada pressão de inóculo nos solos
cultivados (Lopes et al. 2015).
O desenvolvimento de cultivares resistentes a R. solanacearum é apontada como
a alternativa mais viável (Hayward 1991; Scott et al. 2005; Noda 2007). Devido à ampla
diversidade genética deste patógeno e, alta capacidade de se adaptar, os mesmo autores
ressalvam a importância de programas de melhoramento locais, garantindo assim, que
as cultivares desenvolvidas serão resistentes aos isolados locais.
3.6. Melhoramento do tomate
Para a comercialização do tomate, a qualidade do fruto é de suma importância,
pois o consumidor leva em consideração o aspecto visual dos frutos, buscando tomates
mais firmes, de coloração uniforme, além de valorizar frutos de cultivo orgânico. Por
outro lado, o produtor busca cultivares que lhe proporcione melhor retorno financeiro,
ou seja, menor custo de produção e maior produtividade e qualidade (Peixoto et al.
2017). Tanto os parâmetros qualitativos quanto os produtivos podem ser obtidos por
meio do melhoramento genético.
O tomate é uma das culturas mais exploradas geneticamente em programas de
melhoramento, através de métodos de hibridação e seleção, com fins a obter cultivares
com melhores características agronômicas e resistências a fatores bióticos e abióticos
(Costa 2017; Mendes 2017). A obtenção de genótipos melhorados para as condições
climáticas do Brasil a partir de cultivares nacionais, tem sido uma estratégia promissora,
substituindo, em alguns casos, trabalhos relacionados à adaptação de cultivares
estrangeirais as condições brasileiras, principalmente entre as tradicionais empresas de
sementes (Melo e Vilela 2005; Peixoto et al. 2017). Por possuir grande variabilidade
genética (Mohamed et al. 2012) o tomate permite selecionar genótipos superiores
21
voltadas as região de interesse, podendo reproduzir de forma eficiente seu potencial
genético.
De acordo com Siddiqui et al. (2015), o tamanho, formato e massa media dos
frutos são parâmetros relacionados a uniformidade do produto final. Para tanto, é
fundamental considerar caracteres como número de frutos, massa, tamanho,
comprimento diâmetro, entre outros, na seleção de genótipos superiores (Peixoto et al.
2017), uma vez que estas características influenciam diretamente a aparência do fruto,
sendo um fato atrativo ao consumidor e importantes para o melhoramento da cultura
(Rosa et al. 2011; Alvarenga et al. 2013).
Dentre os fatores bióticos, a murcha bacteriana é considerada a bacteriose mais
importante em diversas regiões, em especial no Norte e Nordeste, onde o clima quente e
úmido é predominante, favorecendo o desenvolvimento do patógeno (Santiago et al.
2016; Costa 2017). Quanto à resistência a este patógeno, podem ser encontrados na
literatura diversos trabalhos tratando sobre o tipo de controle genético observado nas
fontes resistentes (Tabela 2). A nível molecular, cultivares utilizadas como referência de
resistência, como Hawaii 7996, a resistência a R. solanacerum é conferida por diversos
QTLs (Quantitative Trait Locus) (Wang et al. 2013). Em estudos moléculares de
Thoquet et al. (1996) foram encontrado QTLs nos cromossomos 6 e 4, que junto
conferem 56% da resistência.Em trabalhos mais recentes com a cultivar Hawaii 7996
foi possível encontrar QTLs nos cromossomos 12 (Bwr-12) e 6 (Bwr-6) (Wang et al.
2013).
Tabela 2. Principais resultados sobre controle gênico da resistência a R.
solanacearum.
Pesquisadores Fontes resistentes Controle gênico da resistência
Acosta et al. (1964) PI27080 Oligogênico com ação recessiva
Digat e Derieux (1968) Saturn e Vênus Oligogênico com dominância parcial
Graham e Yap (1976) Vênus, VC-4 e H7741 Poligênico com efeito aditivo
Mew e Ho (1976) VC-48, VC-9, VC-11 e VC-8 Oligogênico ou poligênico com
dominância parcial e epistasia
Tikoo et al.. (1983) CRA-66 e IHR663123 Genes com ação recessiva e um gene
dominante
Ferrer (1984) Sem identificação Poligênico com efeitos aditivos
22
Scott et al. (1988) Hawaii 7998 Monogênico domiante
Hayward (1991) Hawaii 7998 Poligênico
Somodi et al. (1992) Hawaii 7997 Genes com ação recessiva
Peter et al. (1992) CL-32-d-01-19GS Monogênico com dominância parcial
Scott et al. (1993) Híbridos de Hawaii 7998 Dominância parcial
Grimaut et al. (1995) Hawaii 7996 Monogênico dominante
Monma et al. (1997) D-9 e Hawaii 7998 Parcialmente recessivo com dominância
parcial no sentido da susceptibilidade
Menezes (1999) Hawaii7998, Caraíba e
Yoshimatsu
Bloco gênico com dominância e com
efeitos aditivos
Oliveira et al. (1999) Hawaii7998, Rotam-4 e
Yoshimatsu
Oligogênico ou poligênico com
dominância parcial e com efeito aditivo
Lima Neto et al. (2002) Drica Oligogênico ou poligênico com
dominância parcial
Thankur et al. (2004) Hawaii 7998 Monogênico recessivo
Sharma e Sharma (2015) Hawaii 7998, BT-18 e TBL-4 Mais de um gene com efeito aditivo e de
dominância
Fonte: Costa 2017.
A partir de estudos voltados para identificação de fontes de resistências, várias
fontes já foram descritas e diversos acessos de espécies silvestres do gênero Solanum já
foram utilizados em programas de melhoramento (Kim et al. 2016). Devido a isto,
cultivares resistentes como Saturn, Vênus, Caraiba, Hawaii 7996, Hawaii 7997, Hawaii
7998, Yoshimatsu, Drica e CRA-66 fora desenvolvidas (Costa 2017).
No entanto, o desenvolvimento de variedades de tomate, com características
agronomicamente aceitável e resistente à murcha bacteriana, tem se mostrado difícil
(Scott et al 2005). Mesmo com algumas cultivares resistentes disponíveis no mercado,
poucas apresentam boas características agronômicas, especialmente as relacionadas ao
fruto (Costa 2017). Estudos indicaram que a resistência a R. solanacearum está
associado a característica de fruto pequeno (Acosta et al. 1964; Opena et al. 1990;
Walter 1967; Wang et al. 1998). Em estudos mais recentes, foi encontrada uma ligação
entre o QTL Bwr-6 (QTL que contribui para a resistência) a característica de pequeno
tamanho de fruto (Wang et al. 2013).
Outro fator observado ao longo da pesquisa foi à interação positiva entre cultivar
e localidade, destacando a importância do ambiente e da variabilidade da população do
23
patógeno no desenvolvimento de cultivares resistentes (Peter et al. 1993; Jaunet e Wang
1999; Lopes et al. 2006). Wang et al. (1998) testando fontes resistentes em onze país
constaram níveis variados de incidência de doenças em cada localidade, demonstrando
assim que a resistência é dependente dos fatores ambientais. Contudo, a qualidade de
fruto e interação cultivar x ambiente das fontes com resistência a murcha bacteriana são
fatores que permitem adaptações.
Segundo Scott et al. (2005), a partir de cruzamentos feitos entre fontes
resistentes e cultivares com boas características de frutos (porém susceptíveis) pode-se
selecionar, a partir de gerações segregantes, progênies que mantiveram a resistência a
murcha bacteriana e que produziram frutos de alta qualidade. No entanto, o fator
resistência apresenta melhores resultados quando testados no local onde as fontes são
adaptadas (Scott et al. 2003). Diante das dificuldades em manter a resistência das
cultivares, quando cultivadas em outras localidades, evidencia a necessidade de
promover programas locais de melhoramento de tomate resistente a murcha bacteriana
(Menezes 1998).
3.7. Cultivar resistente
No final da década de 70 o instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
implantou o programa de melhoramento genético de hortaliças, com o objetivo de
desenvolver variedade de tomate com resistência a Ralstonia solanacearum e capazes
de produzir frutos nas condições climáticas da região (Martins et al. 2013). Com os
resultados obteve-se uma variedade denominada ‘Yoshimatsu’ com resistência
poligênica ao patógeno (Noda 2007). Para a seleção da variedade Yoshimatsu foram
utilizados germoplasmas do Brasil, E.U.A., França, Formosa, Peru, Colômbia, Holanda
e Japão, onde foram realizadas triagens de genótipos resistentes e detecção de
progenitores potenciais para obtenção de híbridos F1.
A partir dos resultados obtidos dos testes com as progênies F4 e F5 de dez
cruzamentos promissores, pode-se selecionar o cruzamento HT-16, cujos progenitores
são as introduções IH-40 e UH-7976, procedentes do IRAT (Cayena, Guiana Francesa)
e da Universidade de Hawaii (EUA), respectivamente (Noda et al. 1986). Os ensaios de
triagem foram realizados em casa de vegetação e a campos, em solos naturalmente
infestados pelo patógeno. Os testes foram conduzidos utilizando o método genealógico
(Noda et al. 1986).
24
Durante os testes e avaliações feitas em solos naturalmente infestados
observou-se a ocorrência de contrastes significativos para os caracteres de resistência à
R. solanacearum e produção de frutos das progênies selecionadas. Os resultados das
progênies mostrando melhores resultados tanto na produção quando na resistência
quando comparados a testemunha susceptível (grupo Santa Cruz) e a testemunha
resistente (Caraíba) (Noda 2007). Quando a epidemiologia observou-se níveis de
velocidade da progressão da doença mais baixos nas progênies selecionadas, conferindo
assim elevados níveis de resistência (Noda e Machado 1993).
De acordo com Plank (1963), há dois tipos de resistência de plantas a doença,
sendo elas a vertical e horizontal. Plank classifica a vertical resistência como específica
a raça, qualitativa, monogênica ou oligogênica (um ou poucos genes de efeito maior).
Nesta não há interferência de fatores ambientais em sua expressão e a mesma manifesta-
se como sendo resistente total ou suscetível total, em relação ao tipo de raça da bactéria
(Mizubuti e Maffia 2006) (Figura 2).
Já a resistência horizontal, classifica-se com não específica a raça, quantitativa,
poligênica (vários genes de efeito menor) (Plank 1963). Esta resistência é fortemente
influenciada pelo ambiente, podendo levar a planta a certo grau de doença, depende da
interação da raça do patógeno x cultivar e atua de forma a reduzir o progresso da doença
(Mizubuti e Maffia 2006).
Figura 2. Cultivar A com resistência vertical, específica a raças do patógeno.
Cultivar B com resistência horizontal, não específica a raças de patógenos.
Segundo Noda (2007) a herança envolvida na resistência da variedade
Yoshimatsu é do tipo horizontal ou poligênico. Em experimentos feitos em condições
de campo e casa de vegetação, confirmam a hipótese que a herança seja conferida por
vários genes (Coelho Netto et al. 2003). Assim como, é possível afirmar que a cultivar
25
poderá apresentar variações nos níveis de resistência em função da agressividade ou do
potencial de inoculo do patógeno, porém não ocorrerá risco da quebra da resistência
incorporada (Noda 2007). Este fator pode ser observado em resultados obtidos em
experimentos onde foram encontrados a presença de dois biovares I e III nas plantas
infectadas das parcelas com a testemunha susceptível (Santa Cruz Kada) e somente a
presença do biovar I nas plantas infectadas nas parcelas com material resistente,
indicando que este biovar apresenta maior agressividade em relação ao biovar III.
Assim, não ocorre interação específica entre o patógeno e o hospedeiro, mas
sim diferentes níveis de agressividade do patógeno, expressos sob a forma de diferentes
níveis de resistência do hospedeiro. Evidências adicionais de que o controle envolvido
no mecanismo de resistência da variedade Yoshimatsu é poligênico têm sido obtidas
através da diversidade modalidades de ensaios, em diferentes locais, incluindo
ambientes fora dos trópicos úmidos (Martins et al. 2013). Lopes et al. (1994), efetuando
inoculações artificiais com isolados de diversas regiões do Brasil; Menezes (1998)
utilizando a metodologia de triagem de genótipos resistentes identificou alguns loci de
efeito de dominância parcial, no Estado de Pernambuco; Oliveira et al. (1998)
inocularam a cultivar Yoshimatsu 4-11 com dois isolados, um classificado como biovar
I e outro como biovar III, concluíram que a herança da resistência é de natureza
quantitativa com dominância parcial, sendo observado a presença de efeito aditivo
significativo e Costa (2017) concluindo que a resistência da variedade Yoshimatsu é
conferida por poligenes com efeitos aditivos e de dominância, sendo observado também
alelos recessivos associados a resistência.
Uma das maiores dificuldades no programa de melhoramento do tomateiro
para resistência a murcha bacteriana tem sido a obtenção de variedades que associem no
mesmo genótipo altos níveis de resistência e capacidade produtiva de frutos, levando-se
em conta quantidade (peso) e qualidade dos frutos (formato, tolerância à rachadura,
resistência à podridão apical causada pela deficiência de cálcio) (Martins et al. 2013).
Embora a variedade Yoshimatsu apresente resultados satisfatórios para a
resistência a R. solanacearum, seu valor comercial é ultrapassado por cultivares e
híbridos comerciais. Isto porque o aspecto visual do fruto não é atrativo, produzindo
frutos pequenos e epicarpo sensível, extremamente suscetível a rachaduras. A variedade
Yoshimatsu apresenta massa média de fruto entre 16 - 45 gramas (Pena et al. 2010;
Sousa et al. 2011; Andrade et al. 2013). Enquanto híbridos comerciais mais
consumidos, como os híbridos ‘Débora’ e ‘Fascínio’, apresentam massas que variam
26
entre 150 a 200 gramas. Neste sentido se faz necessários estudos sobre o potencial desta
variedade em, além da resistência, apresentar frutos de melhor qualidade, maiores, mais
firmes e consequentemente com maior durabilidade.
3.8. Cruzamento intraespecífico
Segundo Scott et al (2005) o desenvolvimento de variedades resistentes de
tomate comercialmente aceitáveis tem sido um problema, existem poucas variedades
que combinam tamanho e rendimento de frutos desejáveis com resistência. Esta
dificuldade entre associar resistência a murcha bacteriana e rendimento dos frutos pode
estar ligada, de acordo com Yang e Francis (2007), a existência de estreita relação
genéticas entre resistência a R. solanacearum com a característica de frutos pequenos.
Outro fato que reforça essa relação, é apontados por Acosta et al. (1964),
indicando que a resistência a murcha bactéria do tomate cultivado tenha sido originado
das espécies L. esculentum var. cerasiforme e Lycopersicon pimpinellifolium, com
características de frutos pequenos, indicando que possivelmente exista uma proximidade
entre os locos que conferem resistência a murcha bacteriana e os locos de genes
relacionados ao tamanho de fruto. No entanto, este fator é variável entre as populações
segregantes, não caracterizando uma regra, sendo possível selecionar materiais
resistentes com frutos grandes (Monma e Sakata 1989; Scott et al. 2005).
Uma forma de obter variedades de tomate que associem qualidade de fruto e
resistência a doenças é a transferência dos genes de interesse de uma cultivar resistente
para uma cultivar susceptível, porém com características agronômicas desejáveis,
através de cruzamentos artificiais e seleção de indivíduos na população segregante.
Segundo Gonçalves-Vidigal e Poletine (1999) a transferência de genes ocorre com
maior facilidade entre genótipos da mesma espécie daquela que se deseja melhorar,
devido à facilidade de cruzamento entre as espécies, diferente de cruzamentos
realizados entre espécies distintas, podendo ocorrer incompatibilidades, como no caso
de tomate cultivado x espécies de tomate silvestres.
De acordo com Borém e Miranda (2013) no cruzamento entre duas variedades
distintas há a fusão de gametas geneticamente diferentes, este evento é conhecido como
hibridação, resultando em indivíduos heterozigóticos para um ou mais loci. Em espécies
autógamas, como o tomateiro, objetivo do melhoramento para a fixação de
características de interesse, após a hibridação, é obter indivíduos homozigóticos por
sucessivas gerações de autofecundação. Os indivíduos com características desejáveis de
27
ambos os genitores são selecionadas na população segregante, e as linhagens originadas
de tais indivíduos são avaliadas em testes comparativos (Borém e Miranda 2013).
Para a seleção de indivíduos com características de interesse é necessário
considerar os feitos do ambiente, uma vez que os valores fenotípicos são condicionados
por fatores genéticos e ambientais e pela interação entre genótipos e ambiente (Borém e
Miranda 2013). Segundo Abreu (2005) Esses conhecimentos poderão ser utilizados
como indicativos da existência da variabilidade genética presente na população
segregante, assim como subsídios para predizer os ganhos genéticos provenientes dos
efeitos aditivos. O processo de transferência de genes de resistência aliados a
características de fruto é dependente da herança dos caracteres em estudo (Abreu 2005),
podendo variar de acordo com as diversas características agronômicas (Borém e
Miranda 2013).
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Local
O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação tipo capela na Estação
Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der Pahlen” do Instituto Nacional de
Pesquisa da Amazônia – INPA. A estação está localizada no Km 14 da rodovia AM
010, Manaus (AM). O solo dessa área é do tipo Podzólico Vermelho-Amarelo álico,
textura arenosa, de baixa fertilidade. O clima local é tipo “equatorial quente e úmido” na
classificação de Köppen-Geiger com temperatura média de 27,4 °C e precipitação
média de aproximadamente 2300 mm.ano-1
. Os ensaios foram realizados entre janeiro
de 2017 a janeiro de 2018. Compreendendo duas estações bem definidas, período seco
(março a agosto) e período chuvoso (outubro a fevereiro).
4.2. Produção de mudas
As sementes da variedade Yoshimatsu L3, do híbrido comercial Débora Pto e
Santa Cruz Kada, foram do banco de germoplasma do INPA, da empresa SAKATA
Seed e da empresa ISLA Sementes, respectivamente. Na primeira fase do experimento,
para realizar o cruzamento utilizou-se as sementes da variedade Yoshimatsu L3 e do
híbrido Débora Pto. Para a segunda fase, no teste de progênies, utilizou-se sementes da
variedade Yoshimatsu L3, do híbrido Santa Cruz Kada e sementes derivadas das
progênies selecionadas.
28
As sementes foram semeadas em bandejas de isopor de 128 células, preenchidas
com substrato comercial, após a semeadura as bandejas foram alocadas em estufa com
irrigação automática programada para acionar duas vezes ao dia por 15 minutos. As
mudas permaneceram nesta bandeja por 15 dias após a semeadura. Decorrido este
período as mudas foram transferida para copos práticos, com volume de 150 ml, para
seu melhor desenvolvimento. Ao completar 30 dias, quando apresentavam de quatro a
cinco folhas definitivas, foram transplantadas em casa de vegetação com sistema de
irrigado por gotejamento (figura 3). Esse procedimento foi realizado para todas as fases
do experimento.
Figura 3. Processos de implantação do experimento: (A) semeadura em bandejas de isopor;
(B) mudas transferidas para copos de plástico; (C) casa de vegetação com sistema de
gotejamento; (D) estagio de mudas para transplante.
4.3. Cruzamento
O cruzamento foi realizado em fevereiro de 2017 utilizando dez mudas de cada
genitor, utilizando como genitor feminino a variedade ‘Yoshimatsu L3’ e como genitor
masculino o híbrido comercial ‘Débora Pto’. As plantas foram cultivadas em vasos de
plástico com capacidade de três litros preenchidos com substrato comercial (Figura 4).
A adubação foi realizada conforme necessidade da cultura. A irrigação foi realizada por
aspersão duas vezes ao dia durante 15 minutos.
29
Figura 4. Mudas dos genitores Yoshimatsu e Débora Pto, plantadas em vasos sobre plástico
mulch.
Para prevenir a autopolinização, as flores do genitor feminino foram
emasculadas, removendo os estames dos botões florais antes da liberação do pólen
(Figuras 5). O procedimento foi realizado em botões ainda fechados do segundo grupo
de ramos florais. Com o auxilio de uma pinça de ponta fina foram retiradas
cuidadosamente as anteras para fora do botão, deixando apenas o cálice, corola e pistilo
das flores.
As flores do genitor masculino foram coletadas ao amanhecer antes da liberação
do pólen, armazenadas em um recipiente por uma hora, após este período o recipiente
era sacudido manualmente para que o pólen fosse liberado das anteras, em seguida as
flores eram retiradas restando apenas o pólen no recipiente. A polinização foi realizada
logo em seguida, encostando o estigma das flores emasculadas dentro do recipiente com
pólen. Os botões foram marcados e as demais flores não polinizadas do ramo foram
retiradas para evitar mistura de materiais. Após o desenvolvimento e maturação dos
frutos as sementes do cruzamento foram coletadas e armazenadas em local refrigerado.
30
Figura 5. Procedimentos para o cruzamento: (A) estagio da flor para a emasculação;
(B) flores emasculadas; (C) ramo com apenas flores emasculadas e marcadas; (C)
frutos formados formatos a partir da polinização artificial.
4.4. Seleção de plantas individuais
Foram transplantadas em abril de 2017, 400 mudas F1 do cruzamento entre
variedade ‘Yoshimatsu L3’ vs híbrido comercial ‘Débora Pto’. As mudas foram
transplantadas em casa de vegetação como solo naturalmente infestado por R.
solanacearum. A casa de vegetação media 30 metros de comprimento, e 6 metros de
largura. Foi utilizada irrigação por gotejamento com fitas de diâmetro de ½”.
A adubação foi realizada 30 dias antes do plantio de acordo com a análise de
solo. Foi utilizado esterco de galinha (dois litros por metro linear) e adubação química
de 100 g da formulação NPK (4-0-10). Por ter sido detectadas elevadas quantidades de
fósforo (P) no solo da área experimental, não foi acrescentada nenhuma fonte química
deste nutriente para a adubação. O espaçamento utilizado para o transplante foi de 1 x
0,5 metros, as plantas foram conduzidas com uma haste e tutoradas com fitilhos.
31
A seleção de plantas foi realizada de forma visual, sendo observadas as
características de sanidade da planta, produção de frutos e precocidade. A partir destas
observações foram selecionadas 34 plantas que, visualmente apresentaram os melhores
resultados. Nesta primeira fase não foi detectado mortes em decorrência de murcha
bacteriana, deste modo a seleção foi realizada somente em função das características
agronômicas.
Após a seleção, os frutos das 34 plantas foram colhidos para a coleta de dados de
produtivos, biométricos. Os dados produtivos e biométricos analisados foram: número
de frutos, massa de frutos (g), comprimento (mm), diâmetro (mm), espessura de polpa
(mm) e número de lóculos. Para estimar a massa de fruto utilizou-se uma balança de
precisão e para os dados de comprimento e diâmetro utilizou-se um paquímetro digital.
Posteriormente, foi realizada a extração das sementes de cada planta selecionada para
compor as progênies para a fase de teste de progênies.
Com os dados em mãos, aplicou-se o método proposto por Mulamba e Mock
(1978). Este método consiste em classificar famílias ou progênies de acordo com a
soma de postos (ou “ranks”) das características consideradas de maior interesse pelo
pesquisador. Desta forma ordena-se as famílias de acordo com a menos soma de posto
que obtiver ao final. Optou-se em utilizar as variáveis massa de fruto e produtividade
por planta como características de interesse. Desta forma, assegurar-se-ia que as plantas
selecionadas por este método apresentariam, além de produtividade, boas características
de fruto.
4.5. Teste de progênies
Devido a disponibilidade de espaço, neste trabalho, utilizou-se apenas sementes
das sete progênies que melhor se classificaram pelo método descrito acima. As demais
progênies serão testadas na oportunidade de um próximo trabalho.
O experimento para o teste de progênies foi instalado em outubro de 2017, no
mesmo local da fase anterior, utilizando delineamento em blocos casualizados com três
repetições, nove tratamentos e dez plantas por parcela. Os tratamentos foram compostos
por: sete progênies selecionadas, uma testemunha resistente à murcha bacteriana
(variedade Yoshimatsu) e uma testemunha susceptível (Cultivar Santa Cruz Kada).
Foram avaliadas as seguintes variáveis na parcela: incidência de doença (dado em
porcentagem de plantas mortas); massas de frutos por planta (g); número de frutos por
planta (frutos maduros e imaturos); comprimento e diâmetro do fruto (cm), relação
32
comprimento/diâmetro; espessura do pericarpo (cm); número de lóculos; produtividade
(toneladas/ha).
As plantas que apresentarem sintomas típicos de murcha bacteriana seguido de
morte, foram retiradas da parcela submetidas ao teste descrito por Király et al. (1970),
no qual consiste em imergir pequena parte da planta em uma recipiente com água e
observar se haverá exsudação de um fluxo de coloração esbranquiçada. Na ocorrência
do fluxo, será confirmada morte em decorrência da bacteriose. As observações
iniciaram aos cinco dias após transplantio (DAT) e prosseguiram até os 90 DAT.
Foram realizadas contagens de plantas mortas para o cálculo de incidência de doenças,
dado em porcentagem. Os dados desta variável foram transformados utilizando
.
A produtividade será estimada pelas variáveis massa total de frutos dado em kg
por planta e número de frutos. Os resultados de comprimento, diâmetro e relação
comprimento/diâmetro serão utilizados para estipular o formato e tamanho do fruto
através do proposto por Brasil (2002). Nesta classificação os frutos são distribuídos em
dois grupos; redondos – quando o diâmetro longitudinal for menor ou igual ao
transversal, e oblongos – quando o diâmetro longitudinal for maior que o transversal.
A associação entre os componentes de produtividade foi determinada através da
correlação de Pearson, em que correlação será forte quanto mais próximo estiver de –1
ou +1, e será fraca quanto mais próximo de zero.
Os dados foram submetidos à análise de variância e ao teste de comparação de
médias de Duncan (P<0,05) utilizando os softwares estatísticos SAS 9.3 (Institute Inc.
2011) e Genes (Cruz 2013).
33
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Seleção de plantas individuais
Observou-se que as progênies apresentaram características relevantes para o
processo de melhoramento do tomate de mesa: polpas espessas, comprimento e
diâmetro com médias de 57,73 mm e 54,21 mm, respectivamente, média de número de
lóculos de 3,56 (Tabela 3). Tais características conferem aos frutos maior firmeza,
melhor formato e tamanho de fruto, garantindo maior resistência ao transporte e
preferência do mercado (Ramos et al., 2013; Peixoto et al. 2017). Em produtividade por
planta e massa dos frutos, notou-se progênies com valores superiores a 2 kg planta-1
e
massas de frutos acima de100 gramas. Mostrando resultados promissores à continuidade
do processo de seleção.
Quanto ao fator resistência, a murcha bacteriana, considerou-se que todas as
plantas nesta fase do experimento foram resistentes ao patógeno. A não constatação de
mortes causadas por murcha bacteriana pode ter ralação com a época de menor
pluviosidade, fator preponderante para a multiplicação da bactéria. Entretanto, a pesar
da época de menor umidade, é importante destacar que, na região norte, a pressão que o
ambiente exerce sobre a cultura permanece elevada. Comparado às regiões de
temperatura amenas, as elevadas temperaturas ocorrentes no Amazonas podem
configurar um fator de estresse à planta, podendo afetar em algum grau sua resistência à
bactéria. Portando, não podendo descartar o papel da resistência das plantas nesta fase.
Quanto ao resultado da classificação de Mulamba e Mock (1978), neste método
de seleção à soma das primeiras posições resultam nas menores somas. Portanto as
menores somas indicam as plantas com melhor desempenho (Tabela 4). A menor soma
correspondeu a P8 (soma=3), o qual produziu 2,6 kg por planta, com massa por fruto de
110 g, com três lóculos. A maior soma foi da planta P40 (soma=62), com produtividade
de 1,2 kg por planta, massa por fruto de 63 g e de três lóculos.
A produtividade é um fator importante para o melhoramento, entretanto pode ser
influenciado pelo ambiente e tratos culturais. Para a característica de qualidade de frutos
como massa e formato, por exemplo, são características que sofrem maior influência de
fatores genéticos (Giordano et al. 2003). Desta forma, o método de Mulamba e Mock
(1978) permitiu classificar nas melhores posições as plantas que apresentavam melhor
relação de produtividade e massa de frutos.
34
Tabela 3. Valores das características de produtividade (kg/planta), massa (g),
número de frutos (NF), comprimento de fruto (CF), diâmetro de fruto (DF), espessura
de polpa (EP) e número de lóculos (NL) das 35 progênies selecionadas. Manaus, INPA,
2018.
Progênies Produtividad
e
(kg/planta)
Massa
(g) NF
CF
(mm)
DF
(mm)
EP
(mm) NL
P1 1,53 89,81 17 58,57 52,23 7,41 3
P2 1,16 89,49 13 62,73 53,03 7,17 3
P3 1,13 80,49 14 55,32 52,63 7,29 3
P4 2,24 79,91 28 58,21 50,98 7,27 3
P6 1,72 82,05 21 54,50 54,89 6,07 4
P8 2,64 109,88 24 64,73 59,31 7,28 5
P9 1,72 85,76 20 65,26 57,09 6,95 3
P10 1,98 110,11 18 57,55 55,53 7,02 4
P12 1,32 60,17 22 55,58 48,31 7,36 3
P14 1,13 86,68 13 50,47 55,15 6,86 4
P15 1,77 98,54 18 54,45 55,85 7,63 4
P16 1,38 81,39 17 61,16 56,25 7,33 3
P17 2,07 66,88 31 56,58 52,96 6,39 4
P18 0,52 86,45 6 60,45 53,28 7,06 4
P19 1,28 67,13 19 51,80 50,02 6,56 3
P20 2,03 67,53 30 55,16 53,09 6,83 3
P21 1,43 89,66 16 65,10 54,56 7,04 3
P22 1,45 76,06 19 51,78 57,96 5,97 5
P23 1,35 75,00 18 57,78 48,39 6,63 3
P24 1,52 95,25 16 58,26 56,74 6,92 3
P25 1,54 85,48 18 53,74 57,19 6,98 3
P26 1,62 70,24 23 56,42 50,16 6,52 3
P27 1,99 83,07 24 64,32 57,60 7,24 4
P28 2,02 91,69 22 55,68 53,40 6,61 4
P29 2,25 74,86 30 57,15 54,70 6,58 3
P30 1,14 71,03 16 54,79 51,38 7,22 3
P32 1,35 79,33 17 59,60 53,70 7,51 4
P33 1,69 76,83 22 53,17 54,92 6,42 4
P34 1,80 85,72 21 58,49 57,13 7,79 4
P35 1,52 72,28 21 59,07 50,22 7,25 3
P36 2,11 105,41 20 63,13 57,28 6,86 4
P37 1,51 88,93 17 58,78 58,54 6,44 4
P39 1,46 76,98 19 58,89 57,87 6,69 5
P40 1,19 62,82 19 54,07 50,79 7,38 3
Média 1,60 82,44 19,68 57,73 54,21 6,96 3,56
35
Tabela 4. Seleção de progênies pelo método de Mulamba e Mock (1978). Manaus, INPA, 2018.
Posição Progênies
Progênies Posições Soma das
posições
Progênies
Classificação da soma
das posições (1)
Produtividade Massa Produtividade Massa
1° P8 P10 P1 17° 7° 24 P8 3
2° P29 P8 P2 30° 9° 39 P36 7
3° P4 P36 P3 33° 19° 52 P10 10
4° P36 P15 P4 3° 20° 23 P28 13
5° P17 P24 P6 12° 17° 29 P15 15
6° P20 P28 P8 1° 2° 3 P4 23
7° P28 P1 P9 13° 13° 26 P24 23
8° P27 P21 P10 9° 1° 10 P1 24
9° P10 P2 P12 27° 34° 61 P27 24
10° P34 P37 P14 32° 11° 43 P34 24
11° P15 P14 P15 11° 4° 15 P9 26
12° P6 P18 P16 24° 18° 42 P29 28
13° P9 P9 P17 5° 32° 37 P6 29
14° P33 P34 P18 34° 12° 46 P37 30
15° P26 P25 P19 28° 31° 59 P21 31
16° P25 P27 P20 6° 30° 36 P25 31
17° P1 P6 P21 23° 8° 31 P20 36
18° P24 P16 P22 22° 24° 46 P17 37
19° P35 P3 P23 25° 25° 50 P33 37
20° P37 P4 P24 18° 5° 23 P2 39
21° P39 P32 P25 16° 15° 31 P16 42
22° P22 P39 P26 15° 29° 44 P14 43
23° P21 P33 P27 8° 16° 24 P39 43
24° P16 P22 P28 7° 6° 13 P26 44
25° P23 P23 P29 2° 26° 28 P18 46
26° P32 P29 P30 31° 28° 59 P22 46
27° P12 P35 P32 26° 21° 47 P35 46
28° P19 P30 P33 14° 23° 37 P32 47
29° P40 P26 P34 10° 14° 24 P23 50
30° P2 P20 P35 19° 27° 46 P3 52
31° P30 P19 P36 4° 3° 7 P19 59
32° P14 P17 P37 20° 10° 30 P30 59
33° P3 P40 P39 21° 22° 43 P12 61 34° P18 P12 P40 29° 33° 62 P40 62 (1)
– Classificação em ordem crescente.
36
Este método possibilitou visualizar as progênies que melhor se classificaram
dentro das variáveis estabelecidas (produtividade e massa de fruto), desta forma, para a
fase de teste de progênies, optou-se em utilizar as sete progênies que melhor se
classificaram: sendo elas P4, P8, P10, P15, P24, P28 e P36 (Tabela 5).
Em relação à massa de fruto e produtividade os valores variaram entre 110,11 a
79,91 g e 2,64 a 1,52 kg/planta-1
, respectivamente. O comprimento é utilizado para
caracterizar o formato do fruto, de acordo com Brasil (2002) a progênie P15 apresentou
formato redondo, enquanto as demais, formatos oblongos. Conforme os valores de
diâmetro, todas as progênies enquadram-se no tamanho médio (diâmetro entre 50 a 60
mm) (Brasil 2002).
Quanto à espessura de polpa, os valores variaram de 7, 63 a 6,61 mm. Frutos
com elevada espessura de polpa são desejáveis, visto que este caráter está relacionado
com a maior firmeza do fruto e por consequência, proporcionando maior resistência ao
transporte e maior vida útil dos mesmos (Garg et al., 2013; Siddiquiet al., 2015). A
variável número de lóculos mostra que, a maioria das progênies apresentou em média
quatro lóculos nos frutos, por progênie.
Tabela 5. Características físicas e agronômicas de sete progênies de tomate selecionadas a partir do cruzamento
em a variedade Yoshimatsu x híbrido comercial Débora Pto. Manaus, INPA, 2018.
Progênies
Massa
de fruto
(g)
Número
de frutos
Comprimento
de fruto
(mm)
Diâmetro
de fruto
(mm)
Relação
Comprimento/
Diâmetro
Espessura
de polpa
(mm)
Número
de lóculos
Produtividade
(kg/planta)
P4 79,91 28 58,21 50,98 1,14 7,27 3 2,24
P8 109,88 24 64,73 59,31 1,09 7,28 5 2,64
P10 110,11 18 57,55 55,53 1,04 7,02 4 1,98
P15 98,54 18 54,45 55,85 0,97 7,63 4 1,77
P24 95,25 16 58,26 56,74 1,03 6,92 3 1,52
P28 91,69 22 55,68 53,40 1,04 6,61 4 2,02
P36 105,41 20 63,13 57,28 1,10 6,86 4 2,11
Média 98,68 20,86 58,86 55,58 1,06 7,08 3,79 2,04
Desvio
padrão 10,91 4,14 3,76 2,71 0,06 0,34 0,59 0,35
CV (%) 11,05 19,84 6,38 4,87 5,67 4,80 15,56 17,16
37
Teste de progênies
Não houve diferença estatística (P<0,05) para incidência de doenças (% de
plantas mortas) (Tabela 6), número de flores, número de frutos, número de cachos por
planta (Tabela 7), relação comprimento/diâmetro, e número de lóculos (Tabela 8). O
que indica que não há variabilidade genética para estes caracteres.
As variações apresentadas por estes componentes são esperadas uma vez que
ainda estão em processo de estabilização. Portanto, os indivíduos de cada progênie
testada ainda seriam diferentes entre si. Novos testes de progênies com maior número de
gerações de autofecundação permitirão a seleção de indivíduos que levarão à
diminuição da variabilidade da progênie (Paterniani 1974; Souza et al. 2012).
Tabela 6. Análise de variância do estande de plantas de tomate. Manaus, INPA,
2018.
Fonte de
Variação GL
QM
Incidência de doença (%)
Bloco 2 24,05*
Genótipo 8 3,73ns
Erro 16 7,55
Total 26
Média Geral 6,36
CV % 43,16
* – significativo (P<0,05) pelo teste F.
ns - não significativo pelo teste F.
Tabela 7. Análise de variância do número de flores, número de frutos e número
de cachos de tomate. Manaus, INPA, 2018.
Fonte de
Variação GL
QM
Número de Flores Número de Frutos Número de Cachos
Bloco 2 2103,27** 61,86** 122,07**
Genótipo 8 357,23ns
16,35ns
14,26ns
Erro 15 293,03 8,93 13,73
Total 25
h2 0,17 0,45 0,03
Média Geral 33,60 5,93 8,47
CV % 50,93 50,36 43,73
** – significativo (P<0,01) pelo teste F.
ns – não significativo pelo teste F.
38
Tabela 8. Análise de variância da massa de frutos (MF), comprimento de fruto (CF), diâmetro
de frutos (DF), relação comprimento x diâmetro (RCD), espessura de polpa (EP), número de
lóculos (NL) e produtividade por hectare de tomate. Manaus, INPA, 2018.
Fonte de
Variação GL
QM
MF
(g)
CF
(mm)
DF
(mm) RCD
EP
(mm) NL
Produtividade
(t/ha)
Bloco 2 217,20ns
11,30ns
5,47ns
0,001ns
0,09ns
0,32ns
28,95**
Genótipo 7 886,72** 78,18** 63,21** 0,005ns
1,42** 0,56ns
15,61*
Erro 7 72,89 6,17 4,78 0,002 0,22 0,35 3,69
Total 16
Média
Geral
74,05 51,68 50,89 1,01 5,46 3,82 7,11
h2
0,91 0,92 0,92 0,60 0,84 0,76 0,76
CV % 11,52 4,80 4,29 5,15 8,78 15,58 27,00
*, ** – significativo com (P<0,05) e (P<0,01) respectivamente no teste F.
ns – não significativo pelo teste F.
Para a variável incidência de doença, não houve diferença estatística entre as
médias. No entanto observou-se que as progênies P8, P24 e P28 que obtiveram taxas de
incidência de 43,33%, 60,00% e 63,33%, ainda conseguiram apresentar resultados
superiores tanto em característica produtivas quanto em biométricas, em relação às
demais. Na Amazônia, além da murcha bacteriana, mortes causadas pela bactéria
Erwinia e por ataque do inseto paquinha são frequentes (Cheng et al. 1984). Em época
chuvosa, onde a umidade favorece o desenvolvimento de doenças bacterianas e ocorre
uma maior migração de insetos de solo para áreas protegidas (casa de vegetação), onde
não há incidência de chuva direta no solo. Estes fatores colaboraram para maiores
perdas de plantas na área experimental, não decorrendo apenas de morte em função da
bactéria Ralstonia solanacearum.
A temperatura, radiação solar e umidade relativa do ar são fatores ambientais
que exercem significativas influencias sofre os processos fotossintéticos, crescimento e
de reprodução do tomateiro (Reis et al. 2013; Schmidt et al. 2017). Neste ensaio a
radiação solar o fator que provavelmente contribui para as flutuações de florescimento e
para a formação de frutos observada. Na época em que foi realizada a segunda fase do
experimento (meses de setembro a janeiro), ocorrem altos indicies de pluviosidade
nebulosidade (Alvares et al. 2013). Neste período, devido ao céu encoberto, há uma
menor incidência luminosa durante o dia (INMET 2018), e este fator pode diminuir a
produção de foto assimilados e demais funções fisiológicas vitais do tomateiro Cheng et
al. (1984); Caliman et al. (2005); Agrios (2005). É provável que o fator incidência solar
39
pode ter contribuído para os baixos valores obtidos na variável número de frutos,
observado em todos os tratamentos, por causa das plantas estioladas, característica
relacionada à baixa disponibilidade de insolação (Minami et al 1981; Silva et al. 2006).
Normalmente, os valores desta variável são fundamentais para o cálculo de
produtividade. Mesmo com produtividades baixas foi possível verificar diferenças
significativas entre as progênies. A P15 com produtividade, 2,95 tonelada/há-1
foi
inferior quase quatro vezes ao rendimento apresentado pela progênie P24: 13,71
toneladas/há-1
.
Mesmo com a influência dos fatores ambientais não controláveis, verificaram-se
significativas diferenças entre as progênies nas variáveis massa de fruto (MF),
comprimento de fruto (CF), diâmetro de fruto (DF), espessura de polpa (EP) e
produtividade. No caráter massa de frutos, as progênies P8, P24 e P28 apresentaram
valores de 98,96, 90,68 e 97,61 gramas por frutos, respectivamente, superiores ao
rendimento apresentando pela variedade Yoshimatsu, 44,01 gramas por frutos. Em
trabalhos utilizando a variedade Yoshimatsu, tem-se notado que a massa média de
frutos não sofre grandes variações, indicando que essa característica não é influenciada
por fatores ambientais (Pena et al., 2010; Sousa et al., 2011; Andrade et al., 2013).
É plenamente concebível que os valores apresentados pelas progênies, tenham
sido influenciados por fatores ligados a herança genética da planta, que em sua maioria
apresentaram valores de massa acima de 80 gramas, superior às médias obtidas pelo seu
progenitor feminino (variedade Yoshimatsu). Ao se comparar com os valores das
mesmas progênies, na primeira fase do experimento (Tabela 5), nota-se pouca variação
da massa de fruto. Com exceção da variável produtividade, ficou claro que, as progênies
apresentaram médias superiores às apresentadas pela variedade Yoshimatsu. Isto indica
que as diferenças observadas nas progênies podem ser derivadas do híbrido Débora Pto,
utilizado com genitor masculino, uma vez que todas as plantas receberam o mesmo
tratamento e foram expostas as mesmas condições ambientais de cultivo.
Quanto às características biométricas, houve diferenças significativas para
comprimento do fruto, diâmetro de fruto e espessura da polpa (Tabela 5). Para
comprimento de frutos, a progênie P8 apresentou maior valor, 58,19 mm de
comprimento. Para diâmetro de fruto, destacaram-se as progênies P8, P24 e P28, como
56,98, 56,89 e 55,62 mm, respectivamente. E para espessura de polpa todas as progênies
obtiveram médias iguais, porém superiores as mostradas pela variedade Yoshimatsu.
40
O diâmetro e a relação comprimento/diâmetro são medidas utilizadas para
classificar o tamanho do fruto e o grupo a que pertence. CEAGESP (2003) classifica os
frutos considerando as medidas da relação comprimento/diâmetro, separando-os em
cinco grupos, sendo um especifico para o tipo cereja. Seguindo esta classificação, as
progênies P15 e P24 estão no grupo II – apresenta coeficiente de 0,90 a 1,00
pertencendo ao grupo Saladete, enquanto as progênies P4, P8, P10, P28 e P36 no grupo
III – coeficiente de 1,00 a 1,15 pertencendo ao grupo Santa Cruz.
Na classificação de BRASIL (2002), os frutos devem ser distribuídos em dois
grupos; redondos – quando o diâmetro longitudinal for menor ou igual ao transversal, e
oblongos – quando o diâmetro longitudinal for maior que o transversal. Com base neste
critério de avaliação, os frutos das progênies P15 e P24 são considerados redondos, e
das progênies P4, P8, P10, P28 e P36, oblongos.
Quanto ao tamanho do fruto, BRASIL (2002) classifica os frutos do grupo
oblongo utilizando as medidas de diâmetro transversal, considerando pequeno, frutos
com diâmetro entre 40-50 mm; médios, de 50-60 mm; e grande, maior que 60 mm.
Seguindo a este padrão de classificação as progênies P15, P24 e P36 incluem-se entre as
que produzem frutos pequenos, e as progênies P4, P8, P10 e P28, entre as de tamanho
médio.
A variável número de lóculos (NL), não apresentou diferença estatística entre o
tratamentos, mas notou-se que as plantas que apresentaram frutos com maior número de
lóculos produziram frutos maiores e mais pesados. Este fato foi verificado nas progênies
P24 e P28, com frutos de 4,30 lóculos e massa de 90,68 g e P 97,61 g, respectivamente.
Estes resultados corroboram a relação direta entre o número de lóculos e o tamanho do
fruto admitido por Lippman e Tanksley (2001); Barrero e Tanksley (2004). Com
resultados obtidos nesta pesquisa ficou clara a diferença entre as progênies e a variedade
genitora Yoshimatsu, onde todos os valores biométricos dos frutos das progênies foram
superiores, com destaque especial para as P8, P24 e P28.
Os coeficientes de correlação entre os diferentes caracteres e o nível de
significância estão apresentados na tabela 10. A incidência de doença apresentou
correlação negativa com número de frutos, demonstrando comportamentos
inversamente proporcionais. Este comportamento pode estar relacionado ao ambiente,
haja visto que maiores umidade e temperatura elevadas condicionam melhores condição
ao desenvolvimento de bactérias no solo. Entretanto, essas mesmas condições
41
influenciam negativamente a produção de frutos flores e cachos, através do
prolongamento do estágio vegetativo e abortamento floral.
O caráter massa do fruto apresentou correlações positivas entre os caracteres
comprimento e diâmetro do fruto. Dentre as características ligadas ao rendimento de
frutos, o formato (determinado pelo comprimento em relação ao diâmetro) e o tamanho
(determinado pelo diâmetro) exercem influências positivas na massa do fruto.
Influencias maiores que outras variáveis como espessura da polpa, que é muito
importante contribuíram em menor escala, mas com uma ressalva de que polpas
espessas, também são encontradas em frutos pequenos (Garcia e Barrett 2006).
Na variável comprimento de frutos, houve correlação positiva com diâmetro e
espessura de polpa. Maiores espessuras de polpa são encontradas em frutos com
maiores comprimentos (Thakur e Kaushal, 1995; Chakraborty et al., 2007). O aumento
dos valores de espessura de polpa pode ser atribuído aos genitores. Kurian et al. (2001)
relataram que híbridos a partir do cruzamentos entre cultivares de tomates de formato
redondo x oblongos, apresentaram maior espessura de polpa em relação ao genitor
feminino. A pesar de não contribuir fortemente com a massa do fruto, esta característica
apresenta grande importância para a firmeza do fruto, visto que frutos com polpa mais
espessa apresentam maior resistência (Siddiquiet al., 2015).
Entre os pares de caracteres avaliados, o número de flores, número de frutos e
número de cachos, não apresentaram correlações significativas com o parâmetro
produtividade. Entretanto, o diâmetro, que é proporcional a massa do fruto, apresentou
correlação significativa com a produtividade. Isto quer dizer que todo o conjunto de
características ligadas à qualidade dos frutos influencia direta e indiretamente o produto
final. .
42
Tabela 9. Valores médios das características por planta, massa de fruto (MF), comprimento de fruto (CF), diâmetro do fruto (DF), relação comprimento x
diâmetro (RCD), espessura de polpa (EP), número de lóculos (NL), número de flores, número de frutos, número de cachos e produtividade de genótipos
de tomate. Manaus, INPA, 2018.
Genótipos Incidência
(1)
(%)
MF
(g)
CF
(mm)
DF
(mm) RCD
E P
(mm) N L
Número
de
Flores
Número
de Frutos
Número
de Cacho
Produtividade
(t/ha)
P4 56,67 60,40 bc 55,42 ab 47,52 cd 1,12 5,82 a 3,61 40,08 6,44 9,13 6,24 bc
P8 43,33 98,96 a 58,19 a 56,98 a 1,02 6,25 a 4,01 49,53 8,03 11,83 9,63 ab
P10 33,33 81,03 ab 55,28 ab 54,39 ab 1,01 5,38 a 4,21 33,33 7,07 8,70 9,36 ab
P15 63,33 67,29 b 46,96 cd 49,77 bc 0,94 5,27 a 3,93 23,88 3,95 5,97 2,95 c
P24 60,00 90,68 a 53,14 abc 56,89 a 0,93 5,53 a 4,30 34,15 6,30 8,70 13,71 a
P28 63,33 97,61 a 57,12 ab 55,63 a 1,02 5,63 a 4,30 24,78 5,02 7,33 7,51 bc
P36 43,33 63,35 bc 50,87 bc 47,88 c 1,06 6,16 a 2,69 38,24 5,57 9,46 5,68 bc
Yoshimatsu 20,00 44,01 c 41,19 d 42,33 d 0,97 3,98 b 3,74 42,96 9,51 10,11 4,94 bc
Santa Cruz Kada 43,33 - - - - - - 15,70 1,61 5,06 -
Média 47,40 74,05 51,68 50,89 1,01 5,46 3,82 33,60 5,93 8,47 7,11
CV% 43,16 11,52 4,80 4,29 5,15 8,78 15,58 50,93 50,36 43,73 27,00
Médias seguidas de mesma letra na coluna não diferem entre si pelo Teste de Duncan (P <0,05).
(1) – dados não transformados.
43
Tabela 10. Correlação entre as variáveis incidência, massa, comprimento de frutos (CF), diâmetro de fruto (DF), relação comprimento/diâmetro
(R C/D), espessura de polpa (EP), número de lóculos (NL), número de flores, número de frutos, número de cachos e produtividade.
*, ** – significativo com (P<0,05) e (P<0,01) respectivamente, no teste t.
ns – não significativo no teste t.
Parâmetros Massa
(g)
CF
(mm)
DF
(mm) R C/D
EP
(mm) NL
Número de
Flores
Número de
Frutos
Número de
Cachos
Produtividade
(T/ha)
Incidência (%) 0,465ns
0,435ns
0,462ns
-0,012ns
0,505ns
0,237ns
-0,595ns
-0,833* -0,603ns
0,100ns
Massa (g) 0,802* 0,978** -0,137ns
0,584ns
0,584ns
-0,150ns
-0,241ns
0,022ns
0,676ns
CF (mm) 0,785* 0,446ns
0,804* 0,292ns
0,036ns
-0,217ns
0,156ns
0,554ns
DF (mm) -0,198ns
0,571ns
0,613ns
-0,174ns
-0,256ns
-0,016ns
0,744*
R C/D 0,487ns
-0,493ns
0,337ns
0,278ns
0,310ns
-0,192ns
EP (mm) -0,207ns
0,091ns
-0,433ns
0,148ns
0,295ns
NL -0,306ns
0,388ns
-0,225ns
0,491ns
Número de Flores 0,801* 0,970** 0,196ns
Número de Frutos 0,807* 0,213ns
Número de Cachos 0,328ns
44
6. CONCLUSÃO
As progênies F2 geradas a partir do cruzamento entre a variedade Yoshimatsu e
o híbrido Débora Pto apresentaram potencial produtivo, mesmo na presença do
patógeno.
As progênies P8, P24 e P28 apresentaram os melhores resultados para os
caracteres produtividade, massa de frutos, comprimento e diâmetro, indicando que estas
progênies poderão dar continuidade às gerações seguintes.
As variáveis biométricas (massa, comprimento e diâmetro) mostraram-se mais
fortemente associadas à produtividade em vista das variáveis de número de flores, frutos
e cachos.
45
7. REFERÊNCIAS
Abreu, F.B. 2005. Herança da resistência a Phytophthora infestans, de características
de frutos e seleção de genótipos resistentes em geração F5 de cruzamento
interespecífico em tomateiro. Tese de Doutorado, Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, Minas Gerais. 107p.
Acosta, J.C.; Gilbert, J.C.; Quinon, V.L. 1964. Heritability of bacterial wiltresistance in
tomato. Proceedings of American Society for Horticultural Science, 84: 455-462.
Albuquerque, G.M.R. 2013. Diversidade de isolados de Ralstonia solanacearum raça
2. Dissertação de mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife,
Pernambuco. 63p.
Agrios, G,N. 2004. Plant Pathology.5nd ed. Elsevier Academic Press, Massachusetts.
948p.
Alvarenga, M.A.R.; Melo, P.C.T.; Shirahige, F.H. 2013. Cultivares. In: Alvarenga,
M.A.R. (Ed.). Tomate: produção em campo, casa de vegetação e hidroponia. v.2.
Universitária de Lavras, Lavras, Minas Gerais, p.39-62.
Alvares, C.A.A.; Stape, J.L.; Sentelhas, P.C.; Gonçalves, J.L.M. de; Sparovek. G. 2013.
Keppen’s climate classification map for Brazil. Meteorologische Zeitschrift, 22: 711-
728.
Andrade, J.S.; Nina, N.V.S.; Figueiredo, J.N.R. 2013. Caracterização físico-química do
tomate (Solanumlycopersicum mill. Cv. ‘Yoshimatsu’) in naturae produção de tomate
seco. In: Noda H; Silva Filho DF; Souza LAG. (Ed.). Agricultura familiar no
Amazonas: conservação dos recursos ambientais. NERUA/Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, p.27-40.
Baptista, M.; Souza, R.B.; Pereira, W.; Lopes, C.A.; Carrijo, O.A. 2006. Efeito da
solarização e biofumigação na incidência da murcha bacteriana em tomateiro no campo.
Horticultura Brasileira, 27: 161-165.
Barrero, L.S.; Tanksley, S.D. 2004. Evaluating the genetic basis of multiple-locule fruit
in a broad cross section of tomato cultivars. Theoretical and Applied Genetics, 109:
669-679.
Borém, A.; Miranda, G.V. 2013. Melhoramento de plantas. 6nd ed. Universidade
Federal Viçosa, Viçosa. 523p.
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Portaria SARC nº 085
de 06 de março de 2002. Propõe o Regulamento técnico de identidade e qualidade para
classificação do tomate. Diário Oficial da República Federativa do Brasil, Brasília.
(Consulta pública).
46
Buddenhagen, I.W.; Sequeira, L.; Kelman, A. 1962. Designation of races of
Pseudomonas solanacearum. Phytopathology, 52: 726-730.
Caliman, F.R.B.; Silva, D.J.H.; Fontes, P.C.R.; Stringheta, P.C.; Moreira, G.R.;
Cardoso, A.A. 2005. Avaliação de genótipos de tomateiro cultivados em ambiente
protegido e em campo nas condições edafoclimáticas de Viçosa. Horticultura
Brasileira, 23: 255-259
CEAGESP. 2003. Centro de Qualidade em Horticultura. Programa Brasileiro para
Modernização da Horticultura: Normas de classificação de tomates. São Paulo. 3p.
(CQH Doc. 26)
Campos, G.A.; Silveira, M.A.; Azevedo, S.M.; Maluf, W.R.; Resende, J.T.V. 1998.
Resistência de linhagens de tomateiro à murcha bacteriana no Estado do Tocantins.
Horticultura Brasileira, 16: 1 (Resumo).
Carvalho, J.O.M.; Luz, J.M.Q.; Juliatti, F.C.; Melo, L.C.; Teodoro, R.E.F.; Lima,
L.M.L. 2003. Desempenho de famílias e híbridos comerciais de tomateiro para
processamento industrial com irrigação por gotejamento. Horticultura Brasileira, 21:
525-533.
Chakraborty, I., Vanlalliani, Chattopadhyay, A., and Hazra, P. 2007. Studies on
processing and nutritional qualities of tomato as influenced by genotypes and
environment. Vegetation Science. 34:26-31.
Cheng, S.S.; Carvalho, J.E.U.; Souza, V.A.B.; Almeida, F.C.M.; Leão, P.L.S.;
Rodrigues, R.H.H. 1984. Avaliação do híbrido F1, F2 e linhagens F3 do cruzamento
entre a cultivar caraíba e a linhagem CL 1131-00-38-40 em tomate
(Lycopersiconesculentum Mill.) na Amazônia oriental. Anais Simpósio do Trópico
Úmido. Embrapa Belém, 3: 277-285.
Coelho Netto, R.A.; Noda, H; Boher, B. 2003a. Agressividade de isolados de Ralstonia
solanacearum provenientes de solanáceas no estado do Amazonas. Summa
Phytopathologica, 29: 208 – 211.
Coelho Netto, R.A.; Pereira, B.G.; Noda, H.; Boher, B. 2003b. Caracterização de
isolados de Ralstonia solanacearum obtidos de tomateiros em várzea e em terra firme,
no Estado do Amazonas. Fitopatologia Brasileira, 28: 362-366.
Costa, K.D.S. 2017. Controle genético da resistência do tomate ‘Yoshimatsu’ à
Ralstonia pseudosolanacearum e Ralstonia solanacearum. Tese de Doutorado,
Universidade Federal Rural do Pernambuco, Recife, Pernambuco. 164p.
Costa, S.B.; Ferreira, M.A.S.V.; Lopes, C.A. 2007. Diversidade patogênica e molecular
de Ralstonia solanacearum da região amazônica brasileira. Fitopatologia Brasileira,
32: 285-294.
Csizinszky, A.A.; Schuster, D.J.; Jones, J.B.; Van Lenteren, J.C. 2005. Crop Protection.
In. Tomatoes. ED. Heuvelink. p. 199-235. 352 p.
47
Cruz, C.D. 2013. GENES - a software package for analysis in experimental statistics
and quantitative genetics. Acta Scientiarum, 35: 271-276.
Díez, M.J.; Nuez, F. 2008. Tomato. In: Prohens, J.;Nuez, F. (Ed.). Vegetables II:
Fabaceae, Liliaceae, Solanaceae and Umbelliferae. v.2. Springer, p.254-328.
Elphinstone, J.G. 2005. The current bacterial wilt situation: a global overview. In:
Allen, C.; Prior, P.; Hayward, A.C. (Ed.). Bacterial wilt disease and the Ralstonia
solanacearum species complex.APS Press, Estados Unidos, p.9-28.
FAOSTAT. 2014.
(http://www.factfish.com/statistic/tomatoes%2C%20production%20quantity). Acessado
em 20/05/2017.
Fegan, M.; Prior, P. 2005. How complex is the Ralstonia solanacearum species
complex? In: Allen, C.; Prior, P.; Hayward, A.C. (Ed.). Bacterial wilt disease and the
Ralstonia solanacearum species complex.1 ed.APS Press, Estados Unidos, p.449-461.
Ferreira, S.M.R.; Freitas, R.J.S; Lazzari, E.N. 2004. Padrão de identidade e qualidade
do tomate (Lycopersicon esculentum) de mesa. Ciência Rural, 34: 329-335.
Fernandes, C; Córa J.E.; Braz, L.T. 2007. Classificação de tomate-cereja em função do
tamanho e peso dos frutos. Horticultura Brasileira, 25:275-278.
Filgueira, F.A.R. 2000 Novo Manual de Olericultura: agrotecnologia moderna na
produção e comercialização de hortaliças. Viçosa, Universidade Federal de Viçosa,
Viçosa, Minas Gerais.
Garcia, E.; Barrett, D.M. 2006. Evaluation of processing tomatoes from two consecutive
growing seasons: quality attributes peelability and yield. Journal Food Process, 30: 20-
36.
Garg, N.; Cheema, D.S.; Chawla, N. 2013. Manifestation of heterosis for fruit yield,
quality and shelf-life in tomato (Solanum lycopersicum L.) hybrids incorporating rin,
nor or alc alleles in main- and late-seasons of north Indian plains. Vegetable Science,
40: 28-33.
Genin S. 2010. Molecular traits controlling host range and adaptation to plants in
Ralstonia solanacearum. New Phytologist, 187:920–928.
Giordano, L.B.; Aragão, F.A.S; Boiteux, L.S. 2003. Melhoramento genético do
tomateiro. Informe Agropecuário, 24: 43-57.
Gonçalves-Vidigal, M.C.; Poletine, J.P. 1999. Resistência às doenças. In: Destro, D.;
Montalván, R. (Ed.). Melhoramento genetico de plantas. Universidade Estadual de
Londrina, Londrina, Paraná, p.425-466.
Harvey, M; Quilley S; Beynon H. 2002. Exploring the Tomato. Transformations of
Nature, Society and Economy. Edgar Publishing, Cheltenham, UK, p. 304.
48
Hayward, A.C. 1991. Biologia e epidemiologia da murcha bacteriana causada por
Pseudomonas solanacearum. Annul Reviews Phytopathology, 29: 65-87.
Hayward, A.C. 1994. The hosts of Pseudomonas solanacearum. In: Hayward AC;
Hartman GL. (Ed.). Pseudomonas solanacearum: The disease and its causative agent.
CABI International. Reino Unido, p.101-115.
Huet G. 2014. Breeding for resistances to Ralstonia solanacearum. Frontiers in Plant
Science, 5: 1-5.
IBGE. 2014. (https://sidra.ibge.gov.br/home/pms/brasil). Acessado em 15/06/ 2017.
INMET. 2018. (http://www.inmet.gov.br/portal/). Acessado em 01/06/ 2018.
Janse, J.; Beld D.; Van Den, H. 2004. Introduction to Europe of Ralstonia
solanacearum biovar 2, race 3 in Pelargonium zonale cuttings. Journal Plant
Pathology, 86: 147-155.
Jaunet, T.X.; Wang, J.F. 1999. Variation in genotype and aggressiveness of Ralstonia
solanacearum race 1 isolated from tomato in Taiwan. Phytopathology, 89: 320-327.
Jyothi, H.K.; SAnthosha, H.M.; Basam, M.A. 2012. Recent advances in breeding for
bacterial wilt (Ralstonia solaneacearum) resistance in Tomato. Current Biotica, 6: 370-
398.
Kim, S.G.; Hur, O.S.; Ro, N.Y.; Ko, H.C.; Rhee, J.H.; Sung, J.S.; Ryu, K.Y,; Lee, S.Y.;
Baek, H.J. 2016. Evaluation of resistance to Ralstonia solanacearum in tomato genetic
resources at seedling stage. Plant pathol Jornal, 32: 58-64.
Királ,Y. Z.; Klement, Z.; Solymosy, F.; Vórós, J. 1970. Methods in plant pathology
with special reference to breeding for disease resistance. Budapest: Akadémiai Kiadó;
509 pp.
Kurian, A.; Peter, K.V.; and Rajan, S. 2001. Heterosis for yield components and fruit
characters in tomato. Journal Tropic Agric. 39:5-8.
Kurozawa, C.; Pavan, M.A. 1997. Doenças de tomateiro. In: Kimati ; Amorim L;
Bergamin Filho A; Camargo LEA; Rezende JAM. (Eds.). Manual de fitopatologia. p
703-705.
Lippman, Z.; Tanksley, S. 2001. Dissecting the genetic pathway to extreme fruit size in
tomato using a cross between the small fruited wild species Lycopersicon
pimpinellifolium and L. esculentum var. Giant Heirloom. Genetics, 158: 413-422.
Lopes, C.A. 2009. Murcha bacteriana ou murchadeira – uma inimiga do tomateiro em
climas quentes. Embrapa Hortaliças.
Lopes, C.A.; Bioteux, L.S.; Eschenback, V. 2015. Eficácia relativa de porta-enxertos
comerciais de tomateiro no controle da murcha bacteriana. Horticultura Brasileira, 33:
125-130.
49
Lopes, C.A.; Carvalho, S.I.C.; Boiteux, L.S. 2006. Prevalence of biovar 3 on bell
peppers in Brazil and identification of biovar-specific response to Ralstonia
solanacearum in Capsicum germplasm. Paper read at 4th Int. Bacterial Wilt Symp.
York, UK.
Lopes, C.A.; Mendonça, J.L. 2014. Enxertia em tomateiro para o controle da murcha
bacteriana. Circular técnica – Embrapa.
Lopes, C.A.; Quezado-Soares, A.M.; Melo, P.E. 1994. Differential resistance of tomato
cultigens to biovars I e III of Pseudomonas solanacearum. Plant Disease, 78: 1091-
1094.
Lopes, C.A.; Quezado-Soares, A.M. 2000. Doenças causadas por bactérias em tomate.
In: Zambolim L; Ribeiro do Vale FX; Costa H (Ed) Controle de doenças de plantas
hortaliças. UFV,Viçosa, p. 757-799.
LSPA – Levant. Sistem. Prod. Agríc. 2017, setembro. Pesquisa mensal de previsão e
acompanhamento das safras agrícolas no ano civil. Instituto brasileiro de geografia e
estatística 30: 1-83.
Martins, L.H.P.; Noda, H; Mendonça, M.S.P.; Machado, F.M. 2013. Tomate
Yoshimatsu – uma cultivar adaptada ao trópico úmido brasileiro. In: Noda, H.; Silva
Filho, D.F.; Souza, L.A.G. (eds). Agricultura familiar no Amazonas: conservação dos
recursos ambientais. Manaus: NERUA/Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.
p. 15-26.
Melo, P.C.T.; Vilela, N.J. 2005.Desafios e perspectivas para a cadeia brasileira do
tomate para processamento industrial. Horticultura Brasileira, 23: 154-157.
Mendes, A.Q. 2017. Resistência à murcha bacteriana em linhagens e híbridos de
tomateiro. Tese doutorado, Universidade Federal Rural do Pernambuco, Recife. 84p.
Menezes, D. 1998. Análise genética de um cruzamento dialélico em tomateiro
(Lycopersicon esculentum Mill.). Tese doutorado, Universidade Federal Rural do
Pernambuco, Recife. 95p.
Meng, F. 2013. The Virulence Factors of the Bacterial Wilt Pathogen Ralstonia
solanacearum. journal plant pathology microbiology, 4: 1-2
Minami, K.; Lucchesi, A.A.; Victoria Filho, R. 1981. Efeitos do ambiente sobre a
qualidade das mudas de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.). Anais Escola Superior
de Agricultura Luiz de Queiroz. 38: 113-120.
Mizubuti, E.S.G.; Maffia, L. A. 2006. Introdução a fitopatologia. Ed. UFV. 190p.
Mohamed, S.M.; Ali, E.E.; Mohamed, T.Y. 2012. Study of heritability and genetic
variability among different plant and fruit characters of tomato (Solanum lycopersicon
L.). International Journal of Scientific & Technology Research, 1: 55-58.
50
Monma, S.; Sakata, Y. 1989. Inheritance of resistance to bacterial wilt in tomato. In:
Hartman GL, Hayward AC (eds) Bacterial wilt. ACIAR proceedings, Kaoshiung,
Taiwan, pp 149–153.
Mulamba, N.N.; Mock, J.J. 1978. Improvement of yield potential of the Eto Blanco
maize (Zea mays L.) population by breeding for plant traits. Egypt Journalof Genetics
and Cytology, 7:40-51.
Noda, H. 2007. Melhoramento de hortaliças em climas desfavoráveis: o desafio do
desenvolvimento de cultivares adaptadas à Amazônia. Melhoramento do Tomateiro para
o Trópico Úmido Brasileiro. In: Congresso brasileiro de olericultura, 25. Resumos...
Porto Seguro: SOB (CD-ROM).
Noda, H.; Machado, F. M. 1993. Progresso na seleção de progênies de tomate
resistentes à murcha bacteriana através da avaliação epidemiológica da doença. Revista
Acta Amazonica, 23: 107–114.
Noda, H.; Pahlen, A. von der; Silva Filho, D. F. da. 1986. Avaliação da resistência de
progênies de tomate à murcha bacteriana em solo naturalmente infestado por
Pseudomonas solanacearum (SMITH) DOWS. Revista Brasileira de Genética, 9: 55-
66.
OliveirA, W.F.; Giordano, L. B.; Lopes, C. A. 1998. Herança da resistência e tomateiro
à murcha-bacteriana. Fitopatologia Brasileira, 24: 49-53.
Opena, R.T, G.L. Hartman, J.T. Chen, and C.H. Yang. 1990. Breeding for bacterial wilt
resistance in tropical tomato. In: Proc. 3rd Intl. Conf. Plant Protection in the Tropics.
Genting Highlands, Malaysia. p. 44–50
Paterniani, E. 1974. Estudos recentes sobre heterose. São Paulo: Fundação Cargill, 36p.
(Boletim, 1).
Peixoto, J.V.M.; Moraes, E.R.; Peixoto, J.L.M; Nascimento AR; Neves JG. 2017.
Tomaticultura: Aspectos morfolóicos e propriedades físico-químicas do fruto. Revista
Científica Rural, 19: 108-131.
Pena, M.A.A.; Noda, H.; Machado, F.M.; Paiva, M.S.S. 2010. Adaptabilidade e
estabilidade de genótipos de tomateiro sob cultivo em solos de terra firme e várzea da
amazônia infestados por Ralstonia solanacearum. Bragantia, 69: 27-37.
Peter, K.V.; Gopalakrishnan, T.R.; Rajan, S.; Sadhan Kumar, P.G. 1993. Breeding for
resistance to bacterial wilt in tomato, eggplant and pepper. Pages 183-190 in: Bacterial
Wilt. ACIAR Proc. No. 45. G. L. Hartman and A. C. Hayward, eds. ACIAR, Canberra,
Australia.
Piotto, F.A.; Peres, L.E.P. 2012. Base genética de hábito de crescimento e florescimento
em tomateiro e sua importância na agricultura. Ciência Rural. 42: 1941-1946.
Pnueli, l.; Carmel-Goren, L.; Hareven, D.; Gutfinger, T.; Alvaez, J.; Ganal, M.; Zamir,
D.; Lifschitz, E. 1998. The SELF-PRUNING gene of tomato regulates vegetative to
51
reproductive switching of sympodial meristems and the ortholog of CEN and TFL1.
Development, 125: 1979-1989.
Plank, J. E. van der. 1963. Plant Disease: Epidemics and Control. Academic Press.
New York. 349 p.
Remenant, B.; De Cambiaire, J.-C.; Cellier, G.; Jacobs, J.M.; Mangenot, S.; Barbe, V.;
Lajus, A.; Vallenet, D.; Medigue, C.; Fegan, M. 2011. Ralstonia syzygii, the blood
disease bacterium and some Asian R. solanacearum strains form a single genomic
species despite divergent lifestyles. PloS One, 6:24356-24356.
Reis, L.S.; Azevedo, C.A.V.; Albuquerque, A.W.; Junior, J.F.S. 2013. Índice de área
foliar e produtividade do tomate sob condições de ambiente protegido. Revista
Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, 17:386–391.
Rosa, C.L.S.; Soares, A.G.; Freitas, D.G; Rocha M.C; Ferreira J.S; Godoy, R.O. 2011.
Caracterização físicoquímica, nutricional e instrumental de quatro acessos de tomate
italiano (Lycopersicum esculentum Mill) do tipo ‘heirloom’ produzido sob manejo
orgânico para elaboração de polpa concentrada. Alimentos e Nutrição, Araraquara, 22:
649-656.
Rossato, M. 2016. Espécies de Ralstonia no Brasil: caracterização fenotípica,
molecular, novas fontes de resistência em tomateiro e patogenicidade em cafeeiro. Tese
de doutorado. Universidade de Brasília, Brasília, 165p.
Safni, I.; Cleenwerck, I.; De Vos, P.; Fegan, M.; Sly, L. & Kappler, U. 2014. Polyphasic
taxonomic revision of the Ralstonia solanacearum species complex: proposal to emend
the descriptions of Ralstonia solanacearum and Ralstonia syzygii and reclassify current
R. syzygii strains as Ralstonia syzygii subsp. syzygii subsp. nov., R. solanacearum
phylotype IV strains as Ralstonia syzygii subsp. indonesiensis subsp. nov., banana blood
disease bacterium strains as Ralstonia syzygii subsp. celebesensis subsp. nov. and R.
solanacearum phylotype I and III strains as Ralstonia pseudosolanacearum sp. nov.
International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 64:3087-3103.
Santiago, T.R.; Lopes, C.A.; Caetano-Anolle, G.; Mizubuti, E.S.G. 2016. Phylotype and
sequevar variability of Ralstonia solanecearum in Brazil, an ancient centre of diversity
of the pathogen. Plant Pathology, 66: 383-392.
SAS Institute Inc. 2011. Base SAS® 9.3 Procedures Guide. Cary, NC: SAS Institute
Inc.
Scott, J.W.; Wang, J.F.; Hanson, P.M. 2005. Breeding tomatoes for resistance to
bacterial wilt a global view. Acta Horticlture, 695: 161-172.
Schmidt, D.; Zamban, D.T.; Prochnow, D.; Caron, B.O.; Souza, V.Q.; Paula, G.M.;
Cocco, C. 2017. Caracterização fenológica, filocrono e requerimento térmico de
tomateiro italiano em dois ciclos de cultivo. Horticultura Brasileira, 35: 089-096.
52
Siddiqui, M.W.; Ayala-Zavala, J.F.; Dhua, R.S. 2015. Genotypic variation in tomatoes
affecting processing and antioxidant properties. Critical Reviews in Food Science and
Nutrition, Boca Raton, 55: 1819-1835.
Siemonsma, J.S.; Piluek, K. 1993. Prosea: Plant Resources of South-East Asia, No. 8:
Vegetables. Pudoc Scientific Publishers, Wageningen, The Netherlands,p. 1199–1205.
Silva, J.B.C.; Giordano, L.B.; Furumoto, O.; Boiteux, A.S.; et al. 2006. Cultivo de
tomate para industrialização. 2° Ed. Embrapa Hortaliças. Sistema de Produção.
Silva, J.B.C.; Giordano, L.B. 2000. Tomate para processamento industrial. Brasília:
Embrapa Comunicação para Transferência de Tecnologia - Embrapa Hortaliças, 168p.
Sims, W.L. 1980. History of tomato production for industry around the world. Acta
Horticulture, 100:1-25.
Sousa, A.A.; Grigio, M.L.; Nascimento, C.R.; Silva, A.C.D.; Rego, E.R.; Rego, M.M.
2011. Caracterização química e física de frutos de diferentes acessos de tomateiro em
casa de vegetação. Agro@mbiente On-line, 5: 113-118.
Souza, L.M.; Paternian, M.; Melo, P.C.T.; Melo, A.M.T. 2012. Diallel cross among
fresh market tomato inbreeding lines. Horticultura Brasileira, 30: 246-251.
Strange, R.N.; Scott, P.R. 2005. Plant disease: a threat to global food segurity. Annual
Reviews 43:83-116.
Swanson, J.K.; Yao, J.; Tans-Kersten, J.; Allen, C.. 2005. Behavior of Ralstonia
solanacearum race 3 biovar 2 during latent and active infection of geranium.
Phytopathology, 95, 136–143.
Thakur, N.S.; Kaushal, B.B. 1995. Study of quality characteristics of some commercial
varieties and F1 hybrids of tomato (Lycnpersicon esculentum Mill.) grown in Himachal
Pradesh in relation to processing. Indian Food Pack, 49:25-31.
Thoquet, P.; Olivier, J.; Sperisen, C.; Rogowsy, P.; Laterrot, H.; Grimsley, N. 1996.
Quantitative trait loci determining resistance to bacterial wilt in tomato cultivar
Hawaii7996. Mol. Plant-Microbe Interac, 9: 826-836.
Wang, J.F.; Ho, F.I.; Troung, H.T.H.; Huang, S.H.; Balatero, C.H.; Diattapongpitch, V.;
Hidayati, N. 2013. Ideantification of major QTLs associated with stable resistence of
tomato cultivar ‘Hawaii 7996’ to Ralstonia solanacearum. Euphytica, 190: 241-252.
Wang, J.F.; Hanson, P. M.; Barens, J. A. 1998. Worldwide evaluation of international
set of resistance sources to bacterial wilt in tomato. In: Bacterial wilt disease: Molecula
and Ecological Aspects. eds. by P. Prior, C. Allen, and J. Elphinstone, pp. 269-275.
Springer, Berlin, Germay.
Walter, J. M. 1967. Hereditary resistance to disease in tomato. Annual Review of
Phytopathology, 5:131-162.
53
Yang, W.; Francis, D.M. 2007.Genetics and Breeding for Resistance to Bacterial
Diseases in Tomato: Prospects for Marker-assisted Selection. In: Razdan, M.K.; Mattoo,
A.K. (Ed.). Genetic Improvement of Solaneceous Crops. V.2. Science Pulishers, p. 379-
419.