Micronutrientes - Nutrição Mineral de Plantas - FERNANDES, M. S. - SBCS

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ANTONIO

ROQUE

DECHEN

&

GILMAR

RIBEIRO

NACHTIGALL

INTRODUOConsideraes GeraisOs micronutrientes so elementos essenciais para o crescimento das plantas e se caracterizam por serem absorvidos em pequenas quantidades (da ordem de alguns miligramas por quilograma de matria seca da planta). Isso se deve ao fato de eles no participarem de estruturas da planta, mas da constituio de enzimas ou ento atuar como seusativadores. A deficincia de qualquer micronutriente pode provocar problemas no crescimento e desenvolvimento das plantas, repercutindo na qualidade e quantidade da produo. Os micronutrientes so: - Catinicos: - Cobre (Cu) - Ferro (Fe) - Mangans (Mn) - Nquel (Ni) - Zinco (Zn) - Aninicos: - Boro (B) - Cloro (Cl) - Molibdnio (Mo) Os micronutrientes catinicos so de natureza metlica e encontram-se nos solos e substratos principalmente na forma de xidos, hidrxidos ou como sais e so insolveis em valores altos de pH. Os micronutrientes aninicos B e Cl so considerados nometais, enquanto o Mo um metal de transio. Para o diagnstico de deficincias de micronutrientes no suficiente um exame visual, j que as deficincias de diferentes elementos podem provocar sintomas similares, sendo necessrio realizar anlise de solo e, preferencialmente, de tecidos da planta. A carncia de micronutrientes pode ocorrer: Pela falta do micronutriente em quantidade suficiente no solo, de modo que a planta no consegue suprir suas demandas. Essa deficincia absoluta raramente ocorre. Pelo fato de no se encontrarem no solo na forma disponvel para as plantas, por estarem retidos em algum componente do solo ou indisponveis pela presena de outros elementos, caracterizando a deficincia induzida. Como exemplo desta situao tem-se o bloqueio que sofre o B pelo Ca e a clorose frrica induzida pela presena de bicarbonato.

Fatores que Podem Afetar a Disponibilidade de MicronutrientesSo vrios os fatores que podem afetar a disponibilidade e, portanto, a absoro de micronutrientes pelas plantas. Os mais importantes so:

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pH do solo: tem grande influncia na disponibilidade dos micronutrientes (Figura 1). Em pH alto ocorre diminuio da solubilizao e da absoro de eu, Zn, Fe e Mn; por outro lado, nessa condio, ocorre aumento na disponibilidade de Mo. Quantidade de matria orgnica: tem grande influncia sobre a disponibilidade de micronutrientes. Diferentes autores relatam que, ao aumentarem o teor de matria orgnica do solo (MOS),observaram teores crescentes de micronutrientes; contudo, em algumas situaes ocorre o contrrio. Os solos com elevados teores de MO so aqueles que, com mais freqncia, mostram deficincias de um ou mais micronutrientes. Em alguns casos, a anlise de solo revela teores elevados e, no entanto, as plantas apresentam concentraes inferiores s de plantas em outros solos, indicando, provavelmente, baixa disponibilidade ou elevada fixao dos micronutrientes nos solos com elevado teor de MOS e, ou, baixo teor total desses nutrientes. Textura: outro fator que influi no teor de micronutrientes no solo. Assim, solos de textura arenosa apresentam, com maior freqncia, baixa disponibilidade de B, eu, Mn, Mo e Zn, devido ao fato de estes elementos serem lixiviados com maior facilidade nesses solos. Outros fatores: a atividade microbiana, a drenagem dos solos, as condies de oxidao-reduo e as condies climticas interferem na disponibilidade de micronutrientes. O Zn, em teores baixos no solo, pode ter sua deficincia provocada

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pH

Figura 1. Influncia do pH na concentrao relativa de micronutrientesFonte: Adaptado de Havlin et aI. (1999).

na soluo do solo.

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por microrganismos que competem com as plantas por este elemento. No entanto, os microrganismos podem tambm liberar nutrientes durante a decomposio da MOS. J o processo de oxidao-reduo interfere de forma mais expressiva na disponibilidade de Fe e Mn. Contudo, a reduo provocada por alta umidade pode aumentar a disponibilidade do Cu, Mo e Zn, podendo chegar a teores txicos. Em temperaturas elevadas do solo a absoro de micronutrientes favorecida. Por outro lado, temperaturas baixas reduzem a taxa de mineralizao da MOS, reduzindo a disponibilidade de micronutrientes nela imobilizados.

MICRONUTRIENTESCobreCobre no Solo

CATINICOS

O teor mdio de Cu na crosta terrestre de aproximadamente 55 mg kg', enquanto no solo varia entre 10 e 80 mg kg'l (Krauskopf, 1972), onde se encontra, principalmente, na forma divalente (Cu2+), principalmente como constituinte das estruturas cristalinas dos minerais primrios e secundrios. Considera-se que a principal frao do Cu dissolvido esteja como complexo solvel de cidos orgnicos, como ctrico e oxlico. O Cu trocvel fortemente adsorvido especialmente (troca de ligantes) pela MO do solo, onde o on, numa grande proporo, fixado pelo hmus numa forma mais estvel do que a forma trocvel. A energia de ligao do Cu com os cidos hmicos diminui com o aumento da dose de Cu aplicada (Goodman & Cheshire, 1976), porm aumenta com a elevao do pH (Yonebayashi et al., 1994) e com o aumento do grau de humificao da MOS (Steveson & Fitch, 1981). O Cu nessa forma pode se tornar disponvel somente depois da mineralizao da MOS. A determinao de Cu total do solo no fornece informao exata sobre a disponibilidade deste elemento, sendo recomendado utilizar mtodos de extrao, como, por exemplo, o DTP A. As deficincias de Cu ocorrem principalmente em solos orgnicos cidos, em solos derivados de rochas gneas muito cidas e em solos lixiviados de textura arenosa. Devese considerar que, em alguns sistemas de cultivo, quantidades considerveis de Cu so adicionadas ao solo por meio de fungicidas. Um exemplo dessa situao o uso, por vrios anos, de fungicidas cpricos no controle de doenas de plantas, que tem levado ao acmulo do Cu na superfcie do solo. Em uma regio cultivada com videira, na Frana, o teor de Cu total na camada superficial de solos de vinhedo variou de 31 a 250 mg kg', enquanto em solos de florestas a variao foi de 14 a 29 mg kg' (Brun et al., 1998). Para as condies da Austrlia, Pietrzak & McPhail (2004) avaliaram vinhedos cultivados por20 e at por mais de 90 anos, observando teores de Cu total entre 10 e 250 mg kg'. No Brasil, Nachtigall et al. (2005) verificaram teores de Cu total entre 1.300 e 1.400 mg kg' em dois solos cultivados com vinhedos da regio da Serra do Rio Grande do Sul, dado o uso contnuo de calda bordaleza (CuS04 + Ca(OH)2) e de outros produtos base de Cu para o controle de doenas em vinhedos.

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Cobre na Planta como Cu2+ e Cu-quelato, sendo baixa sua concentrao nos tecidos da planta, geralmente entre 2 e 20 mg kg-l na matria seca. A absoro do Cu pelas plantas ocorre por meio de processo ativo, e existem evidncias de que este elemento iniba fortemente a absoro do Zn e vice-versa (Bowen, 1969). Considera-se que esse elemento no seja prontamente mvel na planta, embora existam resultados que mostram .a translocao de folhas velhas para novas. Loneragan (1975)concluiu que o movimento do Cu no interior das plantas depende da sua concentrao, uma vez que em plantas de trigo bem supridas de Cu pode ocorrer translocao das folhas para os gros; contudo, em plantas deficientes o Cu foi relativamente imvel. Existem resultados que indicam que compostos nitrogenados solveis, como os aminocidos, atuam como carregadores deste elemento no xilema e no floema, j que o eu apresenta forte afinidade com o tomo de N do grupo amino (Loneragan, 1981). Na planta, Uma frao considervel do Cu nos tecidos parece estar ligada plastocianina e alguma frao protica, ocorrendo, tambm, acmulo do elemento em rgos reprodutivos das plantas, porm com variaes entre espcies. O Cu constituinte da oxidase do cido ascrbico (vitamina C), da citocromo-oxidase e da plastocianina, que se encontram nos cloroplastos. Em condies de deficincia de Cu existe relao estreita entre a concentrao de Cu nas folhas e o contedo de plastocianina, diamina oxidase e ascorbato oxidase, bem como da atividade do fotos sistema I; contudo, isso parece no afetar significativamente o contedo de clorofila (Quadro 1). O Cu tambm participa de enzimas de oxidorreduo, com a exceo de certas amino-oxidases e galactose-oxidases, em que grande parte das enzimas com Cu reagem com O2 e o reduzem a H202 ou H20. O Cu tambm faz parte da enzima fenol-oxidase, que catalisa a oxidao de compostos fenlicos a cetonas durante a formao da lignina e da cutcula. Alm disso, o Cu influencia a fixao do N2 pelas leguminosas, sendo essencial no balano de nutrientes que regulam a transpirao na planta. As concentraes de Cu nas plantas variam entre 2 e 75 mg kg-l de matria seca, considerando-se concentraes entre 5 e 20 mg kg-lcomo adequadas para um crescimentoQuadro 1. Relao entre a concentrao de cobre e alguns componentes do cloroplasto e a atividade de enzimas que contm cobre em folhas de ervilhaAtividade de enzima Ascorbato oxidase

o Cu absorvido

Cu

Clorofila

Plastocianina Diamina oxidase

mg kg-I 6,9

umol g-I4,9

nmol prnolt clorofila

-flmol

g-I h-I protena

-

2,41,1

3,8 2,2

3,9 4,4

0,86 0,43 0,24

0,3

730 470 220

Fonte: Marschner (1995)_

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normal das plantas. Plantas deficientes apresentam concentraes foliares menores de 4 mg kg", enquanto acima de 20 mg kg? podem-se observar sintomas de toxicidade (Malavolta, 1980; Malavolta et al., 1989; Pais & Ienes [unior, 1996; Furlani, 2004). As plantas raramente apresentam deficincias de Cu, dada sua disponibilidade adequada na maioria dos solos. Contudo, a deficincia de Cu pode ocorrer em plantas cultivadas em solos com baixo teor total de Cu ou em solos com altos teores de MOS, como j comentado (Abreu et al., 2001). De todos os micronutrientes, a deficincia de Cu a mais difcil de diagnosticar, devido interferncia de outros elementos, como: P, Fe, Mo, Zn e S. Em citros e em outras fruteiras, aplicaes em excesso de fertilizantes fosfatados podem provocar deficincia de Cu (Figura 2).

Sintomas de deficincia

de Zn em citros, caf e milho

Figura 2. Sintomas de deficincia de micronutrientes catinicos em plantas.Fonte: Departamento de Solos e Nutrio de Plantas - ESALQ/USP.

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As deficincias de Cu se manifestam como: As folhas jovens tornam-se murchas e enroladas, ocorrendo inclinao de pecolos e talos. As folhas tornam-se quebradias e caem. Clorose e outros sintomas secundrios (a clorose nem sempre aparece). Reduo da lignificao. Os vasos no-lignificados do xilema so comprimidos por tecidos vizinhos, o que reduz o transporte de gua e solutos. Em cereais, a deficincia de Cu provoca o abortamento de flores, produzindo espigas pouco granadas. Em casos de toxicidade (teores disponveis no solo superiores a 300 mg kg') as alteraes manifestam-se nas razes, que tendem a perder vigor, adquirem cor escura, apresentam engrossamento e paralisam o seu crescimento. O excesso pode provocar deficincia em Fe,j que o Cu em excesso atua em reaes que afetam o estado de oxidao do Fe, limitando sua absoro e translocao na planta. Outro efeito do excesso de Cu a reduo da absoro de P.

FerroFerro no Solo

O Fe constitui cerca de 5 % da crosta terrestre, sendo o segundo elemento em abundncia depois do AI entre os metais e o quarto em abundncia depois do O e Si (Mengel & Kirkby, 1987). O Fe no solo apresenta-se na forma Fe2+e F+, dependendo do estado de oxirreduo do sistema. Muitos solos apresentam baixo teor de Fe, tanto na soluo do solo como na forma trocvel. O Fe no-trocvel encontra-se em vrios minerais primrios, como biotita, hornblenda, augita e olivina. xidos de Fe primrios, que ocorrem em muitos solos, incluem a hematita (Fe03), ilmenita (FeTi03) e magnetita (Fe304); j em rochas sedimentares, as formas primrias so alguns xidos e a siderita. O Fe se encontra, tambm, em minerais secundrios, em amplo grupo de minerais de argila (Oades, 1963). Encontra-se tambm ligado a complexos orgnicos. A colorao dos solos devida, em sua maioria, presena dos xidos livres. As cores amarelo-pardas das zonas temperadas-frias se devem presena de xidos hidratados, como a goetita. As coloraes vermelhas de regies ridas so devidas a xidos no-hidratados, como a hematita. O Fe, na forma ferrosa, entra no complexo de troca inica dos solos. A forma frrica fortemente adsorvida pelos colides do solo, formando complexos com os cidos hmicos e colides orgnicos; no entanto, pode ser transportado pela gua. Os solos sob condies de reduo ou de alagamento tm alto contedo de Fe ferroso. O contedo de Fe frrico aumenta com o aumento da acidez, atingindo grandes teores somente em solos muito cidos, com pH menores que 3, e em solos ricos em cidos hmicos e colides capazes de formar complexos solveis com Fe.

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A influncia do pH na solubilidade dos compostos de Fe indica que somente em condies muito cidas os teores de Fe estariam em torno de 1 umol L-I,valor que poderia suprir as necessidades das plantas por meio do transporte por fluxo de massa (Figura 3). A elevao de uma unidade de pH (de 3 para 4) proporcionaria decrscimo na disponibilidade para 1 % da necessidade da planta. O aumento do suprimento de Fe s razes pode ocorrer, entre outros mecanismos, pela formao de complexos solveis ou quelatos. Esses agentes quelantes podem se originar de exsudatos de razes, de substncias produzidas pela decomposio da MO do solo, pela ao de microrganismos, ou pela adio de fertilizantes quelatizantes ao solo (Lindsay, 1974). Os contedos de argila e MOS influem tambm na disponibilidade do Fe, j que em solos argilosos existe tendncia de reter o Fe, ao passo que teores adequados de MO proporcionam melhor aproveitamento do Fe pelas plantas, devido s suas caractersticas acidificantes e redutoras, bem como capacidade de determinadas substncias hmicas para formar quelatos em condies adversas de pH. Ferro na Planta O Fe pode ser absorvido como Fe2+,Fe3+e como Fe-quelato, sendo sua absoro pelas plantas metabolicamente controlada. Na absoro do Fe so envolvidos pelo menos dois processos: no primeiro, que uma caracterstica das eudicotiledneas e das gramneas no-monocotiledneas, prtons so liberados do interior das raizes, o que provoca acidificao da rizosfera. Nessas condies, e na presena da F+ redutase, o Fe3+ reduzido a Fe2+ na membrana plasmtica das clulas das razes. Este Fe reduzido transportado para o interior da membrana plasmtica atravs de um sistema especfico

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DA PLANTA

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