microbiologia 9ª aula - metabolismo

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S.Mendo 08/09 9ª Aula: Metabolismo Microbiano

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Page 1: Microbiologia 9ª Aula - Metabolismo

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9ª Aula: Metabolismo Microbiano

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Conceitos chave a apreender• O que é o metabolismo? Conceito de catabolismo e

anabolismo. • Respiração aeróbica e anaeróbica e fermentação• Papel do ATP; Balanço energético; • Cadeia transportadora de electrões e fosforilação

oxidativa• Os principais ciclos do catabolismo: Glicólise, TCA• Anabolismo: energia é utilizada para biosíntese.• Intermediários do ciclo TCA e glicólise são precursores da

síntese de metabolitos• Fixação do CO2 : o ciclo de Calvin

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METABOLISMO MICROBIANO

METABOLISMO É O CONJUNTO DE REACÇÕES QUÍMICAS QUE OCORREM NO INTERIOR DA CÉLULA.

� Reacções de biossíntese (anabolismo) ocorrem em simultâneo com reacções de degradação de moléculas (catabolismo).

� Todos os processos físicos e químicos resultam da aplicação ou movimento de energia.

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ENERGIA

� biossíntese de material celular

� manutenção de funções vitais da célula - transporte de moléculas e iões através da membrana, movimento de flagelos, degradação de macromoléculas

ENERGIAENERGIA: CAPACIDADE DE REALIZAR TRABALHO: CAPACIDADE DE REALIZAR TRABALHO

TRABALHO QUÍMICO TRABALHO MECÂNICO

TRABALHO DE TRANSPORTE

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Respiração aeróbica

NADH

2e-

½ O2

Energia(ATP)

Fotossíntese

NADH+

2e-

H2O

Energia(Luz)

A célula tem a capacidade de transferir energia dos sistemas que a produzem para sistemas que vão realizar trabalho às custas desta energia.

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� As células utilizam o ATP como forma de energia. ATP édegradado em ADP + PI, tornando possível a realização de trabalho. Processos como respiração aeróbica, fermentação e outros resintetizam ATP a partir de ADP + PI.

� Os organismos quimioheterotróficos utilizam o O2 como aceitador de e- quando oxidam a glucose e outras moléculas orgânicas a CO2

ADP + PI

ATP

Glucose

CO2 + H2O

RespiraçãoTrabalho químicoTrabalho mecânicoTrabalho de transporte

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Papel do ATP (Adenosina Trifosfato)

ATP: molécula de alto potencial energético, formada em reacções

exergónicas; usado para levar a cabo reacções endergónicas.

. Biosíntese de constituintes

. Transporte

. Mobilidade

. Reacções de polimerização

. etc

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REACÇÕES DE OXIDAÇÃO-REDUÇÃO(CONSERVAÇÃO DE ENERGIA)

Os electrões movem-se de uma molécula dadora (agente redutor),

para uma molécula aceitadora (agente oxidante). A E libertada depende

da natureza do dador e do aceitador de e-.

Lactato + NAD+ Piruvato + NADH + H+

Redução

Oxidação

Produção de compostos altamenteenergéticos como o ATP

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Enzimas

São proteínas catalíticas (aumentam a velocidade de reacção química que catalisam), têm grande especificidade para a reacção que catalisam e para a molécula em que actuam.

Substrato ProdutoEnzima (E)

Efeito da actividade enzimática

Pouco substrato formação do produto lenta

Muito substrato formação do produto mais rápida

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Muitas enzimas são proteínas. Algumas consistem numa proteína (apoenzima) e num cofactor que é necessário para a actividade catalítica.

� fracamente ligado à enzima: coenzima (ex: NAD+)

� fortemente ligado à enzima: grupo prostético

� activadores metálicos (ex: Mn2+, Cu2+, Zn2+)

A formação do complexo enzima-substrato diminui a energia de activação da reacção.

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Metabolismo Primário e Metabolismo Secundário(necessário ao crescimento) (não associado ao crescimento)

Catabolismo Anabolismo

Quebra de moléculas grandes e complexas a moléculas pequenas e simples (H. de carbono; lípidos, proteínas, etc)

Síntese de moléculas complexas

Libertação de energia para trabalho:• mecânico• químico• transporte

Idiofase (desacelaração)

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FASES/ ETAPAS DO METABOLISMO:

1ª fase:

Proteínas LípidosPolissacarídeos

aa Monossacarídeos Glicerol, ác. gordos

/ /

/ /

2ª fase:

Acetil CoA, piruvato, intermediários do TCA

3ª fase:

Moléculas oxidadas a CO2 com produção de ATP, NADH e FADH2

Em condições de aerobiose, o metabolismo de compostos orgânicos, quando associado a um processo de respiração aeróbia, pode ser dividido em 3 etapas.

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ATPLípidos.... Glicerol + ác gordos

β-oxidação

GTP

Coenzimas são reoxidadaspela transferência de electrões

Triglicéridos ou fosfolípidos

Acetil CoA

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As vias metabvias metabóólicaslicas utilizam nutrientes que são degradados por acção de enzimas; as reacções decorrem de forma a que o produto de uma reacção é o substrato da reacção seguinte.

Vias anfibólicas ( vias de função dupla): reacções de degradação e de síntese, levadas a cabo por enzimasdistintas – conduzem não só à produção de energia mas também,

de moléculas de baixo peso molecular utilizadas na síntese de blocos precursores de macromoléculas.

Glicólise e Ciclo de Krebspodem ser consideradas vias Metabólicas Centrais

e são também designadas por:

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1. Via Glicolítica como exemplo de fermentação da glucose

� Presente em quase todos os grupos de MO� Decorre em ausência ou presença de oxigénio� Decorre na matriz citoplasmática (procariotas e eucariotas)� Dividida em duas partes: (fase de 6 carbonos e fase de 3 carbonos)

Glucose Frutose 1,6-difosfato

Frutose 1,6-difosfato Gliceraldeído-3-Pdihidróxiacetona-P

� ATP é sintetizado por fosforilação a nível do substrato� A seguinte equação pode ser usada para representar a degradação da

glucose em piruvato:

Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

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S.Mendo08/09GLICÓLISE OU EMBDEN-MEYERHOF

Iª etapa: Rearranjo; produçãode intermediários com 3C

IIª etapa: Síntese de ATP e piruvato

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Fermentação alcoólicaFermentação lácticaOutras fermentações

IIIª etapa: Produtos de fermentação (etanol,ác. láctico; CO2)Regeneração de NAD+ para que Continue a ocorrer oxidação daGlucose.

Em condições de anaerobiose o metabolismo de compostos orgânicos pode envolver processos de fermentação ou de respiração anaeróbia

Fermentação da glucose liberta pouca energia. Porquê?

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RESPIRAÇÃO E TRANSPORTADORES DE ELECTRÕES

Respiração aeróbica: Como o O2 está presente:

. Aceitador final de e-

. Moléculas de substrato são completamente oxidadas a CO2

. Maior quantidade de ATP produzida

Transportadores e movimento de electrões

NADH desidrogenaseAceitam átomos de H+ de um dador(NADH) e passam-nos a flavoproteínas

Flavoproteínas Aceitam átomos de H+ e doam electrões

Quinonas

Citocromos Utilizam átomos de Fe para transportar e-

Fe 3+Fe 3+ + e-

Aceitam átomos de H+ e doam electrões

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MECANISMOS DE SÍNTESE DE ATP:� transporte de electrões � fosforilação oxidativa

1. Cadeia transportadora de electrões: transportadores que transferem electrões de moléculas dadoras (NADH e FADH2) para moléculas aceitadoras (O2)

Localização dos transportadores:• Membrana interna do mitocôndrio (complexos I, II, III e IV)• Membrana plasmática

Mecanismos para gerar ATP: Respiração; Fotofosforilação; Fosforilação a nível de substrato

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CADEIAS TRANSPORTADORAS DE ELECTRÕES

E’0-0.40

-0.30

0.0

+0.25

+0.40

+0.80

Substratos

NAD+/NADH

Flavoproteínas

QuinonasCitocromo bc1

Citocromo C

Citocromo aa3

O2

Sequência típica da cadeiatransportadora de electrões das mitocôndrias de eucariotas e de alguns procariotas.

E.coli, não possui os citocromosc e aa3

Fermentação

Resp. Anaeróbica

Resp.Aeróbica

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2. Fosforilação oxidativa: processo pelo qual a energia que é gerada na cadeia transportadora de e- é usada para síntese de ATP

Quando 1 par de e- passa do NADH para 1 átomo de oxigénio são sintetizados 3 ATP a partir de ADP + Pi, ou seja P/O = 3; FADH2 sópassa por dois pontos de fosforilação oxidativa, ou seja P/O = 2.

A. Hipótese Quimiosmótica (força motriz de protões-PMF)-Peter Mitchell, 1978B. Hipótese de alteração conformacional

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COMO É QUE O TRANSPORTE DE ELECTRÕES ESTÁ LIGADO À SÍNTESE DE ATP?

Os átomos de Hretirados aos

transportadores como por ex. NADHsão separados em

e- e H+

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Complexo enzimáticoATP sintase ou ATPase

Citoplasma

Exteriormembrana

Fo

F1

citoplasma

Exterior

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HIPÓTESE QUIMIOSMÓTICA

A cadeia transportadora está organizada de forma a que ocorra o transporte de protões para fora da matriz mitocondrial/membrana plasmática e o transporte de e- para dentro da matriz/membrana; gera-se um gradiente de protões no exterior da matriz; quando os H+ são transportados para o interior da matriz pelo complexo F1F0, ocorre a síntese de ATP em F1 (ATPase).

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FLUXO DE CARBONO NA RESPIRAÇÃO: O CAC (CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO)/ TCA OU CICLO DE KREBS

Aspartato

Glutamato

Àcidos gordos

ReacçõesAnapleuróticas

Reposição de Intermediários

Carboxilação do piruvatoou do PEP a OAA

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GANHO DE ATP NA GLICÓLISE E NA RESPIRAÇÃO AERÓBIA

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ASPECTOS PARTICULARES DA RESPIRAÇÃO

Vários ácidos orgânicos (2 e 3 C) podem ser utilizados como fonte de carbono e fonte dadora de e-

Ciclo do glioxilato: Algumas bactérias têm a capacidade de oxidaro acetato a CO2 e H2O. Duas enzimas chave são necessárias (que nãoestão envolvidas no ciclo TCA)

Oxidação pelasBactérias acéticas

Etanol

Acetato

(Leveduras)

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OBTENÇÃO DE ENERGIA NOS MICRORGANISMOS QUIMIOAUTOTRÓFICOS

Microrganismos obtêm energia pela oxidação de substâncias inorgânicas reduzidas(H2, NH3, NO2-, Fe2+ e compostos reduzidos do enxofre)

Algumas bactérias têm um papel fundamental na oxidação destes compostos

Bactérias nitrificantes (Nitrosomonas)

Nitrobacter

Fixação do Azoto

* Pseudomonas e Bacillus, nitrato aceitador final de e-

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O enxofre é um componente indispensável dos aminoácidos (cisteína; Metionina) e outros constituintes celulares (CoA)

sulfato

sulfito

sulforeto Incorporação nos constituintes celulares

Bactérias metanogénicas não conseguem reduzir o sulfato

necessitam de sulforeto de Hidrogénio (H2S) como fonte de enxofre

R. de assimilação do enxofre

ASSIMILAÇÃO DO ENXOFRE

As bactérias redutoras do enxofre são anaeróbias estritasE utilizam o sulfato como receptor de electrões

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�������������� �������������������������������� ������������������������������������

������������� ������������������������� ����

Desulfovibrio e Desulfotomaculum: utilizam sulfato (SO42-) como aceitador final de e-, formando sulforeto

de hidrogénio (H2S)

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A redução do sulfato (SO42-) ocorre numa série de reacções envolvendo consumo

de ATP, NADPH e proteínas contendo enxofre (tioredoxina)

Sulfato (SO42-)

Adenosina 5´fosfosulfato (APS)

Fosfoadenosina 5´fosfosulfato (PAPS)

Sulfito

Sulforeto

ATP2 Pi

ATP2 Pi

Tioredoxina (reduzida)

Tioredoxina (oxidada)

3 NADPH

Compostos orgânicos contendo enxofre através da O-acetilserina (cisteína, por exemplo)

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OBTENÇÃO DE ENERGIA NOS ORGANISMOS FOTOAUTOTRÓFICOS

Microrganismos que utilizam a luz como fonte de energia (transformam a energiada luz em energia química em presença de pigmentos como a clorofila, carotenóidese ficobilinas.

Fototrófos

FotoautotrófosC=CO2

FotoheterotrófosC= orgânico

A energia da luz é utilizada para redução do CO2a compostos orgânicos

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Clorofilas, bacterioclorofilas, carotenóides e ficobilinas

Plantas ( clorofila a e clorofila b)

Cianobactérias: clorofila aBactérias verdes e purpúreas: uma de várias bactérioclorofilas

Localização:. Membranas fotossintéticas

eucariotas: em tilacóides no cloroplasto

procariotas: sistemas membranares internos resultantesde invaginações da membrana citoplasmática

Pigmentos acessórios

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Reacções de luz: A energia da luz é transformada em energia química

Reacções de escuro: Energia química é usada para reduzir o CO2 a compostos orgânicos

Fotossíntese compreende:

Por um processo semelhanteà fosforilação oxidativa

que, neste caso, se denominaFotofosforilação

Cadeia semelhante à de transporte de electrões; os e- passam de intermediários de baixo potencial redox para a ferredoxina, UQ, cit b e c, ocorrendo síntese de ATP por

Fotofosforilação cíclica

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Cianobactérias, por exemplo ocorrefotólise da água, formando-se O2 e poder

redutor necessário à redução das moléculas de CO2

Fotossíntese oxigénica

Nas bactérias fotossintéticas, não ocorrefotólise da água, portanto não se forma O2.

o poder redutor necessário para reduzir o CO2é formado a partir de H2 e H2S

Fotossíntese anoxigénica

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CO2 COMO FONTE DE C PELOS ORGANISMOS AUTOTRÓFICOS(FOTOAUTOTRÓFICOS E QUIMIOAUTOTRÓFICOS)

Estes organismos utilizam o CO2 como fonte única de C, que é convertido em glucose pelo ciclo de Calvin

Divide-se em 3 fases:

1. Fase de fixação do CO2

2. Fase de redução das trioses

3. Regeneração da Ribulose diP

NAD(P)H, ATP e 2 enzimas chave:Ribulose biP carboxilase (RubisCO)Fosforibulocinase

RubisCO

Glicogénio, amido, etc

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� CATABOLISMO DE HIDRATOS DE CARBONO

Ex: Degradação da Lactose

Lactose+ H2O Galactose+ Glucoseβ-galactosidade

Na ausência de nutrientes exógenos MO sobrevivem pois catabolizamsubstâncias armazenadas:

GlicogénioAmidopoli-�-hidroxibutiratooutras reservas energéticas

(Glucose)n + Pi (Glucose)n-1 + Glucose 1-P Glucose + 6P

Glicólise

� CATABOLISMO DE POLÍMEROS

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� CATABOLISMO DE ÁC. GORDOS

Quebra de moléculas longas de ácidos gordos em unidades de 2C convertidas em Acetil CoA

Ciclo TCA ( geralmente produz 14 ATP)

Partindo de uma molécula de 16C

8 x unidades de 2C

» ATP

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CO2

Reacções de Fixação

Glicólise

Ciclo TCA

MonómerosGlucose, àc. Gordos

Amino ácidos

Moléculas maiores

CO2

Biodegradação

célula

Morte da célula

Maioria dos percursores monoméricosdas macromoléculas são sintetizados a

partir de intermediários de um destes ciclos

ESQUEMA GERAL DA SÍNTESE CELULAR E DA BIODEGRADAÇÃO DE MOLÉCULAS

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APLICAÇÃO DA ENERGIA PARA BIOSSÍNTESE (ANABOLISMO)

Moléculas Monómeros Macromoléculas Membranas Organelos CélulasInorgânicas Complexos

enzimáticos

Substratos

Monómeros

Produtos

Macromoléculase outros constituintes

celulares

ATP ↔↔↔↔ Força motriz de protões

Catabolismolibertação de energia

Anabolismoconsumo de energia

Biosíntese

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SÍNTESE DE PRECURSORES E MACROMOLÉCULAS

A estratégia da célula consiste na utilização de moléculas simples como aa, açucares, bases púricase pirimídicas, etc

Esqueletos de carbono das diferentesMacromoléculas constituintes da célula

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Monómeros de polissacarídeos: açúcares

. Constituintes da parece celular de muitos organismosEx: em bactérias o peptidoglucano

. Glicogénio e amido (hexoses: glucose ou derivados desta)

. Pentoses: esqueleto do DNA e RNA

Quando as células estão a crescer na presença de hexoses, é fácil obter glucose para biosíntese contudo, qdo as células crescem em outras fontes de C, têm que a sintetizar via gluconeogénese a partir do fosfoenolpiruvato

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SÍNTESE DE HIDRATOS DE CARBONO

Os monossacáridos ( constituintes dos polissacáridos) são essencialmente moléculas de 6C (glucose é a mais frequente); As pentoses (5C) são constituintesdos ác. nucleicos (ribose e da desoxiribose)

. Nutrientes

. Fontes de carbono disponíveisna natureza

GluconeogéneseSíntese de Glucose-6Pa partir de PEP(algumas destas reacções são o reverso das da glicólise,outras são específicas)

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GluconeogéneseEspecíficas

da gluconeogénese(Reacções irreversíveis)

7 enzimas em comum com a glicólise

GLUCONEOGÉNESE

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RibonucleótidosRNA

Desoxiribonucleótidos → DNA

NADPHRibonucleotido

reductase

MONÓMEROS DE ÁCIDOS NUCLEICOS: NUCLEÓTIDOS

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SÍNTESE DE AMINOÁCIDOS E PROTEÍNAS

20 aminoácidos essenciais

Átomos de azoto nasua estrutura

Assimilação de azoto inorgânico ou orgânico

NitratoAmónia

Ureiaaa Sintetizados a partir de intermediários

da glicólise, da via das Pentoses fosfatoe do Ciclo de Krebs.

Podem ser agrupados de acordo com o precursor utilizado

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(+ PEP)FenilalaninaTiptofanoTirosina

Histidina

Serina

CisteínaGlicina

Piruvato

CicloTCA

Síntese de aa aromáticos

(Transfere 2C)

(Transfere 3C)

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TCA

α- cetoglutarato GLUTAMATO prolina; glutamina; arginina

OAA ASPARTATO Asparagina;lisina; metionina: treonina;isoleucina

Glicólise

PIRUVATO ALANINA valina;leucina

3-PGA SERINA Asparagina;lisina; metionina: treonina;leucina

PEP

Eritrose-4-P CORISMATO AROMÁTICOS fenilalanina, triptofano, tirosina

Ribose 5-P HISTIDINOL HISTIDINA histidina

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α- ceto glutarato + NH3 Glutamato- NH2

Glutamato-NH2 + NH3 NH2- Glutamina- NH2

Glutamina- NH2 + Oxaloacetato α- ceto glutarato + Aspartato- NH2

NH2- Glutamina - NH2+ α- ceto glutarato 2 Glutamato- NH2

INCORPORAÇÃO DE AMÓNIA EM BACTÉRIAS

Glutamatosintetase

Glutamina sintetase

Glutamato desidrogenase

NADH

ATP

NADH

Transaminase

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Acetil- CoA

Malonil- CoA

Malonil -ACP

Acetoacetil- ACP

Butiril-ACP

Ácidos Gordos

2 NADPH2 NADP+

2 ATP2 ADP+ Pi

CO2

Acil-ACP

H2O

CO2

Envolve a adição sequencialde unidades de 2 C derivada do Acetil CoA

Requer uma proteína transportadora de gruposacilo acil carrier protein

* Este é um processo que requermuita energia na forma de ATPe NADPH

Biosíntese de ácidos gordos (essenciais à síntese de lípidos)

Molécula de 3 C

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S.Mendo08/09BIOSÍNTESE DE ÁCIDOS GORDOS

*

* *

*

* Estas reacções sãoreversas às doprocesso de β-

oxidação

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Glucose 6-P

Glucose

MetabolismoEnergético

UDP-Glucose

Polissacáridos ParedesCelulares

(peptidoglucano)

PEP OAA

CICLO KREBS

Gluconeogénese

GLICÓLISE

Ribulose-5-P

Ribose-5-P

Ribonucleótidos

Desoxiribonucleótidos

DNA

RNA

PPP

Glucose 1-P

Biossíntese

(...)