máxima parcimônia. parcimônia em filogenética idéia básica buscar, dentre todas as árvores...

MáximaParcimônia

Parcimônia em Filogenética

Idéia básicaBuscar, dentre todas as árvores

possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de modificações evolutivas requeridas para explicar os dados

Quando duas hipóteses fornecerem explicações igualmente válidas para explicar um fenômeno, a mais simples sempre deve ser escolhida

ADCBE

Caracteres Espécies 1 2 3 4 5 6

A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0


A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0

ADCBE

ADCBE

ADCBE

1


A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0

ADCBE

ADCBE

ADCBE

ADCBE

2

2

1


A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0

ADCBE

ADCBE

ADCBE

2

2

31


A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0

ADCBE

ADCBE

ADCBE

2

2

4

314

5

5


A 1 0 0 1 1 0 B 0 0 1 0 0 0 C 1 1 0 0 0 0 D 1 1 0 1 1 1 E 0 0 1 1 1 0

ADCBE

ADCBE

2

2

4

314

5

5

6

ADCBE

2

2

4

314

5

5

6CDABE

2

314

4

5

5

6EBACD

2

31

4

4

5

5

6

9 passos

8 passos

8 passos

“a presença de caracteres apomórficos em espécies diferentes é sempre uma razão para se suspeitar de parentesco entre elas, e sua origem por convergência nunca deve ser assumida a priori” (Hennig, 1953).



A maioria dos biólogos está familiarizada com a noção de parcimônia – Hipóteses mais simples devem ser preferidas às mais complexas e hipóteses ad hoc devem ser evitadas sempre que possível.

A “simplicidade” reside em inferir que caracteres compartilhados o sejam por ancestralidade comum e não por homoplasias, que seriam as hipóteses ad hoc.

Em estudos morfológicos, a polaridade dos caracteres é feita através da comparação com os out-groups, e os caracteres polarizados resultantes formam a base da análise. Portanto, o resultado é sempre uma árvore com raiz.

Como a polarização fornece base suficiente para a obtenção de árvores enraizadas, ela não é um pré-requisito para o uso da parcimônia. Felizmente é assim, pois a polarização de caracteres moleculares é difícil e pouco significativa.

Polarização de Caracteres

Passos Lógicos da Parcimônia

fazer uma reconstituição dos eventos, de modo a envolver o menor número de eventos possível em cada filogenia (ou árvore filogenética) proposta, ou seja, minimizar o número de transformações de um caráter necessárias para explicar um determinado conjunto de dados

procurar, dentre todas as árvores possíveis, aquela que minimiza o número de eventos.

Pressupostos da Parcimônia

Os caracteres analisados são independentes entre si

Os sítios analisados são homólogos

G

AAA

AA

AAA

AA

CC

C AT

T TTTT T

TT

CCCC

AAA

AA

GGGGG

TTT

C

CC

CCC

AAA

AA

TTTT

TT

TN

GGGG

GGGG

T

TT

AGGGG

TTTT

CCCC

CCCC

TTTT

TTTT

T

T

CC

GGGG

TTTT

AAA

AA

GGGG

GT

TT T

TT

A

AAA

AA

A

Sítios InformativosSítios invariáveis não são

considerados informativosSítios variáveis contendo apenas

auto-apomorfias não são considerados informativos

Um sítio informativo, além de variável, deve ter pelo menos duas formas presentes em pelo menos dois indivíduos

Sítios Informativos

G

AAA

AA

AAA

AA

CC

C AT

T TTTT T

TT

CCCC

AAA

AA

GGGGG

TTT

C

CC

CCC

AAA

AA

TTTT

TT

TN

GGGG

GGGG

T

TT

AGGGG

TTTT

CCCC

CCCC

TTTT

TTTT

T

T

CC

GGGG

TTTT

AAA

AA

GGGG

GT

TT T

TT

A

AAA

AA

A

Invariável

InformativoVariável com autoapomorfia

HomoplasiasSubstituições reversas ou

paralelas (dois resíduos de aminoácido ou nucleotídeo são idênticos em duas OTUS, mas isso não se deve à ancestralidade comum).

Índice de Consistência

número mínimo de substituições no sítio em todas as topologias avaliadas

número mínimo de substituições na topologia em estudo

im

is

i

ii

s

mc

Índice de Retenção

número máximo de substituições que pode ser encontrado em todas as topologias (dado pela topologia em estrela com o nucleotídeo mais freqüente no centro)

ig

)(

)(

ii

iii

mg

sgr

Métodos baseados em Parcimônia

Grupo de métodos relacionados que têm como objetivo comum minimizar o número de passos evolutivos. O entendimento de pelo menos dois destes métodos é fundamental para a compreensão dos demais.

Parcimônia de Wagner ou de Fitch (1971)

Apropriada para caracteres binários, ordenados, de múltiplos estados e contínuos

Assume que a transformação de qualquer estado para qualquer outro pode se dar em qualquer direção, de forma reversível

Parcimônia de Wagner ou de Fitch (1971)

{ }C

{ }AC

{ }AC

{ }AG

{ }ACG

{ }A { }C { }A { }G

Parcimônia de SankoffTodos os métodos baseados em

parcimônia são variantes da PSO método designa um custo para

a transformação de um estado de caráter para o outro

Os “pesos” são representados em uma matriz de custos, que recebe quaisquer valores

{C}

8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8

{AC}

0

2 .5

6 .0 6 .0 7 .0 8 .0

G A + G C = 1 .0 + 2 .5

C A + C G

AC + AA + 1= 2.5+0.0+1.0A C + A C + 5= 2 .5+ 2 .5 +5 .0

A C + A G + 1 = 2 .5 +1 .0 + 1 .0A C + AT + 5 = 2 .5 +2 .5 +5

G A + G A + 2 .5 + 3 .5 = 8G A + G C + 2 .5 + 3 .5= 9

GA + GG + 2.5 + 3.5= 7G A + G T + 2 .5 + 4 .5 = 10 .5

2 .5 3 .5 3 .5

3 .5 3 .5 3 .5 4 .5

1 .0 1 .05 .0 5 .0

0 0 0 0

{AC}

{AG}

{ACG }

{A} {C} {A} {G}

Para

D e .

0 2.5 1 2.5 2.5 0 2 .5 1 1 2.5 0 2.5 2.5 1 2 .5 0

A C G T

ACGT

Exemplo: a PW é uma matriz de Sankoff com custo 0 para a manutenção de um caráter e 1 para qualquer modificação

Parcimônia de Sankoff

Parcimônia de Camin-Sokal (1965)

Assume que o estado ancestral é conhecido

As modificações são irreversíveis 0 1Uma aplicação potencial desta

parcimônia em dados moleculares é no estudo da evolução de pequenas deleções no DNA

Parcimônia de Camin-Sokal (1965)

1

1

10 0

00

1 1

0 1

4 modificações

Parcimônia de Dollo (Le Quesne, 1974)

Baseada na Lei da Irreversibilidade Filogenética (ou de Dollo) – Os estados complexos de um caráter não podem surgir mais de uma vez ao longo da evoluçãoUma vez perdido, o estado complexo

não surgirá de novo.Apesar de poder surgir uma só vez, o

caráter complexo pode ser convertido para o mais simples repetidas vezes.

Exemplo simples:0 é o estado ancestral1 é o estado derivado

0 1Aplicação em dados moleculares:

análise de sítios de restrição, onde a perda de um estado é muito mais provável que o ganho do mesmo



1

1

10 0

00

1 1

0 1

1 ganho3 perdas

Parcimônia em escala ordinal (Farris, 1970)

Conta modificações e infere ancestrais de caracteres arranjados em ordem linear, com modificações permitidas entre estados adjascentes.

Todas as modificações têm o mesmo peso

Estados de caráter contínuos

Parcimônia de Polimorfismo (Farris 1978, Felsenstein 1979)

Assume que modificações aparentemente paralelas de estado não são independentes

Ocorrem pela segregação de alelos na população (manutenção do polimorfismo)

Não minimiza o número de perdas, mas a manutenção do polimorfismo ao longo da árvore

Aplicação: modificações cariotípicas por inversões cromossômicas (uma inversão dificilmente ocorrerá novamente, mas diferentes inversões podem coexistir)

0 01 1

Parcimônia de Polimorfismo (Farris 1978, Felsenstein 1979)

1

1

10 0

00

1 1

5 retenções de polimorfismo

Parcimônia em Seqüências Protéicas

Método de Eck & Dayhoff (1966)

Ignora o código genético por não considerar o mínimo número de substituições nucleotídicas requeridas para a substituição de um aminoácido por outro (i.e. algumas substituições requerem uma única substituição, outras requerem duas, ou mesmo 3 substituições).

Procura por árvores que requerem o menor número de substituições no mRNA

Apesar da elegância, o algoritmo dá muita atenção a substituições silenciosas (em geral na terceira base do códon). Se as seqüências forem muito distantes, o algoritmo assim construído contribui mais para aumentar o nível de ruído da análise.

Método de Goodman et al (1979)

ProtPars (Phylip)1. Uma abordagem intermediária entre

estas duas está implementada no programa ProtPars do pacote Phylip. Ela considera o código genético, mas ignora as substituições silenciosas. Por exemplo, o algoritmo designa um passo na mudança da lisina para a arginina (AAA AGA) e dois passos na mudança da lisina para a prolina (AAA CAA (glutamina) CCA).

ProtPars (Phylip) Considera o código genético Ignora as substituições

silenciosas Por exemplo, o algoritmo designa

um passo na mudança da lisina para a arginina (AAA AGA) e dois passos na mudança da lisina para a prolina (AAA CAA (glutamina) CCA).

Busca da Melhor

Árvore...

Busca ExaustivaBusca, dentre todas as árvores

possíveis, aquela com a máxima parcimônia

O problema é que o número de árvores possíveis aumenta superexponencialmente...superexponencialmente...

n = 2

A

B

n = 3

A A

A

B

B

B

C

CC

A

B

C

n = 4A

A A A

A A A A

A

A

AA

A

A

A

B

B

B B

B

B

B B

B

BBBB

B

B

C

C

C

C

C

C C

C

C

CC

C

C

C C

D

D D

D

D

D

D

D

D

D

D

DD

D D

n = 4

A A A

B

B BC

C CD D D

Número de Árvores Possíveis

n Sem raiz Com raiz5 15 1056 105 9457 945 10.395

10 2.027.025 34.459.42520 2,21 x 10 8,2 x 10 50 2,83 x 10 2.75 x 10 76

2120

74

Nearest-Neighbor Interchange (NNI)

S

S

S

S

UU

UU

T

TT

T

VV

VV

Subtree Pruning and Regrafting (SPR)G

G

G

G

C

C

C

C

A

A

A

A

E

E

E

E

D

D

D

D

F

F

F

F

B

B

B

B

I

I

I

I

H

H

H

H

J

J

J

J

K

K

K

K

Tree Bissection Reconection (TBR)

A

B

C

F

ED

C

AB F D

E

A

B

FCD

E

A

B

C

F

E

D

A

B

C

F

E

D

Star Decomposition

A

A

F

F

E

ED

D

C

C

A

FE

D

CB

B

B

A

FE

D

CB

A

FE

D

CB

A

FE

D

C

B

Branch and

Bound

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