matriz de lesie

Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

[email protected]

Sumário do Tópico

Meta: O aluno usará matrizes e gráficos para modelar relações e resolver problemas – Usar matrizes para modelar e resolver

problemas. Representar e interpretar dados.

Escrever e avaliar expressões de matriz para resolver problemas.

Demografia discreta

Padrões e taxas refletiam hipóteses de transição sobre os processos biológicos – crescimento

– desenvolvimento

– maturação

– reprodução

– mortalidade

Os Coelhos de Fibonacci

O problema original pesquisado por Fibonacci (1202) lidava com a velocidade de reprodução de coelhos em condições ideais.

Um par recém nascido de coelhos, um macho e uma fêmea, podem

reproduzir a idade de um mês e ao fim do segundo mês a fêmea pode produzir outro par de coelhos. Se os coelhos nunca morrem e a fêmea sempre produz um par novo (um macho e uma fêmea) a cada mês desde o segundo mês, Fibonacci perguntou...

Quantos pares haverão após um ano?

Os Coelhos de Fibonacci

Ao fim do primeiro mês, os coelhos reproduzem, mas

ainda existe somente um par. Ao fim do segundo mês a fêmea produz um par novo,

somando dois 2 pares de coelhos. Ao fim do terceiro mês, a fêmea original produz um

segundo par, somando três pares. Ao fim do quarto mês, a fêmea original produz outro par

novo, e a fêmea nascido há dois meses produz seu primeiro par também, somando 5 pares.

Os Bovinos de Dudeney’

O inglês, Henry E Dudeney (1857 - 1930) escreveu vários livros de rote desafios. Num livro ele adapta os coelhos de Fibonacci aos bovinos, e torna o problema mais fácil. Ele simplifica esse problema ao enfocar em que é somente o número de fêmeas que importa! Ele troca meses por anos e os coelhos por touros (machos) e vacas (fêmeas) no problema número 175 no seu,livro 536 puzzles and Curious Problems (1967, Souvenir press):

Se uma vaca produz sua primeira filha a idade de dois

anos e depois produz outra filha a cada ano, quantas filhas existem após 12 anos, se nenhuma morre?

Usando a tabela de vida para construir um modelo de crescimento populacional com

estrutura etária:

A matriz de Leslie

1) Precisa de N para cada classe etária: N0, N1, N2, N3

2)Também precisa as taxas que controlam a adição ou a subtração de indivíduos por classe de idade:

• Indivíduos são adicionadas pelo nascimento e envelhecimento. • Indivíduos são subtraídos pelo morte ou envelhecimento.

N4(t+1) = 0

x l(x) b(x) pi

0 1 0

1 0.8 2

2 0.4 3

3 0.1 1

4 0 0

pi : probabilidade de sobreviver de idade de i a idade de i+1: i

ii

l

lp 1

N0(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t)

N3(t+1) = p2*N2(t) p2=0.25

N2(t+1) = p1*N1(t) p1=0.50

N1(t+1) = p0*N0(t) p0=0.80 0.25

0.50

0.80

0.0

N1(t+1) = b1N1(t)+b2N2(t)+b3N3(t)

N4(t+1) = p3*N3(t)

N3(t+1) = p2*N2(t)

N2(t+1) = p1*N1(t)

Um modelo, quatro equações:

Outra maneira de escrever essas equações é na forma de matriz:

N1(t+1)

N2(t+1)

N3(t+1)

N4(t+1)

b1 b2 b3 0

p1 0 0 0

0 p2 0 0

0 0 p3 0

N1(t)

N2(t)

N3(t)

N4(t) =

A Matriz de Leslie

Cla

sse e

tária

4

3

2

1

Número de indivíduos

100

50

15

20

Tempo 0: Tempo 1:

N1(t+1) = 2*N1(t)+3*N2(t)+N3(t)

N4(t+1) = 0.25*N3(t)

N3(t+1) = 0.5*N2(t)

N2(t+1) = 0.8*N1(t)

Cla

sse e

tária

Número de indivíduos

200+150+20

80

5

25

1 10

100 1000

10000 100000

1000000 10000000

100000000 1E+09 1E+10 1E+11

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

age 1

age 2

age 3

age 4

all

Número de indivíduos (escala logarítmica)

tempo

Estrutura Estável de Idades

Uma condição na qual as proporções dos indivíduos nas classes etárias não mudam quando a população aumenta ou cai.

Em modelos de populações estruturadas por idade (Leslie), a estrutura estável de idades é

determinado pelos parâmetros do modelo (taxas de natalidade e sobrevivência específicas a

idade), e frequentemente (mas não sempre) se desenvolvem espontaneamente.

N1(t+1) = l N1(t)

N4(t+1) = l N4(t)

N3(t+1) = l N3(t)

N2(t+1) = l N2(t)

A estrutura estável de idades, a Matriz de Leslie pode ser simplificada:

É igual a:

N1(t+1)

N2(t+1)

N3(t+1)

N4(t+1)

N1(t)

N2(t)

N3(t)

N4(t)

= l

r = ln(R0)/G

r = ln(l)/t

Demografia discreta

Ciclo vital

estágios

Intervalo de projeção

transições

reprodução

Ciclo vital classificado por idades

•Matriz de Leslie para um modelo de

estrutura etária

Matrizes de Transição e Diagramas Circulares

A Matriz de Leslie

A matriz de Leslie é uma das técnicas mais usadas para descrever o crescimento de populações (e sua distribuição projetada de idades), na qual a população é fechada a migração e onde consideramos somente um sexo, usualmente as fêmeas.

O que é a Matriz de Leslie?

Método de representar a dinâmica de populações estruturadas por idade ou tamanho

Combina processos populacionais (nascimentos e mortes) num modelo único

Geralmente usadas para populações com ciclos anuais de reprodução

Por convenção, usamos somente as fêmeas de uma população

A Matriz de Leslie como ferramenta na ecologia

A matriz de Leslie é usada na ecologia para modelar as mudanças numa população durante um período de tempo. No modelo de Leslie, a população é dividida em grupos de classes etárias ou estágios vitais. A cada passo temporal a população é representada com um elemento para cada classe etária na qual cada elemento indica o número de indivíduos atualmente em aquela classe.

Importância?

Dinâmica populacional

Conservação (crescimento e persistência, invasão e a re-colonização)

Evolução (sucesso dos ciclos vitais, envelhecimento, resposta ambiental)

Cadeias de Markov na demografia

partícula = organismo individual

estados = estágios no ciclo vital

Cadeias de absorção

Perguntas relativas a absorção – quando

– onde

– timing

– Analise de perturbação

A Matriz de Leslie

Conceito do vetor populacional

Nascimentos

Mortes

Vetor Populacional

N0

N1

N2

N3

…. Ns

s+1 filas por 1 coluna (s+1) x 1 Onde, s= idade máxima

Nascimentos

N0 = N1F1 + N2F2 +N3F3 ….+FsNs

Recém nascidas = (Número de fêmeas da idade 1) X (Fecundidade das fêmeas de idade 1) + (Número de fêmeas da idade 2) X (Fecundidade das fêmeas de idade 2) + ….. Observe: fecundidade é definida como o número de proles fêmeas O termo “recém nascidas” pode ter definição flexível (ovos, l arvas....

Mortalidade

Na,t = Na-1,t-1Sa

Ou seja usando a idade 1 como exemplo:

N1,t = N0,t-1S0-1 + N1,t-1 (0) + N2,t-1 (0) + N3,t-1 (0) + …

Número da idade no ano próximo = (Número da idade anterior do ano anterior) X (Sobrevivência da idade anterior a idade atual)

Rattus norvegicus Vejamos a taxa de crescimento de uma

população de, Rattus norvegicus.

Longevidade de 15 a 18 meses.

Primeira ninhada a 3 meses de idade e continue de reproduz a cada 3 meses até atingir 15 meses de idade.

Dados Essa tabela

proporciona as taxas de natalidade e sobrevivência específicas a idade.

Como premissas as taxas de natalidade e sobrevivência ficam constantes no tempo, e examinamos somente a população de fêmeas.

Idade Taxa de natalidade

Taxa de sobrevivência

0-3 0 0.6

3-6 0.3 0.9

6-9 0.8 0.9

9-12 0.7 0.8

12-15

0.4 0.6

15-18

0 0

Número de Nascimentos de Fêmeas

Para calcular o número atual de nascimentos de fêmeas num grupo etário, precisamos multiplicar a taxa de natalidade pelo número de fêmeas no grupo.

A população original é 42 fêmeas com a distribuição etária a seguir.

Idade(meses) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18

Número 15 9 1 3 5 0 0

Nascimentos Novos Após um Ciclo

Podemos encontrar o número de nascimentos novos, após um ciclo ap multiplicar o número de fêmeas pela taxa de natalidade correspondente e depois obter a soma:

15(0) + 9(0.3)+13(0.8)+5(0.7)+0(0.4)+0(0)

=0+2.7+10.4+3.5+0+0

=16.6

Por isso, o número de fêmeas no grupo etário de 0-3 após 3 meses é aproximadamente 17.

Taxa de Sobrevivência Após 3 Meses

A taxa de sobrevivência é o número de indivíduos que sobrevivem em cada grupo etário e avançam ao próximo.

Para encontrar o número de indivíduos que sobrevivem, multiplica o número em cada grupo etário, pela taxa de sobrevivência.

Número de Sobreviventes Idade Número Taxa de

sobrevivência

Número avançando ao

próximo grupo etário

0-3 15 0.6 (15)(0.6)=

3-6 9 0.9 (9)(0.9)=

6-9 13 0.9 (13)(0.9)=

9-12 5 0.8 (5)(0.8)=

12-15 0 0.6 (0)(0.6)=

15-18 0 0 Nenhum vive além de

18 meses

O Tamanho da População Após 3 Meses

Assim, após 3 meses a população de fêmeas cresce de 42 a aproximadamente 50, com a seguinte distribuição:

Idade 0-3 3-6 6-9 9-12

12-15 15-18

Número 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0

População total =

16.6+9.0+8.1+11.7+4.0+0+0=

=49.4

O Tamanho da População Após 3 Meses

Taxa de Crescimento A mudança percentual da população entre dois ciclos.

velho

velhonovo

P

PP

Exemplo: (população) P0 = 42 ratos e P1 = 49.4 ratos

Taxa de crescimento = %6.17176.040

404.49

População Após 6 Meses

Para calcular a população de fêmeas após 6 meses (dois ciclos), o processo pode ser repetido usando os números da última tabela.

Vantagens da Matriz de Leslie

Fazendo os cálculos para ciclos sucessivos fica mais e mais trabalhoso.

Por isso, a Matriz de Leslie facilita os cálculos.

Leslie (1945) resumiu a teoria existente da época para as populações com uma estrutura etária. Cada idade fica uma unidade de tempo da outra

Matriz de Leslie

Podemos combinar a matriz de coluna das taxas de natalidade com a serie de colunas da taxa de sobrevivência, resultando na matriz de Leslie.

Exemplo.

0 0.6 0 0 0 0 As taxas de natalidade formam a 0.3 0 0.9 0 0 0 primeira coluna e as taxas de 0.8 0 0 0.9 0 0 sobrevivência ficam no 0.7 0 0 0 0.8 0 super- diagonal, acima do

0.4 0 0 0 0 0.6 diagonal principal.

0 0 0 0 0 0 Essa matriz é chamada L.

A Matriz de Leslie

A matriz de Leslie agora pode ser multiplicada pela matriz da população original (P0) para obter uma nova distribuição da população após um ciclo. 0 0.6 0 0 0 0

0.3 0 0.9 0 0 0 0.8 0 0 0.9 0 0

[ 15 9 13 5 0 0 ] * 0.7 0 0 0 0.8 0

0.4 0 0 0 0 0.6

0 0 0 0 0 0

Isso resulta em:

[ 16.6 9.0 8.1 11.7 4.0 0]

Cada elemento proporciona os nascimentos novos (primeiro número) e os sobreviventes que avançarão a próximo grupo etário. A soma dessas entradas proporciona a população total desse ciclo.

A Matriz de Leslie

Conversão da Matriz Podemos calcular a distribuição da

população ao fim do primeiro ciclo (P1) usando duas matrizes: a distribuição original da população (P0) e a matriz L.

P L0 15 9 13 5 0 0

0 0 6 0 0 0 0

0 3 0 0 9 0 0 0

08 0 0 0 9 0 0

0 7 0 0 0 08 0

0 4 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0

L

N

MMMMMMM

O

Q

PPPPPPP

.

. .

. .

. .

. .

A Matriz de Leslie A matriz L é a Matriz de Leslie, formada por aumentar ou juntar os vetores de colunas com as taxas de natalidade de cada grupo etário e a serie de vetores de colunas que contêm a taxa de sobrevivência como uma entrada e zero nas demais.

0 0 6 0 0 0 0

0 3 0 0 9 0 0 0

0 8 0 0 0 9 0 0

0 7 0 0 0 0 8 0

0 4 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0

.

. .

. .

. .

. .

L

N

MMMMMMM

O

Q

PPPPPPP

Colocação de Números numa matriz de Leslie

As taxas de sobrevivência ficam no super-diagonal, imediatamente acima do diagonal principal da matriz.

0 0 6 0 0 0 0

0 3 0 0 9 0 0 0

0 8 0 0 0 9 0 0

0 7 0 0 0 0 8 0

0 4 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0

.

. .

. .

. .

. .

L

N

MMMMMMM

O

Q

PPPPPPP

Super-diagonal

Projeção com a Matriz de Leslie: Eigenvetores

Associado com o eigenvalor dominante são dois conjuntos de eigenvetores Os eigenvetores do lado direto compõem a distribuição estável de idades Os eigenvetores do lado esquerda compõem o valor reprodutivo (Não fica preocupada da computação – a computação dos eigenvalores e eigenvetores é complicado!)

Projeção com a Matriz de Leslie: Eigenvalores

O que e um eigenvalor? Não existe uma definição clara em português! Matematicamente, são as raízes da equação característica (existe s+1 eigenvalores para a Matriz de Leslie), quer significa que os eigenvalores nós proporciona uma equação única de crescimento populacional no tempo

Multiplicidade do autovalor:

Existem dois tipos de multiplicidade para um autovalor:

1. A multiplicidade algébrica é dada pela sua multiplicidade como raiz da equação característica.

2. A multiplicidade geométrica é dada pela dimensão de seu auto-subespaço.

Exemplo:

Encontre as multiplicidades algébrica e geométrica dos autovalores da matriz A, dada por:

452

100

010

A

Matriz de Leslie

N0

N1

N2

N3

…. Ns

F0 F1 F2 F3 …. Fs

S0 0 0 0 …. 0

0 S1 0 0 …. 0

0 0 S2 0 …. 0

….

0 0 0 0 Ss-1 0

=

N0

N1

N2

N3

…. Ns

(s+1) x 1 (s+1) x (s+1) (s+1) x 1

Matriz de Leslie

N0

N1

N2

N3

….

Ns

F0 F1 F2 F3 …. Fs

S0 0 0 0 …. 0

0 S1 0 0 …. 0

0 0 S2 0 …. 0

….

0 0 0 0 Ss-1 0

=

N0

N1

N2

N3

….

Ns

s x 1 s x s s x 1

Matriz de Leslie

N0

N1

N2

N3

….

Ns

F0 F1 F2 F3 …. Fs

S0 0 0 0 …. 0

0 S1 0 0 …. 0

0 0 S2 0 …. 0

….

0 0 0 0 Ss-1 0

=

N0

N1

N2

N3

….

Ns

Nt+1 = A Nt

Produto da Matriz de Leslie e P0

15 0 9 03 13 08 5 07 0 04 0 0( ) ( . ) ( . ) ( . ) ( . ) ( ) [

]

15 0 6 9 0 9 13 0 9 5 08 0 0 6 0 0( . ) ( . ) ( . ) ( . ) ( . ) ( )

16 6 9 0 81 117 4 0 0 0 1. . . . . P

Distribuição da População Ao multiplicar a matriz L pela distribuição

da população Pk, obtemos uma nova distribuição da população Pk+1 . Para obter a distribuição da populaçao ao fim de outros ciclos pode continuar o processo.

P1= P0L P2 = P1L= (P0L)L= P0(LL)= P0L2

Em geral, Pk = P0Lk

Podemos encontrar a distribuição da

população e a população total após 24

meses, ou oito ciclos

P P L8

0

8

8

15 9 13 5 0 0

0 0 6 0 0 0 0

0 3 0 0 9 0 0 0

08 0 0 0 9 0 0

0 7 0 0 0 08 0

0 4 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0

L

N

MMMMMMM

O

Q

PPPPPPP

.

. .

. .

. .

. .

Distribuição da População

Após 24 Meses

P P L8

0

8

8

15 9 13 5 0 0

0 0 6 0 0 0 0

0 3 0 0 9 0 0 0

08 0 0 0 9 0 0

0 7 0 0 0 08 0

0 4 0 0 0 0 0 6

0 0 0 0 0 0

L

N

MMMMMMM

O

Q

PPPPPPP

.

. .

. .

. .

. .

2103 12 28 10 90 9 46 7 01 4 27. . . . . .

A Distribuição da População Após 24 Meses

A População Total Após 24 Meses

A população total =

21.03 + 12.28 + 10,90 + 9,46 + 7,01 + 4,27

= 64,95

Ou aproximadamente 65 indivíduos

Taxa de Crescimento de Largo Prazo

Após vários ciclos a taxa porcentual de crescimento fica estável e muda pouco. A porcentagem na qual a distribuição fica estável é a taxa de crescimento de largo prazo. Para obter a taxa de crescimento de largo prazo pode calcular várias taxas de crescimento de vários ciclos até ficar estável a porcentagem.

Para qualquer número de ciclos, n, podemos calcular a distribuição da população ao multiplicar as matrizes

P0 * Ln

Se quer encontrar a distribuição da população após 8 ciclos (24 meses), simplesmente leva a matriz aumentada de Leslie (L) a aquela potencia (número de ciclos). – Assim, P0 * L8 = [21.03 12.28 10.90 9.46 7.01

4.27]

A população após vários ciclos

Projeção com a Matriz de Leslie

Nt+1 = ANt

Nt+2 = AANt Nt+3 = AAANt Nt+4 = AAAANt Nt+n = AnNt


Porque a dinâmica populacional é ergódiga, não precisamos preocupar do vetor da população inicial. Podemos analisar da matriz A

Nt+n = AnNt

A é a matriz de projeção da população

Matriz de Leslie


Dado a matriz A, podemos computar seus eigenvalores e eigenvetores, que correspondem a taxa de crescimento populacional, distribuição estável de idades, e valor reprodutivo

Projeção com a Matriz de Leslie: Equação Característica

1= F1λ-1 + P1F2 λ

-2 + P1P2F3 λ-3 + P1P2P3F4 λ

-4 …

A equação é polinomial, e pode ser resolvida para obter várias raízes da equação (algumas que podem ser “imaginarias”, com √-1 como parte de sua solução) A raiz (λ) que tem o maior valor absoluto é eigenvalor “dominante” e determinará o crescimento populacional no tempo. Os outros eigenvalores determinarão a dinâmica transiente da população.

Polinômio característico Agora que já vimos algumas aplicações dos determinantes, vamos utilizá-lo

para mais uma aplicação.

Definições:

1. Seja A uma matriz de ordem n, denominamos polinômio caracterís-

tico de A, o polinômio P(l) obtido pelo cálculo de: P(l) = det(A- lI).

2. A equação P(l) = 0 é denominada equação característica de A.

3. Os autovalores de uma matriz A são precisamente as soluções l da

equação característica.

Assim, dada a matriz A temos o seguinte algoritmo:

1) Encontrar o polinômio característico de A;

2) encontrar os autovalores de A através de sua equação característica;

3) para cada autovalor encontrar o subespaço anulado por A- lI, esse é

o auto-subespaço associado ao autovalor l i , denominado El,

formado pelos autovetores de A;

4) Encontre uma base para cada auto-subespaço.

Estudo qualitativo do sistema: polinômio característico

P(l) = det(A - lI)

P(l) = l10(- l+1- ) + 0 1 ... 9

P(l) = -l11 + (1- )l10 + K

K = 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Seja = Max

11i1 onde

C se

se

i

ii

ll

ll

iRe

Teorema: Cota de Kojima

Dado um polinômio p(x) = anxn +an-1x

n-1 + ... +a0

toda raiz, real ou complexa, verifica:

| | ≤ Q1 + Q2

onde Q1 e Q2 são os maiores valores obtidos do

conjunto:

ni

a

ai

n

i , ... ,2 ,1:

Estudo qualitativo do sistema: avaliação gráfica

Autovalores e autovetores:

Introdução e definições

Polinômio característico

Multiplicidade de autovalores

Aplicação de autovalores

• Em muitos problemas relativos a sistemas dinâmicos, tem-se uma equação do tipo:

onde A é uma matriz nxn, x um vetor nx1 e l um número real.

• Exemplo:

1) 2)

Hoje vamos investigar este fenômeno de forma mais geral.

xAx l

6,0

4,0

6,0

4,0

8,03,0

2,07,0

1

6

18

5,1

1

6

18

025,00

005,0

340


1. Considere A uma matriz nxn. Um escalar l é chamado de autovalor de A, se existe um vetor não nulo x tal que Ax = lx. Tal vetor é chamado de autovetor de A.

2. Dados uma matriz A de ordem n e l um autovalor de A, chamamos de auto-espaço de A a coleção de autovetores correspondentes a cada l acrescida do vetor nulo.

Exemplos: 1) Mostre que (1,1) é autovetor de A, onde e obtenha o autovalor correspondente. 2) Mostre que 5 é autovalor de 3) Encontre, geometricamente, os autovetores de

31

13A

34

21

10

01


Propriedades do Modelo

Composição etária inicialmente têm um efeito sobre a taxa de crescimento populacional, mas some no tempo (ergodicidade)

No tempo a população aproxima uma distribuição estável de idade

Projeção da população geralmente demonstra um crescimento exponencial

Propriedades do Modelo Ilustração Gráfica

Idade 0 Idade 1


Lambda = Nt+1 / Nt

Assim,

Nt+1 = λ Nt

Projeção e Previsão

Até aqui, usamos o termo projeção – mas o que isso significa em termos técnicos, e como a projeção difere da previsão? Basicamente, a previsão enfoca a dinâmica de curta duração da população, e assim da dinâmica transiente. Projeção se refere a dinâmica de duração longa se todo fica constante. Por isso, o termo projeção proporciona uma base para comparar matrizes diferentes em preocupar da dinâmica transiente.

Projeção e Previsão

Analogia simples (?): O velociômetro do carro proporciona uma medida instantânea da velocidade. Pode ser usado para comparar a velocidade de dois carros e indicar qual corre mais rapidamente, no momento. Para prever onde o carro estará de aqui uma hora, precisamos mais informação, como as condições iniciais: De onde o carro parte? Qual rodovia será usado? .... Por isso, as projeções proporcionam uma base para a comparação, e as previsões se enfocam na

provisão de previsões “fieis” da dinâmica do sistema.

Modelos Estruturados por Estágio

A idade não é sempre o melhor indicador de mudança demográfica. – Determinar a idade precisa não é

prático

As taxas vitais podem ser ligadas fortemente ao tamanho ou estágio de desenvolvimento

Por isso, usamos modelos de matriz estruturados por estágio

ovo larva pupa adulto

Ciclo vital classificado por tamanhos

1. Sementes dormentes 2. Sementes dormentes 3. Plântulas pequenas 4. Plântulas médias 5. Plântulas grandes 6. Plantas com flores

Dipsacus sylvestris

Plântulas

Plantas com flores

Sem

ent

es

Dor

ment

es

Sem

ent

es

Dor

ment

es

Diomedea exulans

Croxall et al. 1990

Ciclo vital classificado por estágio

Eubalaena glacialis

filhote Pós-mãe mãe matura imatura


Ovo /filhote Juvenil pequeno

Juvenil grande Sub-adulto Adulto

filhote Fêmea imatura

Fêmea matura

Fêmea matura com recém nascido (mãe)


F é a fecundidade específica ao estágio.

G é a taxa de sobrevivência de estágio i ao estágio i+1

Matriz de Lefkovitch

Lefkovitch (1965) propus que os estágios da população não precisam ter a mesma duração e que alguns indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de tempo).


Em vez de usar técnicas de estrutura de idades, pode ser mais apropriado usar uma técnica de estrutura de estágio ou tamanho. Alguns organismos (insetos ou plantas) passam por estágios que são discretos. Em outros organismos, como peixes ou árvores, o tamanho do indivíduo é mais importante do que sua idade.


Cada um dos elementos da matriz não correspondem simplesmente a sobrevivência e fecundidade, mas as taxas de transição (probabilidades) entre estágios. As taxas de transição dependem em parte da taxa de sobrevivência, mas também das taxas de crescimento. Além disso, existe a possibilidade de um organismo “regressar” de estagio (passar a um estagio anterior), diferente do o que acontece na Matriz de Leslie, onde todos ficam mais velhos se sobrevivem, e depois avançam somente uma faixa de idade


Um modelo comum de estrutura de estágio

Os indivíduos podem ficar num estágio durante um passo o transição temporal

Nenhum pulo ou reversão de estágios


Lefkovitch (1965) propus que os estágios da população não precisam ter a mesma duração e que alguns indivíduos num estágio sobreviverão e ficarão no mesmo estágio após de um ano (ou intervalo de tempo).

Nessa matriz P1, P2, P3, P4 são as probabilidades que as fêmeas nos estágios de 1 a 4 ficarão no mesmo estágio no ano segui ente.


Esses valores ainda são de fecundidade

Exemplo da Matriz de Lefkovitch

Até o estágio: Pré-juvenil Juvenil adulto

Pré-juvenil 0 52 279,5

Juvenil 0,024 0,25 0

Adulto 0 0,08 0,43

Uma vez que a matriz de estágios é formulado , o processo de multiplicação de matriz proceda como na matriz de Leslie.

A matriz de estágios de probabilidades de transição é multiplicada pelo vetor de abundancias dos estágios para projetar a população.

Lambda, distribuição estável de estágio, e valores reprodutivos têm o mesmo significado do que no modelo de estrutura etária.

Matriz de Lefkovitch 1 2 3 4 5

1 0,637 0,333 0100 0,163 0,230

2 0107 0,590 0.0 0.0 0.0

3 0.0 0,353 0.763 0.0 0.0

4 0.0 0.0 0,237 0667 0.0

5 0.0 0.0 0.0 0,277 0737

N0

N1

N2

N3

….

Ns

F0 F1 F2 F3 …. Fs

T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1

T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2

T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 ….. Ts-3

….

T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s

=

N0

N1

N2

N3

….

Ns



N0

N1

N2

N3

….

Ns

=

N0

N1

N2

N3

….

Ns

F0 F1 F2 F3 …. Fs

T0-1 T1-1 T2-1 T3-1 ….. Ts-1

T0-2 T1-2 T2-2 T3-2 ….. Ts-2

T0-3 T1-3 T2-3 T3-3 ….. Ts-3

….

T0-s T1-s T2-s T3-s ….. Ts-s

•A adição da dependência de densidade aos modelos estruturados é complicado diferente do que nos modelos sem estrutura porque muitos variáveis são potencialmente dependentes da densidade (sobrevivência e fecundidade específicas a idade) e não somente a taxa de crescimento.

1. Quais taxas vitais são dependentes da densidade?

2. Como essas taxas mudam com a densidade?

3. Quais classes contribuem a dependência da densidade?

(Por exemplo, a sobrevivência juvenil é influenciada pela

densidade total ou pela densidade de juveneis?)

•Outro problema: geralmente não existem dados demográficos de largo prazo para detectar e estimar a dependência da densidade!

Dependência da Densidade

Premissa que a abundancia total afeita proporcionalmente todos os elementos da matriz de estágio.

Para espécies territoriais, use o tamanho do território para estimar o limite superior do número de indivíduos reprodutivos e usar o modelo do têto. Isso permite a transição de classe pré-reprodutiva a reprodutiva em forma dependente da densidade.

Escolha uma (ou poucas) taxas vitais com dados existentes e modelar essas taxas com funções de dependência de densidade específicas (Ricker, Beverton-Holt). Premissa de que as outras taxas são independentes da densidade.

Todas essas técnicas podem requerer software de modelagem matemática.

Dependência da Densidade

•We estimate temporal variations in vital rates from past observations and use these to predict future population sizes.

•At each time step, before doing the matrix multiplication, we randomly sample the matrix elements (or vital rates) from statistical distributions with appropriate means and standard deviations.

Adição de Estocasticidade

Resumo:

1. A informação da tabela de vida pode ser usada para escrever um modelo de crescimento populacional para populações com gerações que se sobrepõem.

2. Os modelos da matriz de Leslie são independentes de densidade e resultam no crescimento exponencial, crescimento zero, ou decomposição exponencial.

3. Esses modelos prevêem que freqüentemente, mas nçao sempre, as populações aproximam uma distribuição estável de idades.

4. A distribuição estável de idades, todas as classes etárias crescem ou diminuam a taxas iguais.

Usando a equação de diferencias

Nt+1=Ant

O eigenvalor dominante é l=1.04.

Qual é a taxa de aumento da população?

4% de aumento por ano

Perguntas

Usando a equação

O eigenvalor dominante é r=.02. qual é o valor da taxa de aumento da população?

2% de aumento por ano

ANdt

dN

Perguntas

Qual é a transposição dessa matriz?

153

726

241

A

Perguntas

Qual é a transposição dessa matriz?

172

524

361TA

Perguntas

Dados de uma simulação de uma populaão de largo prazo.

Qual é o eigenvalor dominante dessa população?

E qual é a taxa percentual de crescimento?

tempo 100 101 102 103

N 262 290 321 355

Perguntas

Dados de uma simulação de uma populaão de largo prazo.

Qual é o eigenvalor dominante dessa população?

1.11

E qual é a taxa percentual de crescimento?

11 %

tempo 100 101 102 103

N 262 290 321 355

Nt+1/Nt > 1,11 1,11 1,11

Perguntas

A matriz de projeção da população e a população inicial indica qual tamanho da população após um ano?

____

____

____

0

0

10

N

110

115.

241

1

0

N

A

Perguntas

A matriz de projeção da população e a população inicial indica qual tamanho da população após um ano?

Use a premissa de N1=AN0

_0

5

10

0

0

10

N

110

115.

241

1

0

N

A

Perguntas

Perguntas Para responder as perguntas a seguir, usamos uma

estrutura da matriz de projeção de população de Lefkovitch a seguir

Usando os dados de 2008 a 2009 qual é a fecundidade F dos casais reprodutivos? (F2=0)

F=F3=33/88=0.38

Use a premissa de P1=P2=0 , ou seja, os indivíduos no estágio 1 ou 2 automaticamente avançam a próximo estágio e que P3=0.94 ou seja, uma taxa de sobrevivência de 94% dos casais reprodutivos.

Estágio 2008 2009 2010 2011

Juvenis e recém

nascidos, 1

36 33 30 30

Solitários, 2 9 7 5 6

Casais

reprodutivosk3

87 87 87 85

Perguntas

Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração de indivíduos de estágio 1 que avançam a estágio 2, G1?

G1=7/36=0.19


Estágio 2008 2009 2010 2011

Juvenis e recém

nascidos, 1

36 33 30 30


Casais

reprodutivosk3

87 87 87 85

Perguntas

Usando os dados de 2008 a 2009 qual é o valor da fração de indivíduos de estágio 2 que avançam a estágio 3, G2?

G2=(87-88*.94)/9=0.48


Estágio 2008 2009 2010 2011

Juvenis e recém

nascidos, 1

36 33 30 30


Casais

reprodutivosk3

87 87 87 85

Perguntas

Resumo: 1. A informação de tabelas de vida pode ser usado para

escrever um modelo para o crescimento de populações com gerações sobrepostas.

2. Os modelos da Matriz de Leslie são independentes da densidade, resultando em crescimento exponencial, crescimento zero, ou declínio exponencial.

3. Esses modelos prevê que frequentemente, mas não sempre, as populações aproximam uma distribuição estável de idades.

4. Na distribuição estável de idades, todas as classes etárias crescem ou caiem a mesma taxa.

Tarefa Crescimento Populacional – Uma espécie de besouro vive no máximo

3 anos. As fêmeas podem ser divididas em 3 faixas etárias: ninfas (de 0 a 1 ano), juvenis (de 1 a 2 anos) e adultas (de 2 a 3 anos). As ninfas não põem ovos; cada fêmea juvenil produz uma média de 4 fêmeas e cada adulta uma média de 3 fêmeas. A taxa de sobrevivência é de 25% para as juvenis e de 50% para as ninfas. Supondo que a população inicial era de 40 ninfas, 40 juvenis e 20 adultas, obtenha:

1. A matriz de Leslie associada a esta população.

2. A previsão da população para os próximos 5 anos.

3. Os autovalores e autovetores de sua matriz de Leslie.

4. O gráfico população x tempo com pelo menos 10 anos, indicando a população de cada classe etária.

5. O gráfico porcentagem da população x tempo, com pelo menos 10 anos, indicando a porcentagem para cada classe etária.

6. A partir desses gráficos, que conclusões você pode tirar ?

matriz de lesie

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