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B a ix a r A r q u iv o

Livro - Van Soest (traduzido) Eglerson (, Zootecnia) 120 Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition) Peter J. Van Soest Cornell University Sumrio Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition) 1 Sumrio 2 Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition) 3 Captulo 1 Ruminantes no mundo 3 Captulo 2 Conceitos Nutricionais 6 Captulo 3 Estratgias Alimentares, Taxonomia e Evoluo 14 Captulo 4 Tamanho corporal e Limitaes de Ruminantes 23 Captulo 5 Herbvoros No Ruminantes 33 Captulo 6 Planta, Animal e Ambiente 43 Captulo 7 Animais de livre pastejo 54 Captulo 8 Tcnicas de avaliao forrageira 66

Captulo 9 Minerais 81 Captulo 10 Fibra e Propriedades Fsico-Qumicas dos Alimentos 95 Captulo 11 Carboidratos 109 Nutritional Ecology of the Ruminant (2nd edition) Peter J. Van Soest Cornell University Captulo 1 Ruminantes no mundo 1. Introduo Os ruminantes apresentam uma maior eficincia no aproveitamento da energia dos alimentos fibrosos que os demais herbvoros. A reteno pr-gstrica seguida de fermentao com microrganismos simbiontes resultaram na associao dos estudos de nutrio com as cincias vegetais, microbiologia, cincias animais e ecologia. At os anos 70, pouca importncia era dada ao papel da fibra diettica e fermentaes intestinais nos no-ruminantes. Por essa razo, os estudos de nutrio de ruminantes permaneciam margem dos estudos de nutrio de monogstricos. A partir dessa dcada os nutricionistas comearam a entender a importncia da fibra na nutrio humana e a fermentao ruminal passou a ser um modelo ao entendimento da fermentao que ocorre no intestino grosso de monogstricos. Os estudos atuais de nutrio de ruminantes esto sendo direcionados para a maximizao da utilizao da celulose como fonte energtica para ruminantes. Caprinos e antlopes apresentam maior eficincia nesta utilizao do que ovinos e bovinos. Entender a utilizao da fibra e as fermentaes microbianas so os pontos chave nos estudos de nutrio animal. As adaptaes anatmicas do sistema digestivo de ruminantes resultou na melhor utilizao da fibra diettica e trouxe a eles relativa liberdade da necessidade de ingesto de fontes externas de vitaminas do complexo B e aminocidos essenciais. Por outro lado a gliconeognese constante necessria para cobrir as perdas de carboidratos disponveis. Os ovinos e os bovinos so os ruminantes mais numerosos no mundo. Estes animais foram genotpica e fenotipicamente modificados a partir de sua associao com os seres humanos. A distribuio dos ruminantes domesticados no mundo reflete as migraes humanas. Os ruminantes silvestres so menos numerosos, mas tambm tm importncia em funo do balano ecolgico que eles proporcionam. Os ruminantes silvestres esto distribudos em todas as partes do mundo com exceo da Antrtica e representam uma fonte alimentar para as sociedades que sobrevivem da caa. A caa indiscriminada e as alteraes do habitat destes animais tm reduzido enormemente suas populaes.

Os ruminantes domsticos tm uma simbiose com o homem desde os tempos prhistricos e foi esta associao que resultou em muitas alteraes nas caractersticas destas espcies. A relao foi maximizada nas sociedades agrrias onde terrenos arveis eram limitados e onde a disponibilidade de forragem aumentava as fontes alimentares para os herbvoros. Sob esta condio os ruminantes no competem com os seres humanos por alimentos, pelo contrrio, convertem subprodutos pouco usuais em produtos teis s sociedades humanas (carne, leite, couro, transporte, combustvel advindo das fezes secas). Especialmente nas regies mais pobres do planeta, onde o maquinrio agrcola moderno ainda distante da realidade, a fora advinda da trao animal meio de desenvolvimento agrrio. 2. Eficincia Animal e Econmica Os ruminantes em pastejo maximizam a utilizao dos carboidratos celulsicos por causa do seu trato digestivo. A cmara de fermentao (retculo-rmen) precede o principal stio digestivo. Desta maneira, os produtos da fermentao tero mais eficincia de uso. Os eqinos competem com os ruminantes por alimento, entretanto, no tm eficincia comparvel com a dos ruminantes para converter a matria celulsica em energia. A fermentao pr-gstrica tambm tem suas desvantagens. Apesar da ocorrncia do processo fermentativo, apenas 50-70% do nitrognio microbiano representa protena disponvel para o organismo animal. O restante est ligado a estruturas da parede celular e cidos nuclicos. A amnia sempre um sub-produto e as protenas de mais alta qualidade so quebradas em protenas de menor qualidade a partir da fermentao. A fermentao de carboidratos resulta na produo de calor e de metano. Apesar disso tudo os ruminantes utilizam a celulose como fonte de energia de maneira muito mais eficiente que os monogstricos. Alm disso, a fermentao dos monogstricos acontece nos stios de absoro. Os AGVs so utilizados pelos fermentadores do intestino delgado, entretanto, a protena microbiana perdida nas fezes, a menos que a coprofagia seja praticada. A eficincia relativa (energia extrada do alimento expressa como relao das energia lquida e disponvel) dos ruminantes versus no-ruminantes est relacionada com a qualidade da dieta. Ruminantes adaptados a dietas pobres em fibra de qualidade apresentam desempenho comparvel ou melhor que o desempenho de no-ruminantes sob a mesma dieta. Grandes animais tm maior habilidade que pequenos animais em utilizar o nitrognio no-protico. O conhecimento do contedo de parede celular dos alimentos imprescindvel para essa comparao. Os alimentos devem ser suficientemente no lignificados para suprir a energia diettica requerida pelo ruminante a partir dos carboidratos celulsicos. A eficincia com que os animais utilizam os alimentos a principal rea de pesquisa e aplicao porque envolve no apenas a comparao da eficincia produtiva dos diversos animais como tambm a avaliao das diversas fontes alimentares. Essa eficincia pode ser medida por unidade animal ou por unidade de rea. Isto vai depender dos custos relativos ao animal e terra.

A necessidade de avaliar o recurso alimentar um fator importante tanto para a eficincia animal como para a capacidade de suporte da rea. Este ltimo ainda envolve a produo forrageira, sua qualidade e a eficincia do animal em utiliz-la. A mxima produo por unidade de rea tambm depende do pastejo da gramnea isolada ou em consorciao com outras e da(s) espcie(s) animal (is). O aumento de produtividade por rea a partir da combinao de bovinos, caprinos e ovinos indica os benefcios dos sistemas mistos. Todos estes aspectos so ignorados quando considerada a eficincia individual do animal. Uma segunda comparao entre as espcies animais e suas respectivas habilidades em utilizar os recursos alimentares. A maior parte dos experimentos de nutrio utilizam animais estabulados: bovinos de corte e de leite (ruminantes) e sunos e aves (no ruminantes). Os monogstricos, particularmente, so tidos como competidores de alimentos com as populaes humanas devido ao alto consumo de concentrados. A idia de se trabalhar com fontes alimentares alternativas para os animais que no so utilizadas para a alimentao humana pode ser uma soluo para essa discusso. A eficincia alimentar dos animais dentro deste universo adquire grande importncia porque pode resultar em um adequado desempenho animal. Os monogstricos apresentar maior eficincia na digesto de concentrados que os ruminantes na medida em que os processos fermentativos reduzem a eficincia. Vacas convertem sua alimentao em produo de leite mais eficientemente que em carne. Essa converso, entretanto, no to eficiente quanto a converso alimentar em carne dos sunos. Os bovinos requerem mais fibra diettica para a funo normal e assim utilizam o contedo celular disponvel menos eficientemente. Sua menor eficincia devido as dietas serem mais baixas em densidade calrica. Assim, nem todas as substncias dietticas so substrato para a fermentao ruminal. Ao longo dos anos a eficincia alimentar dos ruminantes aumentou em funo do aumento na quantidade de concentrado nas dietas, aumento no nvel de consumo alimentar e diminuio das perdas de energia para as atividades de manuteno. Tudo isso resultou em maior produtividade. A incluso de dietas muito ricas em gros a partir da dcada de 50, particularmente utilizando o milho, trouxe tambm srios problemas metablicos aos rebanhos comerciais como acidose ruminal, paraqueratose e abscessos hepticos. A experincia negativa da utilizao de concentrados em excesso trouxe a informao do limite mnimo de fibra requerido para a funo digestiva normal. Alimentar ruminantes com concentrados resultou na mesma discusso que j existia para os no ruminantes, a competio entre humanos e animais por alimento. Isso praticamente s acontece nos pases desenvolvidos onde os preos dos concentrados apresentam-se menores que os de forragens. Nos pases em vias de desenvolvimento os alimentos para os animais domsticos no servem para a alimentao humana. Aproximadamente 50% da energia fotossinttica nos cereais encontram-se na palha e poro stover, no aproveitveis para a alimentao humana. Infelizmente, a maior parte dessa fonte forrageira no utilizada.

Nos pases em vias de desenvolvimento os trabalhos direcionam-se para o aumento da utilizao de forragens e fibra j que os ruminantes podem explorar seu verdadeiro nicho econmico e ecolgico. Sessenta e quatro por cento do territrio mundial imprprio para a agricultura e produo de gros. Assim essa rea poderia ser utilizada para a produo animal. Os subprodutos de cereais e os pastos so as duas principais fontes de energia alimentar que no servem para a alimentao humana sem antes terem sido processadas pelos ruminantes. Necessrio se faz associar a agricultura animal com a agricultura das plantas para tornar esta ltima mais eficiente. 3. Utilizao da celulose Uma tecnologia fermentativa poderia ser desenvolvida para utilizar a matria celulsica da madeira. Os produtos poderiam ser acares de degradao enzimtica ou protenas e outros produtos feitos por micrbios ruminais tais como lcoois ou metano. A utilizao da celulose, entretanto limitada pela lignificao. Processos caros poderiam ser utilizados para remover a lignina e resultar em carboidratos residuais mais digestveis. A celulose tambm poderia ser utilizada para a produo de papel e de biogs (metano). A produo de um xarope celulsico oriundo da madeira conteria mais pentoses de hemiceluloses o que limitaria o seu uso como alimento para os monogstricos. Esse xarope poderia ser um substituto concentrado para ruminantes ou ento poderia ser fermentado com uma fonte de nitrognio para produzir uma protena celular isolada que poderia ser um alimento para monogstricos, inclusive para seres humanos. Os custos dessa transformao, entretanto ainda so muito altos, mas seria uma excelente fonte alimentar para os animais sem competirem com os alimentos para seres humanos. Um sistema de pastejo envolveria muito menos energia e fora humana que a produo dessa protena celular isolada. A chave est na eficincia de utilizao das gramneas. Captulo 2 Conceitos Nutricionais 1. Valor nutritivo Os alimentos no so iguais na capacidade de atender aos requisitos de manuteno, crescimento, reproduo e lactao. Eles suprem energia e nutrientes essenciais na forma de protenas, vitaminas e minerais. Energia e protena so os principais limitantes, mas algumas caractersticas como tamanho de partcula podem ser importantes no momento de entender o aproveitamento dos alimentos pelos ruminantes. Em pequenos animais a resposta pode depender de complexas interaes entre a composio da dieta, sua preparao e o conseqente valor nutritivo. Os animais domsticos so alimentados sob regimes que lhes tragam mxima produtividade. Atendem-se os requisitos de energia e protena e as deficincias minerais so supridas por suplementao. Para animais silvestres e animais domsticos em livre pastejo os requisitos necessrios para a sobrevivncia, crescimento e reproduo devem ser entendidos mais profundamente. Na nutrio humana e de animais de estimao a nutrio para a produo est em segundo plano. O interessante nutrir adequadamente pois a obesidade pode ser um fator

de diminuio do tempo de vida. Animais de produo no vivem o bastante para sofrer estas conseqncias. As dietas dos animais atendem os nutrientes essenciais e o suprimento de vitaminas, minerais e protenas so critrios de avaliao. Os nutrientes essenciais normalmente incluem gua, energia, minerais, vitaminas e aminocidos. No caso dos ruminantes os aminocidos so considerados dentro dos requisitos de protena bruta j que as bactrias conseguem sintetiz-los. O mesmo acontece com as vitaminas solveis em gua. As vitaminas do complexo B e a vitamina K so sintetizadas pelos microrganismos do rmen e so, portanto relacionadas com a capacidade de sntese microbiana. A vitamina C destruda no rmen, mas os ruminantes tm a capacidade de sintetiz-la. Os ruminantes adultos requerem fontes externas de vitaminas lipossolveis (A, D e E) assim como cidos graxos essenciais e minerais. Herbvoros silvestres podem apresentar mais altos requerimentos destas vitaminas. O uso do NRC para eles pode representar subalimentao. Ruminantes jovens requerem os mesmos aminocidos e vitaminas que os monogstricos. Vitaminas e aminocidos limitantes especficos podem ser um problema para fmeas de ruminantes em lactao sob alto stress ou produo de leite. Estes fatores interagem com a eficincia do rmen e com a prpria alimentao. O valor nutritivo convencionalmente classificado pelos nutricionistas de ruminantes em trs componentes: digestibilidade, consumo alimentar e eficincia energtica. A aplicao prtica da avaliao dos alimentos assume que eles so variveis e as respostas animais so comparativamente reproduzveis. A digestibilidade muito mais avaliada que a eficincia ou o consumo, sendo que o consumo e a eficincia so mais responsveis pela resposta animal total. Acontece que a eficincia e o consumo oferecem muitas variaes entre os animais e assim, o estabelecimento dos valores alimentares relativos para estes componentes mais difcil que para a digestibilidade. Assume-se que a eficincia e o consumo relacionam-se com a digestibilidade. Isto, entretanto, nem sempre verdade. A resposta do animal em diferentes digestibilidades pode ocorrer pela compensao em comer mais alimento de mais baixa qualidade. O volume e as lentas taxas de digesto limitam a quantidade ingerida deste tipo de volumoso. Outras caractersticas podem ser importantes para a avaliao do valor nutritivo sem serem caractersticas bromatolgicas. Densidade calrica, tamanho da partcula, solubilidade no rmen, capacidade tamponante e as propriedades de superfcie das partculas fibrosas (i.e., capacidade de hidratao) influenciam os efeitos fisiolgicos da ingesta no trato gastrintestinal. Estes fatores tambm podem ser modificados pelo processamento alimentar. 2. Digestibilidade O balano de matria perdida na passagem atravs do trato digestivo o que melhor mensura o aproveitamento de um alimento. Acontece que as fezes no contm apenas o alimento no digerido, mas tambm produtos metablicos como bactrias e perdas endgenas do metabolismo animal. A digestibilidade aparente o balano dos alimentos menos as fezes. A digestibilidade verdadeira o balano entre a dieta e os respectivos resduos alimentares que escaparam da digesto e

chegaram nas fezes, excluindo os produtos metablicos. O coeficiente de digestibilidade verdadeira sempre mais alto que o da digestibilidade aparente. Em dietas totais, protenas e lipdios sempre tm perdas metablicas nas fezes. Para fibras e carboidratos no h perdas metablicas nas fezes e por essa razo os coeficientes de digestibilidade aparente e verdadeira so iguais. Resduos alimentares que ultrapassam o trato digestivo intacto so chamados de verdadeiramente indigestveis. Sua identificao complicada porque parte do material indigestvel que chega nas fezes foi originado na fermentao ruminal (figura 2.1, pg. 8). A matria microbiana derivada da fermentao dos resduos alimentares e do material endgeno secretado (uria e muco proveniente da saliva) que pode no ser facilmente distinguvel dos produtos microbianos. Os produtos da fermentao so resultantes de uma parte exgena alimentar e uma parte endgena metablica. Para ruminantes, a proporo de matria fecal metablica que microbiana de aproximadamente 85-90%. A significncia da digestibilidade verdadeira que ela representa aquela parte do alimento disponvel para a digesto pelo animal ou pelas enzimas microbianas. Os mtodos in vitro de determinao da digestibilidade dos alimentos esto mais relacionados com a digestibilidade verdadeira na medida em que no estimam a matria endgena fecal. As perdas metablicas tambm so influenciadas pelo estado fisiolgico e condio do animal. 3. Medindo o consumo alimentar O consumo ad libitum como um fator de qualidade alimentar o principal fator que afeta a resposta animal, particularmente a eficincia. As medidas de consumo variam em funo da variabilidade animal (espcie animal, status nutricional, categoria animal, demanda energtica, idade, sexo), palatabilidade e seleo da forragem. As medidas de consumo ad libitum normalmente so feitas com animais estabulados juntamente com ensaios de digestibilidade. O alimento fornecido de 15-20% da quantidade requerida. Admite-se no consumo voluntrio que ser administrada uma quantidade tal de alimento que produzam sobras. A composio bromatolgica das sobras diferencia-se da dieta total na medida da seleo alimentar praticada pelo animal. A seleo pode ser restrita por consumo reduzido, por corte, compresso, moagem ou peletizao da dieta. Esta prtica, entretanto, pode desviar os resultados das condies alimentares reais. Ovinos e bovinos podem alterar seu consumo por nenhuma razo aparente. por essa razo que os ensaios devem ser conduzidos por diversas semanas a fim de que seja estabilizado o consumo e diminua-se essa variao. Tradicionalmente a aceitabilidade alimentar e os ensaios de digestibilidade so conduzidos em um nvel de alimentao abaixo do consumo ad libitum. Este nvel controlado denominado de consumo restrito no necessariamente abaixo dos requisitos de mantena dos animais mas usualmente prximo a ele. O grande defeito deste tipo de ensaio assumir que o consumo em manuteno constante. Este consumo pode variar dependendo dos custos energticos impostos pelo

ambiente. Alguns ajustes so recomendados pelos trabalhos de Robbins (1993) e Fox et al. (1990). O consumo alimentar muitas vezes expresso em funo do tamanho metablico assumindo que o consumo uma funo dos requisitos metablicos. O tamanho metablico proporcional a do peso vivo das espcies animais. Dados experimentais demonstram uma relao do consumo com o tamanho do corpo e como percentagem do peso vivo dos animais. Uma adequada descrio do consumo alimentar deve incluir no apenas a quantidade de alimento consumido, mas tambm o peso vivo e outras informaes relativas ao status nutricional e demanda energtica. Uma tcnica experimental que procura corrigir as diferenas de apetite entre os animais experimentais mede o consumo relativo de uma forragem teste. Uma forragem padro fornecida para todos os animais e os consumos das forragens teste so registrados como uma proporo da forragem padro. Um dos problemas desta tcnica que as plantas fibrosas variam em funo do ambiente em que esto crescendo e assim a forragem padro geralmente no reproduzvel. Osbourn et al. (1974) trabalhando com novilhas adultas constataram que existe variao individual de consumo mesmo para animais padronizados (mesmos sexo, peso e idade) e que esta variao representativamente maior quando os animais esto consumindo forragens de mais alta qualidade do que quando esto consumindo forragens de mais baixa qualidade. O ndice de Valor Nutritivo (IVN), produto dos relativos consumo e digestibilidade, foi sugerido por Crampton et al. (1960) como medida da produtividade de um alimento. Este ndice estima o consumo de nutrientes digestveis em uma base que daria nmeros reproduzveis de uma funo contendo consumo e relacionada com a qualidade alimentar mais realista com a produo animal. O problema de um alimento padro universal continua sem soluo. 4. Palatabilidade O principal problema da avaliao do consumo de um alimento reside nas razes pelas quais um animal pode recusar um alimento. Uma das razes a palatabilidade (prazer em ingerir um alimento). Como os animais no comunicam os seus gostos e desgostos tornam-se difcil distinguir se foi a palatabilidade ou se foi uma razo fisiolgica que causou a rejeio. Entende-se que a palatabilidade a escolha livre do animal por um alimento dentre outros que foram oferecidos no cocho ou em piquetes divididos em parcelas experimentais de pastejo de forragens teste. Estes tipos de ensaios so conhecidos como ensaios de cafeteria. O consumo dos alimentos individualmente anotado e a classificao da preferncia baseada nos consumos comparados dos respectivos alimentos. Os experimentos que determinam a escolha dos alimentos pelos animais no so de muito fcil execuo, mas alguns deles j demonstraram que ovinos distinguem cores e vacas de leite escolhem de acordo com o cheiro e com o sabor (Munkenbeck, 1988).

A palatabilidade compreende tambm a escolha das melhores pores do alimento. Isso acontece principalmente quando o alimento fornecido vontade. Um bom exemplo a escolha de folhas em detrimento aos talos. A palavra aceitabilidade normalmente se refere aos aspectos de qualidade que refletem a palatabilidade, o consumo voluntrio e o grau em que os diversos tipos de plantas so comidos em relao a sua abundncia em experimentos de pastejo. A seleo uma fonte de variao que mede o consumo observando que as pores mais palatveis so comidas primeiro. esta seleo que resulta em diferenas na composio bromatolgica das sobras. A seleo de forragens reflete a diferenciao morfolgica e nutritiva das plantas. Sem diferenciao no haveria pastejo seletivo. Variaes entre as espcies, nmero de espcies de plantas disponveis, o ambiente de crescimento da planta e a idade e maturidade da forragem. A seleo e o consumo variam tambm em funo de alteraes da oferta de forragens e variaes nas taxas de lotao. Um ltimo fator que determina a seleo o prprio animal. O animal tem o desejo e a habilidade de selecionar. A habilidade varia com as espcies animais e o desejo pode ser regulado pela fome e pela disponibilidade de alimentos. Geralmente um animal faminto menos seletivo. 5. Energia metabolizvel e eficincia Subtrair a urina e as perdas de metano da energia digestvel total a maneira clssica de calcular a energia metabolizvel. A partir desta subtrao temos a substncia metabolizvel e a energia disponvel para o animal. A energia metabolizvel (quantidade de nutrientes metabolizveis expressos como energia) a mais importante fonte de avaliao dos alimentos e de expresso de requisitos de monogstricos. No caso dos ruminantes ocorrem alguns problemas nesta determinao em funo das perdas calricos caractersticas destes animais (Tabela 2.2, pg. 10). As perdas microbianas compreendem os alimentos no digeridos e a matria microbiana e endgena. As perdas metablicas fecais compreendem as substncias endgenas e microbianas; as perdas com metano so inteiramente de origem microbiana, primariamente derivada de substncias alimentares. As perdas urinas so originadas de compostos endgenos. Fezes e urina no representam uma significativa diviso das perdas endgenas. A diviso se baseia nas propriedades fisiolgicas de solubilidade e tamanho molecular. Substncias no metabolizveis e indigestveis de baixo peso molecular como fenis dietticos e leos essenciais podem ser absorvidos e excretados na urina com quase nenhuma alterao. Essas substncias no aparecendo nas fezes podem parecer que foram digeridas quando na verdade elas passaram para urina sem que a energia advinda delas fosse extrada. De forma prtica, a estimativa acurada da EM limitada pela dificuldade analtica em calcular a produo de metano, que usualmente estimada. As perdas na urina, com a liberao de metano e com o incremento calrico depreciam a eficincia animal. Subtraindo-se o incremento calrico da energia metabolizvel temos a energia lquida, o contedo energtico dos alimentos que se apresenta disponvel para a manuteno e produo. Para que os animais produzam

necessrio que pelo menos os custos de manuteno sejam supridos. Acontece que o valor energtico dos alimentos para a manuteno mais alto que o correspondente valor para produo. O incremento calrico pode representar uma desvantagem para os animais que vivem em regies tropicais: o stress calrico e mudanas nos valores relativos dos alimentos de baixa qualidade que induzem grandes incrementos calricos. 6. Alimentos Os alimentos so divididos em forragens e concentrados. Os concentrados so alimentos de alta qualidade com baixo contedo fibroso como os cereais e subprodutos agroindustriais que contm uma alta concentrao de energia digestvel por unidade de peso e volume. Forragens jovens podem apresentar uma qualidade equivalente a essa definio de concentrados. Foi por essa razo que se adicionou o conceito de que os concentrados apresentam menos de 18% de FB. Esta diviso continua imperfeita porque no considera a lignina e as hemiceluloses. As forragens so caracterizadas pela frao de parede celular que elas contm, entretanto, pequenas quantidades de parede celular dos concentrados tambm contribuem para a caracterizao fibrosa das dietas. A tendncia agora buscar compilar os diversos sistemas de classificao dos alimentos em torno do valor nutritivo de cada alimento. As nomenclaturas seguem os seguintes sistemas: American Association of Feed Control Officials (AAFCO), normalmente associado com subprodutos industriais; terminologia de L.E. Harris da Universidade Estadual de Utah atravs do International Feed Institute, atualmente International Network of Feed Information Centers (INFIC). Outros sistemas so apresentados pela FAO e pela USDA. O NRC adota parte da nomenclatura de Harris et al. (1967). 7. Classificao das forragens Sistemas que descrevem a qualidade das forragens ainda no so totalmente satisfatrios. Os problemas da descrio variam com as espcies de plantas e com suas caractersticas morfolgicas. A maior parte das plantas destinadas a alimentao de ruminantes so angiospermas e pertencentes a duas famlias: gramneas e leguminosas. As forragens angiospermas so divididas em gramneas, legumes (herbceos), ervas de folha larga e rvores e arbustos. Estes termos referem-se em parte s caractersticas morfolgicas das plantas. As gramneas contm muita matria lignificada em suas folhas. As leguminosas e alguns arbustos apresentam-se como pequenas rvores em miniatura. A relao folha : caule de plantas herbceas um importante fator de qualidade assumindo que as folhas devem ser de melhor qualidade que os caules. Este ndice mais utilizado para descrever a qualidade de leguminosas que de gramneas. Ainda so necessrios sistemas que quantifiquem o valor nutritivo das diversas partes das plantas forrageiras. Isto ainda muito difcil em funo da diversidade das gramneas e leguminosas utilizadas na nutrio animal. O sistema INFIC tenta agrupar descries uniformes para todas as forragens (Tabelas 2.3 e 2.4). Isto ainda no o ideal. O sistema proposto nas tabelas 2.5 e 2.6 (pginas 13 e 14) seriam ideais para a classificao das forragens porque dividem as gramneas e

leguminosas por grau de maturidade, valor nutritivo, descrio fsica e composio tpica em PB, FDN e FDA. Apesar destes sistemas serem mais racionais, so pouco utilizados na nutrio de ruminantes. 8. Estdios de desenvolvimento da planta A importncia da descrio do estdio vegetativo da planta forrageira est em perceber que variando os estdios de desenvolvimento, varia tambm a composio lquida total. Esta variao cria uma base para o potencial seletivo alimentar. A Universidade de Cornell j desenvolve um modelo de avaliao do estdio vegetativo da alfafa. Neste modelo as medidas so realizadas por estdio mdio por contagem (MSC) e por estdio mdio por peso (MSW), que mais acurado. As caractersticas descritivas que identificam as partes que compem as partes areas das plantas so as seguintes: Estdios vegetativos: nos primeiros estdios de desenvolvimento, as estruturas reprodutivas ainda no so visveis na alfafa. Folhas e caule caracterizam o crescimento vegetativo.

Estdio 0: Vegetativo Inicial Estdio 1: Vegetativo Intermedirio Estdio 2: Vegetativo Final Estdio 3: Brotamento Inicial Estdio 4: Brotamento final Estdio 5: Florescimento Inicial Estdio 6: Florescimento Final Estdio 7: Fase de sementes inicial Estdio 8: Fase de sementes tardio Estdio 9: Fase de sementes maduras

A avaliao dos estdios depende de uma amostra de campo representativa. Dois mtodos so utilizados para calcular o estdio mdio de desenvolvimento da alfafa. O primeiro o estdio mdio por peso (MSW), que baseado no peso seco da forragem em cada estdio. O segundo o estdio mdio por contagem (MSC), que utiliza o nmero de caules em cada estdio para quantificar a maturidade. Cada processo requer uma amostra aleatria de pelo menos 40 caules de alfafa. Uma amostra representativa de caules de alfafa pode ser recolhida de uma rea quadrada selecionada aleatoriamente (0,1 m2) no campo ou por uma distncia especfica em uma mesma fila. As amostras devem ter 3 cm e deve ser removido o material morto preso amostra. As amostras podem ser colocadas em sacos plsticos temporariamente ou ento serem levadas ao freezer. Para anlises depois de congeladas, as amostras devem ser primeiro descongeladas. Depois disso devem ser separados os caules de acordo com os nove estdios de desenvolvimento. A maior dificuldade reside nesta avaliao subjetiva de classificao individual dos caules. No devem ser contados os brotos at que eles sejam visveis. Um alongado cacho de flores deve ser contado como flor se as flores tiverem cado. Dependendo do estdio de desenvolvimento este cacho sem flores

pode representar um cacho com sementes. Caractersticas de clima, estaes do ano, aspecto do caule principal (comprimento) tambm so levados em considerao no momento da classificao. A contagem de nodos para os estdios vegetativos tambm considera a populao da planta em estudo. Por essa razo provavelmente a contagem de nodos no aumentaria a preciso do sistema. Um outro aspecto que deve ser lembrado que amostras de forragens jovens contm diversos estdios. Neste caso uma casa decimal dentro da avaliao diminui a ambigidade. Esta classificao e contagem fazem parte do sistema MSC. Para o sistema MSW, os caules devem ser secos a 65 oC at peso constante. O MSC calculado com a mdia das categorias de estdios individuais presentes na amostra de forragem e pesadas pelo nmero de caules de cada estdio: 9 MSC = (SiN) 0C O MSW calculado de maneira semelhante exceto pelo fato de que as mdias dos estdios individuais so os pesos dos caules em MS para cada estdio. 9 MSC = (SiN) 0W onde: Si = nmero do estdio (0-9) N = nmero de caules no estdio Si C = nmero total dos caules em amostra forrageira D = peso seco dos caules no estdio Si W = peso seco total dos caules na amostra forrageira. Estudos feitos na Universidade de Cornell revelaram que o estdio mdio aumenta de aproximadamente 0,05 para 0,15 unidades por dia enquanto a forrageira cresce rapidamente. Medindo-se pelo mtodo MSW percebe-se um crescimento muito mais acelerado que medindo-se pelo mtodo MSC. Os resultados demonstram, entretanto que os dois mtodos so eficientes para quantificar o crescimento da alfafa. Alm de que existem equaes que permitem a converso de valores entre os dois mtodos. Outras equaes relacionam tambm a composio em matria seca dos nutrientes da alfafa com o mtodo MSW. Alguns exemplos: PB = 36,15 6,09MSW + 0,48MSW2 DIV = 93,67 4,29MSW

FDN = 20,62 + 8,03MSW 0,59MSW2 FDA = 17,05 + 3,85MSW A partir destas equaes percebe-se que os mtodos MSC e MSW predizem a qualidade da alfafa administrada e de outras plantas forrageiras consumidas em pastejo. Predizer a qualidade das pastagens pode ajudar na deciso do corte alm de determinar o quanto de forragem se perde aps esse corte. 9. Qualidade da forragem A qualidade das forragens talvez o mais importante fator que influencia a produtividade dos ruminantes em pastejo ou sob confinamento. A qualidade de uma forragem tem grande relao com a quantidade de fibra diettica que ela contm. A fibra inclui a maior parte da planta que tem de ser processada pelo trato digestivo e que tambm fonte de energia para os microrganismos ruminais e assim importante para proporcionar o adequado funcionamento do rmen. A qualidade da forragem tem intrnseca relao com o tipo de fibra necessria para maximizar a funo ruminal.A parte lignificada da fibra indigestvel e por essa razo este material no fornecer substrato para uma adequada ruminao. Alm disso, a forragem deve fornecer energia para o crescimento microbiano. O termo qualidade da forragem depende do adequado fornecimento de parede celular vegetal, de sua tima digestibilidade, e de sua taxa de digesto. A taxa de digesto importante em virtude de ser determinante da quantidade total de energia alimentar disponvel por unidade de tempo. Forragens de baixa qualidade tendem a resultar em baixas taxas fermentativas que atendem apenas aos requisitos de manuteno das bactrias ruminais. Esta condio impe limites severos no aproveitamento desse tipo de forragem pelo animal. De maneira geral, as plantas perdem seu valor nutritivo com o avanar da idade pelo aumento da lignificao e pela diminuio na relao folha : haste. Acontece que nem sempre as folhas so mais digestveis que os caules, alm disso, alguns caules como os da cana-de-acar acumulam reservas nutritivas com o avanar da idade da planta. Fatores que influenciam a qualidade dos caules levam em considerao se estes so ocos ou cheios. Se forem largos, o tecido lignificado pode ser mais finamente distribudo. A conseqncia disso que o caule mais digestvel. O miolo muito menos lignificado que o crtex e caules ocos tendem a ser menos digestveis (p. ex., alfafa). Os caules de gramneas jovens podem servir de reserva de carboidratos. Em termos gerais, os cereais e os gros tm alcanado, no momento do corte, a sua maior maturidade. Conseqentemente as cascas, palhas, peles do gro podem diminuir a qualidade destas plantas. Da mesma forma existem excees: a casca da soja e a pele que reveste o gro de milho tm pouca lignina e tm alta digestibilidade. A qualidade das forragens pode variar com a idade da planta, entretanto, outros fatores tambm devem ser considerados como, por exemplo, o grau de desenvolvimento, produo de sementes e o prprio ambiente em que a

planta cresce. Plantas que permanecem no perodo vegetativo por um longo perodo podem no diminuir em qualidade. A fibra deve ser considerada como uma unidade biolgica e no como uma entidade qumica. A parede celular da planta uma complexa estrutura composta de lignina, celulose e hemicelulose, pectina, algumas protenas, substncias nitrogenadas lignificadas, ceras, cutina e componentes minerais. Este material dividido em matriz insolvel (lignina, celulose e hemicelulose caracteristicamente apresentando ligaes covalentes) e substncias solveis (pectina, ceras e protenas). A parede celular possui a maior parte da planta que resistente ao ataque de enzimas secretadas pelo trato gastrointestinal dos mamferos. Apesar da parede celular ser consideravelmente fermentada pela microflora intestinal, raramente completamente digestvel. A completa digesto da parede celular pode ocorrer se os fatores de proteo que inibem a degradao da parede celular esto ausentes. A fibra usualmente diminui a densidade calrica das dietas. A composio da fibra nutricionalmente significante e varia com o tipo de parede celular vegetal. A fibra tem grande importncia na nutrio humana e na nutrio de monogstricos. Os nutricionistas humanos definem fibra diettica como os polissacardeos e substncias associadas parede celular vegetal, resistentes s enzimas digestivas dos mamferos. As pectinas fogem regra. So consideradas como substncia da parede celular, entretanto so rapidamente fermentveis e completamente degradveis pelas bactrias. O grupo total de substncias resistentes s enzimas digestivas denominado complexo de fibras dietticas, embora a verdadeira fibra seja a parede celular insolvel. Carboidratos no disponveis em monogstricos so aqueles que no produzem acares quando de suas quebras. Os carboidratos do complexo de fibra de fibra diettica so considerados indisponveis porque quando fermentados os produtos so cidos graxos volteis (AGVs) no lugar de acares. Neste caso indisponvel no sinnimo de indigestvel. Esta definio mais utilizada para monogstricos, pois neste contexto sucrose e amido seriam considerados carboidratos indisponveis em ruminantes. Os ruminantes no recebem glicose da dieta e dependem da gliconeognese para o seu fornecimento de acares. Nem todas as estruturas da parede celular vegetal indigestvel so fibras. O algodo praticamente celulose (fibra) e assim mesmo completamente digestvel. A celulose em determinados tipos de vegetais no caracteristicamente fibrosa e tambm altamente digestvel. O valor nutritivo dos alimentos determinado por dois fatores: a proporo de parede celular vegetal e o grau de lignificao. A proporo de contedo celular determina a quantidade de nutrientes completamente disponveis presentes nos alimentos. Tabela 2.7 Classificao das substncias vegetais relativas ao conceito de fibra diettica Degradabilidade Funo na Intestino planta mamferos

Categoria

dos Microrganismos ruminais

No fibrosos Frutanas Oligossacardeos Mucinas Taninos

Armazenagem Armazenagem

? No

Sim Sim Sim No Sim Sim Sim Sim Sim Sim No No

Tecido conectivo No Proteo No No No No No No No No No

Parede celular Nenhuma microbiana Complexo fibroso Galactanas Armazenagem Gomas Pectinas Fibra Insolvel Hemicelulose Celulose Lignina ? Estrutural Estrutural Estrutural Estrutural

Produtos de Maillard Nenhuma Fonte: Kronfeld e Van Soest (1976)

Captulo 3 Estratgias Alimentares, Taxonomia e Evoluo 1. Fontes alimentares das plantas A principal fonte de energia de todos os alimentos a energia solar que os organismos fotossintetizantes armazenam em seus corpos. As plantas verdes, que so autotrficas e podem produzir todas as substncias orgnicas essenciais para a vida suprem de nutrientes os herbvoros e outros organismos que se alimentam delas. O processo lquido da fotossntese fixa o carbono em substncias orgnicas. Para que isso acontea, a vida na Terra requer a reciclagem do carbono fixado atravs do CO2, o qual pode ser reduzido novamente pela fotossntese. A oxidao do carbono fixado pelos organismos no-fotossintetizantes necessria para manter o suprimento de CO2, sem o qual a fotossntese pararia. Os organismos aerbicos no-fotossintetizantes, animais e fungos requerem oxignio proveniente do processo fotossinttico. Um quarto grupo constitui-se de organismos anaerbicos heterogneos e simbiticos composto por eubactrias, alguns fungos e protozorios e arqueobactrias que fermentam a matria orgnica produzindo cidos graxos volteis e metano.

A degradao biolgica do carbono apresenta limites. Substratos polifenlicos, incluindo lignina e taninos condensados so degradados apenas por sistemas aerbicos (principalmente formados por fungos). A presena de substratos polifenlicos em ambientes anaerbicos promove a deposio e proteo de carboidratos associados por muito tempo. Estas relaes na cadeia alimentar esto representadas na Figura 3.1 (pg. 22). As estruturas potencialmente degradveis dos vegetais existiam muito antes dos organismos parasitas terem desenvolvido enzimas capazes de degrad-las. Os vegetais, em contrapartida, desenvolveram estruturas de proteo, incluindo estruturas celulsicas e componentes polifenlicos como a lignina e o tanino. Uma ampla variedade de substncias secundrias tambm ocorre nos vegetais (taninos, alcalides, terpenides etc.). Alguns organismos parasitas, como fungos e bactrias, possuem sistemas enzimticos capazes de degradar a celulose e a lignina mais resistentes. Os vegetais ao produzirem os compostos secundrios perdem energia fotossinttica porque no tm um sistema metablico que reaproveite esta energia depositada. Os herbvoros, por sua vez, desenvolveram estratgias para ultrapassar estas barreiras biolgicas de degradao. Os organismos predatrios apresentam enzimas que degradam as substncias secundrias e tambm desenvolveram uma taxa de crescimento lenta o bastante para suportarem a lenta degradao destes substratos secundrios. Dois aspectos so limitantes nesta degradao: a extenso da possvel degradao e a taxa de degradao do material insolvel. Isto leva a uma lenta liberao de energia alimentar que atendem apenas aos requisitos de manuteno do organismo. 2. O fato da matria celulsica A celulose o mais abundante carboidrato e a sua reciclagem depende da atividade microbiana. Alm da celulose, lignina e hemicelulose tambm contribuem com a reciclagem do carbono. Ao tratarmos de matria celulsica devemos ter o conceito que lignina e hemicelulose esto presentes. A matria vegetal resistente aos sistemas digestivos dos animais encontra-se principalmente na parede celular. A maior parte dos animais carecem de enzimas capazes de degradar a celulose, a hemicelulose e a lignina, com exceo de alguns caracis e artrpodes que apresentam celulases intestinais, bactrias e fungos que as degradam. A habilidade dos animais em utilizar a celulose, a hemicelulose e a pectina dependem da presena de organismos gastrointestinais que as degradem e da capacidade do herbvoro em manter estes microrganismos e utilizar-se de seus produtos. O uso de substratos de fermentao mais lenta depende do tempo de reteno e da adaptao e evoluo de seus respectivos tratos digestivos. Os ruminantes no so os nicos animais que utilizam a celulose nem tambm tm a celulose como dieta nica. Os carboidratos celulsicos incluindo a hemicelulose so responsveis por aproximadamente 50% da energia metabolizvel ingerida pelos ruminantes. Os ruminantes domsticos, principalmente os grandes ruminantes, so os que mais contribuem com os nveis de CO 2 e metano atmosfricos. O CO2 atmosfrico principalmente proveniente das combustes e das fermentaes microbianas que acontecem nos ruminantes. A maior produo

de metano advm dos pntanos naturais, da queima do petrleo, queima de biomassa e por ltimo das perdas animais. Isso acontece porque nos ruminantes os cidos graxos volteis, utilizados como fontes de energia metabolizvel, so convertidos em metano, mas tambm em CO2. Os eqinos, sunos e humanos tambm contribuem com a produo de metano da Terra s que em menores propores (< 2%). Estas consideraes so importantes para revelar que os ruminantes no so os grandes viles da liberao de gs metano no planeta. Nos EUA a liberao de metano pelos bovinos representa 1% do total. Alm disso, os animais confinados recebem inibidores de metano. Um outro aspecto que o turnover do metano mais rpido (10-14 anos) que o do CO2 (50-200 anos) e o metano produzido a partir do CO2, sendo, portanto, uma fonte natural de remoo deste ltimo. A manipulao da liberao de metano pelos ruminantes domsticos tem pouco efeito sobre a liberao lquida de metano no mundo. 3. Limites da biodegradao Os limites fsico-qumicos da degradao esto relacionados s ligaes covalentes entre as unidades constitutivas dos vrios sistemas macromoleculares. Todos estes sistemas envolvem um grupo ativo que age sobre o carbono , seguido de clivagem e utilizao dos subcomponentes (aminocidos, acares ou cidos graxos). A evoluo dos polmeros polifenlicos, onde os principais so as ligninas e os taninos, representa a maneira como ligaes entre unidades se baseia na condensao polifenlica oxidativa a partir de ligaes ter ou bifenil, que bloqueiam a ativao hidroltica e so geralmente resistentes aos modos convencionais de quebra biolgica. As anlises laboratoriais retardaram o entendimento bioqumico e biolgico destes complicados polmeros em virtude de serem utilizados processos laboratoriais que se utilizavam dos mesmos modos de ataque qumico. As ligaes no hidrolisveis da lignina e de outros polifenlicos trouxeram a eles a denominao de substncias condensadas. Essa caracterstica no hidroltica, entretanto, no impediu a evoluo de fungos e de algumas bactrias que conseguem degrad-los. Substncias fenlicas simples parecem ser utilizadas por organismos anaerbicos, enquanto as substncias condensadas parecem ter as suas quebras limitadas ao de organismos aerbicos. A maior parte dos tratos gastrointestinais dos animais apresenta ambiente anaerbico e assim existe uma limitao na degradao de substncias resistentes presentes nos vegetais. A lignina, por exemplo, limita o potencial mximo de degradao da parede celular vegetal. O metabolismo realizado pelos microrganismos na ausncia de oxignio denominado fermentao. A partir desse processo acontece a converso de carboidratos em produtos orgnicos como cidos graxos volteis, cido lctico e etanol. Estes produtos retm a maior parte da energia original do substrato, uma conseqncia necessria da ausncia de oxignio que seria oxidado liberando energia, CO2 e gua. O grau de metabolizabilidade anaerbica do substrato depende da habilidade do metabolismo em manipular o oxignio contido dentro das molculas de substrato e assim haver a produo de CO 2 e de produtos fermentativos.

O uso mais eficiente da energia depositada atravs da oxidao aerbica. A maior parte da matria orgnica finaliza em degradao aonde o oxignio escasso, entretanto os organismos adaptados a essa condio so capazes de aproveit-los. Estes organismos dividem-se em dois grupos: anaerbicos facultativos e anaerbicos obrigatrios. Os anaerbios facultativos so aqueles que utilizam oxignio caso esteja disponvel. Enquanto a fotossntese reduz CO2 a carboidratos, o metabolismo anaerbico resulta na produo de substncias orgnicas ainda mais reduzidas enriquecidas com carbono e hidrognio. Estes compostos reduzidos so cidos graxos, lcoois e metano, excreo dos sistemas anaerbicos. Substncias dietticas com baixo nvel de oxignio sero metabolizadas lentamente ou parcialmente pelos organismos anaerbicos. Assim, cidos graxos, ceras e compostos fenlicos no provm energia para a fermentao ruminal e terminal sendo degradados a metano se o tempo de permanncia no rmen for suficiente para isso. Por outro lado, produtos reduzidos podem ser diretamente incorporados ao organismo sem gasto de energia. Isto se aplica aos cidos graxos e a alguns esqueletos de aminocidos. Produtos de fermentao fssil no solo ou em esgotos podem degradar substncias no disponveis maior parte das fermentaes intestinais de animais. cidos graxos volteis so degradados a metano e CO2 nas fermentaes de dejetos. Outros sistemas anaerbicos podem utilizar a fotossntese para gerar oxignio a partir do CO2 e gua ou podem deriv-lo pela reduo do sulfato ou nitrito que so ordinariamente uma parte normal das dietas e podem contribuir com algum oxignio. A quantidade de oxignio assim derivada provavelmente uma pequena parte do total de oxignio orado na fermentao intestinal. A energia potencial disponvel para os herbvoros proveniente da fermentao gastrointestinal inclui aquela presente nos corpos dos microrganismos e em seus produtos reduzidos como os AGVs (com exceo do metano). A matria reduzida na forma de AGVs contm ainda grande quantidade de energia armazenada da fotossntese e essa energia pode ser disponibilizada pela oxidao aerbica. O metabolismo aerbico de 1 mol de glicose a CO2 e gua produz 38 moles de ATP, enquanto o metabolismo anaerbico (ausncia de fotossntese, nitrato ou sulfato) podem produzir apenas de 2-6 moles de ATP dependendo do organismo fermentador e do sistema ecolgico. A grande quantidade de energia no utilizada pelos microrganismos ruminais passa para o organismo aerbico. Se o metabolismo do rmen fosse aerbico ou se o tempo de reteno fosse mais longo em sistema anaerbico, outros produtos no metabolizveis alm das clulas microbianas estariam disponveis e o organismo seria totalmente dependente das clulas microbianas produzidas. A partir disso percebe-se que a eficincia microbiana antagnica a eficincia do organismo animal. Um sistema anaerbico ineficiente que produz um mximo de AGVs e um mnimo de clulas a partir de uma dada quantidade de substrato produz um mximo de energia para o organismo aerbico, enquanto um sistema aerbico que produz clulas e CO 2 produzir protena e energia apenas na forma de produtos celulares. Os ruminantes dependem da pr-fermentao dos alimentos pelos microrganismos anaerbicos e assim as limitaes destes microrganismos anaerbicos tambm somam para o organismo animal. A energia gasta para a manuteno das bactrias

aparece como calor e eliminada pelo organismo animal. Os substratos com baixas taxas de degradao podem ser eliminados tanto pelas bactrias como pelo organismo porque eles no podem ser retidos por muito tempo no intuito de serem fermentados. Este o princpio da taxa de limitao. Substncias muito ricas em carbono e hidrognio so indisponveis aos organismos ruminais e tambm indisponveis ao organismo, ao menos que ele tenha enzimas especficas para essa ao. As limitaes mais recentes utilizadas pelos vegetais para sua defesa natural so a cutina e a lignina, que so os principais fatores influenciando a qualidade alimentar. Estas substncias so resistentes degradao anaerbica por causa de seu baixo contedo em oxignio e alto em estruturas condensadas, que dificultam a degradao e retardam o catabolismo aerbico. Os principais produtos microbianos indisponveis para o sistema digestivo dos organismos animais so as paredes celulares microbianas e o metano, que o metabolismo do organismo animal no pode utilizar. Em adio, os sistemas digestivos animais carecem de enzimas que possam degradar parafinas de cadeias muito longas e protenas queratinizadas (Tabela 3.2, pg. 25). A gerao de resduos no degradados tem importncia no apenas com respeito a utilizao dos nutrientes pelos ruminantes, mas tambm como subsdio para a utilizao de adubos e estercos visando o aspecto da reciclagem dos resduos e o adequado balano dos sistemas ecolgicos, j que a quase totalidade da matria orgnica da natureza retorna a CO2 e gua atravs das bactrias e fungos; os animais reciclam apenas uma pequena parte dela. 4. Interao Planta-Animal Os herbvoros necessitam das plantas para se alimentar e, em resposta, as plantas se defendem contra os predadores animais. As plantas tambm dependem dos animais para a disperso de sementes e reciclagem de nutrientes. Algumas estratgias de defesa das plantas contra os herbvoros so a regenerao rpida aps a alimentao de um herbvoro ou a defesa total do retorno do animal a se alimentar dela. Uma planta no pode ser completamente comida e ainda assim sobreviver, mas investir todas as suas reservas energticas na capacidade metablica de sacrifcios de proteo e no crescimento potencial (Cap. 6). Os compostos de proteo removem as fontes fotossintticas do metabolismo potencial e podem ser arriscados para as clulas que os produzem. Plantas adaptadas a presses de pastejo armazenam energia nas razes e rizomas o que lhes permite regenerar rapidamente sob determinadas condies de gua e nutrientes. Similaridade existe em plantas arbustivas exceto para aquelas que possuem tecidos lenhosos mais velhos. Neste caso a quantidade de energia destinada para o crescimento limitada pelas condies ambientais de temperatura, luminosidade e suprimento de nutrientes. Estes fatores limitantes impem ajustes nos vegetais empregando ambas as estratgias. Um pesado investimento em proteo pode limitar o crescimento da planta sob condies de estresse. Isto pode levar a aumentos nos valores nutritivos de plantas que dependem do potencial regenerativo (Captulo 6).

As plantas adaptaram suas partes de acordo com a distribuio de nutrientes. Folhas, especializadas na fotossntese devem necessariamente possuir requisitos metablicos na forma de enzimas, que so protenas e esto sujeitas a tornarem-se alimento animal. O investimento na proteo previne a desfolhao, mas aumentam os gastos das reservas da planta e diminui a capacidade fotossinttica. Gramneas e leguminosas utilizam sistemas diferentes para lidar com os predadores. As leguminosas retm pouca matria estrutural em suas folhas com resduos de lignina principalmente no caule e nos ramos. As gramneas, por outro lado, depositam suas reservas nos caules e razes e suas folhas tm uma estrutura mediana de sustentao (chamam-na de meia-costela). A maior parte da lignina e tecidos resistentes esto aptos a ser nesta meia-costela e tambm no feixe da folha que est em volta do caule (contm reservas em muitos casos) uma proteo. O herbvoro ao aproximar-se da planta e remover a primeira barreira de folhas e caules mais rgidos na frente da planta se depara com as melhores partes prximas ao caule. Gramneas tropicais apresentam muitas diferenas quanto disponibilidade de nutrientes e desta maneira oferecem aos herbvoros oportunidades de seleo. Isto acontece mais para gramneas do que para leguminosas na medida em que as folhas e partes mais expostas das gramneas tendem a ser mais fibrosas e mais protegidas. Os herbvoros tambm possuem suas estratgias. As gramneas tropicais localizam altas concentraes de lignina nos tecidos foliares. Os herbvoros em contrapartida aumentam o consumo na tentativa de vencer a baixa digestibilidade do alimento aumentando o tempo de reteno. Os ruminantes, por suas vez, especializaram-se na extrao de polissacardeos de parede celular mais lentamente degradveis, como a celulose. O preo pago a maior reteno gastrointestinal e conseqente consumo de forragens mais limitado. Isto acontece principalmente com animais que sobrevivem em ambientes mais frios e mais secos. Os ruminantes de condies tropicais midas so menores e mais seletivos. Graas a essa ltima caracterstica usam a fermentao ruminal mais como um meio de detoxificar os compostos secundrios de baixo peso molecular. A seleo uma vantagem sobre os eqdeos e outros monogstricos herbvoros. Todos os herbvoros lidam com compostos defensivos secundrios. A estratgia da alimentao espaada e em menores quantidades (estaes alimentares) faz com que haja pequenas ingestes de substncias prejudiciais especialmente sob condies de ampla variedade de espcies vegetais que lhes permite a seleo forrageira. A adaptao dos ruminantes a substncias secundrias um tpico relevante para a bioengenharia e seus limites particularmente com relao a taninos, isoflavonas estrognicas, slica e alcalides. Muitas substncias secundrias podem ser metabolizadas por microrganismos intestinais depois de uma adaptao ao alimento de 3 dias a 3 semanas (Cap. 13). Outras adaptaes ou ajustes requerem modificaes mais extensivas. Dois exemplos: os ruminantes no podem se adaptar a mimosina da Leucaena sem a introduo de determinados tipos de bactrias; a lignina no pode ser metabolizada em todos os casos por causa das limitaes dos processos metablicos em ambientes anaerbicos. Ajustes de evoluo das espcies de herbvoros so importantes para o entendimento do comportamento alimentar de animais domsticos e selvagens. O tamanho do animal em relao ao tamanho da planta tambm um fator preponderante dentro da seleo de plantas

forrageiras. Herbvoros que se especializam em tipos particulares ou em partes de plantas apresentam denties e comportamentos alimentares mais especializados. Provavelmente os herbvoros mais importantes em termos de nmeros so os insetos e caracis, caracterizados como pestes e competidores de alimentos para o homem. Entretanto, suas estratgias alimentares so de interesse. Exceto para os trmitas, a maioria dos insetos no utiliza fibra. Se os trmitas digerem ou no a fibra e em particular a lignina ainda existe controvrsias, entretanto alguns autores comentam que existe uma associao com fungos aerbicos simbiticos que permite a eles essa utilizao. Alm disso, eles tambm consomem enzimas fngicas e as armazenam para uso nos processos digestivos. cidos graxos volteis so produzidos no intestino delgado dos trmitas havendo converso dos mesmos a metano e CO2 e depois a cido actico. Os caracis e determinados artrpodes secretam celulases que agem sobre fontes mais disponveis e menos cristalinas de celulose. 5. Estratgias alimentares e Fontes Vegetais As protenas e carboidratos existentes no contedo celular vegetal so completamente disponveis para todos os animais, mas aqueles existentes na parede celular apenas so parcialmente disponveis para os animais que possuem bactrias especficas no trato digestivo para sua degradao. As famlias das plantas exibem diferenas estruturais e morfolgicas requerendo dos herbvoros a especializao e o desenvolvimento de diversificao na escolha dos alimentos. Os vegetais oferecem uma ampla variedade de nichos ecolgicos aos herbvoros de modo que eles venham a explor-los. Hofmann (1973, 1989) classificou os mamferos herbvoros em trs classes baseado em suas preferncias alimentares (Tabela 3.3, pg. 27). Langer (1988), por outro lado, classificou estes mesmos animais de acordo com uma faixa que vai de 1 a 6 que complementa a tabela de Hofmann (Tabela 3.4, pg. 27). O sistema de Langer presume que as gramneas so mais fibrosas que as leguminosas. Isto, entretanto, no uma verdade absoluta j que no pastejo o consumo de fibra vai depender de quanto de material lenhoso o animal ingere. A maioria dos arbustos contm mais fibra que qualquer gramnea. Um outro sistema, menos satisfatrio, o de Bodmer (1990). Este sistema utiliza a proporo de gramneas na dieta como um critrio de classificao sugerindo uma contnua relao entre o pastejo e o ramoneio que pode no ser linear. O problema deste sistema o aceite de que os pastejadores sejam menos seletivos que os ramoneadores. Podem existir pastejadores bem seletivos e ramoneadores menos seletivos como os elefantes. As girafas so provavelmente menos seletivas que os pequenos ruminantes em pastejo. A girafa tem uma grande capacidade digestiva que lhe permite ser mais tolerante a ramos de baixa qualidade nutritiva. Em contraste, os antlopes parece ser um pastejador bem seletivo. Os selecionadores de concentrado no toleram grandes quantidades de fibra e so limitados na alimentao quando ingerem pores de vegetais com fibra de baixa qualidade. Alguns consumidores intermedirios passam grandes volumes de alimento pelo trato digestivo e usam de forma limitada os componentes de parede celular preferindo a ingesto de suficientes quantidades de pores mais prontamente disponveis. Eles so adaptados tanto ao ramoneio quanto ao pastejo.

Os consumidores de forragens podem digerir os componentes de parede celular (ruminantes em pastejo e grandes herbvoros monogstricos). Os consumidores intermedirios modificam o consumo alimentar de acordo com a disponibilidade de forragem e so muito mais versteis do que os selecionadores de concentrado ou os pastejadores obrigatrios. Quase sempre comem forragens jovens. Alimentam-se tambm de ramos. Algumas vezes podem ser seletivos dependendo das categorias de forragem disponveis em seu habitat. Os animais de clima tropical so mais seletivos que os de clima temperado dada a diversidade de espcies de plantas forrageiras existentes nos trpicos. O comportamento alimentar dos herbvoros pode ser ilustrado a partir de duas classificaes (Figura 3.2, pg. 28). Espcies intermedirias como os caprinos tm considervel versatilidade no seu comportamento alimentar. Os caprinos so consumidores seletivos, mas so inferiores aos bovinos e ovinos quanto a digesto da fibra, a despeito de sua fama de ser capaz de digerir qualquer coisa. Os consumidores de forragem e volumosos incluem (em ordem decrescente quanto a necessidade de gua) os consumidores de gramneas frescas, consumidores de forragens e os pastejadores de regies ridas. Os bovinos de clima temperado so classificados como consumidores de gramneas frescas principalmente por causa de sua necessidade de ingerir gua. Atualmente, quase no selecionam alimentos. 6. Taxonomia Os ruminantes constituem uma subordem dos Artiodctilos (ungulatos) e so divididos em 4 famlias que compreendem 155 espcies (Tabela 3.5). Os cameldeos compreendem um grupo irmo contido numa subordem separada a Tylopoda. Algumas classificaes, entretanto os incluem na Ruminantia. Os traguldeos no apresentam omaso e por causa disso assemelham-se mais aos tilpodas. Somente um ou dois gneros dos traguldeos, girafdeos e antilocaprdeos ainda existem. Antilocaprdeos atualmente so classificados como bovdeos. Todos os antlopes africanos so bovdeos. Os Bovidae incluem os antlopes africanos, os bfalos, bovinos, ovinos e caprinos. Do ponto de vista alimentar difcil reuni-los j que so includos animais de hbitos alimentares bem diferentes, desde os ramoneadores tropicais aos ruminantes mais desenvolvidos, os pastejadores temperados. Os Tylopoda incluem os camelos do Velho Mundo: dromedrios, camelos, alpacas, lhamas, guanacos e as vicunhas. Todos so adaptados a condies de deserto ou ridas ou a condies de montanha ou ambos. Provavelmente apresentam uma captao de nutrientes com qualidade nutricional moderada. Todos os tilpodas ruminam e tm um terceiro estmago, tomando o lugar do omaso. Pesquisas sobre a capacidade digestiva destes animais so escassas. Acredita-se que a lhama seja um digestor mais eficiente da celulose que as vacas. 7. Evoluo dos herbvoros e da fermentao intestinal Durante o perodo pr-cambriano, os organismos unicelulares foram as principais formas de vida e foi no incio deste perodo que surgiram as bactrias

metanognicas do tipo procariota e as eubactrias incluindo aquelas que so representadas pelas bactrias ruminais atuais (celulolticas e outras fermentadoras de carboidratos anaerbicas). A simbiose com os herbvoros surgiu na era mesozica, possivelmente associada aos dinossauros herbvoros. A filogenia evolutiva do sistema retculo-rmen ainda desconhecida por causa da ausncia de fsseis que sirvam de elo evolutivo. Em todo caso, evidente que estratgias alimentares e adaptaes s fontes alimentares ocorreram. Estas mudanas no ocorreram simultaneamente. A vegetao dominante (cicdios e gimnospermas) deu lugar s plantas que florescem (angiospermas), os dinossauros foram extintos e os mamferos emergiram como um grande e diversificado grupo. No estudo da evoluo das espcies sabido que os dinossauros mais evoludos j apresentavam uma fermentao pr-gstrica e tinham sangue quente. Imaginar, entretanto, que dinossauros de 50 toneladas retinham comida em seus estmagos como os atuais ruminantes o fazem seria admitir perdas de energia na forma de metano de aproximadamente 80% j que o estmago destes animais seria um ambiente semelhante aos esgotos ou pntanos quanto ao trabalho das bactrias. O tempo de reteno no teria menos de 4 dias e nesta situao somente as bactrias metanognicas sobreviveriam convertendo CO2, H2 e formato em metano. A estratgia da passagem rpida seria algo mais coerente para os dinossauros tal como acontece com os elefantes. Alm disso, a vegetao naquele perodo era altamente lignificada e, portanto, de baixo valor nutritivo. Os animais tinham um alto consumo com um mnimo de mastigao o que lhes proporcionava uma digestibilidade dos nutrientes da ordem de 20%, o mesmo valor da digestibilidade de nutrientes no elefante e pandas. O desaparecimento dos dinossauros e das plantas associadas a eles eliminou uma variedade de grupos ocupando nichos ecolgicos. A maior parte dos mamferos surgiu no Paleoceno, incluindo os Artiodctilos (sunos, hipoptamos e ruminantes) e os Perissodctilos (eqinos e rinocerontes). Os ruminantes e os tilpodes surgiram no Eoceno e representavam uma especializao dentro dos Artiodctilos. Os ruminantes iniciais eram pequenos (< 18kg) e adaptados s condies de florestas, no tinham chifres e no eram efetivos utilizadores de celulose. O aparecimento da fermentao pr-gstrica e da ruminao provavelmente no coincidiu com o desenvolvimento de suas diferentes vantagens conhecidas atualmente. No incio, os herbvoros dominantes eram os do tipo cavalorinocerontes. Depois este grupo foi sendo substitudo pelos ruminantes, depois do Mioceno e talvez mais tarde, no Pleistoceno. Os modernos perissodctilos (cavalos e zebras) so pastejadores competitivos, entretanto sua capacidade digestiva menor. As linhagens que sobreviveram competio com os ruminantes demonstram que a capacidade digestiva associada com a eficincia no pastejo foi preponderante para a sobrevivncia das espcies. Os ancestrais dos ruminantes provavelmente eram ramoneadores tropicais. Uma hiptese antiga afirmava que a mastigao mais tardia em relao alimentao permitiu a seleo dos ruminantes porque isso permitia a eles a capacidade de fuga dos predadores. Atualmente acredita-se que essa estratgia serviu para permitir uma detoxificao das substncias da parede secundria dos vegetais seguida de uma fermentao pr-gstrica em grandes propores o que lhes permitia uma

escolha e adaptao s dietas. O desenvolvimento de plantas angiospermas nas condies tropicais aconteceu em funo do aparecimento de compostos secundrios que eram txicos para os animais no adaptados. Alm disso, a fermentao tambm permitiu a eliminao nos requerimentos dos ruminantes de fontes externas de vitaminas do complexo B e de aminocidos. Os pequenos ruminantes modernos selecionam dietas de alta qualidade que permitem a eles a produo de altas taxas de AGVs. O rmen destes animais j apresenta um aumento da superfcie de absoro em funo da alta produo de AGVs. Alm disso, apresentam uma alta taxa de passagem de concentrados para o abomaso. Isto tudo permitiu a eles a diminuio da capacidade digestiva (rmen menor) com baixa capacidade de digesto da fibra diettica. Alguns autores comentam que os antlopes tm uma capacidade digestiva do omaso em regresso. Isto, entretanto, controverso. A ruminao para eles pode acontecer por outras razes, como para regular as taxas de produo de AGVs. Os selecionadores de concentrado ingerem alimentos com alta energia que lhes permite regular a liberao de carboidratos para a fermentao. Algumas questes sobre o desenvolvimento da ruminao e dos ruminantes continuam sem resposta. As gramneas surgiram no Mioceno em regies de clima frio e semi-rido e exigiam o desenvolvimento de uma fermentao ruminal celuloltica. A partir da surgiram dois tipos de ruminantes: os cervdeos e os bovdeos. Esta adaptao coincidiu com as mudanas de clima na Terra que resultaram no desenvolvimento de forragens com melhores valores nutritivos. A alternncia de climas levou a extino uma srie de herbvoros monogstricos, particularmente nas Amricas. O surgimento do istmo do Panam tambm levou a competies por alimentos e extines de espcies animais. A estratgia dos eqdeos em pastejar em volume com baixa digesto extrativa pode ter sido vantajoso principalmente em climas mais quentes com forragens de mais baixa qualidade, mas a situao pode ter sido bem reversa no Pleistoceno. Os pequenos ruminantes tiveram a vantagem porque eles requeriam menos alimentos e foram mais eficientes na extrao de energia. Por outro lado, os eqdeos existentes podem representar uma vivel e contnua evoluo do comportamento de pastejo de monogstricos. A coexistncia com estratgias alimentares colaborativas contribui como principais fatores para a manuteno dos sistemas de pastejo existentes. Com respeito evoluo do trato gastrointestinal, algumas idias podem ser inferidas a partir da anatomia dos animais viventes, assim como a partir da embriologia. O rmen-retculo e o omaso so elaboraes de tecidos no secretrios do abomaso. Da que vieram as crticas para o uso do termo monogstrico j que o sistema dos ruminantes uma elaborao de um nico rgo. Muitos herbvoros no ruminantes tm complexos estmagos, mas no existe conhecimento sobre a existncia ou no de digesto celuloltica verdadeira. Alm disso, pode haver fermentao microbiana no intestino delgado de determinados animais. Os fermentadores pr-gstricos aparecem em muitas linhas taxonmicas onde a nica explicao est na evoluo destas formas. Alguns fermentadores pr-gstricos so pequenos animais que realizam coprofagia (hamster, por exemplo), primatas de pequeno a tamanhos moderados e umas poucas espcies de grandes animais como os hipoptamos. Os ruminantes parecem

dominar a ampla faixa de tamanhos corporais dos herbvoros, seguindo a especulao do papel do tamanho do corpo na evoluo da fermentao. 8. Adaptaes dos ruminantes O advento da fermentao pr-gstrica trouxe conseqncias positivas e negativas. O ltimo caso inclui a necessidade de gliconeognese e armazenamento de glicose (Cap. 20), a conservao de cidos graxos essenciais (Cap. 19) e a necessidade de sntese protica microbiana. As lisozimas dos ruminantes diferem das existentes nos no ruminantes por serem resistentes a pepsina. Os ruminantes ramoneadores e alguns herbvoros no ruminantes possuem fatores ligantes de tanino em sua saliva, ausentes nos ruminantes de clima temperado. desconhecido o fato das especializaes metablicas e enzimticas ocorrerem em todos os ruminantes. As observaes so limitadas s espcies domesticadas. Hofmann (1989) notou que os ruminantes selecionadores tm comparativamente glndulas salivares maiores. Tanto os ruminantes quanto os no ruminantes salivam mais quando a eles so administrados alimentos ricos em taninos. Robbins et al. (1991) observaram que espcies que pastejam como os bovinos e os ovinos no tm fatores ligantes de tanino na saliva. Estes fatores esto presentes em monogstricos, incluindo o homem e os ratos. A anatomia salivar entre as espcies seguiu uma combinao de diferenas genticas entre as espcies e efeitos adaptativos s diferentes dietas. A produo de saliva e o prprio tamanho das glndulas salivares podem ser induzidos pelos taninos dietticos. Essas alteraes, entretanto, necessitam de tempo e acontecem em espcies capazes de se adaptarem. A dvida se existe um fator de proteo salivar que permite a adaptao dieta rica em tanino. A evoluo dos diferentes comportamentos alimentares requereu a adaptao de partes da boca e dos dentes relativo ao tipo de vegetao comida e estratgia digestiva. Algumas pesquisas verificaram que os animais que pastejam tm focinhos largos (so menos seletivos, como o caso dos bovinos) e as espcies mais seletivas tm focinhos estreitos. Em adio, a caracterstica dos molares para cortar e mastigar importante para todos os pastejadores e ruminantes de maneira geral. Alguns selecionadores de grande porte como as girafas tm partes da boca capazes de arrancar e desfazer ramos. As girafas colocam o galho todo em suas bocas. Alguns autores comentam que as girafas so capazes de retirar os espinhos dos galhos de rvores. O ndice de hipsodontia (calculado a partir da altura do terceiro menor molar dividido pelo comprimento do segundo menor molar) muito alto em eqinos permitindo a eles uma excelente mastigao j na primeira passagem do alimento, j que eles no regurgitam. Dentro dos ruminantes, os consumidores selecionadores e os misturadores apresentam intestinos delgados maiores em relao ao tamanho do rmen e rumens menores em relao ao tamanho corporal. Os selecionadores de concentrado tm um trato digestivo inferior relativamente maior que aquele dos pastejadores. Os selecionadores tipicamente apresentam um rmen pequeno, omaso pouco desenvolvido e fgado bem desenvolvido (sem dvida necessrio detoxificao). A estrutura ruminal e dos pilares favorece uma reteno menos seletiva e mais passagem de protenas e carboidratos disponveis para o trato

digestivo inferior. A relativa importncia da fermentao pr-gstrica difere entre as espcies de ruminantes e o trato digestivo inferior mais importante nos selecionadores do que nos pastejadores. Os dados demonstram que a sobrepassagem (bypass) nos ruminantes selecionadores uma importante funo que est ausente nos ruminantes pastejadores. 9. As bases para as diferenas entre as espcies e alguma complementao A especializao o resultado de uma adaptao evolutiva em resposta a uma particular adaptao a circunstncias ecolgicas. As especializaes envolvem caractersticas que podem ser desvantajosas. Por exemplo, vacas leiteiras de alta produo no sobreviveriam no ambiente selvagem. Elas sofreriam estresses nutricionais alm de outros quando expostas a ambientes que no foram acostumadas como os trpicos, por exemplo, onde a interao planta X animal bem complexa. Um outro exemplo que no se imaginaria a 50 anos atrs os grandes confinamentos de bovinos de corte. Eles no so selecionadores de concentrados e, portanto uma srie de doenas metablicas advm deste modo de alimentao. Acontece que o perodo de vida nos confinamentos tambm muito curto e os animais no vivem tanto para sofrer estes problemas. As pesquisas relatam que a eficincia da digesto celuloltica tem limites que a cintica e a bioqumica ruminais no conseguem ultrapassar. Isto vai depender, entretanto, da composio dos alimentos e seus efeitos sobre a taxa e extenso da biodegradao. A adaptao digestiva dos herbvoros limitada por sua capacidade de reteno de ingesta por um tempo suficiente para extrair dela os nutrientes. A populao microbiana determinada primeiramente pelo substrato oferecido e secundariamente pela retroalimentao e capacidade do compartimento fermentativo. Os problemas para uma dieta particular oferecem vrias solues morfolgicas e de comportamento. O comportamento alimentar em conjunto com adaptaes morfolgicas da boca e do sistema digestivo constituem uma estratgia alimentar dos animais. Uma baixa taxa de extrao pode ser contra-balanceada pelo aumento do consumo alimentar. Isso, entretanto, requer uma regresso da funo de reteno seletiva at um nvel tolerado de uma taxa de passagem particular com um processo de ruminao mais eficiente. Esta eficincia relaciona-se com o tamanho do corpo do animal. Outras maneiras de reduo da passagem de resduos lignificados indisponveis so a alimentao seletiva ou a abertura do trato digestivo reduzindo o tempo de reteno e aumentando a sobrepassagem do material indigestvel. Este comportamento acontece com os ramoneadores temperados e ruminantes tropicais, enquanto o aumento de consumo de matria de baixa qualidade mais caracterstico de grandes herbvoros no ruminantes. A presena de adequados microrganismos celulolticos depende do suprimento de celulose fermentvel. A dieta determina os micrbios presentes no rmen. A vantagem de reteno no rmen perdida se o material retido tem pouco potencial fermentativo para produo de energia. Adaptaes acontecem quanto ao hbito alimentar. Ruminantes ramoneadores podem alimentar-se de gramneas bem tenras e pastejadores como os bovinos podem adaptar-se a dietas ricas em concentrado. Qualquer discusso sobre as eficincias relativas dos herbvoros deve envolver um entendimento de suas respectivas estratgias alimentares e

capacidades digestivas. Espcies adaptadas ao seu ambiente podem ser mais eficientes em sua prpria esfera de adaptao do que espcies no adaptadas. A eficincia de adaptao envolve interaes entre as caractersticas da dieta, organismos ruminais, caractersticas do rmen-retculo e omaso. Os ramoneadores so ruminantes menos eficientes, apresentam rmen e omaso menores, enquanto os pastejadores podem ter um consumo mais baixo se a forragem tem baixa qualidade em funo de no serem capazes de selecionar as melhores partes da planta quanto a nutrientes. Os ramoneadores parecem ser adaptados a taxas de passagem de forragem mais rpidas digerindo principalmente o contedo celular e componentes da parede celular facilmente digestveis. Em contraste, os pastejadores so adaptados ao consumo de gramneas, plantas com alto contedo fermentvel de parede celular que produz considervel energia sob condies de fermentao celuloltica. Uma outra questo se a eficincia metablica varia entre os animais. O metabolismo intermedirio entre os homeotermos praticamente uniforme. As diferenas acontecem quanto a habilidade de aproveitar o alimento em digesto. Exemplos incluem a reciclagem de nitrognio e a gliconeognese em ruminantes. Outras variaes podem acontecer ao nvel de atividade gastrointestinal e alimentar, fatores que afetam o incremento calrico. Dietas ricas em fibra reduzem a eficincia atravs de um aumento no incremento calrico que provavelmente uma funo de aumento da alimentao e do tempo de ruminao. Os ramoneadores e os selecionadores de concentrado utilizam-se da ingesto de fibras para aumentar a taxa de passagem. Conclui-se, portanto, que a base para a eficincia das diferenas interespecficas aparentes depende da capacidade gastrointestinal de fermentao e da proporo de dieta que catabolizada nesta fermentao. H tambm o fator de tamanho do animal. Os grandes animais so mais eficientes dentro das espcies porque so mais eficientes na utilizao de energia embora no sejam excelentes selecionadores. Tm a vantagem de apresentar uma grande capacidade digestiva. A eficincia tambm funo do consumo de energia e da diluio para a manuteno das funes de manuteno (energia gasta para a extrao de energia de substratos de baixa qualidade). Captulo 4 Tamanho corporal e Limitaes de Ruminantes 1. Problemas quanto ao tamanho do animal O tamanho do animal apresenta limites fsicos. Organismos minsculos geralmente so poiquilotrmicos. Pequenos animais homeotrmicos tm o problema da necessidade de uma produo de calor mnima que mantenha sua temperatura interna e este fator realmente limita o tamanho do animal homeotrmico. As bactrias ruminais so homeotrmicas por causa da regulao de seu ambiente pelo organismo animal. Assim existe maior relao com o ambiente favorvel ao animal homeotrmico do que com o tamanho por si s. O lado oposto, o tamanho grande do animal, envolve a perda excessiva de calor e contrastes fsicos de suporte e locomoo. Os grandes animais de hoje, com certeza, no tm o maior tamanho possvel a eles que provavelmente foi atingido com os dinossauros.

Os limites potenciais para o crescimento resultam de vrias funes animais que ao mesmo tempo no so diretamente proporcionais ao tamanho do animal. As funes no lineares tendem a ser geomtricas e as funes lineares tm uma relao de fora de 0,33 com a massa corporal. A produo de calor (taxa metablica), por outro lado, uma funo bidimensional da superfcie corporal; sua associao prtica com a massa corporal prxima de 0,75. Os rgos slidos do trato digestivo tambm tm uma relao direta com a massa corporal (confiana de 0,66). As funes proporcionais taxa metablica provavelmente no so influenciadas pelos pequenos tamanhos tanto quanto so as funes proporcionais massa corporal. As funes relacionadas com a capacidade digestiva, por sua vez, relacionam-se tanto com o peso corporal quanto com o tamanho metablico. A presso exercida pela evoluo eliminou limites esperados pelo tamanho. O comportamento de pastejo, por exemplo, no pode ser entendido literalmente como relao direta com o tamanho do animal. A expresso convencional dos requerimentos animais assume que os requerimentos energticos so proporcionais ao peso corporal elevado a 0,75, assumindo que as perdas de calor da superfcie corporal so a principal funo limitante. Esta expresso vlida para relaes interespecficas, entretanto, pode ser deficiente para comparaes intraespecficas como para espcies e categorias de sexo (Tabela 4.1, pg. 41). Apesar desta constatao, uma prtica comum utiliz-la para requerimentos energticos e dados de consumo. Maior acurcia existiria com o controle do efeito do peso sobre os requisitos animais a partir de um modelo linear que inclusse o logaritmo do peso como covarivel. Limitaes fsicas baseadas em princpios fsicos e qumicos so vitais para o entendimento das funes biolgicas, entretanto, no so muitas vezes utilizados no seu contexto prprio. A universalidade no deve, todavia, remontar observaes de diferenas biolgicas reais. Anlises de relao da produo de calor com o tamanho corporal indicam que a fora de inclinao intraespecfica no so maiores que 0,75, sendo em muitos instantes substancialmente menores. Qualquer fora de inclinao menor que 1,0 significa que os pequenos animais requerem mais alimento por unidade de peso corporal para manuteno e funes gerais do que grandes animais. Esse efeito ainda maior para pequenos animais jovens comparando com grandes animais adultos dentro das espcies. O problema relevante no estudo dos ruminantes j que o tamanho e a capacidade do trato gastrointestinal so limitantes do consumo e da utilizao de dietas forrageiras. Os pequenos animais apresentam ainda menor capacidade de digerir forragens de baixa qualidade em relao aos grandes animais. O tamanho corporal contrasta com a prpria funo ruminal. Medidas de capacidade gastrointestinal produzem resultados diferentes dependendo daquilo que medido e do mtodo utilizado. Existem diversos tipos de medidas, medidas de volume ou de superfcie de vrios rgos e pesos de rgos versus volume entre eles. Medidas de superfcie tendem a ser proporcional ao tamanho metablico. Pequenos ruminantes apresentam maior superfcie papilar por unidade de rea ruminal do que os grandes ruminantes, o que lhes permite a produo e o aproveitamento de mais altas taxas de cidos graxos volteis (AGVs) (Seo 4.4.4). Retroalimentao e reteno alimentar limitadas tambm limitam a capacidade digestiva (Cap. 23). Por essa razo, o volume gastrointestinal, o volume

ruminal e as medidas de contedo ruminal tornam-se objetos de interesse. A figura 4.1 da pg. 41, coletnea de dados feita por Demment e Van Soest (1985), demonstra a sobreposio das regresses lineares de ruminantes e de no ruminantes. Os no ruminantes so classificados como fermentadores intestinais sem ruminao. Todos, entretanto, so similares na capacidade gastrointestinal. O volume dos rgos gastrointestinais pode ser calculado enchendo o rgo com gua e o fixando em formalina para prevenir estiramento e depois medindo o volume ou peso do lquido; alternativamente, o contedo intestinal pode ser medido, pesando o rgo cheio e depois de lavado e retirado seu contedo. O peso do rgo medido, mas lamentavelmente, a composio da ingesta raramente medida. Lamentavelmente porque uma dieta varivel pode induzir variaes nas medidas. Medidas de volume apresentam estimativas maiores do que as medidas de peso da ingesta porque consideram o espao ocupado por gases. Por outro lado, medidas de ingesta podem no detectar variaes devidas alimentao, nvel de consumo ou caractersticas dietticas que podem representar variaes considerveis quando so feitas comparaes interespecficas. Ambos os tipos de medidas so afetadas por peculiaridades individuais. 2. Tamanhos dos ruminantes Os ruminantes variam de 3 a 1000 kg em peso. Suas limitaes comparativamente aos monogstricos devem ser consideradas em relao aos problemas de tamanho e suas respectivas estratgias alimentares. Os pequenos ruminantes so especializados na seleo de alimentos. Ao mesmo tempo no tinham grande capacidade de digesto. O inverso acontece com os grandes ruminantes. bom lembrar que existem excees para os dois casos. O comportamento alimentar no linear. 3. Modelando limitaes de tamanho A equao de Brody (Kleiber, 1975), M = 70 wt 0,75, inter-relaciona o metabolismo do jejum em quilocalorias por dia (M) e o peso vivo em kg (wt). O custo de manuteno atual aproximadamente duas vezes este fator. A conseqncia imediata que os pequenos ruminantes tm um custo por unidade de peso vivo maior que o dos grandes ruminantes. Para manter o mesmo status, a capacidade gastrointestinal em relao ao tamanho metablico proporcionalmente maior nos pequenos ruminantes. Se isso no ocorrer os pequenos ruminantes podem equilibrar o status nutricional com uma digesto mais rpida (taxa de passagem mais rpida) ou alimentando-se mais com concentrados. A relao das capacidades do rmen-retculo e omaso em relao ao tamanho do corpo tambm variam com o peso vivo. Conclui-se a partir da que os pequenos ruminantes so limitados pelas capacidades ruminal e omasal. Para os herbvoros no ruminantes a influncia vem dos volumes do intestino grosso, principalmente do ceco. A conseqncia dessa relao a limitao do tamanho tanto de ruminantes quanto de no ruminantes. Assumindo que a taxa metablica determina os requerimentos nutricionais e que o tamanho do intestino limita a

capacidade de transformao dos alimentos em nutrientes, a resposta no linear do tamanho do intestino produz altas taxas de metabolismo nos pequenos animais em relao aos grandes. Assumindo que o intestino um espao em que a massa ingerida flui como um lquido, o problema pode ser examinado usando um simples pool cintico. O tempo (T) que uma partcula passa na massa gastrointestinal (Q) pode ser expresso como T = Q/F onde F o consumo por unidade de tempo e Q a massa de ingesta em kg de MS. Esta equao ignora, entretanto, a reteno seletiva; uma alternativa considerar a reteno como uma expresso do volume da parede celular e de sua retroalimentao. A quantidade de matria seca consumida (F) requerida para suprir os custos de manuteno obtida dividindo-se a equao de retroalimentao (T = Q/F) pela digestibilidade (D) j que M = FD. Assume-se que o custo de manuteno duas vezes o metabolismo do jejum (70) e que existem 4400 kcal/kg de matria seca. Assim temos: F = 140 wt0,75; T = Q = 4400DCdmHwt, resultando em T = 31.4DCdmFHwt0,25. 4400D F 140 wt0,75 A retroalimentao nada mais do que a taxa de desaparecimento total dos resduos alimentares no trato digestivo. A equao final negritada acima contm as variveis que descrevem a adaptao evolutiva das caractersticas gastrointestinais s dietas. A retroalimentao pode ser aumentada, aumentando-se e velocidade da taxa de passagem ou da taxa de digesto. O aumento da velocidade de passagem resultar em perda de matria potencialmente digestvel requerendo uma dieta de alta qualidade. Estes aspectos representam aspectos contrastantes da adaptao das diferentes espcies animais. Aumentando o contedo fermentativo (H) ou o contedo de matria seca (C dm) efetivamente h um aumento da capacidade gastrointestinal. O aumento no contedo de matria seca trabalha contra os limites de presso osmtica que as bactrias celulolticas podem suportar. O efeito do peso vivo elevado a 0,25 favorece os grandes ruminantes com maiores retroalimentaes e mais eficiente digesto sugerindo que baixos pesos vivos limitam os ruminantes caso a extrao de energia a partir da celulose seja o principal objetivo. Ainda considerando a equao negritada pode-se constatar que modificando a fora diferencial da equao (para mais ou para menos que 0,75) leva-se a um aumento da disparidade resultante do tamanho do animal levando a maiores limitaes para os pequenos animais. Isso aconteceria principalmente se fossem considerados os respectivos coeficientes para animais jovens ou velhos e se fosse considerado tambm o sexo dos animais dentro das espcies. O fator de peso vivo elevado a 0,25 provavelmente um valor mnimo (Tabela 4.1, pg. 41). Illius e Gordon (1991) modelaram a relao entre tempo de reteno alimentar e peso vivo e chegaram a uma funo elevada a 0,27. Este fator foi utilizado para comparar as diferenas comportamentais e digestivas entre ovinos e bovinos. Mais uma vez as equaes levaram a crer que os pequenos ruminantes optam pela seleo alimentar e buscam as partes mais nutritivas das plantas. O aparelho digestivo destes animais est adaptado a taxas de passagens rpidas e a baixas digestibilidades. Este grupo inclui os ruminantes que pastejam, animais capazes de digerir gramneas fibrosas em maior intensidade que a maioria dos no ruminantes de seu mesmo tamanho. Como eles gastam energia para a reteno

seletiva e para a ruminao terminam sendo mais sensveis a forragens de baixa qualidade que os eqinos, elefantes e pandas. A tima digesto dos carboidratos celulsicos pelos ruminantes depende da reteno seletiva no rmen. A diminuio da reteno seletiva leva a perdas fecais de fibra potencialmente digestvel. Perdas que so proporcionalmente maiores nos pequenos ruminantes. Acontece que com a reteno seletiva vem o problema da limitao por enchimento, mais severa em dietas de gramneas de baixa qualidade. Isto se torna um problema para os pequenos ruminantes que tm requisitos de energia e de consumo mais altos em relao sua capacidade gastrintestinal. Animais com pesos vivos inferiores a 100kg parecem sofrer maiores limitaes sobre a reteno, influenciadas pelo tamanho. Animais de 40 kg, por exemplo, encontram-se na condio em que a seletividade alimentar a estratgia vivel para aumentos na taxa de passagem. Abaixo de 40 kg, grande parte dos pequenos ruminantes selecionador de concentrados (Fig. 4.3, pg 43). Inmeros fatores que incluem o tamanho gastrintestinal, a capacidade de enchimento do rmen, a tolerncia passagem de partculas maiores, a capacidade digestiva, a superfcie absortiva intestinal, a prpria estratgia alimentar, a qualidade da forragem disponvel e a capacidade gastrintestinal afetam a estratgia alimentar. A cabra preta bedona utiliza o rmen como reservatrio de gua. Esta capacidade faz com que este ruminante controle a taxa de passagem e diminua a extenso da digesto tornando-as aptas a competir com os grandes animais em eficincia digestiva e tolerncia diettica. A retroalimentao ruminal funo do consumo alimentar dividido pelo peso lquido da matria seca do rmen. A digestibilidade limitada, portanto, pelo tempo de reteno (retroalimentao), assim que o contraste de 70% de digestibilidade, 17h de reteno e 15% de matria seca ruminal torna a capacidade ruminal a principal varivel livre. Assume-se que o consumo ser dirigido pelos requisitos energticos. Pequenos ruminantes apresentam proporcionalmente maior rea de superfcie de absoro possibilitando a fermentao de dietas de mais alta qualidade. No caso destes animais, o volume gastrintestinal parece ser mais limitante que a rea de superfcie do trato digestivo. Os ruminantes selecionadores parecem no precisar de rumens repletos como os pastejadores. A figura 4.3 dem