Limnologia do Lago Tupé: dinâmica espaço-temporal do oxigênio ...

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RESUMO - Neste captulo so comentadas caractersticas fsicas, qumicas e fsico-qumicasda substncia gua, sua importncia ecolgica, assim como, das substncias dissolvidas nomeio hdrico, particularmente o oxignio dissolvido. Nesse contexto, so discutidos osteores de O dissolvido na coluna de gua do lago Tup, variaes espaciais, nictemerais,sazonais, estratificaes, fluxos laminares, supersaturao e dficit de O durante o ciclohidrolgico 2001/2002. So feitas comparaes com o O que aflui do rio Negro e dosprincipais igaraps de floresta bacia lacustre. As medidas de oxignio dissolvido nos222Meio FsicoCaptulo 3Assad Jos DARWICHLuiz Fernando ALVESFbio Marques APRILEBarbara Ann ROBERTSONajdarwich@yahoo.com.braprilefm@hotmail.combarbara@inpa.gov.brlfalves@inpa.gov.brInstituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, Coordenao de Pesquisas em Biologia AquticaAv. Andr Arajo 2936, Caixa Postal 470 Manaus, AM, 69060-001Limnologia do Lago Tup: dinmicaespao-temporal do oxignio dissolvidoBiotup: Meio Fsico,Diversidade Biolgica e Sociocultural do Baixo Rio Negro, Amaznia CentralSANTOS-SILVA, APRILE, SCUDELLER,Editora INPA, Manaus, 2005Edinaldo Nelson Fbio Marques Veridiana VizoniSrgio MELO (Orgs.),36diferentes ambientes evidenciaram, em todas a fases do ciclo hidrolgico, elevadasconcentraes de O nas camadas mais superficiais do lago e um dficit considervel deoxignio no hipolmnio. Na regio central do lago, a rea mais profunda da bacia lacustre,ficou caracterizada a existncia de oxiclina com perfil clinogrado clssico. A anlisenictemeral do oxignio na regio central mostrou a existncia de uma acentuadaestratificao no teor de saturao desse gs durante o perodo pesquisado. O pulso deinundao apresentou participao decisiva sobre a dinmica do oxignio nos ambienteslacustre e fluvialPALAVRAS-CHAVE: gua, substncias dissolvidas, oxignio, estratificao, fluxo laminar,igarap, lago,Amaznia.2IntroduoASubstncia guaA abundncia de gua a caracterstica fundamentaldo planeta Terra e, a gua doce o tipo mais diretamenteenvolvido com as atividades e necessidades bsicas doHomem. Em qualquer anlise sobre os recursoscontinentais dessa substncia deve-se considerar que agua potvel um recurso finito, utilizado pelahumanidade que cresce exponencialmente.Para o entendimento da estrutura e funo das guasdoces necessrio o conhecimento de caractersticasfundamentais da substncia gua. Em particular, aspropriedades de expanso trmica e densidade comoconseqncia do arranjo atmico dos tomos dehidrognio e oxignio que formam a molcula de gua,bem como das ligaes entre molculas, o que conduz aestados tanto ionizados quanto covalentes mantendo-sea integridade da gua como substncia.A gua dissocia-se em ligaes heteropolares, o que afaz um excelente solvente, no entanto, longe se ser osolvente universal. A maior parte das propriedades dagua est em funo da temperatura, presso esubstncias dissolvidas. Algumas so de interesseecolgico marcante. Sua elevada(calor especfico a 1 atm a 15C 4,1855 J.g = 1 cal.g , menor apenas que o do Li, H e NH lquido) e o alto(79kcal.L ) e (537kcal.L a100C) tm efeito termosttico e regulador (Margalef,capacidade calorficacalorde fuso de evaporao-1 -1-1 -131986). Estas propriedades proporcio-nam um ambiente hdrico muito maisestvel que o ambiente terrestre. Issoocorre porque so necessriasquantidades relativamente elevadasde energia, em forma de calor, pararomper as ligaes de hidrognio nagua em sua forma lquida. Por isso, asflutuaes de temperatura na gua sedo de forma gradual e os extremosestacionais e diurnos so pequenos emcomparao com os habitats areos eterrestres (Margalef, 1983; Wetzel,1993). O calor especfico do gelo ametade (0,5cal.g ) do da gua. Comoresultado disso, o gelo se forma demaneira relativamente rpida aoesfriar-se a gua a 0C (Hutchinson,1967, 1975a,b; Wetzel, 1993). Dessaforma, a gua necessita perderpequenas quantidades de calor(80cal.g ), para que suas molculas seunam formando gelo, em comparaocom a quantidade de energianecessria (540cal.g ) para romper asligaes de hidrognio durante aevaporao. Ao contrrio, o gelo fundecom relativa rapidez e requer menorquantidade de energia para voltar aoestado lquido, que a necessria para-1-1-1Darwich et al.aumentar a tempera-tura da gua(Wetzel, 1993).A elevada(em unidades c.g.s. 88,0 a 0C e80,36 a 20C) da gua deve-se estrutura assimtrica de sua molculae explica a facilidade com que seionizam os sais dissolvidos na gua,pois a atrao entre os ons inversamente proporcional constante dieltrica. A , relativamente elevada (1x10 Pas 20C),diminui conforme aumenta atemperatura (a 0C 1,8x10 Pas). De0C a 25C, a viscosidade cai metade. Esta propriedade temimportncia na locomoo dosorganismos, fazendo com que aresistncia por frico ao deslocamen-to de um organismo seja 100 vezesmaior na gua do que no ar,dependendo da rea da superfcieexposta, da velocidade e temperatura,e da quantidade de sais dissolvidos.Assim como a viscosidade, a, tambm diminui conforme aumenta a temperatura,(72,76dina.cm a 20C, a maior detodos os lquidos temperaturaambiente, com exceo do Hg), e,juntas, influenciam a locomoo deAs singularidades na relao entre o(do vapor 1729,6cm .g a 100C e 1atm) e atemperatura regulam a circulaovertical e a estabilidade nos lagos emares. A forte absoro de radiao degrandes comprimentos de onda, quecontrasta com a maior transparncia luz, influi sobre a estratificaotrmica e sobre a distribuio dasplantas (Margalef, 1986).volume especfico3 -1constante dieltrica-viscosidade -tensosuperficial --3-3-1organismos aquticos. A tenso superficial da guadiminui com a presena de compostos orgnicos, sejameles de origem alctone (e.g., agrotxicos) ouproduzidos durante a fotossntese por algas eangiospermas submersas ou por morte e lise de clulas. Atenso superficial da gua pode sustentar organismosgrandes como girinos e colepteros, porm podeprejudicar outros como cladceras que uma vez sobre apelcula superficial da gua no podem, por si s,submergir ao seu habitat (Wetzel, 1993). Algunsorganismos esto adaptados a viver nessa pelcula, umhabitat especial na interface ar-gua. O conjunto dessacomunidade chama-se nuston.Uma das caractersticas de particular importnciapara a manuteno da vida no meio hdrico ada gua que 775 vezes maior que adensidade do ar presso e temperatura padres (0C e760mmHg). Isto proporciona uma maior flutuabilidadeaos organismos e um menor gasto de energia paramanterem sua posio no meio hdrico. Conseqnciasimportantes na estrutura interna de organismos quevivem no meio aqutico so as modificaes (e.g.,reduo) nos tecidos de sustentao de animais de guadoce, especialmente de invertebrados e em plantasvasculares.densidadeA densidade da gua sofre variao singular emfuno da temperatura e este fato tem importnciaecolgica considervel sobre a circulao, a estabilidadee o congelamento da gua dos lagos, rios, mares etc. Agua atinge sua densidade mxima 3,94C (igual a1,000000g.cm a 1atm). Acima e abaixo dessatemperatura (at 0C), h expanso molecular dasubstncia gua com conseqente diminuio dadensidade a uma taxa progressivamente crescente devalor (Fig. 1). A mudana de densidade ocorre porque asvariaes de temperatura modificam as distnciasintermoleculares e os movimentos de reorientao etranslao das molculas de gua. Por isso, a 0C e a1atm, a densidade da gua no estado lquido 0,9998679g.cm e a do gelo igual a 0,9168g.cm emconseqncia do aumento do espao entre as molculasda substncia gua ao congelar-se. Essa diferena faz-3-3 -3Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido37com que o gelo seja cerca de 9% mais leve do que a gua azero grau centgrado. Por isso, o gelo flutua. Assim, noinverno rigoroso de regies temperadas, o congelamentoda gua nos lagos, rios etc. ocorre primeiramente nasuperfcie e o estrato congelado tende a se espessar medida que diminuem as temperaturas. Dessa forma, ogelo flutua sobre a gua mais quente e mais densa.A diminuio da densidade medida que atemperatura se distancia de 3,94C, como foi dito,provoca diferenas de densidades que so pequenasentre um grau e outro, mas altamente significativas dospontos de vista fsico-qumico, qumico, biolgico e eco-fisilolgico. Verifica-se, entretanto, que essasdiferenas de densidade da gua por grau so cada vezmaiores medida que as temperaturas se distanciam de3,94C. Assim, a variao da densidade com atemperatura no linear, visto que na faixa detemperaturas altas, uma pequena diferena detemperatura j provoca uma grande diferena dedensidade. Dessa forma, a anlise da diferena dedensidade por grau descendente (DDD) (Fig. 1) altamente importante para o entendimento deestratificaes e misturas da coluna de gua de lagos.Sabe-se que para misturar lquidos de densidadesdiferentes necessita-se de trabalho (energia) que proporcional diferena de densidade entre eles. Damesma forma, para se misturar massas de gua comdensidades diferentes necessita-se de foras quedevero ser tanto maiores quanto maiores forem asdiferenas de densidades entre as massas.Apartir dessesdados verifica-se que a quantidade de trabalhonecessria para misturar massas estratificadas degua, p. ex., a temperaturas de 32 e 33C 40 vezesmaior que a necessria para misturar as mesmas massasentre 4 e 5C. Entre 29 e 30C o trabalho necessrio 37vezes maior.O ponto fundamental dessa variao de densidadecom a temperatura verificar que, na regioAmaznica,pequenas diferenas de temperatura podem estabelecerestratificaes qumicas (e.g., oxiclinas) muito estveis.Na estao central do lago Tup a coluna de guaapresentou amplitude trmica de cerca de 6 grauscentgrados no perodo de guasbaixas, a seca (de 27 a 33C), e quasetrs no perodo de cheia (de 27 a30C). Nessa faixa de temperatura acoluna de gua na seca cerca de 2,1vezes mais estvel do que na cheia. Seesses dados forem comparados comvariaes de temperaturas de regiotemperada, verifica-se que a coluna degua do Tup estaria quase 7 (6,7)vezes mais estvel na seca do que amesma coluna de gua entre 4 e 10C(mesma amplitude trmica). Na cheia,a coluna de gua do Tup estaria maisestvel ainda (cerca de 12,3 vezes) doque em uma faixa equivalente detemperatura na regio temperada(entre 4 e 7C).Quanto distribuio de oxigniodissolvido em um lago de bacia isoladadessa regio equatorial, a estabilidadeverificada na coluna de gua do Tuppode conduzir conseqnciasnegativas, como anoxia permanente.Sob esta condio o O produzido nazona euftica torna-se impedido deatingir as camadas mais profundas dolago porque a difuso lenta e oconsumo grande, tornando o seuhipolmnio pouco propcio aosorganismos aerbicos. Como adensidade tambm aumenta de formaaproximadamente linear com oaumento das concentraes de saisdissolvidos, a permanncia dessacondio em uma regio rica em saisdissolvidos, poderia conduzir o lago uma meromixia permanente. Aavaliao esttica das curvas deoxignio no Tup sugere a condio demeromixia, no entanto, a contribuiopermanente de pequenos afluentes238Darwich et al.Figura 1. Influncia da temperatura sobre a densidade da gua: importncia na circulao eestratificao trmica de lagos.(igaraps) promove um fluxo cons-tante nas camadas mais profundas demaior densidade. Alm disso, areduzida quantidade de sais dissolvi-dos (expressa pelos reduzidos valoresda condutividade eltrica) nas guasdesses afluentes, so fatores antagni-cos a este tipo de estratifica-o,ainda que as curvas de O sejamsempre do tipo clinogrado. Isto podeser explicado pelo maior consumo deoxignio nas camadas mais profundas,em conseqncia de processos de2decomposio do material orgnico oriundo,principalmente, do escoa-mento superficial da floresta.Wetzel (1993), comenta que de forma especfica, ascaractersticas da gua regulam eficazmente ometabolismo dos lagos e que as modificaes do meioaqutico se produzem como resposta s variaesclimticas e geogrficas. Salienta o autor, que aspeculiares propriedades de expanso trmica, o altocalor especfico e as caractersticas lquido-slidas dagua formam um ambiente estratificado que controlaeficientemente a dinmica qumica e bitica dos lagos.A gua, enfim, proporciona um meio temperado noqual as flutuaes extremas de suas caractersticasLimnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido39Densidade versus temperatura0 10 20 30 40012345101520253034Temperatura(C)A . Diferena de densidade (g/cm)3vezes 105/C abaixando (DDDx10 ).5DDDx100000Densidade versus temperatura0,993100,994100,995100,996100,997100,998100,999101,000100 10 20 30 40B. Variao da densidade (g/cm3) dagua com a temperatura (C)Densidade(g/cm3 )densqumicas, fsicas e fsico-qumicas, em especial atemperatura, so menos drsticas do que no meio areo.Algumas propriedades da gua (e.g., variao detemperatura e de densidade com a temperatura), unidasa um grau de viscosidade relativamente elevado, tmpossibilitado o desenvolvimento de um grande nmerode adaptaes biticas, que tm servido para sustentar aprodutividade aqutica.Todas as particularidades da gua como substnciaesto relacionadas s suas caractersticas fsicas,qumicas e fsico-qumicas peculiares e intrnsecas dessasubstncia como conseqncia de sua estrutura atmicae ligaes, bem como pela associao de suas molculasnas fases slida, lquida e gasosa. Certamente por isso, agua tornou-se a essncia da vida como a conhecemos naTerra e domina por completo a composio qumica detodos os organismos.Amatria viva fortemente hidratada e grande partedas reaes bioqumicas caractersticas da vida serealiza entre as substncias dissolvidas no meio aquoso.Estas substncias foram e continuam sendo adicionadasao meio aqutico, basicamente por meio da circulaoglobal da substncia gua, tornando as guas dedeterminadas regies caracterizadas de acordo com asespcies qumicas nelas contidas.A gua de todos os compartimentos no planeta Terracircula e se renova em tempos estimados para cadacompartimento. Wetzel (1993), apresenta dados sobreos tempos de renovao das guas. O tempo para osoceanos, calculado com base na evaporao lquida, foiestimado em 37 mil anos. No outro extremo, o tempo derenovao da gua dos rios est estimado em cerca de 20dias para os grandes rios que desguam nos oceanos. Riosmenores apresentam tempos mais reduzidos. A guasempre volta aos compartimentos por precipitaopluviomtrica completando o ciclo nos mares. Ao voltar,a gua absorve parte da terra. Por dissoluo, eroso eescoamento adquirem os seus componentes dissolvidos.Estes so essencialmente os mesmos em todos oscompartimentos (oceanos, gelo polar, gua subterrnea,Espcies Qumicas Dissolvidas na guaumidade do solo e subsolo, lagos, rios,vapor atmosfrico etc.), contudo, asconcentraes so muito variveis porrazes diversas, e.g., diferenasgeolgicas nas bacias de drenagens esazonalidade.Como conseqncia da grandevariabilidade qumica e do teor dosconstituintes adicionados, os com-ponentes das guas naturais podem serdivididos em 5 classes, classificadoscomo 1) ons e compostos inorgnicosdissolvidos, 2) compostos inorgnicosparticulados, 3) compostos orgnicosdissolvidos, 4) materiais orgnicosparticulados e 5) gases dissolvidos(Golterman ., 1978). Os principaisfatores que determinam as quantida-des, tipo e origem de materialdissolvido e em suspenso so: o clima,o relevo, e o tipo de rochas queconstituem as bacias de drenagem.De particular importncia nalimnologia so os ons e compostosinorgnicos dissolvidos (1) e os gases(5). Os primeiros podem serconvenientemente divididos emconstituintes principais, constituintessecundrios, elementos-trao.Os constituintes principais soaqueles elementos ou compostos que,freqentemente ocorrem em maioresquantidades nas guas naturais. Aconcentrao dos constituintesnumericamente mais importantes (Na+ K + Ca + Mg + Cl + HCO + SO =)varia de 1,0 a 10meq.L e em conjuntoso os principais responsveis pelacondutividade da gua e pelasalinidade de guas interiores (StummMorgan, 1981). So tambm citadoscomo os principais ctions e nions oset al++ 2+ + - - --123 4&40Darwich et al.ons de Fe e Mn , e carbonatos (CO =)em guas com elevados valores de pH(Hutchinson, 1975b; Golterman .,1978). Tm importncia na produtividade global dos ecossistemas aquticos e no metabolismo de certasbactrias, capazes de obter energia apartir de formas reduzidas de algunselementos (Fe e Mn ) (LampertSommer, 1997). Os componentes destegrupo tm origem, principalmente, nointemperismo das rochas e dos solos dabacia de drenagem e de acumulaodos corpos de gua, alm da precipitao pluviomtrica e da contribuioantrpica.Os constituintes secundriosocorrem em menores quantidades,com concentraes entre menos de1mg/L e poucos mg/L, destacando-secompostos do N e suas fraes (NH +;NO -; NO -); do P e suas fraes(ortofosfatos P-PO , e fsforodissolvido) e silicatos (SiO , HSiO -, Si-Si(OH) +), os quais podem ocorrer emmaiores quantidades. Em conjuntotm importncia no metabolismo deecossistemas aquticos, como naprodutividade primria, no armazena-mento de energia e na formao deestruturas de organismos aquticos.Tm origem principal na chuva e nafixao molecular (N), nas rochas dabacia de drenagem dos corpos de gua(P), na decomposio de minerais(silicatos). Alguns compostos do N(NO -) e P (P-PO ) podem ocorrer emelevadas concentraes em lagos devrzea amaznicos enriquecidos pordecomposio de macrfitas aquticasno perodo de guas baixas (Darwich., 2001). Alm disso, podem ser3+ 2+3+ 2+-3-3-343 242 343 4et al--etal&adicionados ao meio hdrico por atividadesantropognicas etc., e provocarem problemas comoeutrofizao e poluio.Os elementos-trao ocorrem em quantidades muitopequenas, freqentemente em partes por bilho, emtodos os ambientes. So essenciais no metabolismo deorganismos aquticos tais como na fotossntese, cadeiarespiratria, fixao de nitrognio etc. Golterman(1975), inclui entre eles o Al, B, Fe, Co, Cu, Mo, Mn e Zn,alm de Ag, Cd, Cr, Hg, Pb, Sn e outros. Tm origemnatural no intemperismo das rochas e eroso dos solos.Podem ser adicionados ao meio aqutico por atividadesindustriais, de minerao, na agricultura, domsticaetc., e dessa forma, em quantidades maiores, tornam-setxicos aos organismos em geral.Ainda quanto separao, diviso dos elementos noambiente aqutico, h consideraes quanto quantidade dos elementos ou a importncia deles nomeio, podendo-se separ-los ou agrup-los em macro emicronutrientes. Nessa condio, p.ex., tantoconstituintes secundrios quantos os elementos-traopodem aparecer como micronutrientes. Afora essasconsideraes generalizadas quanto aos teores e aqualidade dos constituintes nos compartimentos, certoque h considervel variao local dentro de um mesmocompartimento, de uma mesma bacia hidrogrfica, deum mesmo lago.Os gases dissolvidos na gua podem vir do ar ou deatividades metablicas de organismos aquticos. Os maisimportantes so o oxignio (O ), o nitrognio (N ) e o gscarbnico (CO ), todos com origem atmosfrica e,respectivamente, na fotossntese, na atividadebacteriana e na respirao dos organismos. Alm desses,so importantes tambm o gs sulfdrico (H S) e ometano (CH ), ambos com origem na atividadebacteriana. Todos tm solubilidade influenciada pelatemperatura e pela presso parcial do gs especfico. OCO tem solubilidade tambm relacionada com o sistemabicarbonato e apresenta fontes adicionais importantescomo a (a) oxidao bacteriana de matria orgnica,tanto na gua como nos sedimentos, a (b) atmosfera echuva, a (c) decomposio e, (d) em certas formaesrochosas e em guas subterrneas.222224Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido41Para todos os gases dissolvidos h um equilbrio pordifuso e a quantidade que se dissolve depende tambmda constante de solubilidade do gs especfico.Biologicamente, no entanto, o oxignio o gs dissolvidomais importante na gua.O oxignio dissolvido na gua tem origem no processode fotossntese de algas e macrfitas aquticas e suapresena no meio hdrico depende, como fonte, dessaproduo e da difuso do ar atmosfrico. O ar contmcerca de 20,95% de oxignio e praticamente todo orestante nitrognio, alm de uma pequena quantidadede outros gases. No entanto, o oxignio mais solvelque o N e sua concentrao no meio aqutico podeapresentar considervel variao sazonal, espacial ediria, dependendo do ambiente considerado.Obviamente, o oxignio essencial para o metabolismode todos os organismos aquticos aerbicos. Por isso, adistribuio do O nos lagos essencial para se entendera distribuio, a abundncia, o comportamento, e ocrescimento fisiolgico dos organismos aquticos, almde influir at sobre a solubilidade de muitos nutrientesinorgnicos (Wetzel, 1993), o que faz desse gsdissolvido o parmetro de fundamental importncia parao meio hdrico.A presena do O na gua depende da suasolubilidade, a qual varia com a temperatura e a pressoatmosfrica. Consequentemente a solubilidade tambm influenciada pela altitude que se encontra oambiente aqutico considerado, pelas condiesmeteorolgicas e, pela presso hidrosttica a umadeterminada profundidade na coluna de gua. Visto quea solubilidade aumenta com a profundidade, quantomaior a profundidade, maior a capacidade deacumulao de gs no ponto considerado at que seforme bolhas que se deslocam superfcie.A solubilidade do O diminui conforme aumenta atemperatura e a quantidade mxima para a saturao(14,621mg/L) ocorre a zero grau centgrado (Fig. 2-A).Verifica-se que a 40C a quantidade de O necessriaOxignio Dissolvido22222para a saturao apenas 43,9%daquela a 0C. Considerando umatemperatura mdia de 29C para asguas amaznicas, observa-se quepara ocorrer saturao a essatemperatura so necessr ios7,691mg/L, ou seja, cerca de 52,6%daquela a 0C.A importncia ecolgicadessas observaes que menoresconcentraes de O na coluna de guade lagos amaznicos prximos ao nveldo mar, representam maiores nveis desaturao desse gs no meio hdrico.Como o lago Tup encontra-sepraticamente ao nvel do mar (ca. de20m a.n.m.) e as temperaturas regis-tradas na sua coluna d'gua variaramde 27 a 34C de 2001 a 2002, nota-seque as concentraes para a saturaodo O2 naquele ambiente estiveram emtorno da metade do teor para asaturao a 0C, respectivamente,54,5% e 48,3% (Fig. 2B). Por isso,pequenas concentraes de Orepresentam elevadas percentagensde saturao nessa regio. Dessaforma, como ser discutido nestecaptulo, foram registradas at10,81mg O .L a uma temperatura de32,9C nas camadas superficiais. Estaconcentrao corresponde a 148,9% desaturao, o que significa supersatura-o. Nas camadas mais profundas,abaixo da zona euftica, asconcentraes de O foram sempremuito baixas e as temperaturas defundo mantiveram-se sempre em tornode 27C durante todo o ciclohidrolgico. Nota-se que a essatemperatura, 1,0mgO /L eqivale acerca de 13% de saturao e que, doponto de vista funcional, pode22222-142Darwich et al.representar razovel quantidade deoxignio para a comunidade aqutica.Nos rios, abaixo de grandescachoeiras o teor de oxignio na guapode estar aumentado em conseqncia da agitao mecnica, ou comomenciona Likens Ragotzkie (1965,1966), bolhas de ar podem sertransportadas para maiores profundidades, onde, devido maior pressohidrosttica, a solubilidade do O--&2aumenta. Dados recentes (Darwich ., Nopublicado) sobre o curso superior do rio Madeiraevidenciaram que a concentrao do oxignio dissolvidona coluna de gua est aumentada em cerca de 20% atmesmo cerca de 10 quilmetros jusante das principaiscachoeiras. Considerando que nesse trecho o rioapresenta grande velocidade de corrente e visibilidadepraticamente nula em conseqncia da grandequantidade de material em suspenso (transparncia aodisco de Secchi de 10cm), este oxignio certamenteet alFigura 2. Variao da solubilidade do oxignio com a temperatura na gua pura a 760 mmHg, de 0C a40C (lado A) e nas temperaturas registradas no lago Tup a mesma presso. De novembro de 2001 asetembro de 2002 (de 27C a 34C), caixa pontilhada (lado B em detalhe).Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido43Saturao do oxignio versustemperatura56,589,51112,51415,50 15 30 45CO2(mg/L)ASaturao do oxignio: temperatura nolago Tup6,877,27,47,67,888,226 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36CO2(mg/L)Bproveniente da atmosfera em sua quase totalidade e estsendo adicionado ao rio por agitao mecnica nascachoeiras.Tm-se determinado o metabolismo de certascomunidades de rios, lagos etc., atravs de medidas devariaes dirias do teor de oxignio na gua. Rios nopoludos normalmente esto saturados ou ligeiramentesupersaturados de oxignio e podem apresentar grandesvariaes sazonais (Golterman, 1975). No entanto, naAmaznia, grandes rios como o Negro, Solimes e oAmazonas, em excelente estado de conservao, podemapresentar baixas concentraes de oxignio dissolvidono perodo de guas altas (cheia). Nesse perodo Darwich(1995), mediu no rio Solimes/ Amazonas concentraescom cer-ca de 1,3mg.L , em torno de 15% de saturaona coluna de gua. Os teores mais elevados registradosvariaram de 77 a 95% de saturao, no perodo de seca,com mdia anual pouco abaixo de 60%. O teor deoxignio nos grandes rios amaznicos parece serconsideravelmente estvel em ciclos dirios,independente de sua quantidade na coluna de gua comoregistrou Darwich (1995) para o rio Amazonas. Os valoresvariaram com a fase do ciclo hidrolgico. Por outro lado,em ambientes lnticos amaznicos a variao freqentemente grande e estreitamente relacionadacom a rea do lago, com a fase do ciclo hidrolgico, coma hora do dia e com a profundidade da coluna de gua,como registrado no lago Tup. Nesses ambientes,certamente, dois fatores antagnicos importan-tesatuam na disponibilidade do O presente: de um lado adifuso atmosfrica e a produtividade primria e, deoutro, a oxidao direta do material orgnico que entrano ambiente, a atividade bacteriana e a respirao dacomunidade aqutica.Os lagos de vrzea amaznicos tm poucaprofundidade (cerca de 6-8m no nvel mdio das guas),quase sempre variando com a flutuao anual do nvel dagua dos grandes rios. Atravs da sua conexo com o rio(paran, canal de ligao), enchem durante o perodo desubida das guas desses rios e secam medida que essasguas baixam de nvel. Independente da sua superfcie,alguns secam parcialmente, enquanto outros ficam-12completamente secos, no nvel maisbaixo das guas dos rios que osabastecem. De acordo com Junk (1980)e Furch . (1983), dentro de umaclassificao limnolgica esses lagospodem ser colocados entre rios(sistemas abertos) e lagos (sistemasfechados). Como resultado dessamudana peridica, a qumica da guado lago de vrzea principalmenteinfluenciada pelo suprimento, tam-bm peridico, de substncias solveise de matria inorgnica particulada aqual forma os depsitos de sedimentosaluviais e com isso o sedimento doprprio lago (Furch ., 1983). Comoparte desse conjunto encontram-se oslagos de vrzea em ilhas de vrzea,provavel-mente muito mais dinmicosem suas modificaes do que osdemais, visto que, no pico das cheiaspodem adquirir caractersticas fluviaispelo transbor-damento dos diqueslaterais. Alm disso, esto sujeitos modificaes geogrficas mais acen-tuadas pela queda de diques edeposio anual sedimentos. Todasessas modificaes cclicas exercemparticular influncia sobre a concen-trao do oxignio dissolvido na colunade gua dos rios e lagos dessa regio.Estudos sobre mudanas sazonaisde variveis fsico-qumicas e qumicasem lagos de vrzea tm mostrado queeles podem ser quimicamente diferentes entre si; que a qualidade de suasguas pode ser consideravelmen tediferente da do rio e que um mesmolago, quase sempre, apresentadiferentes padres no contedo deeletrlitos em diferentes anos eperodos de um mesmo ano (Schmidt,et alet al--44Darwich et al.1972a,b; Junk, 1973; Furch .,1983; Darwich, 1995; Kern, Darwich,1997, 1999).Sabe-se que, independente dasmodificaes hidrolgicas do rioprincipal, de fundamental importn-cia a contribuio de pequenosigaraps que fluem da terra firme paraos lagos de vrzea localizados nasmargens dos rios. Nos perodos demaior afluncia, as guas destesigaraps apresentam elevados teoresde oxignio dissolvido e grandeescassez de eletrlitos e nutrientes.De um lado, podem diluir o teor dassubstncias dissolvidas e, de outro,melhorar as condies de oxignio dasguas dos lagos de vrzea. A influnciadessa contribuio sobre o lago tantomaior quanto maior for o volume daafluncia ou, quanto menor for ovolume do lago. Alm disso, se o lagoestiver mais prximo da terra firmeessa influncia pode ser ainda maiorporque a rea de vrzea drenada sermenor. Nesse caso, h, portanto,menor possibilidade de consumo de Ono trajeto e menor quantidade dematerial lixiviado do solo devido aomenor percurso na rea de vrzea ricaem nutrientes. A maior parte dessagua da terra firme dependente daschuvas locais e sem correlao com aoscilao do nvel da gua dos rios. Noslagos de ilhas do Solimes/Amazonas,e em outros, obviamente a gua daschuvas nas proximidades, antes dechegar ao lago passa por solos ricos emnutrientes oriundos da deposio desedimentos do rio. No seu trajeto,alm do empobrecimento dos soloscom maior quantidade de nutrientes, aet al&2gua favorece os processos de decomposio,principalmente do material vegetal morto provocandolixiviao e liberao de ons e nutrientes que sotransportados ao lago.Soma-se a isso, uma srie de processos internos dolago, como o desenvolvimento e a decomposio dosprodutores primrios e os processos de ressuspenso dossedimentos, que desempenham um papel decisivo noenriquecimento da gua. De acordo com Furch .(1983), o contedo de elementos e nutrientes de um lagode vrzea muitas vezes atribudo s macrfitasaquticas e semi-aquticas cuja produo primria ebiomassa por unidade de rea, excede quela dofitoplncton.Os lagos da bacia do rio Negro tambm esto sujeitos variao de nvel do rio, bem como recebem aafluncia de pequenos igaraps de floresta. Da mesmaforma, as guas destes igaraps apresentam-se bemoxigenadas e com baixa concentrao de onsdissolvidos, diluindo ainda mais a gua dos lagos. Assimcomo na vrzea, sob esse aspecto, a maior parte dessagua depende das chuvas nas bacias desses igaraps eno da oscilao do nvel do rio. A diferena marcante que, mesmo no trajeto final desses igaraps, onde fluempor solos de reas inundveis, no h arraste de solosricos em nutrientes depositados junta-mente com ossedimentos na inundao anterior, como acontece navrzea. Alm disso, pode ser desprezvel a lixiviao deons de material vegetal oriundo da decomposio demacrfitas aquticas que cresceram durante a enchentee cheia, pela quase ausncia dessa vegetao na bacia dorio Negro.Aconseqncia imediata desse fato no perodode descida das guas e na seca a diminuio do teorinico de suas guas nas camadas mais superficiais,mesmo com a decomposio do material vegetal mortoda floresta transportado ao lago pelas chuvas e igaraps.Ainda como resultado dessa atividade h o transporte degua com maior concentrao de oxignio dissolvido,pelo baixo consumo desse gs no trajeto at o lago e pelaadio mecnica de O durante o percurso bacialacustre. Nessa fase o aumento da concentrao deoxignio dissolvido pode tambm estar favorecido peloet al2Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido45aumento da transparncia dos lagos tornando oambiente mais propcio produtividade primria.Para o conhecimento ecolgico de um sistemaaqutico so necessrias informaes bsicas sobre suadinmica. Essa dinmica, de acordo com Ganf Horne(1975, Esteves ., 1988), se encontra emrelao direta com a posio geogrfica do ecossistema,tendendo a ser menos evidenciada em latitudesmenores. Desta forma, at mesmo os modelos propostosdentro da prpria Amaznia para o entendimento deambientes hdricos devem ser observados especificamente para os locais e pocas onde foram desenvolvidos.Como o Tup recebe a afluncia de pequenos igaraps defloresta e est submetido flutuao do nvel do rioNegro, objetivou-se investigar a dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido na gua desse lago e nasua afluncia durante um ciclo hidrolgico. Para melhorentender essa dinmica, foram medidas variaesnictemerais do O na coluna de gua do lago no mesmoperodo, o que poder fornecer informaes valiosassobre o funcionamento e a ecologia de lagos naAmaznia.O Tup um lago de rea inundvel com margensngremes em um vale em forma de V, bloqueado porbancos de areia na sua foz, com superfcieaparentemente bem protegida dos ventos. Est namargem esquerda do rio Negro, o maior rio de guaspretas do mundo em bom estado de conservao.Apresenta caractersticas hidrolgicas semelhantes maioria dos lagos de rea inundvel da bacia desse rio.H presena de estreitas faixas de igap nas reas decabeceiras, nas laterais, nos igaraps e vales no entornodo lago. H tambm registros de poucos indivduos desp. Durante a enchente, cheia e vazante aqualidade de sua gua aproxima-se mais da do rio Negro,visto que acima da cota 19m a.n.m. o rio aflui ao lago eambos apresentam flutuao de nvel semelhante. Na&apud et al-Utricularia2Material e Mtodosrea de Estudo - Lago Tupcheia as profundida-des variam de 10ma 15m. No perodo de guas baixas(seca), quando a cota do rio menorque 19m a.n.m., h apenas aflunciado lago ao rio e pode-se dizer que olago isola-se do rio, visto no haverqualquer possibilidade de influnciado rio sobre lago. Nesta fase do ciclohidrolgico, sua gua assemelha-sequimicamente s guas dos igaraps deterra firme que afluem bacia do lagoe, gua da precipitao pluviomtri-ca. No pico dessa fase sua profundida-de varia de 0,5m nas reas de cabecei-ra, 4,5m, em mdia, na regiocentral, que o encontro dos eixosprincipal e secundrio do lago. Essedesnvel no fundo do lago, d umdeclive no eixo principal de cerca de1,3m.km das cabeceiras regiocentral, maior no eixo secundrio.Detalhes sobre a rea do lago soencontrados em Aprile . (2005a,neste volume).O teor de oxignio dissolvido foimedido durante um ciclo hidrolgi-coque compreendeu a seca (guasbaixas) de 2001, e a enchente, cheia evazante de 2002. As datas de registrosnesses perodos foram, respectiva-mente, 21 de novembro, 08 de maro,09 de junho e 28 de setembro. Asmedidas foram feitas com a finalidadede acompanhar a dinmica espacial eas variaes nictemerais e sazonais dooxignio na coluna de gua do lago.Alm disso, a concentrao de O foimedida a) na coluna d'gua dos cincoprincipais igaraps de floresta que-1et alPerodo daAmostragem246Darwich et al.afluem ao lago; b) no canal de ligaodo lago ao rio e, c) no rio Negro,visando quantificar a participao daafluncia de acordo com a fase do ciclohidrolgico.O oxignio foi medido em 12 (doze)estaes de coleta: uma no trechoinferior de cada um dos cincoprincipais igaraps; uma no canal deconexo do lago ao rio (EC11); uma norio Negro na parte central da calha dorio montante do canal (EN12) e, 5(cinco) no lago, sendo duas em cadaum dos dois eixos do lago e uma naparte central de encontro desseseixos. Nesta ltima, a estao centraldo lago (ET10), foi medida a variaonictemeral da concentrao dooxignio dissolvido no mesmo perodo.Os principais igaraps e as respectivasestaes de coleta foram: igaraps daHelena (EI2), das Pedras (EI3), daCachoeira (EI4), do Monteiro (EI6) e daTerra Preta (EI8). As estaes no lagocompreenderam, alm da estaocentral, as estaes nas cabeceirasprincipal (ET1) e secundria (ET7), e asestaes laterais ET5 e ET9,respectivamente, nos eixos principal esecundrio. So estaes aproximadamente eqidistantes da estao ET10,sendo a primeira entre os igaraps daCachoeira e do Monteiro e a outra,abaixo do igarap da Terra Preta(Darwich ., 2005, neste volume;Aprile ., 2005b, neste volume).O nvel da gua no rio Negro varioude 16,81m a.n.m. (metros acima doEstaes de ColetaNvel da gua-et alet alnvel do mar) na seca de 2001, 28,91m a.n.m., no picoda cheia de 2002. No perodo final desse estudo (vazantede 2002), o nvel d'gua era de 23,25m a.n.m. O nvel deenchente no dia de coleta foi de 23,91m. Na seca de 2002(novembro), o nvel do rio baixou at a cota 17,19ma.n.m. e pode-se verificar o pulso de inundao do rioNegro (Fig. 3), com curva monomodal caracters-tica,como as registradas para o rio Amazonas. No perodo deseca a profundidade do rio na estao EN12 variou emtorno de 30m e a largura entre 3000 e 3500m.Informaes adicionais sobre a flutuao do nvel das daguas em outro ciclo hidrolgico esto tambm descritasem Aprile Darwich (2005, neste volume) e Aprile .2005, neste volume).Durante todo o perodo dessa pesquisa aprofundidade do lago variou com uma amplitude mximade cerca de 10m. Pode-se verificar que tanto na seca de2001 quanto na de 2002, com diferentes nveis do rio, aprofundidade na estao central do lago (ET10) foisempre a mesma (Fig. 3). A curva indica que na seca de2001, o lago ficou isolado do rio por um perodo bemmaior, e ainda assim a profundidade mxima do lagopouco oscilou em torno de 4,5m. O fato da profundidadena estao central ser sempre em torno de 4,5m, aindaque o rio esteja muito abaixo da cota 19m a.n.m.,acontece porque o lago isola-se do rio abaixo dessacota. A cota 19m a.n.m. (18,7m) corresponde ao nvelaltimtrico do canal de ligao do lago ao rio. Durante oisolamento h apenas afluncia do lago ao rio.Agua queflui resultante, principalmente, dos principais igarapsacima mencionados e das afluncias das cabeceirasprincipal e secundria do lago, alm da gua deprecipitao pluviomtrica diretamente no lago e na suabacia de captao.Como tem sido dito, o pulso de inundao exerceinfluncia marcante sobre as reas inundveis naAmaznia. No lago Tup a variao da amplitude doperodo do ciclo hidrolgico com gua abaixo da cota19m tem importncia sobre a variao das condieshidroqumicas do lago, porque nesta fase do ciclo no hinfluncia do rio sobre a bacia lacustre. Durante esseperodo as caractersticas da gua so resultantes daafluncia ao lago e dos processos internos na bacia& et alLimnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido47lacustre. H modificaes evidentes em variveislimnolgicas, como a transparncia da gua,temperatura, produtividade primria, teor de gscarbnico, potencial hidrogeninico, condutividadeeltrica, demandas qumica e bioqumica de oxignio e,particularmente, na concentrao do oxigniodissolvido, objetivo central dessa abordagem.A concentrao de oxignio dissolvido foi medida nacoluna de gua de todas as estaes de amostragem dolago, a cada 0,5m, da superfcie profundidade mxima.No rio Negro as medidas foram, a cada metro, at 10m deprofundidade. Para o estudo da variao nictemeral asmedidas foram realizadas na coluna de gua da EstaoCentral, em intervalos de trs horas, durante 24h, emcada fase do ciclo hidrolgico. A escolha da EstaoMedidas do OxignioCentral tomou como base a geomorfo-logia do local, de tal maneira que aamostragem coincidisse com a con-fluncia dos braos principal (longitu-dinal) e secundrio (transversal) dolago, e abrangesse a maior rea livre emais profunda da bacia lacustre. Essaregio central a rea de captao detoda a afluncia, tanto do rio quantodos igaraps, bacia lacustre,podendo-se detectar nessa regio,grandes transformaes no ambienteem estudo. Nesse ponto foramregistradas as maiores profundi-dadesda bacia do lago.As medidas do oxignio dissolvidotiveram por base as recomendaes doPrograma Biolgico Internacional paraFigura 3. Nvel da gua no rio Negro medido no Porto de Manaus e no lago Tup, na Estao Central(ET10). De outubro de 2001 a maro de 2003.48Darwich et al.ProfundidadelagoTup(m)13161922252831out/01novdezjan/02fevmarabrmaij unj ulagosetoutnovdezj an/03fevmar(Meses)Nveld'guarioNegro(ma.n.m.)-1,51,54,57,510,513,516,5nvel mximo 2002rio = 28,91m a.n.m.lago = 14,5mNvel d'gua rio Negro Nvel d'gua lago Tupnvel mnimo 2001rio = 16,81m a.n.m.lago = 4,5mnvel mnimo 2002rio = 17,19m a.n.m.lago = 4,5mambientes aquticos (Golterman, 1978). Os teores foram obtidos emmg.L-1 e em percentagem desaturao por meio de leitura diretacom um oxmetro digital WTW modeloOXI-197, com sensibilidade respectivade 0,1 e 0,01. Paralelamente, asmedidas obtidas no potencimetroforam comparadas com determinaesanalticas pelo mtodo de Winklermodificado segundo recomendaesde Mackereth . (1978) e WetzelLikens (2000).Foi descrito que, o lago Tupencontra-se praticamente ao nvel domar e em uma localizao equatorialcom elevadas temperaturas. Como emtemperaturas mais elevadas, menoresconcentraes de O representammaiores percentagens de saturao,uma mesma quantidade em mg.L temsignificados diferentes para regies delatitudes diferentes. Dessa forma, aimportncia fisiolgica desse gsdissolvido para a comunidade aquticadeve estar associada s suas medidasem percentagem de saturao.Durante o ciclo hidrolgico pesqui-sado as camadas mais superficiais dacoluna de gua, em torno da zonaeuftica do lago Tup e principaisafluncias, apresentaram elevadasconcentraes de O . Excetuando-se orio Negro, com distribuio homog-nea na coluna de gua, nas camadasmais profundas dos outros ambientesos teores de O foram consideravelmente reduzidos. Houve variao deetal.et al &22-1Resultados e DiscussoOxignio Dissolvido2 -acordo com o local, com a posio no lago e na colunade gua, bem como com o perodo do ciclo. Asvariaes sazonais e dirias evidenciaram, em todasas fases, a existncia e epilmnio e hipolmnio bemdefinidos. A localizao geogrfica do lago, seuposicionamento em relao ao rio, suas margensngremes e com foz bem protegida, alm daselevadas temperaturas, so alguns dos fatoresconsiderados de importncia quanto distribuioespacial (longitudinal e vertical), temporal (sazonal)e nictemeral do O , bem como quanto circulao decamadas naquele ambiente.As medidas de oxignio dissolvido nos diferentesambientes evidenciaram, em todas a fases do ciclohidrolgico, elevadas concentraes de O nascamadas mais superficiais (Figs. 4 a 7). Verifica-se,entretanto, em todo o ambiente, uma ntidadiferena entre os teores registrados na cheia e nasoutras fases do ciclo. Na cheia, com profundidadesentre 10 e 15m, as maiores concentraes de O nabacia lacustre estiveram em torno de 50% desaturao nas camadas mais superficiais da reacentral do lago, no rio e no canal do lago (Fig. 6). Nasoutras regies do lago e nos igaraps os teoressuperficiais oscilaram em torno de 30% de saturao.Na seca, com profundidades entre 0,5m e 5m, asaturao de O dissolvido atingiu seus maioresvalores e manteve-se entre 100% e 150% nas camadassuperficiais, principalmente nas reas mais rasas e naregio central do lago (Fig. 4). No rio Negro e nasoutras regies da bacia lacustre a saturaomanteve-se entre 80 e 100% de saturao. Nesta fasedo ciclo, nas estaes com profundidades at 1,0m,as concentraes foram elevadas, mesmo no fundo.No rio, durante todo o perodo, praticamente noexistiu diferenas entre as concentraes registradasna coluna de gua. Ainda nesta fase, apenas naestao Central e nas laterais a esta estao(principal e secundria) foi registrada a existncia deepilmnio e hipolmnio bem definidos. Desta forma,d22Variao Espao-Temporal22Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido49Figura 4. Variao espacial da concentrao de oxignio dissolvido no lago Tup,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluncias. Seca 2001.TupCabeceira Principal0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Igarap daHelena0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Igarap dasPedras0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Igarap daCachoeira0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)TupLateral Principal0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Igarap doMonteiro0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)TupCentral0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)TupLateral Secundria0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Igarap daTerra Preta0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)TupCabeceira Secudria0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Tup Canal0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Rio Negro0,01,53,04,50 50 100 150(%)(m)Darwich et al.50TupCabeceira Principal02468100 50 100 150(%)(m)Igarap daHelena02468100 50 100 150(%)(m)Igarap dasPedras02468100 50 100 150(%)(m)Igarap daCachoeira02468100 50 100 150(%)(m)TupLateral Principal02468100 50 100 150(%)(m)Igarap doMonteiro02468100 50 100 150(%)(m)TupCentral02468100 50 100 150(%)(m)TupLateral Secundria02468100 50 100 150(%)(m)Igarap daTerra Preta02468100 50 100 150(%)(m)TupCabeceira Secudria02468100 50 100 150(%)(m)Tup Canal02468100 50 100 150(%)(m)Rio Negro02468100 50 100 150(%)(m)Figura 05. Variao espacial da concentrao de oxignio dissolvido no lago Tup,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluncias. Enchente 2002.Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido51TupCabeceira Principal036912150 50 100 150(%)(m)Igarap daHelena036912150 50 100 150(%)(m)Igarap dasPedras036912150 50 100 150(%)(m)Igarap daCachoeira036912150 50 100 150(%)(m)TupLateral Principal036912150 50 100 150(%)(m)Igarap doMonteiro036912150 50 100 150(%)(m)TupCentral036912150 50 100 150(%)(m)TupLateral Secundria036912150 50 100 150(%)(m)Igarap daTerra Preta036912150 50 100 150(%)(m)TupCabeceira Secudria036912150 50 100 150(%)(m)Tup Canal036912150 50 100 150(%)(m)Rio Negro036912150 50 100 150(%)(m)Figura 6. Variao espacial da concentrao de oxignio dissolvido no lago Tup,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluncias. Cheia 2002.Darwich et al.52TupCabeceira Principal02468100 50 100 150(%)(m)Igarap daHelena02468100 50 100 150(%)(m)Igarap dasPedras02468100 50 100 150(%)(m)Igarap daCachoeira02468100 50 100 150(%)(m)TupLateral Principal02468100 50 100 150(%)(m)Igarap doMonteiro02468100 50 100 150(%)(m)TupCentral02468100 50 100 150(%)(m)TupLateral Secundria02468100 50 100 150(%)(m)Igarap daTerra Preta02468100 50 100 150(%)(m)TupCabeceira Secudria02468100 50 100 150(%)(m)Tup Canal02468100 50 100 150(%)(m)Rio Negro02468100 50 100 150(%)(m)Figura 7. Variao espacial da concentrao de oxignio dissolvido no lago Tup,margem esquerda do Rio Negro (Manaus-AM) e afluncias. Vazante 2002.Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido53na rea central do lago, essas duas regies ocuparamcerca 20% e 40% da coluna de gua, respectivamente. Oepilmnio, supersaturado, e o hipolmnio com teores emtorno de 10% de saturao. No metalmnio a saturao doO diminuiu de cerca de 80 15% de saturao. Assimsendo, na rea mais profunda do lago ficou caracterizadaa existncia de oxiclina com perfil clinogrado clssico.Esses dados sugerem a existncia de elevada produoprimria e falta de circulao da coluna de gua do lagono perodo de guas mais baixas. Este fato no implica,necessariamente, em falta de movimentos na coluna degua. Sugere-se, todavia, a existncia de fluxos laminares nos eixos principal e secundrio do lago, dascabeceiras ao canal de ligao. Na seca, certamente osfluxos so nas camadas mais superficiais, menos densas,em conseqncia do maior aquecimento superficial e damenor amplitude de temperatura entre pequenascamadas. Esses fluxos so provenientes da afluncia bacia lacustre e devem seguir estratos diferentes deacordo com o nvel da gua. Durante a poca em que noh entrada de gua do rio ao lago, a principal contribuio de gua bacia lacustre dos igaraps e das prpriascabeceiras, alm da pluviomtrica. Embora asconcentraes de O2 dessa afluncia sejam elevadasnesse perodo, o hipolmnio da regio central apresentateores abaixo de 10% de saturao. Deve ser o resultadoda falta de circulao vertical e do maior consumo porrespirao e decomposio da matria orgnica que seprecipita no fundo e pode variar em concentrao deacordo com a hora do dia.Na enchente (Fig. 5) e cheia (Fig. 6), os dadosinduzem confirmar a existncia de fluxos laminares dascabeceiras foz do lago em estratos mais profundos dacoluna de gua. Em estaes montante da Central, commaior freqncia no eixo longitudinal do que notransversal, foram medidas maiores concentraes deoxignio em camadas mais profundas de regies dohipolmnio. Embora sejam perodos de entrada de guado rio com maior teor de oxignio, no foi registrado, nocanal ou mesmo na estao Central, alteraes naquantidade de O que se pudesse concluir em ummovimento de camadas profundas no sentido rio-lago.2 a--2Especialmente na enchente quando ascamadas superficiais do lago parecemestar sendo influenciadas pela entradade gua do rio com maior concentraode oxignio. Alm disso, em todos osperodos a mistura na coluna d'guadas estaes no lago parece estarrestrita s camadas superficiais, limi-tada, no mximo zona euftica comas maiores concentraes. Na enchen-te a quantidade de O esteve entre 100e 140% de saturao nas camadas maissuperficiais de todo o ambiente,inclusive do rio. Os dados de vazantemostraram, apenas na estaoCentral, pequeno aumento no teor deoxignio em camadas do hipolmnio.Nesta fase, o teor de O foi maior doque no perodo anterior e menor doque na enchente e seca. Nota-seainda, que a regio do epilmnio commaiores concentraes de oxignio foiconsideravelmente reduzida, oscilando em um estrato de cerca de 1,5m.Nela, os teores variaram entre 40 a 80%de saturao. No rio os valores forammenores e relativamente constantesem torno 50% de saturao, semelhan-tes aos verificados na cheia.O estudo de variao nictemeral nacoluna de gua em ambientesaquticos pode esclarecer fenmenosno perfeitamente entendidos emanlise sazonal. Em lagos equatoriaiscomo o Tup, alteraes dirias devariveis ambientais podem ser defundamental importncia para oentendimento do comportamento decomunidades aquticas. Nesta regio,22-Variao Nictemeral54Darwich et al.onde o fotoperodo tende uniformi-dade durante o ano, com amplasvariaes dirias de luz e temperatura,permite supor a existncia de umagrande amplitude de variao no teorde variveis como o oxignio dissolvidona coluna de gua.A anlise de variaes diriasdo O na regio mais profunda e demaior rea livre do lago Tup, EstaoET10, mostrou a existncia de acentuada estratificao no teor de saturaodesse gs durante um ciclo hidrolgico(Figs. 8 a 11). Nesse perodo, as concentraes variaram da supersaturao no epilmnio, a teores considera-velmente reduzidos e, s vezes, anoxia na camada mais inferior dohipolmnio. No metalmnio o gradientefoi sempre acentuado, freqentemen-te partindo da supersa-turao, nolimite inferior do epilmnio, valoresabaixo de 5% de saturao, no limitesuperior de hipolmnio.2---Durante as guas baixas (Fig. 8) asmaiores concentraes foram registra-das tarde (entre 15 e 18h) noprimeiro metro de profundidade.Desse horrio at s 6h, houve diminui-o, com aumento lento at s 12h.Nota-se, entretanto, que a colunad'gua permanece estratificada aolongo de 24h, e praticamente anxicaentre 3m e a profundidade mxima(5m). Vale salientar que mesmodurante o perodo noturno todo oepilmnio, formado por uma camadaem torno de 1,5m, manteve-se comteores de O acima de 80% desaturao, at mesmo s 6h (88%). Adiminuio no teor de oxignio nascamadas mais superficiais no perodo2noturno parece estar mais associada perda de O pordifuso para a atmosfera, do que pelo consumo ematividades respiratrias e de decomposio de matriaorgnica. Isto porque foi muito mais intensa a diminuioda saturao no incio da noite (at s 21h), quando oepilmnio estava supersaturado, do que no restante doperodo no escuro. Nas primeiras horas a saturao foireduzida de 140% a cerca de 100%. Nos horrios seguintesa perda foi em torno de apenas 10% e esta sim, pode seratribuda respirao e oxidao. Por outro lado, adecomposio certamente mais intensa nas camadasmais profundas, visto que, aps as 21h a metade inferiorda coluna de gua do lago encontrava-se com menos de1% de saturao de oxignio. Ressalta-se ainda, que avariao do O no epilmnio sugere circulao apenasnessa camada e intensa produtividade na zona eufticado lago, principal-mente em sua regio mais superficial.Dela, o O pode estar alcanando, por difuso, camadasmais abaixo em direo zona aftica, em especial noshorrios com maiores concentraes de oxignio.2222A migrao de O para o hipolmnio em outras fases dociclo deve estar tambm favorecida pela afluncia, umavez que os dados de temperatura mostraram ser o lagoTup um ambiente de difcil circulao (Darwich .,2003). Esses autores registraram, na seca, amplitudes devariao da temperatura de at 6C com menoresvalores em torno de 27C. Nessa faixa de temperatura adiferena de densidade consideravelmente grandequando comparada s diferenas de temperaturas emregies temperadas ou mesmo subtropicais e tropicais.Alm disso, e visto que o lago Tup apresenta-se commargens ngremes e floresta que o protegem dos ventos,a estratificao, tanto trmica quanto do O , parece serbastante estvel e duradoura. No entanto, umaestratificao compatvel com atividades biolgicas nomeio hdrico, o que pode ser comprovado pela presenade animais planctnicos na coluna d'gua. A evidnciados fluxos laminares no lago deve proporcionarcondies vitais nas camadas mais profundas, ainda queseja com baixos valores de pH e reduzidas concentraesde oxignio. Logo, a estratificao no Tup no significaet al2Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido5515h117,729,616,98148,600,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD18h11983,571,318,81,7135,5130,700,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD21h101,6102,239,14,40,100,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD24h98,598,788,60,50,100,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD03h93,39215,80,600,200,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD06h87,888,40,60,1000,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD09h91,490,65,30,60,200,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD12h92,794,279,78,10,40,1000,511,522,533,544,550 50 100 150(% sat)Profundidade(m)ODFigura 8. Variao nictemeral da concentrao de oxignio dissolvido (OD) empercentagem de saturao (%sat). Estao Central (ET10), Lago Tup, margemesquerda do Rio Negro (Manaus-AM). Perodo de seca: 20-21.novembro.2001 (de 15 s12h).Darwich et al.5615h104,772,83,41,00,40,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD18h116,9107,10,410,22,176,10,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD21h109,9108,669,76,30,80,30,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD24h111,3101,931,81,50,30,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD03h112,68,41,90,70,348,4112,30,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD06h113,620,71,50,50,3108,83,70,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD09h109,999,93,01,60,61,01,550,70,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD12h94,169,60,61,214,41,22,032,10,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)ODFigura 9. Variao nictemeral da concentrao de oxignio dissolvido (OD) empercentagem de saturao (%sat). Estao Central (ET10), Lago Tup, margemesquerda do Rio Negro (Manaus-AM). Perodo de enchente: 07-08.maro.2002 (de 15s 12h).Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido5715h53,140,010,62,80,80,30,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD18h57,10,620,636,51,02,30,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD21h52,80,510,86,30,71,11,638,40,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD24h49,048,618,72,20,84,11,10,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD03h47,015,52,32,33,945,20,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD06h44,331,16,24,32,30,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD09h49,838,05,65,47,50,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD12h44,20,60,32,233,10,03,06,09,012,015,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)ODFigura 10. Variao nictemeral da concentrao de oxignio dissolvido (OD) empercentagem de saturao (% sat). Estao Central (ET10), Lago Tup, margemesquerda do Rio Negro (Manaus-AM). Perodo de cheia: 08-09.junho.2002 (de 15 s12h).Darwich et al.5815h68,25,11,80,91,647,14,60,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD18h68,80,70,93,05,243,40,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD21h68,10,80,81,716,93,567,80,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD24h623,30,60,81,68,360,90,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD03h54,81,40,70,83,48,953,80,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)O06h42,51,40,81,34,32,238,40,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD09h50,60,80,91,74,244,60,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)OD12h57,71,146,24,23,233,10,70,02,04,06,08,010,00 50 100 150(% sat)Profundidade(m)ODFigura 11. Variao nictemeral da concentrao de oxignio dissolvido (OD) empercentagem de saturao (% sat). Estao Central (ET10), Lago Tup, margem esquerdado Rio Negro (Manaus-AM). Perodo de vazante: 27-28.setembro.2002 (de 15 s 12h).Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido59necessariamente estagnao da coluna de gua.No perodo de cheia (Fig. 10), assim como na seca, aoxiclina na coluna de gua foi bastante estvel, pormcom concentraes de oxignio bem menores nascamadas mais superficiais, do que quelas do perodo deguas baixas. Alm dos menores teores de O noepilmnio, a diferena marcante entre essas duas fasesdo ciclo hidrolgico est na amplitude percentual daszonas euftica e aftica e a localizao, do metalmnio.Desta forma, verifica-se que enquanto no perodo deguas baixas a zona euftica representava cerca de 60%da coluna de gua, na cheia essa regio era de apenas20%. Em ambos os perodos a amplitude dessa zonaoscilou em torno de 3m, maior na seca. A transparnciade Secchi foi sempre um pouco menor no rio. Na seca ometalmnio aparece dentro da zona euftica e, na cheia,abaixo dessa zona. A conseqncia mais bvia dessasobservaes a elevada concentrao de O na fase deguas baixas e, provavelmente, o maior consumo deoxignio no fundo. Esta constatao pode ser o resultadodo prprio aumento da produtividade primria do localem conseqncia da maior disponibilidade de luz, aindaque os nutrientes fossem igualmente disponveis emambos os perodos. Vale notar que, independente daanlise inica nas guas do rio Negro e do lago, essasverificaes corroboram a afirmao de que no perodode cheia o rio invade o lago. Nessa fase a influnciafluvial pode ser marcante, mas no o suficiente paraquebrar a oxiclina no lago (Fig. 6).Nos perodos de enchente e vazante que so as fasesintermedirias do ciclo hidrolgico, as modificaes nadistribuio do oxignio na coluna de gua tambmforam relacionadas com a oscilao no nvel da gua. Emambos os perodos as profundidades mximas do lagooscilaram em torno de 10m, com o nvel do rio em cercade 23,5m a.n.m. Durante essas fases do ciclo, manteve-se a estratificao do O , porm com variao naamplitude do epilmnio, bem oxigenado, e do hipolmniocom reduzidas concentraes de O . O metalmnio variouem localizao na coluna d'gua. Foram tambmregistrados os fluxos longitudinais detectados emdiferen tes horrios da anlise nictemeral (Figs. 9 e 11).2222-Na enchente (Fig. 9), com exceodas medidas s 12h com valores entre80 e 94% de saturao nas camadasmais superficiais, a gua estevesupersaturada de O , principalmentedurante o perodo noturno com teoresacima de 100% at 2m de profundida-de. Verifica-se que a quantidademedida s 6h (114%) foi apenas umpouco menor do que a maior concen-trao de oxignio nesse perodo,registrada s 18h (117%). Ao contrriodo que pode ter ocorrido na seca, no possvel falar em grandes perdas de Opara a atmosfera durante a noite naenchente, uma vez que nesse horrio aconcentrao de oxignio foi sempremaior com valores acima da saturao(em torno de 110%). Pelas concentra-es registradas no se pode afirmarque houve reduo de oxignio emconseqncia do maior consumo porrespirao e oxidao da matriaorgnica na fase escura. Certamenteesses processos continuaram ocorren-do em toda a coluna de gua e durantetodo o ciclo nictemeral, sendo aexplicao mais provvel para amanuteno dos altos nveis de O nolago, a entrada de gua do rio pelocanal. Nesse perodo foram registradaselevadas concentraes de O no rioNegro (120%) e no canal (140%) deligao do lago ao rio. Alm disso, nose pode excluir a possibilidade deproduo de O no escuro pormicroorganismos nesses ambientes.Durante esta pesquisa, experimentoscom demanda bioqumica de oxignioem gua do rio Negro, mostraram, comcerta freqncia, maiores concentra-2222260Darwich et al.es de O aps cinco dias de incubaono escuro. Afora estas constataes,deve-se ressaltar que no lago, emtodos os momentos, as concentraesde O na enchente estiveram acima dasaturao nas camadas mais superfi-ciais, porm menores do que no rio ecanal.Em qualquer poca do ciclohidrolgico o canal e o rio apresentamcaractersticas lticas, um ambientepouco propcio supersaturao. Porisso, devem ser ressaltadas as elevadasconcentraes de O registradas naenchente e a localizao da estao demedidas no rio. Esta estao encontra-se cerca de 40km acima de sua foz e montante dela no h acidentesgeogrficos (e.g., cachoeiras) quepossam provocar aerao mecnica norio. Considerando que acima e abaixodo ponto de coleta, o rio apresenta-seem alguns trechos com larguras acimade 10km, o acrscimo ou perda de Opoderia ocorrer por ondas emconseqncia de ventos temporriosna rea. Dessa forma, esses eventospoderiam contribuir para aumentardiscretamente o teor de O na gua,mas a supersaturao mais evidentedeve ser esperada somente comoresultado de produo por fotossnte-se. Assim sendo, toda a rea do cursoinferior do rio Negro deve estarfuncionando como um imenso lago comprodutividade primria fitoplanctni-ca caracterstica, pelo menos noperodo de enchente. Medidas isoladasnesta rea no incio da vazante(18.08.2002) mostraram teores deoxignio praticamente constantes22222(39% saturao = 3mg.L ), nos primeiros 20m de umacoluna de gua em torno de 40m. Nesse perodo, osvalores de pH foram consideravelmente reduzidos nasmaiores profundidades o que refora a idia de umgrande lago com uma zona aftica extremamenteredutora e varivel de acordo com a fase do ciclohidrolgico. possvel que essa regio seja habitada poruma comunidade caracterstica e perfeitamente bemadaptada elevadas concentraes de substnciashmicas.Na vazante a profundidade da coluna de gua do lagoe o perfil da distribuio do O durante 24 horas foramsemelhantes aos valores registrados na enchente, noentanto, a amplitude das concentra es de oxignio nascamadas mais superficiais foi menor (Fig. 11). Dacomparao entre essas fases verifica-se tambm quenelas o metalmnio ficou limitado cerca de 1m deespessura, em torno de 10% da coluna de gua. Noentanto, enquanto na enchente o metalmnio localizou-se na zona aftica (entre 3m e 4m), na vazante esteve nomeio da zona com luz fotossinteticamente ativa (entre1m e 2m). A importncia dessa verificao mostrar amaior ou menor participao da gua do rio na bacialacustre e a influncia do pulso de inundao sobre o teorde oxignio no lago. Assim, os valores de O nas camadasmais superficiais do lago durante a enchente parecemmais indicar a entrada de gua do rio, do querepresentarem uma produo lacustre. Isto porque asconcentraes lacustres so semelhantes s do rio,mesmo no perodo noturno quando poderia serregistrada queda acentuada no teor de oxignio nacoluna d'gua. Por outro lado, na vazante, ainda que commenores concentraes, a zona euftica estava maior(em torno de 35% da coluna de gua) parecendo indicar amaior participao de guas da afluncia dos igaraps dabacia e da precipitao pluviomtrica com maiortransparncia. Assim, nessa poca, o hipolmnio comcerca de 80% da coluna de gua ocupou o tero inferiorda zona euftica e toda a zona aftica do lago. Nesseestgio do ciclo, no qual o lago caminha para oisolamento do rio, a zona euftica vai ampliando-se e asconcentraes de oxignio vo aumentando. Este-12-2Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido61comportamento parece estar relacionado ao aumento daprodutividade primria do fitoplncton como resposta aoaumento da transparncia da gua do lago, e certamenteda disponibilidade de nutrientes. Desta forma, aamplitude das variaes sazonal, espaciais e nictemeraisda concentrao de oxignio dissolvido demonstramresponder claramente entrada e sada de gua no lago.De um lado, durante a enchente, cheia e vazante, aconcentrao de oxignio pode estar intimamente ligada variao do pulso de inundao do rio Negro e, deoutro, maior contribui-o da gua dos igarapsdurante o perodo de guas baixas, ainda que o nvel dorio no esteja abaixo da cota 19m acima do nvel do mar.A variao nictemeral mdia da concentrao de Ona coluna de gua na regio central do lago e os teoresmdios para a coluna d'gua em todo o ambienteevidenciam a amplitude das curvas, a variao com operodo de observao e o padro fixo de estratificaodurante um ciclo hidrolgico (Figs. 12 14). Na seca,ainda que tenha sido registrada concentraes em tornode 150% de saturao durante o dia, o teor mdio porprofundidade aparece ligeiramente menor do que naenchente. Verifica-se desta forma, que os desvios naseca so bem maiores no epilmnio o que demonstra aexistncia de picos de produo durante tarde emenores concentraes ao final do perodo noturno (Fig.8). Por outro lado, os teores registrados nas camadasmais superficiais durante a enchente, como j descrito,apresentaram menores variaes em 24 horas. Este fatoassociado ocorrncia de maiores concentraes,mesmo ao final do perodo noturno, corrobora aafirmao de que o oxignio medido no lago nesseperodo tenha origem principalmente fluvial, comotambm est apresentado na Figura 13, maiorconcentrao mdia na enchente e menor na cheia. Damesma forma, na cheia, com menores concentraes,parece ser importante a influncia do rio sobre o lago, noentanto, possvel perceber um discreto declnio dasconcentraes de O nas camadas mais superficiais, aofinal do perodo noturno (Fig. 12). Esse declnio muitomais evidente na vazante, perodo no qual so maiores asconcentraes durante a tarde e o decrscimo noturno22muito maior do que no perodoanterior. Os desvios nas camadas maissuperficiais e mais produtivas sotambm maiores, mostrando que olago comea a funcionar independenteda contribuio do rio. importantesalientar que durante todo o ciclohidrolgico a concentrao mdia deO no hipolmnio do lago foi muitobaixa (Figs. 12 e 14). Os elevadosdesvios (e coeficientes de variao)das concentraes dirias porprofundidade, mostram maioresalteraes no teor de oxignio dascamadas mais profundas. Essasvariaes, certamente, so o resultadodos fluxos longitudinais, nos eixosprincipal e secundrio do lago,transportando maiores teores daafluncia montante da estaocentral.O resfriamento noturno registradoem muitos lagos tropicais eequatoriais, responsvel por inversode massas de gua e a conseqenteinfluncia sobre a distribuio denutrientes e organismos planctnicosnesses ambientes, no foi detectadono lago Tup (Darwich ., 2003). Emum ciclo nictemeral esses autoresregistraram as maiores variaes(2,3C) nas camadas mais superficiaisdurante o perodo de guas baixas.Essa diferena de temperatura(mxima de 33,1C) no foi suficientepara provocar homotermia na colunad'gua com amplitude de variaomxima de 5,8C no perfil. Nemmesmo no perodo de cheia quando asdiferenas foram as menores,certamente como conseqncia daelevada diferena de densidade, entre2et al62Darwich et al.SECA 20015 m02460 30 60 90 120 150(% sat)Profundidade(m)de 0 a 148,6 % sat.20-21 novembroENCHENTE 20029,7 m02468100 30 60 90 120 150(% sat)Profundidade(m)de 0,3 a 116,9 %sat.07-08 maroCHEIA 200214,5 m04812160 30 60 90 120 150(% sat)Profundidade(m)de 0,3 53,1 %sat.08-09 junhoVAZANTE 20029,6 m02468100 30 60 90 120 150(% sat)Profundidade(m)de 0,7 68,8 %sat.27-28 setembroFigura 12: Variao da concentrao mdia de oxignio dissolvido (% sat.) nacoluna de gua na Estao Central (ET10) do lago Tup para o ciclo hidrolgico2001/2002. Medidas de 3/3 horas das 15 s 12h.Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido63Seca (gua baixa) de 20010306090120150ET1 EI2 EI3 EI4 ET5 EI6 ET10 ET9 EI8 ET7 EC11 EN12Estaes de coletaO2%sat.Enchente de 20020306090120150ET1 EI2 EI3 EI4 ET5 EI6 ET10 ET9 EI8 ET7 EC11 EN12Estaes de coletaO2%sat.Cheia de 20020306090120150ET1 EI2 EI3 EI4 ET5 EI6 ET10 ET9 EI8 ET7 EC11 EN12Estaes de coletaO2%sat.Vazante 20020306090120150ET1 EI2 EI3 EI4 ET5 EI6 ET10 ET9 EI8 ET7 EC11 EN12Estaes de coletaO2%sat.Figura 13. Variao da concentrao mdia de oxignio dissolvido (% sat.) nacoluna de gua de estaes de coleta no lago Tup (ET), nos principais igaraps(EI) da bacia do lago, no canal de ligao do lago ao rio (EC11) e no rio Negro(EN12). Perodos de seca de 2001 e enchente, cheia e vazante de 2002.Darwich et al.64Oxignio dissolvido (O2) - ENCHENTE 2002(horrio)15h 18h 21h 24h 3h 6h 9h 12h0246810103030 302020 201010 106060 6050 505040 40 407070 7080 8080909090100100100110110110O2 % saturaoOxignio dissolvido (O2) - SECA 2001(horrio)15h 18h 21h 24h 3h 6h 9h 12h01234588888242424 2424161616 161672 7272 727264 6464 6464565656 5656484848 4848404040 4040323232 323288 8888 888880 8080 80 800880096 9696112112104 104128120120136144O2 % saturaoOxignio dissolvido (O2) - CHEIA 2002(horrio)15h 18h 21h 24h 3h 6h 9h 12h0369121520202020 20101010 10 1030303030 3040404040 404010505010O2 % saturaoOxignio dissolvido (O2)- VAZANTE 2002(horrio)15h 18h 21h 24h 3h 6h 9h 12h024681030 30 30 30 3020 20 20 20 2010 10 10 10 1040 40 40 40 405050 50 506060 60O2% saturaoFigura 14. Variao nictemeral da concentrao de oxignio dissolvido. Colunade gua da Estao Central (ET10), lago Tup, margem esquerda do rio Negro.Perodos: seca de 2001 (20-21.novembro) e enchente (07-08.maro), cheia (08-09.junho) e vazante (27-28.setembro) de 2002.Limnologia do Lago Tup: dinmica espao-temporal do oxignio dissolvido6566Darwich et al.graus, em temperaturas acima de27C. Estas temperaturas foram asmenores registradas no lago Tup. Asconcentraes de oxignio medidas noTup durante o perodo dessa pesquisaconfirmaram estas observaes.Durante as fases, como descrito, asconcentraes de O no hipolmnio dolago foram sempre reduzidas. Deve-seressaltar, todavia, que embora o perfilseja estratificado quanto ao teor deoxignio, a presena dos fluxoslaminares no sentido cabeceira-foz dolago, em decorrncia da afluncia,deve garantir condies vitais comunidade aqutica no estrato maisinferior da coluna de gua, ainda queseja com baixas concentraes deoxignio. Alm disso, a liberao ecirculao de nutrientes dos sedimen-tos para a coluna de gua deve ocorrerpor diferenas de concentrao; fluxosmais superficiais da afluncia devemgarantir o suprimento de nutrientespara a produtividade primria ou,dependendo da fase do ciclo, dosuprimento direto de nutrientes e Opor meio do rio. Dessa forma, ainvestigao sobre a disponibilidade edinmica do oxignio no Tup confirmaas concluses de Darwich . (2003)em apresent-lo como um lago dedifcil circulao, com evidncias demisturas apenas nas camadas maissuperficiais em todas as fases do ciclohidrolgico pesquisado, o que ocaracteriza, sob esse aspecto, comoum tipo de lago meromtico, come22et alstratificao trmica e qumicapermanente, diferente de muitos lagospolimticos amaznicos.Bibliografia CitadaAprile, F. M., Darwich, A. J. 2005a. Modelosgeomorfolgicos para o lago Tup In: Santos-Silva, E.N.; Aprile, F. M.; Scudeller, V. V.; Melo, S. (Orgs.),. Editora INPA, Manaus,AM.Aprile, F. M., Darwich, A. J.; Raposo, J. 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