limites fisiológicos do melhoramento genético de...

Limites Fisiológicos do Melhoramento Genéticode Suínos

Renato Irgang

Pesquisador, Embrapa Suínos e AvesConcórdia, Santa Catarina, Brasil

Introdução

O desempenho zootécnico dos suínos apresentou melhoras significativas nasúltimas décadas. A idade à puberdade de fêmeas e machos diminuiu de 7 a 8 para 4 a5 meses, e o número de leitões nascidos por leitegada aumentou de 7 a 8 para 10 a 12leitões. O aumento da prolificidade, associado à redução dos períodos de aleitamento,permitiu aumentar a produtividade das porcas de 15 a 16 para 22 a 24 leitões por ano.

A taxa de crescimento, a conversão alimentar e a produção de carne por animalabatido também mudaram significativamente. Enquanto na década de 1970 os suínosalcançavam 100 kg de peso vivo aos 180 dias de idade, conversão alimentar em tornode 3,5 kg de ração por kg de ganho em peso, e rendimento de carne inferior a 48 %,atualmente os suínos atingem 100 kg de peso vivo com 150 a 160 dias de idade, comconversão alimentar, do nascimento ao abate, de 2,50 a 2,60 kg de ração consumida porkg de ganho em peso, e rendimento de carne de 53–55 % nos abatedouros brasileirosde suínos.

Tais níveis de desempenho indicam que, se há 20 a 30 anos produziam-se de 500a 600 kg de carne por ano da progênie de uma fêmea de plantel, necessitando-separa isso de 5.000 a 6.000 kg de ração, atualmente, com a mesma quantidade deração produzem-se 800 a 900 kg de carne por ano da mesma unidade de produção,assumindo-se um rendimento industrial de carcaça de 75 %. Isto representa umaumento de 50 a 60 % na eficiência de produção de carne, resultando num aumentode 1.250 a 1.500 para 2.000 a 2.250 kg de carne produzida pela progênie de uma fêmeade plantel, considerando-se como sendo de 2,5 anos a sua vida reprodutiva.

Esse aumento na eficiência produtiva dos suínos resultou de mudanças na estruturade obtenção do melhoramento genético dos suínos, que, a partir de 1970 passou aser estratificada em granjas núcleos, multiplicadoras e de produção de suínos para oabate. Nesta estrutura, os ganhos genéticos da seleção são intensificados nas granjasnúcleos e expandidos nas granjas multiplicadoras, que, aos ganhos genéticos aditivos,acrescentam ganhos epistáticos e de complementaridade aos reprodutores. Estesanimais, geneticamente “carregados”, são transferidos para granjas comerciais, ondepodem expressar o seu potencial genético na produção de suínos para o abate.

A melhora na eficiência de produção dos suínos deve-se também às mudanças nascondições de criação, incluindo-se as instalações, o nível nutricional dos alimentos, omanejo aplicado e o controle das doenças.

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XXXV Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia – Simpósios, p. 355–369

São apresentadas informações sobre o potencial de produção dos suínos, e algunsfatores que podem limitar a expressão dos ganhos obtidos pelo melhoramento genéticoe da variabilidade genética existente na natureza.

Reprodução

A eficiência reprodutiva em suínos inclui a idade à puberdade e taxa ovulatória dasfêmeas, a sobrevivência dos embriões, o número de leitões nascidos por leitegada e ointervalo entre partos das fêmeas.

A idade à puberdade em fêmeas de suínos varia entre raças e entre animais dediferentes linhas de seleção na mesma raça. Do ponto de vista econômico, a redução daidade à puberdade significa menor idade ao acasalamento e ao primeiro parto, reduçãoda idade de entrada das fêmeas no plantel e, a princípio, aumento da produção de leitõespor dia de vida e por kg de ração consumida pelas fêmeas. Na raça chinesa Meishana puberdade em fêmeas ocorre entre 3 e 4 meses (LEGAULT e CARITEZ, 1983), enas raças Duroc, Landrace, Large White e fêmeas mestiças, entre 4 e 8 meses de idade(NEAL et al., 1989; IRGANG et al., 1992). A herdabilidade da característica é de30 %, e as correlações genética e fenotípica com taxa de crescimento são favoráveis,existindo variação genética aditiva e efeitos pleiotrópicos abundantes para mudançasna idade à puberdade de leitoas.

O emprego muito precoce das fêmeas na reprodução produz, porém, algumaslimitações de natureza econômica. Fêmeas Meishan, acasaladas com 3 a 4 mesesde idade, apresentam baixa taxa de concepção e apenas 3 a 6 leitões nascidos porleitegada, em comparação com 12 a 15 leitões de fêmeas adultas. Fêmeas Landrace,Large White e mestiças, acasaladas com 6 a 7 meses de idade, produzem a primeiraleitegada de tamanho aceitável, mas podem apresentar redução indesejável na produçãode leitões da segunda leitegada, ou ser descartadas precocemente do plantel, o quetem sido observado principalmente em genótipos selecionados para baixa espessura detoucinho (10 a 12 mm) e alto rendimento de carne. O problema parece estar relacionadocom o fato de que tais fêmeas, ainda em fase de crescimento, sofrem desgaste físicoacentuado durante sua primeira lactação, e, em conseqüência, apresentam menorestaxas ovulatória e de fertilização no cio que dará origem à próxima leitegada.

A seleção para aumento da taxa de crescimento pode reduzir a idade à puberdade,não apenas em fêmeas, mas também em machos. WENTZ et al. (1995), FERREIRAet al. (1995), SCHEID et al. (1997) e BERTANI et al. (1997) realizaram estudos como objetivo de verificar se machos, com taxas elevadas de crescimento diário, podem serusados mais precocemente nos plantéis, pois a idade recomendada para que iniciem avida reprodutiva situa-se entre 7 e 8 meses. Foram usados machos Landrace e LargeWhite selecionados para aumento da taxa de crescimento diário e redução da espessurade toucinho. A puberdade dos machos ocorreu em torno das 19 semanas de idade.Machos de maior taxa de crescimento (813 a 885 g/dia, do nascimento aos 100 kg depeso vivo) apresentaram menor habilidade de monta ante uma fêmea em cio do quemachos de taxa de crescimento intermediário (649 a 694 g/dia do nascimento aos 100kg de peso vivo). Com 6 meses de idade, o número de espermatozóides ejaculadospor coleta ultrapassava a casa dos 20 bilhões nos dois grupos de desempenho. Noentanto, a qualidade espermática dos machos do grupo de maior taxa de crescimentofoi significativamente inferior, indicando que não apresentavam maturidade fisiológicapara serem iniciados precocemente na reprodução. Os autores concluíram que é aidade, e não a taxa de crescimento, o fator que determina quando os machos jovens

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devem ser iniciados na reprodução, o que não deve ocorrer antes dos 8 meses. Osestudos não incluíram machos mestiços, resultantes do cruzamento de diferentesgenótipos paternos e largamente empregados na produção comercial de suínos, queapresentam mais de 100 kg de peso vivo com 5 meses de idade, quando são transferidosde granjas multiplicadoras para os plantéis de produção de suínos para o abate.

A capacidade ovulatória das fêmeas de suínos e a produção espermática dosmachos não são fatores limitantes para o aumento do tamanho das leitegadas emsuínos. Nos machos, o número de células espermáticas varia de 20 a 60 bilhõespor ejaculado, e nas fêmeas, o número de células germinais na fase fetal varia de250.000 a 1.000.000, dependendo da idade dos fetos e de sua composição genética(BLACK e ERIKSON, 1968). O número de corpos amarelos por cio aumenta coma ordem de parto, alcançando 18 a 20 após a 1a ou 2a parição, e 24 a 25 após a5a ou 6a parição (ANDERSON e MELAMPY, 1972). No entanto, o número médiode leitões nascidos por leitegada nas principais raças e mestiços é de apenas 10 a 11leitões, ocorrendo, ocasionalmente, o nascimento de leitegadas com 20 ou mais leitões.Verifica-se portanto, redução de cerca de 50 % na eficiência reprodutiva dos suínos,do momento do cio das fêmeas ao nascimento de suas leitegadas, devido a perdasembrionárias.

Tendo em vista a grande importância econômica da característica, diversos projetosde seleção têm sido realizados com o intuito de aumentar a prolificidade em suínos.De forma geral, porém, os ganhos genéticos obtidos não têm sido satisfatórios(PÉREZ-ENCISO e BIDANEL, 1997; ROTHSCHILD et al., 1997). A complexidadeda característica e sua baixa herdabilidade, em torno de 10 % (HALEY e LEE, 1992;IRGANG et al., 1994; BIDANEL et al., 1996) têm sido consideradas como as causasprincipais da falta de resposta à seleção.

Existem, entretanto, diferenças significativas entre genótipos em relação àprolificidade (LEGAULT, 1985). Algumas raças chinesas de suínos, principalmentea Meishan, produzem 3 a 4 leitões a mais por leitegada, em média, do que fêmeasDuroc, Landrace, Large White e mestiças. Este desempenho tem levado os melhoristasa projetar a produção de 30 leitões por porca por ano nas criações de suínos para oabate, bem superior aos 22 a 24 leitões produzidos atualmente.

As causas da maior prolificidade em alguns genótipos têm despertado grandeinteresse no meio científico. Sabe-se atualmente que, se é o número de óvulosliberados por cio que determina o limite superior do tamanho da leitegada ao nascer, é acapacidade uterina das porcas que determina quantos dos óvulos fertilizados chegarãoao final da gestação na forma de leitões nascidos por leitegada. As diferenças entreos genótipos menos prolíficos e a raça Meishan devem-se, segundo FORD (1997), adiversos fatores, entre os quais:

1. menor taxa mitótica dos embriões das raças chinesas durante o período depré-implantação uterina, e menor tamanho do feto durante toda a gestação, emcomparação com embriões das raças menos prolíficas (Duroc, Landrace e LargeWhite);

2. menores perdas até o 18o dia de gestação devido a menor taxa de crescimentodos embriões da raça Meishan;

3. o crescimento rápido dos fetos de raças menos prolíficas demanda crescimentoplacentário contínuo para aumentar a área para troca de nutrientes, enquantoo maior número de fetos menores de Meishan alcança a mesma eficiência

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placentária pelo aumento marcante da densidade vascular da placenta nainterface materna-fetal.

FORD (1997) sugere que a proliferação de vasos sangüíneos placentários, na raçaMeishan, torna desnecessário o aumento do tamanho da placenta, enquanto a menorvascularização limitaria a extração de nutrientes e de oxigênio por unidade de áreaplacentária no útero de fêmeas de genótipos menos prolíficos. A presença de maiornúmero de fetos em fêmeas Meishan se deve, portanto, a uma menor exigência deespaço endométrico para a troca de nutrientes durante toda a gestação, conduzindo aoaumento potencial do número de leitões nascidos por leitegada.

É importante ressaltar que a maior prolificidade observada em Meishan (1 a2 desvios-padrões no tamanho da leitegada ao nascer) é acompanhada por menorpeso dos leitões ao nascer, menor taxa de crescimento, pior conversão alimentar erendimento significativamente menor de carne do que nas raças menos prolíficas.Resultados de estudos indicam que a maior prolificidade de fêmeas mestiças 50 %Meishan não compensa as perdas econômicas no desempenho de suas progênies(BRUEL et al., 1986), enquanto a pequena redução no desempenho e no rendimentode carne da progênie de porcas mestiças com 25 % de Meishan tem sido compensadaeconomicamente pela maior produtividade das porcas (FRANCK et al. 1998).

Em vez de usar animais Meishan para aumentar a prolificidade, uma alternativaexplorada tem sido a identificação de genes de Meishan envolvidos no processoreprodutivo, e sua introdução em genótipos capazes de produzir mais carne. Sabe-se,por exemplo, que o lócus receptor de estrogênio (ESR) está associado a maiorprolificidade em fêmeas Meishan. Fêmeas Meishan sintéticas, com genótipo ESRBB produziram, em média, 2,3 leitões a mais por leitegada do que as fêmeashomozigotas AA, na primeira leitegada, enquanto em cruzamentos comerciais de LargeWhite a vantagem para o genótipo ESR BB tem sido de 0,9 leitões por leitegada(ROTHSCHILD et al., 1997). Estes resultados permitem projetar um ganho de 2 a2,5 leitões produzidos a mais, em média, por porca por ano, nos genótipos utilizadosna produção de suínos para o abate.

Taxa de Crescimento, Consumo de Ração e ConversãoAlimentar

As características de crescimento dos suínos são influenciadas por grande númerode alelos. As estimativas de herdabilidade variam de 20 a 50 % (LABROUE et al.,1997). Ganhos adicionais de heterose (2 a 5 %) são esperados em sistemas de criaçãoque usam reprodutores mestiços na produção de suínos para o abate.

Os suínos têm demonstrado grande capacidade de responder à seleção paraaumento da taxa de crescimento e da eficiência de conversão alimentar em carne. Noínício da década de 1980, IRGANG e PROTAS (1986), por exemplo, observaram quesuínos mestiços de Landrace e Large White apresentaram 770 g de crescimento médiodiário, dos 25 aos 100 kg de peso vivo, enquanto em suínos mestiços criados em 1996,IRGANG et a. (1997) observaram 855 g de crescimento diário, em média, dos 20aos 100 kg de peso vivo. Essa maior taxa de crescimento significa que, em 16 anos,ocorreu redução de três semanas no tempo necessário para os animais atingirem o pesode abate. É interessante notar também que nos animais criados em 1980, o consumodiário médio de ração e a conversão alimentar foram respectivamente de 2.410 e 3.210

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g, e que nos suínos criados em 1986 os valores médios foram respectivamente de 2.316e 2.693 g, indicando ter havido ganhos significativos de eficiência.

A variabilidade genética disponível e a seleção massal para aumento da taxa decrescimento sugerem que o uso de reprodutores, machos e fêmeas, superiores em umdesvio-padrão (em torno de 70 g) da média da população, permite estimar ganhosgenéticos de 20 a 30 g na taxa diária de crescimento por geração. Em programasde seleção que incluem também outras características, os ganhos têm sido de 6 a 10 gpor ano (TRIBOUT et al., 1998), permitindo antecipar que, com seleção contínua paraaumento da taxa diária de crescimento, e com alimentação à vontade, será possívelproduzir, em breve, genótipos capazes de pesar 100 kg num período muito próximode 100 dias. Para alcançar este desempenho, basta que os animais pesem cerca de50 kg no final da recria (9 a 10 semanas de idade) e que, a partir daí, cresçam, emmédia, cerca de 1,5 kg por dia, até alcançar o peso almejado. É provável que algunsanimais de diferentes genótipos já atinjam esta marca, ou que estejam muito próximosde alcançá-la.

A produção de animais que pesem 100 kg com 100 dias de idade pode não ser olimite máximo alcançável pelo melhoramento genético de suínos por meio de seleçãomassal. O que pode frustrar a obtenção de taxas elevadas de crescimento é a capacidadelimitada de consumo de ração dos suínos, que se situa pouco acima dos 4,0 kg por dia(WHITTEMORE et al., 1988). A ocorrência de disfunções anatômicas e fisiológicas,em decorrência do crescimento muito rápido, a produção de quantidades indesejáveisde gordura, e os problemas de aprumos, que podem ser agravados em decorrência dascondições do piso no qual os animais se deslocam, são fatores que podem limitar abusca e a exploração comercial de genótipos com alta taxa de crescimento diário.

PURSEL et al. (1989) incorporaram genes exógenos, responsáveis pela síntese dehormônios e fatores de crescimento, ao genoma dos suínos, com o objetivo de melhorarsua eficiência de crescimento. Os resultados revelaram superioridade significativada taxa de crescimento (10 a 15%) e da conversão alimentar (16 a 18%) de suínostransgênicos em relação aos suínos controle, porém incidência elevada e muito maiorde problemas gástricos, cardíacos, renais, pulmonares e do aparelho locomotor nossuínos com maior eficiência de crescimento.

A taxa de crescimento e o consumo diário de ração estão geneticamente associadosem suínos (r = 0,85, LABROUE et al., 1997), o que geralmente não ocorre entre oconsumo de ração e a conversão alimentar. Entretanto, o consumo diário de raçãoestá adversamente correlacionado com a deposição de gordura (r = 0,50) e com orendimento de carne na carcaça (r =−0,40). Portanto, seleção para aumento da taxa decrescimento, com ração à vontade, pode resultar em aumento do apetite e da deposiçãode gordura, e em redução da deposição de carne na carcaça das progênies dos animaisselecionados. Índices de seleção para aumento da taxa de crescimento e redução daespessura de toucinho, têm sido usados para melhorar geneticamente o desempenhodos suínos, do nascimento ao abate, e para contornar os efeitos indesejáveis da seleçãopara aumento da taxa de crescimento.

A conversão alimentar de suínos produzidos para o abate ainda deixa que desejar,especialmente se comparada à conversão alimentar dos frangos de corte (menos de2,0 kg de ração para produção de 1 kg de ganho, do nascimento aos 42 dias deidade). Devido a grande importância econômica da característica, diversos programasde seleção estão sendo direcionados para a melhora da eficiência alimentar. No Brasil,testes de desempenho de machos inteiros, alimentados com ração à vontade dos 25–30aos 100 kg de peso vivo, têm revelado animais que necessitam, em média, 2,0 kg oumenos de ração para ganhar 1,0 de peso vivo, e apresentam 10 mm de espessura de

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toucinho. A seleção contínua para melhora da eficiência alimentar e o emprego demachos geneticamente superiores indicam que, em breve, os suínos não necessitarãoconsumir mais do que 200 kg de ração, do nascimento ao abate, para produzir 70 kg decarcaça e mais de 40 kg de carne para consumo humano.

Produção de Carne

A exploração agropecuária de diversas espécies de animais domésticos tem comoobjetivo a produção de proteína contida nos ovos, no leite, e na carne, no caso dossuínos e bovinos de corte.

O rendimento de carne varia significativamente entre raças de suínos. Nosabatedouros brasileiros têm se observado que em Pietrain a média é superior a 60%,que em Duroc varia de 52 a 54%, em Landrace situa-se em torno de 56%, e que emLarge White o rendimento depende da linha de seleção, sendo de 55 a 56% em linhasmaternas, e de 58 a 59% em linhas paternas.

O aumento do rendimento e da quantidade de carne nas carcaças de suínos temsido obtido fundamentalmente pela seleção para redução da espessura de toucinhosubcutâneo, que contém 2/3 de toda a gordura corporal (METZ, 1985). A herdabilidadeda característica (h2 = 0,60) e sua alta associação genética com o conteúdo de carnena carcaça (r =−0,80, LABROUE et al., 1997), têm permitido obter ganhos genéticossignificativos no aumento da deposição de carne nas carcaças, pela aplicação apenasde seleção massal para redução da espessura de toucinho. ELLIS e McKEITH (1993)relatam que, de 1971 a 1991, observou-se redução de 21 para 10 mm na espessura detoucinho de suínos criados em granjas comerciais da Inglaterra. Relatam também que,como conseqüência da combinação de seleção, produção e abate de machos inteiros,e melhora dos níveis nutricionais e das práticas de manejo, a proporção de carcaçasmuito magras (“very lean”), definidas como as que apresentam espessura de toucinhode 8 mm ou menos no ponto P2, aumentou significativamente, alcançando 15 % dascarcaças processadas industrialmente naquele país em 1991.

Em decorrência da seleção, TRIBOUT et al. (1998) relatam ganhos genéticos de2,5 % no rendimento de carne de 1991 a 1996 em suínos Large White de uma linhapaterna na França, e ganhos genéticos de 0,5 a 1,0 % no mesmo período, para suínosLandrace, Large White linha fêmea e Pietrain.

Em alguns genótipos a deposição de gordura subcutânea já é bastante baixa(inferior a 10 mm), estando próxima de seu limite inferior, que seria de 0 mm. Emprogramas de melhoramento genético de suínos como o da Dinamarca, que utilizouno passado apenas Landrace e Large White, a espessura de toucinho e o rendimentode carne já atingiram níveis ótimos (SORENSEN, 1991), estando agora relegados aum segundo plano na seleção, com a ênfase sendo dada para outras características,incluindo a qualidade organoléptica da carne. Ocorre que, com a redução da espessurade toucinho, há uma redução da gordura intramuscular, e uma tendência de reduzir aqualidade organoléptica da carne. A introdução de genes da raça Duroc, conhecidapor sua maior porcentagem de gordura intramuscular, e da Hampshire no programade melhoramento genético de suínos daquele país teve como objetivo melhorar ascaracterísticas organolépticas da carne (ELLIS e McKEITH, 1993).

Raças musculosas, como Pietrain e Landrace Belga, contêm em seus cromossomoso gene Halotano (Haln), geralmente em carga dupla. O nome do gene deriva do fato deque suínos homozigotos recessivos apresentam rigidez muscular e hipertermia quandoexpostos ao gás anestésico halotano. O interesse pelo geneHaln decorre de seu aspecto

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favorável no aumento da deposição de carne, e de alguns efeitos indesejáveis, taiscomo susceptibilidade ao estresse e morte súbita, e produção de carne pálida, mole eexudativa (PSE), de baixo valor para produção de presuntos cozidos.

A exploração do geneHaln no aumento da produção de carne deve ser feita porlinhas paternas, conciliada ao uso de genótipos maternos livres do gene, para evitar oabate de suínos homozigotos recessivos, com baixa qualidade de carne.

Apesar de sua capacidade genética de imprimir aumentos significativos norendimento de carne de suas progênies, machos Pietrain, de raças puras, não têm sidorecomendados para uso em monta natural em granjas comerciais de suínos, devido àsua sensibilidade ao estresse e aos riscos de morte súbita. O uso de machos mestiços ousintéticos, com 50 a 62,5 % de Pietrain, tem sido recomendado para se aproveitar suasvantagens do geneHaln no aumento da produção de carne, e para evitar seus efeitosindesejáveis na qualidade da carne.

Conclusões

NICHOLAS (1987) afirma que o objetivo da seleção artificial é o de aumentar afreqüência dos genes favoráveis, até que a população seja homozigota ou fixa para cadagene favorável. Se este estágio finalmente for alcançado, então todos os membros dapopulação serão homozigotos para o mesmo conjunto de genes favoráveis, não haverávariação nos valores genéticos, nem resposta à seleção, e a população terá alcançado oseu limite de seleção.

Em suínos, esta situação parece estar ainda longe de acontecer nas característicasde maior importância econômica. O tamanho das leitegadas ao nascer, por exemplo,apresenta grande variação entre raças, e não atingiu ainda valores médios elevados. Oque pode tornar indesejável o grande aumento do tamanho das leitegadas é o peso dosleitões ao nascer, que deve diminuir, aumentando os riscos de mortalidade dos leitõese atrasando o seu desenvolvimento. Em relação ao aumento da taxa de crescimento, osprincipais fatores limitantes são a ocorrência de problemas de aprumos, de úlcerase de crescimento exagerado de alguns órgãos vitais, como o coração. Quanto àeficiência de conversão alimentar e ao rendimento de carne, a aproximação de limitesfisiológicos certamente levará os geneticistas, nutricionistas, criadores e industriais a,por exemplo, aumentar o peso de abate dos animais, para escapar das limitações quepossam eventualmente estar ocorrendo nos animais mais leves.

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limites fisiológicos do melhoramento genético de...

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