LEVANTAMENTO E ANATOMIA FOLIAR DE ESPÉCIES DE BROMELIACEAE

JUSS. DE UM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA, NORTE DO RIO GRANDE

DO SUL

Mônica Moi

RESUMO Bromeliaceae com aproximadamente 58 gêneros e 3172 espécies, encontra-se distribuída em

toda região tropical e subtropical. Alguns gêneros desta família são endêmicos da floresta

Atlântica e a grande retirada destas espécies pode constituir uma ameaça a elas. Visto que no

Parque Municipal Arcângelo Busatto não se tem nenhum registro das espécies desta família,

torna-se importante um levantamento nesta área. Estudos sobre a anatomia foliar de

Bromeliaceae tem merecido destaque, pois podem resultar em grandes contribuições

associadas a fatores como: ecologia, filogenia, fisiologia e taxonomia das espécies. Objetiva-

se com o presente trabalho realizar um levantamento das espécies de Bromeliaceae presentes

no Parque Municipal Arcângelo Busatto, assim como caracterizar a anatomia foliar destas

espécies. O levantamento foi realizado seguindo o método de “caminhamento”, sendo que as

espécies foram identificadas em campo e coletados materiais para a confecção de exsicatas.

Foram coletadas porções medianas de folhas totalmente expandidas de três indivíduos de cada

espécie. As amostras foram fixadas em FAA 70% e conservadas em álcool 70%. As análises

epidérmicas em vista frontal foram realizadas pelo método de raspagem, clarificadas em

hipoclorito e coradas em safranina e azul de toludina. Foram realizadas secções transversais, à

mão livre, na região mediana e no bordo. As secções transversais obtidas foram coradas com

safranina 0,1% e azul de astra 0,1%. Lâminas semi-permanentes foram montadas em gelatina

glicerinada. Foram encontradas 4 espécies distintas de Bromeliaceae: Bromelia balansae

(Bromelioideae), Bilbergia nutans e Dyckia sp. (Pitcairnoideae) e Tillandsia geminiflora

(Tillandsioideae). No que se refere à anatomia foliar, observou-se que o formato da parede

das células epidérmicas varia de sinuosa, levemente sinuosa e lisa, dependendo a espécie. Os

estômatos são restritos a superfície abaxial e estão distribuídos em fileiras longitudinais,

variando no número destas de uma espécie para outra. A epiderme abaxial de Bromelia

balansae apresenta-se fortemente ondulada enquanto em Bilbergia nutans exibe leves

ondulações. Nas demais espécies as duas faces da epiderme são lisas. Foi observada a

presença de hipoderme mecânica na maioria das espécies, com exceção de Dyckia sp. que

apresenta feixes de fibras dispersos no parênquima aquífero, este último presente em todas as

espécies variando de 2 a 7 camadas celulares dependendo da espécie. Em Bilbergia nutans e

Bromelia balansae o parênquima aquífero está localizado somente abaixo da epiderme

adaxial, já nas demais se encontra abaixo das duas superfícies epidérmicas. No parênquima

clorofiliano estão presentes canais de aerênquima formados por células braciformes que

variam no tamanho dos agrupamentos e das projeções celulares. Os feixes vasculares de todas

as espécies são colaterais e estão dispostos em uma única série, onde os de maior calibre

alternam-se com os de menor, intercalados com canais de aerênquima. Idioblastos contendo

ráfides foram observados somente no parênquima aquífero e clorofiliano de Bilbergia nutans

e Tillandsia geminiflora. Desta forma, as análises indicam diferenças na anatomia foliar das

espécies estudadas, principalmente em estruturas como formato da parede das células

epidérmicas, número de fileiras de estômatos, parênquima aquífero, ondulação da epiderme e

tamanho das projeções das células braciformes, tais caracteres poderão servir como subsídio

na sua identificação em análises futuras.

Palavras-chave: Anatomia foliar. Bromelia. Bromeliaceae. Bilbergia. Dyckia. Tillandsia.

ABSTRACT

Bromeliaceae with approximately 58 genera and 3172 species, is distributed throughout

tropical and subtropical regions. Some genera of this family are endemic to the Atlantic Forest

and the great removal of these species can constitute a threat to them. Since the Parque

Municipal Arcângelo Busatto has not any record of the species in this family, it becomes

important to a survey in this area. Studies about the leaf anatomy of Bromeliaceae has been

highlighted because they can result in large contributions associated with factors such as:

ecology, phylogeny, physiology and taxonomy of the species. The objective of this study was

to survey the Bromeliaceae species present in the Parque Municipal Arcângelo Busatto, as

well as to characterize the leaf anatomy of these species. The survey was conducted following

the method of pathway, and were collected materials to make a herbarium voucher. . Were

collected the middle portions from fully expanded leaves from three individuals of each

species. The samples were fixed in 70% FAA and preserved in 70% alcohol. The analyzes in

frontal view of epidermal were performed by the method of scraping, clarified with

hypochlorite and stained in safranin and toluidin blue stain. Cross sections were performed,

freehand, on the median and the board of the leaf. The material were stained with 0.1%

Safranin and astra blue. Semi-permanent slides were mounted in glycerol gelatin. Were found

four different species of Bromeliaceae: Bromelia balansae (Bromelioideae) Bilbergia nutans

(Pitcairnoideae), Dyckia sp. (Pitcairnoideae) and Tillandsia geminiflora (Tillandsioideae).

With regard to the anatomy of observed that the contour of the wall of the epidermal cells

varies depending on the species. The stomata are restricted to the abaxial surface and are

distributed in longitudinal rows, these rows varying in number from one species to another.

The abaxial suface of epidermis in Bromelia balansae presents strongly corrugated while in

Bilbergia nutans displays light ripples. In other species the two faces of the epidermis are

smooth. We observed the presence of mechanical hypodermis in most species, except for

Dyckia sp. presenting the fiber bundles dispersed in the parenchyma, the latter present in all

the species ranging from two to seven cells layers depending on the species. In Bilbergia

nutans and Bromelia balansae the parenchyma aquifer is located just below the adaxial

surface of epidermis, since the other finds below the two epidermal surfaces. In chlorophyllic

parenchyma are present aerenchyma channels formed by arm cells ranging in size of clusters

and cellular projections. The vascular bundles of all species are collateral and are arranged in

a single series, where the larger caliber alternate with smaller, interspersed with aerenchyma

channels. Idioblasts containing raphides were observed only in mesophyll and Bilbergia

nutans e Tillandsia geminiflora. Thus, the analysis indicates differences in the leaf anatomy

of the species, especially in structures such as format wall of epidermal cells, the number of

rows of stomata, parenchyma aquifer, ripples of epidermal cells and size of cells arms

projections, such characters may serve as allowance in their identification in future analyzes.

Keywords: Bromeliaceae, Bromelia, Tillandsia, Bilbergia, Dyckia, leaf anatomy

INTRODUÇÃO

A família Bromeliaceae é constituída por um diversificado número de espécies, sendo

que sua distribuição se dá, especialmente nas Américas, principalmente em regiões tropicais e

subtropicais (JUDD et al. 1999; BEZING, 2000).

Dentre a grande variedade de plantas tropicais nativas do Brasil, a família Bromeliaceae

tem merecido destaque devido à sua importância econômica como plantas ornamentais, sendo

atualmente muito cultivadas e utilizadas na decoração de interiores e em projetos

paisagísticos. Alguns gêneros são endêmicos da Floresta Atlântica e, em função dessa

procura, a retirada de seus ambientes naturais constitui ameaça a algumas espécies

(RODRIGUES et al. 2007).

Visto que o Parque Municipal Arcângelo Busatto está aberto para visitação pública, sem

nenhum tipo de controle da entrada de visitantes, é provável que muitos indivíduos de

Bromeliaceae tenham sido retirados do local, de forma que não se tem nenhum registro do

número de espécies da família existentes no Parque.

O interesse em estudos relacionados à anatomia foliar se faz necessário, pois pode

resultar em grandes contribuições associadas a diversos fatores, como: ecologia, filogenia,

fisiologia e taxonomia das espécies (BEZING, 2000; DICKISON, 2000). Vários trabalhos

também utilizam dados de anatomia foliar para auxiliar na delimitação de gêneros e espécies

na família Bromeliaceae ou em outras famílias. Estes caracteres tem sido importantes na

taxonomia bem como na elucidação das relações filogenéticas entre os grupos (JUDD et al.

2009).

Os representantes da família Bromeliaceae são capazes de se desenvolver em diferentes

substratos, podendo ser terrícolas, saxícolas, rupículas ou epifíticas (SMITH & DOWNS,

1974). Além disso, a ocorrência de Bromeliaceae se dá em diversas regiões fitoecológicas,

tais como florestas, restingas e ambientes reofíticos (SMITH & DOWNS, 1974). Neste

sentido, o estudo da morfologia e anatomia dos órgãos vegetativos deste grupo tão diverso

pode trazer informações relevantes para a compreensão das estratégias adaptativas a

diferentes ambientes. Levando em consideração a inexistência de estudos sobre a família na

área e a importância da anatomia foliar como subsídio a taxonomia e estudos ecológicos, o

presente trabalho visa contribuir fornecendo caracteres passiveis de utilização na distinção

entre as espécies de Bromeliaceae ocorrentes no Parque Municipal Arcângelo Busatto.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

A área de estudo localiza-se no município de Frederico Westphalen (27º21'S e 53º23'W,

altitude de 522 m. s. n.m.), no Médio Alto Uruguai, Estado do Rio Grande do Sul. Este

município está localizado entre três últimos grandes remanescentes florestais do extremo

norte do estado, distando cerca de 40 km do Parque Estadual do Turvo (17.491 ha), 28 km da

Área Indígena de Nonoai (17.000 ha) e 14 km da Terra Indígena de Guarita (14.740 ha)

(BERNARDI et al. 2007).

O clima da região do tipo Subtropical Subúmido com verão seco (MALUF, 2000) com

temperatura média anual em torno 18º C, com máximas no verão podendo atingir 41º C e

mínimas no inverno atingindo valores inferiores a 0º C. A precipitação anual é geralmente

entre 1.800 e 2.100 mm bem distribuídos ao longo do ano (BERNARDI et al., 2007). A

região de Frederico Westphalen encontra-se no bioma Mata Atlântica, a cerca de 70 Km dos

primeiros contatos da floresta com os campos do bioma Pampa.

O Parque municipal Arcângelo Busatto corresponde a um fragmento florestal de 6,6

hectares localizado a 3 km da área urbana onde predomina vegetação em estágio secundário

de sucessão com porções de floresta primária alterada (BERNARDI, 2011) (FIG 1).

FIGURA 1: PARQUE MUNICIPAL ARCÂNGELO BUSATTO

FONTE: Google Earth

Levantamento das espécies de Bromeliaceae

O levantamento das espécies foi realizado nos meses de outubro de 2012 a abril de 2013

seguindo o método do “caminhamento”, o qual consiste em três etapas distintas:

reconhecimento dos tipos de vegetação na área a ser amostrada, elaboração da lista das

espécies encontradas a partir de caminhadas aleatórias ao longo de uma ou mais linhas

imaginárias, e análise dos resultados (FILGUEIRAS et al. 1994). As espécies foram

identificadas a campo com auxílio de literatura especializada e quando da impossibilidade de

identificação, foram coletados ramos férteis para a confecção de exsicatas e posterior inclusão

em herbário do material testemunho e envio a especialistas para a correta identificação.

Coleta de material botânico

Foram coletadas porções da região mediana de folhas totalmente expandidas de três

indivíduos de cada espécies. Amostras da região mediana das folhas foram fixadas em FAA

70% (JOHANSEN, 1940) e posteriormente conservados em álcool 70%.

Foram realizadas secções transversais, à mão livre, com auxílio de lâmina de barbear, na

região mediana e no bordo. As secções transversais obtidas foram coradas em solução aquosa

de safranina a 0,1% e azul de astra 0,1% (BUKATSCH, 1972). Para análise da epiderme em

vista frontal, As amostras foram submetidas ao método de raspagem com auxílio de lamina de

barberar, posteriormente clarificadas com hipoclorito de sódio comercial e coradas com

safranina e Azul de Toludina. Lâminas semi-permanentes foram confeccionadas usando-se

como meio de montagem gelatina glicerinada.

As análises e o registro fotográfico foram realizados em microscópio óptico Olympus

CX31 com câmera digital acoplada MEM 1300, no Laboratório de Anatomia e Fisiologia

Vegetal da URI/ Frederico Westphalen, RS.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Levantamento das espécies encontradas

No Parque Municipal Arcângelo Busatto foram encontradas quatro espécies de

Bromeliaceae, entre elas Bromelia balansae (Subfamília Bromelioideae) (FIG. 2), Bilbergia

nutans (Subfamília Pticairnoideae) (FIG. 3), Tillandsia geminiflora (Subfamília

Tillandsioideae) (FIG. 4) e Dyckia sp. (Subfamília Pitcairniodeae) (FIG. 5).

FIGURAS 02-05 – ESPÉCIES DE BROMELIACEAE. 2- BROMELIA BALANSAE; 3- BILBERGIA NUTANS;

4- TILLANDSIA GEMINIFLORA; 5- DYCKIA SP.

Fonte: M. Moi

O substrato onde foram encontradas e coletadas as espécies não foi o mesmo para todas,

sendo que a espécie Bromelia balansae possuía hábito terrícola, já as demais espécies eram

epífitas. Além do hábito epífitico, Bilbergia nutans foi também encontrada em substrato

rupícola. Representantes de Bilbergia. nutans ocorrentes nos dois tipos de substratos foram

coletados para análise e comparação da anatomia foliar.

No Brasil, Bromeliaceae é uma das famílias de maior diversidade e riqueza do país,

sendo que o registro atual conta com 31 gêneros, 803 espécies e 150 táxons infraespecíficos

de espécies de Bromeliaceae, sendo 10 gêneros e 653 espécies endêmicas dos domínios de

mata Atlântica (Martinelli et al, 2008).

No presente trabalho, a área analisada pertencia a um fragmento de Mata Atlântica,

bioma onde ocorre uma alta diversidade destas espécies, entretanto um baixo número de

espécies pode ser encontrada. Este fato pode ser explicado, por este ser um local aberto para

visitação e várias espécies possivelmente terem sido retiradas deste ambiente. Além disso,

para o levantamento foram percorridas trilhas pré-existentes na mata e provavelmente se a

amostragem tivesse incluído áreas de interior de mata o número de espécies seria maior.

Uma das espécies encontradas no Parque Municipal Arcângelo Busatto foi Bromelia

balansae, planta terrícola, grande, com folhas numerosas, estendidas em densa roseta, não

formando cisternas, sendo que sua borda apresenta-se laxamente serreada, com espinhos

apontados para o ápice. Esta espécie Desenvolve-se como erva terrícola, principalmente nos

solos muito úmidos dos subosques dos pinhais não muito densos, nas florestas aluviais e

menos frequente no interior (Reitz, 1983).

2 3

4 5

Outra espécie encontrada na área de estudo foi Bilbergia nutans, planta epífita,

raramente rupestre, com folhas poucas geralmente fasciculadas, mais raramente reunidas na

base formando um tubo obscuro, com margens finamente aculeadas e serrilhadas. Sua

distribuição preferencialmente da região dos pinhais do planalto meridional, onde é bastante

frequente, apresentando vasta e expressiva dispersão. Ocorre de forma mais esporádica,

também na floresta latifoliada do Alto Uruguai e do Jacuí, no Rio Grande do Sul e como raro

e estranho na Floresta Pluvial Atlântica. (Reitz, 1983).

Tillandsia geminiflora também pode ser registrada no local em estudo. Esta espécie é

caracterizada como uma planta herbácea, epífita, sendo encontrada, preferencialmente afixada

nos ramos e nos troncos das árvores das florestas primárias, onde pode tornar-se bastante

comum. Na floresta Atlântica, esta espécie encontra-se dispersa por toda área de ocorrência

desta floresta, penetrando até altitudes compreendidas entre 700 e 1000 metros e, em sentido

sul, penetra, através da “Porta de Torres” no Estado do Rio Grande do Sul, onde se dispersa

até a Estação ecológica do Taim, município de Rio grande, no extremo Sul do Estado.

(REITZ, 1983).

Uma espécie do gênero Dyckia também foi registrada no ambiente em estudo, não

sendo possível sua identificação em nível de espécie, por esta não estar em seu período de

floração.

Análise da Anatomia Foliar

Em relação aos dados de anatomia foliar, pode-se ressaltar que estes são utilizados em

vários trabalhos como auxílio para resolver problemas relacionados à taxonomia, como:

Proensa & Sajo (2003); Souza et al. (2005), Ayohama e Sajo (2003); Sacatena e Segecin

(2005), entre outros, sendo que em todos estes trabalhos foram obtidos características

anatômicas foliares que puderam auxiliar na distinção das espécies estudadas. Estes dados

corroboram com o presente trabalho, pois os representantes aqui estudados também

apresentaram algumas características de cunho taxonômico que podem auxiliar na delimitação

destas espécies.

Todas as espécies aqui estudadas apresentam grande quantidade de escamas peltadas em

ambas superfícies epidérmicas, característica observada também por Ayohama e Sajo (2003)

ao estudar espécies de Bromeliaceae. Na maioria das espécies aqui analisadas a maior

concentração destas escamas está na superfície abaxial (Figura 6), com exceção de Tillandsia

geminiflora, na qual a maior quantidade destas estruturas está na superfície adaxial.

Em relação à disposição de tais escamas nas superfícies epidérmicas, em todas as

espécies analisadas estas estruturas apresentam-se dispostas em fileiras longitudinais,

juntamente com os estômatos (Figura 7), o que não condiz com o trabalho de Souza et al

(2005) que analisando outras espécies da família verificou que na maioria as escamas estavam

dispostas irregularmente nas superfícies epidérmicas, o que indica a importância e a variação

deste caráter na família.

Além do mais, segundo Gilmartin & Brown (1987), a presença de escamas peltadas em

Bromeliaceae, é considerada uma característica sinapomórfica para a família. Tais escamas

possuem a função de proteção mecânica e redução da transpiração, reflexão de luz, além de

absorver água e nutrientes da atmosfera (TOMLINSON 1969, BENZING & BURT 1970,

BENZING et al. 1976). Esta última função, pode ser observada, principalmente nos

representantes das subfamílias Bromelioideae e Tillandsioideae, os quais possuem sistema

radicular reduzido, desempenhando somente a função de fixação da planta ao substrato

(PITTENDRIGH 1948, SMITH & DOWNS 1974, REITZ 1983). Além disso, as escamas têm

sido consideradas relevantes na adaptação dos diferentes táxons, independentemente do

ambiente onde eles ocorrem (BENZING, 1976)

FIGURAS 6 E 7 - VISTA FRONTAL DE ESCAMAS PELTADAS NAS SUPERFÍCIES EPIDÉRMICAS DE

BROMELIACEAE. 6. B. NUTANS, ESCAMAS PELTADAS NA SUPERFÍCIE ABAXIAL (AUMENTO

100X). 7. DICKIA. SP., DISPOSIÇÃO DAS ESCAMAS PELTADAS NAS SUPERFÍCIES EPIDÉRMICAS

(AUMENTO 100X). TAIS ESCAMAS ESTÃO SENDO INDICADAS PELAS SETAS.* ESTÔMATOS

Fonte: M. Moi

Em vista frontal, o contorno da parede das células epidérmicas varia dependendo a

espécie, sendo que em Dyckia sp. a parede destas células é sinuosa (Figura 8), em Tillandsia

geminiflora é levemente sinuosa (Figura 9) e nas demais espécies apresenta-se lisa (Figura

10). De acordo com Haberlandt (1914) e Krauss (1948), as sinuosidades apresentam

adaptações mecânicas, evitando o colapso das células durante o movimento de expansão e

contração da folha pela entrada e saída de água.

A diferença entre as duas superfícies pode ser notada, principalmente pela presença de

estômatos restritos a superfície abaxial em todas as espécies analisadas. Estes estômatos estão

dispostos em fileiras longitudinais em todas as espécies, sendo que o que varia entre elas é o

número de fileiras destas estruturas: três fileiras em Bromelia. balansae, duas fileiras em

Bilbergia nutans e duas a três fileiras em Tillandsia geminiflora e Dickia. sp.

Souza et al, (2005), também constatou em seu trabalho com Bromeliaceae a presença de

estômatos somente nesta face da epiderme, porém nas espécies analisadas por Souza et al,

(2005) a distribuição de tais estômatos era de forma irregular para a maioria das espécies.

7 6

*

8 9

10

0

FIGURAS 8-10 - CONTORNO DA PAREDE DAS CÉLULAS EPIDÉRMICAS EM VISTA FRONTAL DA

EPIDERME DE ESPÉCIES DE BROMELIACEAE: 8. DICKIA. SP. (AUMENTO 400X); 9. T. GEMINIFLORA

(AUMENTO 400X); 10. B. NUTANS (AUMENTO 400X)

Fonte: M. Moi

Observa-se em secções transversais da lâmina foliar que as escamas de todas as espécies

se inserem em depressões epidérmicas pelo pedículo, sendo cada um está constituído de duas

a três células (Figuras 11 e 12).

FIGURAS 11 e 12. VISTA EM CORTE TRANSVERSAL DA INSERÇÃO DO PEDÍCULO DAS ESCAMAS

PELTADAS NA EPIDERME: 11. B. BALANSAE (AUMENTO 400X); 12. DYCKIA SP. (AUMENTO 400X).

AS SETAS ESTÃO INDICANDO O LOCAL DE INSERÇÃO DO PEDÍCULO NA EPIDERME

Fonte: M. Moi

A epiderme de todas as espécies é uniestratificada, com células relativamente pequenas,

de paredes espessadas e lignificadas. A superfície da face abaxial da epiderme encontra-se

fortemente ondulada em Bromelia balansae (Figura 13), levemente ondulada em Bilbergia

nutans (Figura 14) e lisa nas demais espécies (Figura 15).

Com exceção de Dyckia sp., todas as outras espécies apresentam hipoderme mecânica

composta de células bem alongadas no sentido anticlinal e com paredes bem espessadas. De

acordo com Krauss (1949), a hipoderme esclerificada tem importância mecânica, pois atua

reforçando a estrutura foliar. Além do mais, a presença de esclerênquima também pode

proteger a planta da herbivoria, pois a lignina presente nas células deste tecido não é digerida

pelos animais (EAMES & MACDANIELS 1947, SCATENA & SCREMIN-DIAS 2003). E,

segundo Eames & Macdaniel, (1947) e Scatena & Scremin-dias (2003), o esclerânquima

também pode auxiliar na prevenção da perda hídrica e na proteção contra a intensa

luminosidade.

11 12

13 14

FIGURAS 13-15 - VISTA EM CORTE TRANSVERSAL DO FORMATO DA EPIDERME EM ESPÉCIES DE

BROMELIACEAE. 13. B. BALANSAE, FORTES ONDULAÇÕES DA EPIDERME (AUMENTO 400X). 14. B.

NUTANS, LEVES ONDULAÇÕES DA EPIDERME (AUMENTO 100X). 15. DICKIA. SP. EPIDERME LISA

(AUMENTO 400X)

Fonte: M. Moi

Foi constatado a presença de parênquima aquífero em todas as espécies, com número de

camadas celulares variando de seis à sete como em Bromelia balansae, cinco à seis em

Bilbergia nutans, dois à três camadas em Dyckia. sp. e duas camadas em Tillandsia

geminiflora. A localização do parênquima aquífero também variou dependendo a espécie,

sendo que em Bromelia balansae e Bilbergia nutans esta estrutura encontrava-se presente

somente abaixo da superfície epidérmica da face adaxial (Figura 16) e nas demais espécies

encontrava-se localizado abaixo das duas superfícies epidérmicas (Figura 17).

A presença de tecido parenquimático armazenador de água ou parênquima aquífero,

também foi observado em trabalhos como o de Scatena e Segecin (2005) Pereira (2011),

Souza et al (2005) que ao estudarem espécies de Bromeliaceae constataram a presença desta

estrutura em todos os representantes analisados. Segundo Brighigna et al (1984). Esse tecido

confere certa suculência às folhas e está associado com o balanço hídrico, protegendo o

parênquima clorifiliano contra a desidratação e favorecendo a fotossíntese.

FIGURAS 16 E 17. LOCALIZAÇÃO DO PARÊNQUIMA AQUÍFERO. 16. BILBERGIA. NUTANS

(AUMENTO 100X); 17. TILLANDSIA. GEMINIFLORA (AUMENTO 100X). A SETA INDICA A

LOCALIZAÇÃO DO PARÊNQUIMA AQUÍFERO NAS ESPÉCIES

Fonte: M. Moi

As espécies aqui estudas apresentaram variação na espessura das folhas. Em corte

transversal Bromelia balansae se mostrou bem mais espessa que as demais, o que reflete um

parênquima clorofiliano também em maior quantidade (Figura 18 e 19). Segundo Vailati

(2009) os tecidos clorofilados em espécies rupícolas e terrícolas mostram maior espessamento

15

16 17

do que em epifíticas o que está de acordo com os dados obtidos no presente estudo, uma vez

que B. balansae, espécies terrícola apresentou folhas mais espessas do que nas espécies

epífitas.

No parênquima clorofiliano de todas as espécies encontram-se canais de aerênquima

compostos por células braciformes, sendo que estes variam no tamanho dos agrupamentos

dependendo a espécie. Em Bromelia balansae os canais de aerênquima possuem uma vasta

extensão vertical, estendendo-se desde abaixo das células da hipoderme mecânica até os

feixes vasculares (Figura 18). Em Bilbergia. nutans e Tillandsia geminiflora os agrupamentos

são bem menores, contando com um pequeno número de células por agrupamento (Figura

19), já em Dyckia sp. praticamente todo o parênquima clorofiliano é composto por este tipo de

células (Figura 20). As projeções celulares (braços) das células braciformes são acentuadas

em Bromelia. balansae (Figura 21) e nas demais espécies as projeções são curtas (Figura 22).

Segundo Krauss (1949) tais canais constituem um longo sistema de ar, que se estende

favorecendo uma conexão mais ou menos contínua entre a atmosfera interna e externa.

18

19

20 21

22

FIGURAS 18-22. VISTA EM CORTE TRANSVERSAL DE CANAIS DE AERÊNQUIMA E ESPESSURA

DA FOLHA EM BROMELIACEAE. 18 E 19. COMPARAÇÃO DO TAMANHO DOS CANAIS DE

AERÊNQUIMA E ESPESSURA DA FOLHA: 18. B. BALANSAE, (AUMENTO 100X); 19. B. NUTANS

(AUMENTO 100X); 20. DICKIA. SP. TAMANHO DOS CANAIS DE AERÊNQUIMA (AUMENTO 100X);

21-22. TAMANHO DAS PROJEÇÕES DAS CÉLULAS BRACIFORMES: 21. B. BALANSAE, (AUMENTO

400X); 22. B. NUTANS (AUMENTO 400X). AS SETAS DAS FIGURAS 18, 19 E 20 INDICAM A

LOCALIZAÇÃO DOS CANAIS DE AERÊNQUIMA, JÁ AS SETAS DAS FIGURAS 21 E 22 INDICAM AS

PROJEÇÕES DAS CÉLULAS BRACIFORMES

Fonte: M. Moi

Os feixes vasculares de todas as espécies aqui estudadas são colaterais (Figura 23), e

estão dispostos em uma única série, sendo que os de maior calibre intercalam-se com os de

menor calibre. Tal característica confere com trabalhos como os de Ayohama & Sajo (2003),

Scatena e Segecin (2005) Pereira, (2011) Souza et al (2005) em estudos com espécies da

família. Segundo Souza et al (2005) a distribuição dos feixes vasculares colaterais em uma

única série é característica comum para as espécies de Bromeliaceae.

Nas espécies aqui analisadas tais feixes encontram-se intercalados com canais de

aerênquima (Figura 24), sendo que os feixes de calibre maior são completamente circundados

por bainhas de fibras fortemente lignificadas, já nos feixes de calibre menor essas fibras

aparecem apenas como calotas adjacentes ao floema e ao xilema. Tal característica também

foi observada por Pereira (2011) em estudo com espécies de Bromeliaceae.

Fl-Floema; Xl- Xilema

FIGURAS 23 e 24. FEIXES VASCULARES DE ESPÉCIES DE BROMELIACEAE. 23. B. BALANSAE,

FORMATO DO FEIXE VASCULAR (AUMENTO 400X). 24. B. BALANSAE, FEIXES VASCULARES

INTERCALADOS COM CANAIS DE AERÊNQUIMA (AUMENTO 100X).

Fonte: M. Moi

Fibras não associadas aos feixes vasculares foram encontradas dispersas no parênquima

aquífero somente em Dyckia sp. (Figura 25) estando ausentes nas demais espécies. Idioblastos

contendo ráfides foram observados nas células do parênquima aquífero e clorofiliano em B.

nutas e T. geminiflora (Figura 26). Nesta última espécie, a presença desta estrutura também

foi observada por Scatena e Segecin (2005) em um estudo envolvendo espécies de Tillandsia.

Além disso, segundo alguns autores, os cristais atuariam na regulação do cálcio, proteção

contra herbivoria e na desintoxicação de ácidos e metais pesados (PRYCHID & RUDALL,

1999; FRANCESCHI & NAKATA, 2005), no entanto essas funções ainda são discutidas.

23

Xl

Fl

24

25 26

FIGURAS 25 e 26. VISTA TRANSVERSAL DE ESTRUTURAS PRESENTES NO MESOFILO DE

BROMELIACEAE. 25. DICKIA. SP., FEIXES DE FIBRAS (AUMENTO 400X); 26. B. NUTANS,

IDIOBLASTOS COM RÁFIDES (AUMENTO 400X). A SETA DA FIGURA 25, INDICA OS FEIXES DE

FIBRAS, JÁ A SETA DA FIGURA 26 INDICA OS IDIOBLASTOS COM RÁFIDES.

As principais diferenças nas características anatômicas foliares das espécies estudadas

estão dispostas na tabela 1 para facilitar a comparação entre as espécies.

TABELA 1 - PRINCIPAIS CARACTERES ANATÔMICOS FOLIARES DISTINTIVOS ENTRE

BROMELIACEAE

Fonte: M. Moi

SI- Sinuosa; LSI- Levemente Sinuosa; LI- Lisa; CP- Células epidérmicas; LO- Levemente ondulada;

FO- Fortemente ondulada; PA- Parênquima Aquífero; SAD- Superfície Adaxial; DS- Duas

superfícies; PC- Projeções curtas; PL- Projeções longas; +- Presença e -ausência

As análises e comparações das estruturas anatômicas foliares da espécie B. nutans

retirada dos dois ambientes distintos, constatou que esta espécie, mesmo habitando diferentes

substratos não apresentou nenhuma diferença na anatomia foliar. Para isso, sugere-se que a

determinação da maioria dos caracteres anatômicos em Bromeliaceae, estejam mais

relacionados à determinação genética do que a influência do tipo de substrato aos quais as

plantas estão inseridas, embora sabe-se que algumas características sofram essa influência

(VAILATI 2009).

Segundo Metcalfe e Chalk, (1979) a utilização dos caracteres anatômicos como subsídio

para a taxonomia tem sido muito efetiva, permitindo, inclusive o reconhecimento do táxon

quando as estruturas reprodutivas não estão disponíveis. Ideia corroborada pelos resultados

aqui apresentados, visto que se tais caracteres sofressem plasticidade ambiental, não seriam

tradicionalmente utilizados como subsídio à taxonomia em Bromeliaceae assim como em

outras famílias vegetais.

CONCLUSÃO

Para o levantamento de espécies na área em estudos foram registradas quatro espécies

distintas de Bromeliaceae, entre elas, Bromelia balansae, Bilbergia nutans, Tillandsia

geminiflora e Dyckia sp.

Em relação às análises da anatomia foliar, estas indicam diferenças nos caracteres

anatômicos foliares das espécies estudadas, principalmente em estruturas como formato da

parede das células epidérmicas, número de fileiras de estômatos, parênquima aquífero,

ondulação da epiderme e tamanho das projeções das células braciformes, sendo que tais

caracteres poderão servir como subsídio na sua identificação em análises futuras.

Os dados anatômicos foliares dos dois morfotipos de Bilbergia nutans, retirados de dois

substratos distintos (sobre rocha e sobre árvores) não apresentaram nenhuma diferença.

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