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Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de JaneiroEscola Nacional de Botânica Tropical
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.)Byl. & Row (Cactaceae) de Arraial do Cabo, Rio de Janeiro
Luiza São Thiago Martins
2007
Luiza São Thiago Martins
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row(Cactaceae) de Arraial do Cabo, Rio de Janeiro
JBRJ/ENBT2007
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Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de JaneiroEscola Nacional de Botânica Tropical
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.)Byl. & Row (Cactaceae) de Arraial do Cabo, Rio de
Janeiro
Luiza São Thiago Martins
Dissertação apresentada ao Programa dePós-Graduação em Botânica, EscolaNacional de Botânica Tropical, doInstituto de Pesquisas Jardim Botânico doRio de Janeiro, como parte dos requisitosnecessários para a obtenção do título deMestre em Botânica.
Orientador: Antônio Carlos Silva deAndrade
Rio de Janeiro2007
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Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de JaneiroEscola Nacional de Botânica Tropical
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.)Byl. & Row (Cactaceae) de Arraial do Cabo, Rio de Janeiro
Luiza São Thiago Martins
Dissertação apresentada ao Programade Pós-Graduação em Botânica,Escola Nacional de Botânica Tropical,do Instituto de Pesquisas JardimBotânico do Rio de Janeiro, comoparte dos requisitos necessários para aobtenção do título de Mestre emBotânica.
Orientador: Antônio CarlosSilva de Andrade
Rio de Janeiro2007
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Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.)Byl. & Row (Cactaceae) de Arraial do Cabo, Rio de Janeiro
Luiza São Thiago Martins
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de BotânicaTropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, comoparte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.
Aprovada por:
Prof. Dr. Antônio Carlos Silva de Andrade (Orientador) ________________
Prof. Dr. Eduardo Arcoverde de Mattos _________________
Prof. Dra. Sônia Cristina J.G.A. Perez _________________
em 19/04/2007
Rio de Janeiro2007
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Martins, Luiza São Thiago.M386g Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.)
Byl. & Row (Cactaceae) de Arraial do Cabo, Rio de Janeiro /
Luiza São Thiago Martins – Rio de Janeiro, 2007.xii, 65 f. : 7 il.
Dissertação (Mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica
Tropical, 2007.Orientador: Antonio Carlos Silva de Andrade.Bibliografia.
1. Ecofisiologia. 2. Germinação. 3. Semente. 4.
Pilosocereus arrabidae. 5. Cactaceae. 6. Arraial do Cabo (RJ).
7. Rio de Janeiro (Estado) I. Título. II. Escola Nacional de
Botânica Tropical.
CDD 583.32
RESUMO
O maciço costeiro de Arraial do Cabo (Rio de Janeiro) possui notada população da cactácea
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row. e se constitui numa área aberta (alta insolação)
circundada por praias. Tendo em mente tais características ambientais, objetivou-se relacioná-
vi
las com a germinação de P. arrabidae sob diferentes regimes de temperatura, luz e salinidade,
além de realizar a descrição morfológica do desenvolvimento pós-seminal da espécie.
Determinou-se o teor de água, peso seco, comprimento e largura das sementes, e a
granulometria do solo do local de coleta das sementes. As temperaturas constantes estudadas
foram 10, 15, 20, 25, 30, 35 e 40°C e os regimes alternados foram 25/20, 30/20, 35/20 e
40/20°C. A razões vermelho:vermelho-extremo (v:ve) utilizadas foram 0; 0,08; 0,35; 0,54;
0,73 e 1,12. As soluções de NaCl e PEG6000 tiveram os potenciais hídricos de 0,0; -0,2; -0,4;
-0,6; -0,8; -1,0; -1,2 e -1,4MPa. Verificou-se a germinação das sementes em água destilada
após soluções salinas, no experimento de recuperação. Os dados de teor de água, peso seco,
comprimento e largura da semente, assim como a granulometria do solo, foram representados
pela média (±d.p.). A germinação foi avaliada pelos parâmetros germinabilidade e velocidade
de germinação. Nos experimentos de temperatura, NaCl/PEG6000 e recuperação, ambos
parâmetros tiveram sua normalidade avaliada pelo teste de Kolmogorov-Smirnov e a
homogeneidade das variâncias analisada pelo teste de Bartlett. Os dados de germinabilidade
foram transformados para arco seno da raiz quadrade de x/100 e os dados de velocidade de
germinação foram transformados para raiz quadrada de x+3/8, e então a normalidade e a
homogeneidade das variâncias foram testadas novamente. As médias foram comparadas pela
ANOVA seguida pelo teste de Tukey. O experimento de luz foi avaliado apenas pelo
parâmetro germinabilidade, a qual foi representada pelo Notched Box Plot. Em todos os
experimentos, foram utilizadas seis repetições de 50 sementes. A descrição morfológica foi
realizada com auxílio de lupa esterioscópica. A semente de P. arrabidae tinha 7,8±0,6% de
agu e tamanho pequeno, e o solo do local era arenoso. A germinação se iniciou 4-7 dias após o
início da embebição, com a emergência da raiz principal através do opérculo. O hipocótilo da
plântula se mostrou crasso e os cotilédones eram vestigiais e verdes. As temperaturas
preferenciais para germinação foram 20 e 25/20°C, não havendo diferença entre os regimes
constante e alternado, além da germinação em faixa estreita de temperatura. A semente não
germinou no escuro e germinou em todas as razões v:ve. A germinação não ocorreu em todos
os potenciais hídricos utilizados, mas a germinabilidade foi bastante significativa após
transferência para água pura. A morfologia do desenvolvimento pós-seminal indicou que (1) a
germinação da espécie era do tipo faneroepígea com hipocótilo de reserva, o qual provê a
nutrição inicial da plântula, sendo os cotilédones vestigiais, e que (2) a semente de P.
vii
arrabidae apresentou mecanismos e estruturas para responder eficientemente à chegada da
chuva (escassa no ambiente semi-árido), quais sejam: semente pequena, protrusão da raiz
principal através do opérculo, presença de cúpulas na testa, germinação rápida e ausência de
dormência inata. Os estudos de ecofisiologia da germinação mostraram que (1) a semente não
possui dormência a ser removida por alternância da temperatura, e a melhor germinação
ocorreu na temperatura correspondente à presente no período chuvoso, (2) a semente possui
fotoblastismo positivo, o que evita a sua germinação em camadas profundas do solo e a
conseqüente depleção da pequena reserva que a semente possui antes que a plântula alcance a
luz na superfície do solo, e (3) a semente tem a capacidade de se manter viável mesmo após
exposição à alta salinidade do solo e germinar eficientemente quando chove, sendo P.
arrabidae então categorizado como uma espécie halófita. Concluindo, as sementes de P.
arrabidae possuem características morfológicas e fisiológicas que as permitem sobreviver
enquanto as condições desfavoráveis do clima semi-árido de Arraial do Cabo estão presentes, e
então germinar com eficiência quando as condições favoráveis se apresentam durante o
período chuvoso.
Palavras-chave: morfologia, germinação, luz, temperatura, salinidade, P. arrabidae, Arraial
do Cabo.
ABSTRACT
The coastal rock of Arraial do Cabo (Rio de Janeiro) has a marked population of the cactus
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row. and it is characterized by an open area (high solar
irradiation) surrounded by beaches. Thinking about such environmental characteristics, the aim
viii
of this work was to relate those characteristics with the germination of P. arrabidae under
different temperatures, light and salinity treatments, as well as accomplishing the morphologic
description of the post-seminal development. The moisture content, dry weight, length and
width of the seeds, and the granulometry of the soil of the collection place were determined.
The analysed constant temperatures were 10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40°C and the alternate
regimes were 25/20, 30/20, 35/20 and 40/20°C. The red:far-red ratios (r:fr) used were 0; 0,08;
0,35; 0,54; 0,73 and 1,12. The solutions of NaCl and PEG6000 had the water potentials of 0,0;
-0,2; -0,4; -0,6; -0,8; -1,0; -1,2 and -1,4MPa. The germination of the seeds after saline solutions
was also verified, in the recovery experiment. Data of moisture content, dry weight, lenght and
width of the seeds, and the soil granulometry were represented by mean (±s.d.). The
germination was evaluated by germinability and germination speed parameters. In the
temperature, NaCl/PEG6000 and recovery tests, both parameters were evaluated by
Kolmogorov-Smirnov test for normality and by Bartlett for homogeneity of variance.
Germinability data were transformed to arcsine square root of x/100 and germination speed
data were trasnformed to square root of x+3/8, and then the normality and homogeneity of
variance were tested again. The means were compared by ANOVA followed by Tukey test.
The light experiment was represented by nothced box plot. All experiments had six replicates
of 50 seeds. The morphologic description was accomplished by esterioscopic magnifying
glass. The seed of P. arrabidae had a moisture content of 7,8±0,6% and a small size, and the
soil of the place is sandy. The germination begins in the 4-7 days after the imbibition, with the
emergency of the main root through the operculum. The hipocotyl is thick and the cotyledons
are vestigial and green. The preferential temperatures for germination are 20 and 25/20°C, with
no difference among the constant and alternate regimes, besides the germination in naroow
range of temperature. The seed did not germinate in the darkness and did germinate in all the
r:fr ratios. The germination did not happen in all the water potentials used, but the
germinability is markedly significant after transference to distilled water. The post-seminal
development indicated that (1) germination of the species was phaneroepigeal type with
storage hipocotyl, the latter providing the nutrition to the seedling, and the cotyledons were
vestigial, and that (2) P. arrabidae seeds had mechanisms and structures to answer efficiently
when rain comes (very scarce in semi-arid environment), which are: small seeds, main root
protrusion through operculum, domed tegument, fast germination and absence of innate
ix
dormancy. Seed germination ecophysiology showed that (1) the seed has not exigence of
alternate temperatures to break dormancy, and the best germination occurs in suave
temperatures, which probably occurs during the rainy season (2) the seed is positive
photoblastic, which avoid the germination in deep soil and consequent storage depletion before
the seedling reach the light in superficial soil, and (3) the seed is able to maintain its viability
even after high soil salinity and to germinate efficiently when the rain comes, being P.
arrabidae classified as halophyte species. In conclusion, P. arrabidae seeds have
morphological and physiological characteristics that allow itself to survive when the
unfavorable conditions of the semi-arid climate of Arraial do Cabo are present, and then to
germinate when the favorable conditions come during the rainy season.
Keywords: morphology, germination, light, temperature, salinity, P. arrabidae, Arraial do
Cabo.
SUMÁRIO
DEDICATÓRIA..................................................................................................................1
x
AGRADECIMENTOS........................................................................................................2
INTRODUÇÃO
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro............................................................................................iGerminação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro...........................................................................................iiGerminação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro.........................................................................................iiiLuiza São Thiago Martins..................................................................................................iiiRio de Janeiro....................................................................................................................iii
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro..........................................................................................ivRio de Janeiro.....................................................................................................................iv
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro...........................................................................................vLuiza São Thiago Martins...................................................................................................vRio de Janeiro......................................................................................................................v
Análises matemática e estatística.......................................................................................19
Germinação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro............................................................................................iGerminação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro...........................................................................................iiGerminação de sementes de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row (Cactaceae) deArraial do Cabo, Rio de Janeiro.........................................................................................iiiLuiza São Thiago Martins..................................................................................................iiiRio de Janeiro....................................................................................................................iii
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ANEXO – Por detrás dos panos: breve histórico do mestrado............................................51
xi
Ao João e Lucas,
pelo simples fato de
estarem presentes
na minha vida.
AGRADECIMENTOS
Ao meu Anjo Guardião, tenho enorme reconhecimento por todas as orientações que me
deu em todo o percurso e por todas as pessoas que colocou no meu caminho para me ajudar,
pessoas essas às quais me reportarei agora para agradecer.
Muito obrigada, Dulce Mantuano, por ter me introduzido no Jardim Botânico.
Agradeço imensamente à minha família por ter dado todo o apoio financeiro, sem nada
pedir em troca, para que eu pudesse realizar minha pós-graduação. Até mais do que isso,
agradeço pelas palavras nos momentos de angústia diante de não ter como prover o sustento do
meu filho enquanto me qualificava. As palavras de alento das minhas queridas amigas Bárbara
Tadzia, Letícia Terreri, Karine Narahara, Alba Pereira e Amanda Carvalho foram também de
bastante importância pra mim.
Ao Antônio Carlos Silva de Andrade, que me aceitou de braços abertos, mesmo
sabendo das dificuldades que poderiam surgir em relação à recém-maternidade. Agradeço
também pelo grande empenho e solicitude durante todo o curso do mestrado.
Ao meu orientador da iniciação científica, Eduardo Arcoverde (Universidade Federal do
Rio de Janeiro, Brasil), meu muito obrigado pelo aprendizado que me passou e que me foi
extremamente útil durante o desenvolvimento da dissertação.
À Tânia Sampaio (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro), muito
amiga, que me economizou horas sentadas no ônibus com suas muito prazerosas caronas, e que
foi muito precisa na pré-avaliação que fez da minha dissertação: muito obrigada! Novamente
agradeço à Tânia Sampaio e também à Ângela Saade pela parceria na descrição morfológica.
Agradeço ao meu irmão Daniel Martins e à minha mãe, Ana Lúcia Martins, pela
companhia durante as excursões de campo. Tenho muito a agradecer também a toda a equipe
do laboratório, que colocou a mão na massa durante os experimentos. Sem a ajuda da Alba
Pereira (mil vezes Alba!), Amanda Carvalho, Ana Paula Cruz, João Henrique Wolff, Bruno
Linhares, Marina Fernandes, Marli Barbosa, Luciana Espíndola e Charles Rogers, eu não teria
tanto sucesso nos experimentos. Muitíssima agradecida!
Obrigada à EMBRAPA SOLOS pelas análises do solo do local estudado.
Durante os meses de análise matemática e estatística dos dados produzidos, várias
dúvidas cruciais surgiram e sem o esclarecimento delas, não teria como prosseguir e finalizar as
análises. Agradeço muito ao Dr. Muhammad Ajmal Khan (Universidade de Karachi, Paquistão)
e ao Dr. Irwin A. Ungar (Universidade de Kansas, EUA) por esclarecerem os cálculos da
recuperação. À Dr. Denise Garcia de Santana (Universidade Federal de Uberlândia, Brasil) e
Dr. Eduardo Arcoverde, obrigada por me salvarem da confusão que me meteria se deixasse os
dados de germinabilidade transformados para arco-seno expressos em radianos. Ao Pedro
Cavalin por aquela conversinha corriqueira no Messenger que me ajudou com os dados de
temperatura. E ao Antônio, pela paciência e esclarecimentos no passo-a-passo das análises.
Viviane Stern (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Brasil) e
Dorothy Araujo (Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brasil): muito obrigada também!!
Ajudaram-me muito nos últimos momentos com a interpretação do clima e da vegetação de
Arraial do Cabo. Viviane trouxe ainda enriquecedoras informações sobre o histórico da região
estudada.
À Kátia Regina, pelas infindáveis xerox, e por toda a paciência de economizar minhas
folhas copiando na frente e no verso delas. À guardete Edimar Almeida, pela companhia e
simpatia nas contagens em feriados e finais de semana. À Luciene Gomes, pelos vários cafés
que me reanimaram muitas vezes.
À Daniela Zappi (Royal Botanic Garden, Kew), pela gentileza de trazer-me um
exemplar do livro que elaborou sobre o gênero Pilosocereus. Este livro fez com que eu pudesse
enriquecer o trabalho com informações um tanto difíceis de se encontrar sobre a espécie
trabalhada. Á Delmira Silva (Universidade Estadual de Santa Cruz, Brasil), que gentilmente
enviou-me pelo correio seu trabalho sobre o gênero Pilosocereus.
À secretaria do PPG-ENBT, pelo capricho na organização dos cursos. Á coordenação
do PPG-ENBT, agradeço imensamente pelo super empenho para a aquisição de bolsas de
estudos para os alunos, mesmo que os resultados esperados não tenham sido de todo obtidos.
INTRODUÇÃO
Os Centros de Diversidade Vegetal (CDV) constituem áreas de conservação prioritária
da flora, seja em escala global, regional, nacional ou local. Estas áreas são determinadas
principalmente em função da grande riqueza florística e/ou da quantidade significativa de
espécies endêmicas que abrigam, sendo também critérios importantes para a sua delimitação a
diversidade de habitats, a ameaça de devastação em grande escala, a proporção de espécies
adaptadas às condições edáficas do local e a proporção de espécies utilizadas (ou com potencial
de uso) pelo ser humano (Smithsonian National Museum of Natural History).
Inserido no domínio da Mata Atlântica, o Centro de Diversidade Vegetal de Cabo Frio
(CDVCF) constitui área de conservação prioritária porque, em termos vegetacionais, representa
a restinga do Estado do Rio de Janeiro com maior riqueza de espécies, estando entre elas a
maioria das espécies endêmicas à restinga do Estado (Araujo, 1997). Sobre os maciços
costeiros do CDVCF está presente uma vegetação xerofítica que já foi denominada “estepe
nordestina” ou “caatinga” pela semelhança que possui com a paisagem da caatinga do nordeste
brasileiro (Duarte, 1998; Ururahy et al., 1987). No entanto, Sá (2006) avaliou que não há
semelhança florística significativa entre a vegetação dos maciços costeiros do CDVCF e aquela
do nordeste brasileiro, preferindo denominar a primeira de Floresta Estacional Semidecídua.
No município de Arraial do Cabo, circunscrito pelo CDVCF, a Floresta Estacional
Semidecídua possui numerosos indivíduos de Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byl. & Row.
(Cactaceae) ou facheiro da praia. Esta cactácea colunar está inserida na lista vermelha da IUCN
na categoria “proximamente ameaçada de extinção” (“NT = near threatened”) devido à perda e
degradação de habitat pela agricultura, lazer e turismo (IUCN, 2006).
Considerando o estado de conservação de P. arrabidae e o fato de parte da sua
ocorrência estar abrangida pelo CDVCF, os estudos da germinação das sementes desta espécie
possuem grande valia, uma vez que podem fornecer informações importantes caso a
necessidade de recuperação de área degradada ou de reintrodução da espécie se façam
presentes. Por exemplo, a informação sobre o tempo de germinação da espécie é bastante
importante dentro de um programa de produção de mudas para que seja possível planejar a
utilização dos espaços (Zamith & Scarano, 2004). Outra informação importante que os estudos
de germinação podem fornecer à produção de mudas é a detecção da presença de mecanismos
de dormência em sementes de certas espécies, mecanismos estes que podem vir a dificultar o
planejamento dos viveiros (Zaidan & Barbedo, 2004).
As características morfológicas das sementes e plântulas são bastante variáveis entre as
espécies e grande parte desta diversidade morfológica se relaciona com fatores bióticos ou
abióticos específicos do habitat natural (Garwood, 1996). O conhecimento da morfologia da
semente/plântula constitui base importante para a identificação de espécies, para a classificação
taxonômica e para os estudos sobre sucessão e regeneração em ecossistemas naturais (Moraes
& Paoli, 1999). A morfologia de plântulas é também bastante importante para estabelecer
conexões filogenéticas através da presença de estruturas transitórias que surgem antes do
aparecimento das folhas definitivas e que depois desaparecem com o desenvolvimento da
planta (Oliveira, 2001).
Entre as praias Grande e Graçainha, no município de Arraial do Cabo (RJ), está presente
um maciço costeiro com Floresta Estacional Semidecídua, na qual predominam cactáceas e
gramíneas, ocorrendo alguns arbustos. Este maciço costeiro é caracterizado como uma área
aberta, sujeita à intensa irradiação solar (Figura 1). Ademais, as duas praias circundantes
continuamente oferecem spray de sal que reduzem o potencial hídrico do solo (Figura 2). A
cactácea P. arrabidae (Figura 3), bastante abundante em tal maciço costeiro, foi alvo deste
estudo, que teve por objetivos principais descrever a morfologia do seu desenvolvimento pós-
seminal e verificar a influência da temperatura, luz e salinidade sobre a germinação das suas
sementes, relacionando tais aspectos germinativos com as características ambientais do local de
coleta.
Figura 1. Vegetação do maciço costeiro entre as praias Grande e Graçainha, Arraial do Cabo, RJ.Área aberta, com intensa irradiação solar. Fonte: Antônio Carlos Andrade
Figura 2. Observação da praia da Graçainha, uma das duas praias que circundam o maciçocosteiro estudado, Arraial do Cabo, RJ. À esquerda, indivíduo de P. arrabidae. Fonte: AntônioCarlos Andrade
(a) (b)
(c)
Figura 3. Indivíduos de P. arrabidae e de P. ulei (a); fruto (b) e flor (c) de P.
arrabidae. Fonte: Antônio Carlos Andrade.
REVISÃO DE LITERATURA
Aspectos gerais sobre a área de estudo - Arraial do Cabo, RJ
Em Arraial do Cabo (RJ) predominam durante todo o ano os ventos de Nordeste
(Barbière, 1975). Estes ventos provocam a ressurgência, fenômeno muito importante que
ocorre na região durante a primavera e o verão. Ao soprarem paralelo à costa, os ventos de
Nordeste fazem com que a água quente da corrente do Brasil seja deslocada para alto-mar,
deixando ascender à superfície a água fria (ca. 18°C) e mais profunda do Atlântico Sul. Esta
água mais profunda é carregada de compostos inorgânicos que não foram fotossintetizados pela
ausência de luz nesta camada. Ao chegarem à camada eufótica, na superfície do mar, estes
nutrientes desencadeiam grande produção de peixes, à medida que promovem o
desenvolvimento das comunidades planctônicas (Silva et al., 2006).
As águas frias que sobem à superfície do mar através da ressurgência, associadas a
outros fatores secundários como o afastamento da Serra do Mar da linha da costa, constituem o
principal fator determinante do clima da região de Cabo Frio, diferenciando-o do resto do
litoral sudeste brasileiro (Barbière & Neto, 1999; Turcq et al., 1999). Diferente do clima
tropical úmido predominante no litoral sudeste (Turcq et al., 1999), o clima de Arraial do Cabo
(RJ) é considerado semi-árido quente (Bsh) pela classificação de Köppen, com cinco meses de
seca (Duarte, 1998). A precipitação anual aumenta de 823mm na região de Cabo Frio a um
máximo de 3.035mm na porção noroeste da Serra do Mar (Barbière & Neto, 1999). O clima
seco de Arraial do Cabo (RJ) faz com que as lagoas e o solo do município possuam condições
hipersalinas, assim como em toda a região de Cabo Frio (Turcq et al., 1999). A maioria dos
elementos climáticos (temperatura, umidade relativa, evaporação e precipitação) da região de
Arraial do Cabo apresenta uniformidade ao longo do ano e apenas o elemento insolação é mais
variável. A temperatura média oscila em torno de 5°C entre o verão (25,0°C a 25,3°C) e o
inverno (21,4°C a 21,5°C), havendo assim uma regularidade sazonal na temperatura; a
amplitude térmica diária é de 5°C e é a mais baixa do Estado devido aos ventos constantes
(Secretaria de Planejamento e Urbanismo, 2003). A umidade relativa do ar não se distancia
muito de 80% durante o ano. A região possui forte gradiente de evaporação devido à alta
insolação aliada aos ventos constantes (Barbière, 1984). A distribuição das chuvas é irregular
ao longo do ano, mas costumam ocorrer na primavera e no verão (Barbière, 1975). A grande
variação anual da insolação se dá na duração do dia (13h15min no verão e 10h45min no
inverno) e na energia luminosa (1,5 cal.g.cm-2 no verão e 0,95 cal.g.cm-2 no inverno)
(Yoneshigue, 1985).
O município de Arraial do Cabo tem 90% da sua extensão ocupada por restinga,
presente nas planícies arenosas. O restante da extensão do município é ocupado pela Floresta
Estacional Semidecídua disposta sobre os maciços costeiros, cuja origem se deu pela fusão das
colinas com os afloramentos rochosos (Duarte, 1998). O solo dos maciços costeiros possui
baixa retenção da umidade porque suas características pedológicas, como a dureza e
compactação, não permitem que a água tenha boa infiltração. O déficit hídrico do solo é
também provocado pela alta taxa de evapotranspiração regional, causada pela escassez de
chuvas e pelos ventos intensos e constantes (Secretaria de Planejamento e Urbanismo, 2003).
Morfologia do desenvolvimento pós-seminal
A morfologia do desenvolvimento pós-seminal considerada neste estudo diz respeito à
descrição morfológica do período entre o rompimento do tegumento da semente durante o
processo germinativo e a formação da plântula.
No sentido botânico, a semente se desenvolve a partir de um óvulo fertilizado (Dickie &
Stuppy, 2003) e é constituída basicamente por tegumento, embrião e tecidos de reserva
(Marcos Filho, 2005). O tegumento é dividido em testa (externamente) e tegme (internamente),
que freqüentemente estão fundidos em um só. A testa pode ser lisa ou ornamentada, variar na
cor e na forma (Barroso et al., 1999). O tegumento tem as funções principais de proteger o
embrião contra abrasões, choques e microrganismos, e de regular a embebição e a germinação
da semente. Neste último caso, à medida que controlam a saída de inibidores da germinação e
as velocidades de embebição e trocas gasosas, os tegumentos podem então provocar a
dormência da semente (Perez, 2004). O embrião é a parte da semente que porta os caracteres
específicos da planta e é formado por cotilédone(s) e eixo embrionário. Este eixo embrionário
possui ápice de crescimento caulinar numa ponta e ápice de crescimento radicular na outra
ponta, e lateralmente estão presentes um ou dois cotilédones (Barroso et al., 1999). Os tecidos
de reserva podem ser endosperma e/ou perisperma, e servem para nutrir o embrião durante o
seu crescimento (Marcos Filho, 2005). Porém, o endosperma pode regredir durante o
desenvolvimento do embrião, nos casos em que as reservas são acumuladas nos cotilédones ou
no hipocótilo do embrião (Barroso et al., 1999).
A partir da semente se desenvolve a plântula, que fisiologicamente, é definida como o
indivíduo que ainda depende das reservas da sua semente - seja consumindo-a diretamente,
possuindo a maior parte da sua biomassa derivada dela, ou possuindo alguma estrutura
funcional produzida a partir dela (Melo et al., 2004). A plântula é formada por raiz principal,
hipocótilo, cotilédone(s) e gema plumular, que originarão mais tarde a raiz, caules e folhas.
Garwood (1996) propôs uma classificação para plântulas de acordo com a posição, exposição e
função dos cotilédones. Em relação à posição, a plântula é epígea se seus cotilédones estão
acima do solo e hipógea se ficam abaixo dele. Se os cotilédones são protegidos pelo tegumento,
a plântula é criptocotiledonar, e se ficam expostos (sem o tegumento) é fanerocotiledonar. Em
relação à função, os cotilédones podem ser fotossintetizantes ou de reserva. Combinando as
características dicotômicas de posição, exposição e função dos cotilédones, Garwood (1996)
então definiu cinco tipos funcionais de plântulas: fanero-epígeo-foliáceo, fanero-epígeo-
reserva, cripto-hipógeo-reserva e cripto-epígeo-reserva. Esta classificação também tem sido
utilizada para diferenciar os tipos de germinação (ex: Andrade et al., 2006; Andrade et al.,
2000; Leonhardt et al., 2002; Silva et al., 2005).
Germinação
A germinação pode ser considerada como a retomada do crescimento do embrião ora
retardado/paralisado durante a maturação e a dispersão da semente (Raven et al., 2001), com o
conseqüente rompimento do tegumento pela raiz principal (Marcos Filho, 2005). O processo
germinativo se inicia com a absorção de água pela semente (embebição) e termina com o início
do alongamento do eixo embrionário, geralmente a raiz principal (Borghetti, 2004). A
ocorrência da germinação das sementes é influenciada por fatores internos e externos a tais
diásporos.
Dentre os fatores internos à semente, destaca-se a viabilidade da semente como
premissa básica para ocorrência da germinação, isto é, a semente precisa estar viva e com
estrutura completamente desenvolvida para germinar (Marcos Filho, 2005). Além de a semente
precisar estar viva para germinar, fatores fisiológicos e morfológicos são importantes no
processo germinativo, tais como: o nível de umidade da semente na maturação, a rigidez da
testa, o tamanho e o grau de desenvolvimento do embrião, a permeabilidade da testa ao
oxigênio e à água (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1993). A dormência na semente
constitui um fator interno que bloqueia a sua germinação, mesmo que as condições ambientais
necessárias àquele processo estejam presentes; a semente quiescente, ao contrário da semente
dormente, germina rapidamente quando as condições ambientais exigidas são oferecidas
(Cardoso, 2004; Marcos Filho, 2005). A semente quiescente pode entrar em dormência após a
dispersão ao encontrar alguma condição desfavorável de temperatura, luz, água ou oxigênio
(como por exemplo, a embebição em anoxia), e este processo é classificado como dormência
secundária. A dormência primária ou inata instala-se na semente durante a sua maturação, e a
semente dispersada é então dormente e exige tratamentos específicos para se tornar quiescente
(Cardoso, 2004).
Dentre os principais fatores externos às sementes que afetam a sua germinação, podem
ser citados a umidade, luz e temperatura (Marcos Filho, 2005). A disponibilidade hídrica é o
primeiro fator necessário para que ocorra a germinação de uma semente viável e não-dormente,
pois é ela que vai reativar o metabolismo mantido nas taxas mais baixas desde que foi
completado o processo de maturação na planta-mãe (Castro & Hilhorst, 2004). A absorção de
água ou embebição ocorre em função do gradiente de potencial hídrico (ψ) entre a semente e o
seu ambiente (Castro & Hilhorst, 2004), pois a água tende a se difundir do maior para o menor
potencial hídrico. Assim, a germinação da semente pode ser comprometida em ambientes cujo
solo apresenta potencial hídrico bem mais negativo que aquele encontrado no interior dela.
Estes ambientes seriam aqueles nos quais a precipitação é baixa, o solo possui alta
granulometria, a evaporação é intensa e/ou é influenciado pela salinidade do mar. A salinidade
reduz o potencial hídrico do solo porque seus íons dissociados se ligam às moléculas de água,
de forma a tornarem-nas indisponíveis à embebição. Além deste efeito osmótico, quando
presente no substrato, o sal pode ocasionar o efeito tóxico sobre as sementes traduzido pelo
aumento da concentração de íons nas células do embrião, causando injúrias no complexo
metabólico (Duan et al., 2004). De maneira geral, espécies glicófitas e halófitas sofrem o efeito
osmótico do sal, tendo a sua germinação reduzida com o aumento da concentração do sal.
Entretanto, halófitas se diferenciam das glicófitas pela capacidade de germinar quando a
salinidade é reduzida, indicando não sofrer o efeito iônico permanente do sal (Ungar, 1978).
Sementes de muitas halófitas são capazes de manter a viabilidade por longos períodos de
exposição ao sal e então germinar quando as condições são mais favoráveis (Woodell, 1985).
Em laboratório, a presença do efeito iônico na germinação de determinada espécie pode ser
determinada através da comparação da germinabilidade entre soluções de cloreto de sódio
(NaCl) e polietilenoglicol (PEG) com mesmo potencial hídrico (soluções isotônicas ou
isosmóticas). O PEG é um reagente que não atravessa as paredes celulares das sementes devido
ao seu alto peso molecular (Bradford, 1995), e por isso se a germinabilidade for
significativamente maior em soluções de PEG do que em soluções isotônicas de NaCl, conclui-
se que a espécie em estudo sofreu o efeito iônico do NaCl. Este efeito iônico terá causado
injúrias permanentes no complexo metabólico das sementes se estas, ao serem transferidas para
água pura, não germinarem – estas seriam sementes de espécies glicófitas. Contrariamente,
sementes de espécies halófitas apresentam boa recuperação por não terem sofrido o efeito
tóxico dos íons do sal de forma a impedir a germinação das suas sementes (Ungar, 1978).
A temperatura é um fator importante na germinação da semente porque os sistemas
enzimáticos envolvidos nas reações químicas do processo germinativo exigem temperaturas
específicas para funcionarem (Marcos Filho, 2005). Além disso, a temperatura influencia o
grau de permeabilidade da testa à água e ao oxigênio, à medida que regula a conformação das
membranas celulares da testa. Temperaturas muito altas ou muito baixas inibem a germinação
de quase todas as espécies, havendo uma temperatura ótima para cada espécie, isto é, a que
promoverá o máximo de germinação no menor tempo (Probert, 2000). À medida que a
temperatura aumenta, as proteínas das sementes sofrem alterações, promovendo assim o
processo germinativo. Contudo, se as temperaturas tornarem-se muito altas, estas alterações se
tornam deletérias. Temperaturas muito baixas podem causar injúrias no sistema de membranas
da semente, além de reduzir a velocidade da germinação e deste modo torná-la mais sensível às
adversidades do meio (Marcos Filho, 2005). As espécies podem germinar preferencialmente
em temperatura constante ou exigir a alternância entre duas temperaturas distintas (Baskin &
Baskin, 1998). A exigência por temperaturas alternadas geralmente está associada à
necessidade de quebra de dormência imposta pela testa, precisando neste caso que haja uma
diferença mínima entre as temperaturas máxima e a mínima para que a germinação possa
ocorrer. Outros parâmetros da alternância de temperatura também são importantes para causar a
quebra de dormência, como o tempo de exposição e o número de ciclos de exposição às
temperaturas (Zaidan & Barbedo, 2004). O motivo da alternância de temperatura produzir a
interrupção da dormência da semente não é bem conhecido, mas supõe-se que a concentração
de inibidores da germinação é reduzida na temperatura mais baixa e a concentração de
promotores é aumentada na temperatura mais alta (Marcos Filho, 2005). Em laboratório, a
comparação entre a germinacão sob temperaturas constantes e alternadas pode evidenciar
algum tipo de dormência da espécie em estudo ou outra característica importante da sua
germinação (Borghetti, 2005).
A semente detecta a luz incidente em seu habitat por meio do pigmento fotorreceptor
fitocromo. O fitocromo existe em duas principais formas que se interconvertem ao serem
expostas a diferentes qualidades de luz ou comprimentos de onda – a forma ativa (FVE) e
indutora da germinação, é convertida para a forma inativa (FV) quando exposta à luz vermelho-
extremo (725-735nm), ocorrendo a conversão contrária quando há exposição de FV à luz
vermelha (655-665nm) (Taiz & Zeiger, 2004). Assim, o fitocromo pode detectar a qualidade da
luz através da razão entre os comprimentos de onda vermelho e vermelho-extremo (v:ve)
porque, sob condições naturais, o primeiro é mais abundante na luz solar direta enquanto o
segundo é mais abundante em ambientes sombreados. A propriedade de fotoreversão do
fitocromo é pequena na semente seca, sendo então necessária a embebição para que o pigmento
possa perceber a luz (Casal & Sánchez, 1998). A presença da luz pode favorecer ou não a
germinação – isto é, as sementes podem germinar somente na presença de luz (contínua ou
breve), germinar somente no escuro ou serem indiferentes à presença ou ausência de luz, sendo
denominadas, seqüencialmente, fotoblásticas positivas, fotoblásticas negativas e fotoblásticas
neutras (ou não fotoblásticas). Há ainda as espécies fotoblásticas preferenciais, isto é, que
germinam no escuro, mas a germinabilidade é significativamente maior na luz (Klein &
Felippe, 1991). Esta diferença na necessidade de luz para germinar entre as espécies pode
ocorrer por uma variação na concentração de FVE – espécies fotoblásticas positivas precisariam
atingir uma concentração mínima de FVE para germinar, enquanto as fotoblásticas negativas não
teriam esta concentração limitante de FVE, e as fotoblásticas neutras seriam capazes de germinar
sob concentrações baixíssimas de FVE (Marcos Filho, 2005). O fotoblastismo positivo pode
funcionar como um mecanismo para manter a semente dormente enquanto estiver enterrada no
solo e, desta forma, evitar que as reservas sejam consumidas antes que a plântula alcance a luz;
ou então como um mecanismo de detecção da abertura de clareiras nas florestas tropicais
(Vàzquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1990).
Cactaceae, ‘Pilosocereus’ e ‘Pilosocereus arrabidae’
A família Cactaceae, constituída por ca. 100 gêneros e 1500 espécies (Angiosperm
Phylogeny Website), é facilmente reconhecida por seus ramos suculentos, ausência de folhas
conspícuas e aréolas com espinhos; contudo, existem outros grupos de plantas que possuem
estas mesmas características, como o gênero Euphorbia. As cactáceas são melhor identificadas
por suas características reprodutivas, tais como sementes pequenas com embrião curvado e
reserva do tipo perisperma, antese floral noturna e flores com ovário ínfero (Gibson & Nobel,
1986). O ovário ínfero é típico de plantas altamente especializadas e está relacionado à
proteção contra injúrias mecânicas (Buxbaum, 1950). Os frutos de cactácea são na maioria do
tipo baga (Buxbaum, 1950), com polpa mucilaginosa e originada pelo espessamento dos
funículos (Barroso et al., 1999). O fruto é indeiscente, podendo ocorrer, em alguns casos, a
deiscência irregular devido a pressões internas causadas pelo intumescimento da polpa
(Barroso et al., 1999). A distribuição das cactáceas é quase restrita às Américas, do norte do
Canadá à Patagônia, na Argentina (Rojas-Aréchiga & Vázquez-Yanes, 2000), com algumas
espécies de Rhipsalis ocorrendo na África (Freitas, 1992). O sudeste do Brasil é o terceiro
maior centro de diversidade geográfica e de endemismo da família Cactaceae, precedido pelo
México (o mais importante) e o Andes central; a flora de cactos do Brasil tem ca. de 80% de
endemismo e inclui 11% do total de gêneros de cactos (Taylor, 1997). Os cactos são
especialmente abundantes nas regiões áridas e semi-áridas, estando no Brasil, em maior
variedade na região da caatinga no Nordeste e em certas áreas ao longo da Costa Atlântica,
sobre os afloramentos rochosos (Joly, 1976). Apesar de ocorrerem, principalmente em
ambiente seco, as cactáceas também crescem nas florestas temperadas, zonas tropicais e sub-
tropicais e nas regiões frias com neve (Rojas-Aréchiga & Vázquez-Yanes, 2000). Cactaceae
apresenta uma variedade de formas de vida, podendo o caule ser pouco alongado e globoso
(Melocactus), alongado com gomos longitudinais (Cereus), achatado no eixo maior (Opuntia)
ou totalmente cilíndrico não-segmentado (Rhipsalis) (Joly, 1976). Há espécies que possuem
hábito epifítico quando ocorrem em ambiente úmido, como é o caso de Pereskia aculeata
(Plum.) Mill.
O gênero Pilosocereus Byles & Rowley se diferencia dos outros gêneros de Cactaceae
principalmente pelas características do fruto, que é globoso-achatado, deiscente por fissuras
irregulares e com polpa funicular (Zappi, 1994). As flores se abrem à noite, quando são
polinizadas pelos morcegos (Taylor & Zappi, 2004). Os ramos são relativamente curtos,
colunares e retos, o porte do cacto varia de arbóreo a arbustivo, existindo espécies anãs com
30cm altura, como P. machrisii (Dawson) Backeberg (Zappi, 1994). Pilosocereus é o terceiro
gênero mais representativo do Estado do Rio de Janeiro, possuindo três espécies do total de
espécies de cactácea encontradas no Estado, quais sejam: Pilosocereus ulei (K. Schum.) Byles
& Rowley, Pilosocereus brasiliensis (Britton & Rose) Backeberg e P. arrabidae (Calvente et
al., 2005). Pilosocereus arrabidae ou facheiro da praia tem origem no Brasil, onde se distribui
nas zonas de vegetação da costa arenosa dos Estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo e Bahia
(Freitas, 1992). No Estado do Rio de Janeiro, a espécie teria sua distribuição concentrada mais
ao norte do Estado, com seu limite sul na restinga da Marambaia (Araujo, 2000). Os moradores
de Arraial do Cabo costumam utilizar os frutos de P. arrabidae na alimentação e alguns deles
cultivam a espécie em seus quintais (Fonseca-Kruel et al., 2006).
Germinação e Morfologia do desenvolvimento pós-seminal em Cactaceae
Para as sementes de cactáceas, as temperaturas mais favoráveis à germinação estão
entre 17 e 34ºC, sendo a temperatura ótima em torno de 25ºC – por exemplo, Pachycereus
hollianus (F.A.C. Weber) F. Buxb. e Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeb. tiveram melhor
germinação em 26°C (Flores & Briones, 2001). De forma geral, as sementes de Cactaceae
germinam melhor nas temperaturas alternadas do que nas temperaturas constantes, embora o
efeito da temperatura alternada não esteja muito claro, visto que a maioria dos estudos utiliza
somente temperaturas constantes (Rojas-Aréchiga & Vázquez-Yanes, 2000).
Os estudos sobre a influência da luz na germinação de espécies de cactácea mostram
que a maioria delas apresenta fotoblastismo positivo, a exemplo de Carnegiea gigantea
(Engelm.) Britton & Rose (Alcorn & Kurtz, 1959) e Ferocactus peninsulae (F.A.C. Weber)
Britton & Rose (Yang et al., 2003). Existem alguns relatos de espécies não-fotoblásticas, como
Neobuxbaumia macrocephala (Weber) Dawson (Ramírez-Padilla & Valverde, 2005) e
Pachycereus pecten-aboriginum (Engelm.) Britton & Rose (Yang et al., 2003). Não foram
encontrados estudos relatando fotoblastismo negativo em Cactaceae. Apesar de terem estudado
apenas sete espécies, Rojas-Aréchiga et al. (1997) sugerem uma tendência entre a forma de
vida das cactáceas e a exigência de luz para a germinação, sendo os cactos colunares
indiferentes à presença da luz e os cactos globosos exigentes de luz.
A influência da disponibilidade de água na germinação de sementes de Cactaceae
parece não ter sido ainda enfoque dos estudos de germinação; portanto, qualquer tendência não
pode ser aqui apresentada. Foram encontrados somente dois estudos – o de Nolasco et al.
(1996) com Pachycereus pringlei (S. Wats.) Britton & Rose e o de Ramírez-Padilla & Valverde
(2005) com três espécies de Neobuxbaumia.
Publicações tratando da morfologia do desenvolvimento pós-seminal da família
Cactaceae são praticamente inexistentes, tendo sido encontrada apenas um artigo sobre a
morfologia da semente e o padrão de rompimento do tegumento de 103 espécies de cactácea –
Bregman & Bouman, 1983. Trabalhos sobre morfologia e anatomia de frutos, flores e ramos
dos cactos são mais facilmente encontrados, como o de Jorge & Ferro (1989), Cruz & Casas
(2002), Altesor & Ezcurra (2003) e Arruda et al. (2005), e o de Silva & Alves (1999) sobre
anatomia dos órgãos vegetativos do gênero Pilosocereus.
METODOLOGIA
Coleta, Extração e Armazenamento
Frutos maduros de 20 indivíduos de P. arrabidae foram coletados em novembro de
2005 no maciço costeiro situado entre as praias Grande e Graçainha, município de Arraial do
Cabo, RJ, Brasil (22°58’S, 42°00’O; temperatura média anual: 25°C; precipitação média anual:
800mm) (Araujo, 1997). Os frutos foram levados em recipientes plásticos abertos ao
Laboratório de Sementes do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. As sementes foram extraídas
em peneiras e água corrente, e secadas em condição ambiente do laboratório durante um dia.
Em seguida, as sementes foram armazenadas em potes herméticos contendo sílica-gel a 10°C
até o início dos experimentos.
Determinações preliminares
O teor de água de 4x50 sementes e o peso seco de 4x25 sementes foram determinados
pelo método da estufa a baixa temperatura (103ºC/17h; ISTA, 1999). O comprimento e a
largura de 40 sementes foram determinados por paquímetro digital. Três amostras de solo do
local de estudo (0-20cm de profundidade) foram coletadas para a determinação da
granulometria, realizada pelo Serviço Nacional de Levantamento e Conservação de Solos (ou
EMBRAPA Solos).
Morfologia do desenvolvimento pós-seminal
Em função do rápido desenvolvimento pós-seminal de P. arrabidae, foi necessário
colocar sementes para germinar em quatro momentos diferentes, para que fosse possível a
ilustração de todas as fases do seu desenvolvimento. Duas placas contendo 25 sementes, três
folhas de papel de filtro e 2mL de água destilada cada uma, foram colocadas na temperatura
ótima de germinação da espécie, que fora determinada pelo experimento de temperatura. As
ilustrações foram feitas com auxílio de lupa esterioscópica com aumento de até 5x.
Procedimentos gerais para experimentos de germinação
Nos experimentos de germinação, realizados em dezembro de 2005 e janeiro de 2006,
as sementes foram colocadas para germinar em placas de Petri (5,5cm diâmetro x 0,5cm altura)
contendo três discos de papel de filtro umedecido com 2mL de água destilada ou solução
osmótica específica (NaCl ou PEG6000). As posições das placas dentro das câmaras de
germinação (FANEM) foram aleatoriamente alteradas todos os dias. A temperatura das
câmaras nos experimentos de luz, soluções de NaCl e PEG6000 e recuperação, e nas ilustrações
da morfologia foi aquela apontada como ótima no experimento de temperatura. O fotoperíodo
utilizado foi o de 8h dia/16h noite, a menos que a luz fosse o fator estudado (4 lâmpadas
brancas fluorescentes de 20W; taxa de fluxo de fótons: 90µmol m-2 s-1). O critério de
germinação foi o de protrusão da raiz principal em 1mm com geotropismo positivo. As
sementes germinadas foram contadas e retiradas da placa. A germinação foi verificada
diariamente durante 20 dias, a exceção do experimento de luz que teve apenas uma única
contagem ao final de 20 dias. Todos os experimentos de germinação tiveram seis repetições de
50 sementes.
Experimento de temperatura
O experimento de temperatura foi representado pelas temperaturas constantes de 10, 15,
20, 25, 30, 35 e 40ºC (± 0,5°C) e pelos regimes alternados de 25/20, 30/20, 35/20 e 40/20ºC
(4/20h, respectivamente). A alternância de temperatura foi obtida pela transferência das placas
de Petri de uma câmara para outra.
Experimento de luz
O experimento de luz incluiu o escuro e cinco razões v:ve, a saber: 0,08; 0,35; 0,54;
0,73 e 1,12. O escuro foi obtido ao se embalar as placas em papel alumínio e colocá-las dentro
de gerbox preto (11cmx11cm). Os tratamentos 0,08; 0,35; 0,54 e 0,73 v:ve foram obtidos pela
adição de filtros verdes entre as placas e a fonte de luz (número serial 89, 121, 88, 138,
respectivamente; filtros Lee-USA). No tratamento 1,12 v:ve não houve a adição de filtros. A
luz foi obtida por duas lâmpadas brancas fluorescentes (22W) e duas lâmpadas incandescentes
(15W), totalizando 1,12 v:ve, que é próxima à luz solar (1,19 v:ve; Bliss & Smith, 1985). O
intervalo de tempo entre a adição de água nas placas contendo sementes e a colocação dos
filtros foi o menor possível. Para sincronizar a ativação do fitocromo entre todos os
tratamentos, o tempo entre a adição de água e as placas também foi o menor possível.
Experimento de NaCl/PEG6000 e Recuperação
No experimento de NaCl e PEG6000 foram utilizados os potenciais hídricos de 0,0;
-0,2; -0,4; -0,6; -0,8; -1,0; -1,2 e -1,4MPa. O preparo das soluções de NaCl e PEG6000 seguiu,
sequencialmente, as equações de Van’t Hoff (Salisbury & Ross, 1992) e Michel & Kaufmann
(1973). A fim de minimizar a perda de água por evaporação, as placas foram pesadas a cada
dois dias para reposição da água evaporada (Ishikawa & Kachi, 2000), além das bandejas
portando as placas terem sido envoltas em sacos plásticos. No experimento de recuperação, as
sementes não germinadas nas soluções de NaCl e PEG6000 foram transferidas para a água
destilada, seguindo o mesmo procedimento já descrito.
Análises matemática e estatística
O peso seco, comprimento e largura foram representados pela média (±d.p.) dos dados.
A granulometria do solo foi representada pela porcentagem de cada fração granulométrica. A
germinação em todos os experimentos foi avaliada pelos parâmetros germinabilidade
(porcentagem de germinação) e velocidade de germinação (índice de Timson, no qual a
velocidade aumenta com o aumento do valor do índice; Santana & Ranal, 2004). A
germinabilidade na recuperação foi calculada pela razão entre as sementes germinadas na água
destilada e o número inicial de sementes (50) do experimento de NaCl/PEG6000. Todos os
dados de germinabilidade e velocidade de germinação possuíam normalidade e eram
heterocedásticos, sendo então transformados, respectivamente, para arco seno da raiz quadrada
de x/100 e para raiz quadrada de x+3/8 (Zar, 1999), transformações essas que tornaram os
dados homocedásticos. Antes e após as transformações, a normalidade foi avaliada pelo teste
de Kolmogorov-Smirnov e a homogeneidade das variâncias foi avaliada pelo teste de Bartlett
(Santana & Ranal, 2004). A diferença entre as médias foi indicada pela análise de variância
(ANOVA) de um fator e o detalhamento desta diferença foi realizada pelo teste de Tukey. O
experimento de luz foi representado pelos notched box plots (desenho esquemático dos cinco
números), no qual a sobreposição dos intervalos de confiança é interpretada como a presença
de similaridade estatística entre as medianas (McGill et al., 1978).
RESULTADOS
Determinações preliminares
O teor de água das sementes foi de 7,8±0,6% e o peso seco médio de 25 sementes de P.
arrabidae foi de 20,6±0,9mg, o que representaria ca. de 1.210 sementes por quilograma. O
comprimento e a largura média de 40 sementes foram, respectivamente: 1,9±0,1mm e
1,22±0,1mm. O solo do maciço costeiro estudado tem predominância da fração areia, sendo
constituído por 40±3.8% de areia grossa (2-0,2mm), 38±2,5% de areia fina (0,2-0,05mm),
16±2,6% de silte e 7±1,2% de argila.
Morfologia do desenvolvimento pós-seminal
A semente de P. arrabidae tem a forma oval e a testa é negra e areolada, ou seja, com
ornamentações do tipo cúpula devido às densas depressões intercelulares (Figura 4A). O hilo da
semente é elíptico, com as margens e o centro esbranquiçados (Figura 4B).
A germinação da semente se inicia entre 4-7 dias após a embebição. Neste momento,
ocorre a ruptura dorsal dos tegumentos e a abertura integral do opérculo (Figura 4C), através do
qual há a protrusão da raiz principal, que é robusta e de coloração branco-esverdeada (Figura
4D). A ruptura do tegumento é, portanto, regular e origina duas valvas. De um a dois dias
depois, forma-se densa zona pilífera na raiz principal, marcadamente curvada em geotropismo
positivo, sendo o colo bem delimitado por um estreitamento (Figura 4E). Nos 10-13 dias, a
plântula esverdeada alonga-se, perdendo os tegumentos e expondo seus dois cotilédones
(Figura 4F). A plântula tem predominância do hipocótilo, resultante do embrião hipocotilar, ao
passo que o sistema radicular é ainda rudimentar, com raiz curta e muitos pêlos absorventes
(Figura 4F). Nos 14-17 dias, a raiz principal muito pilosa se alonga e origina raízes secundárias
robustas, e o colo é muito estreitado (Figura 4G). Neste mesmo momento, os cotilédones se
expandem e evidenciam a gema apical coberta por pêlos unisseriados; os cotilédones são
rudimentares, verdes como o hipocótilo, sésseis, muito curtos e crassos com células
refringentes bem visíveis no ápice (Figura 4H). Nos 18-21 dias, os cotilédones estão
completamente expandidos e mais arredondados do que ovalados, encontrando-se na junção
deles, um tufo de pêlos longos contornados de pêlos curtos na sua base, constituindo a aréola
que recobre a gema apical (Figura 4I). Entre 3-6 meses nas condições do laboratório (sala
refrigerada com luz fria), os cotilédones são vestigiais e as raízes são robustas (Figura 4J); o
hipocótilo é carnoso, verde-escuro e com lúmen central em corte transversal (Figura 4L); a
gema apical não é mais coberta pelo tufo de pêlos e está desenvolvida em um cladódio plano-
achatado com várias aréolas portando cerdas precursoras de espinhos (Figura 4M). O cladódio
em corte transversal tem formato cilíndrico de contorno irregular, evidenciando as aréolas com
suas cerdas (Figura 4N).
a b
c
d e
f g
h
(A)(B)
(C)
(D)(E)
(F) (G)
(H)
Figura 4 (continuação). Morfologia do desenvolvimento pós-seminal de P. arrabidae: (I) Detalhe da aréola querecobre a gema apical com pêlos unisseriados; (J) Plântula com a gema desenvolvida e cotilédones vestigiais; (L) Cortetransversal do hipocótilo; (M) Corte transversal do cladódio; (N) Detalhe do cladódio com aréolas portando cerdasprecursoras dos espinhos.
(I)
(J)
(L)
(M)
(N)
Figura 4. Morfologia do desenvolvimento pós-seminal de P. arrabidae: (A) Semente; (B) Semente evidenciando o hilo; (C) Ruptura do
tegumento devido à emergência da raiz principal, evidenciando opérculo seminal; (D) Desenvolvimento do hipocótilo; (E) Plântula
evidenciando a raiz principal pilosa e colo; (F) Hipocótilo desenvolvido na plântula com cotilédones em expansão; (G) Plântula com as
estruturas essenciais; (H) Detalhe dos cotilédones sésseis e da gema apical pilosa.
Experimento de temperatura
A germinação das sementes de P. arrabidae foi significativamente afetada pelos
diferentes tratamentos de temperatura, tanto na germinabilidade (g.l.=10; F=214,185; P<0,05)
quanto na velocidade de germinação (g.l.=10; F=157,539; P<0,05) (Figura 5). Os regimes de
temperatura constante e alternada afetaram a germinação similarmente (P>0,05). A germinação
ótima da espécie foi obtida em 25/20ºC e 20ºC, uma vez que estes regimes promoveram os
maiores valores de germinabilidade e velocidade de germinação. A temperatura de 20ºC foi
escolhida para conduzir os outros experimentos porque o regime alternado poderia acarretar a
variação no potencial hídrico das soluções de NaCl/PEG6000. Valores expressivos de
germinação (isto é, germinabilidade maior que 50% e velocidade de germinação maior que
200) ocorreram na faixa de 15-25°C do regime constante e nos regimes alternados de 25/20 e
30/20°C. No regime constante, a germinação foi completamente inibida nas temperaturas
extremas de 10, 35 e 40ºC, e no regime alternado, uma germinação insignificante (menor que
10%) ocorreu em 40/20 e 35/20ºC.
Letras diferentes expressam diferença estatística na germinação final (letras minúsculas-○) ou na velocidadede germinação (letras maiúsculas-■) (Tukey; P<0.05).
Experimento de luz
A mediana da germinabilidade final em 0,00; 0,08; 0,35; 0,54; 0,73 e 1,12 v:ve foi,
respectivamente, 0%, 8%, 65%, 84%, 77% e 83%. Os notched box plots (Figura 6) mostraram
10 15 20 25 30 35 40 25/20 30/20 35/20 40/200
20
40
60
80
EdEd
BabAa
EeEe
CDc
ABb
ABab
Ee
BCb
Ger
min
ação
(%)
Temperatura (°C)
0
100
200
300
400
Vel
ocid
ade
de g
erm
inaç
ão
L6 L5 L4 L3 L2 L1Red:Far-red
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Ge
rmin
atio
n (
%)
Ger
min
ação
(%)
100
90
100
80
60
70
50
40
30
20
10
0
Vermelho:Vermelho-extremo
escuro 0,08 0,35 0,54 0,73 1,12L6 L5 L4 L3 L2 L1Red:Far-red
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Ge
rmin
atio
n (
%)
Ger
min
ação
(%)
100
90
100
80
60
70
50
40
30
20
10
0
Vermelho:Vermelho-extremo
escuro 0,08 0,35 0,54 0,73 1,12
que as razões v:ve estudadas afetaram diferentemente a germinabilidade final de P. arrabidae.
As sementes germinaram em todos os tratamentos de luz, mas não germinaram no escuro. O
aumento da razão v:ve foi acompanhado pelo aumento da germinabilidade final, ocorrendo a
máxima germinação em 0,54 e 1,12 v:ve. Entretanto, a sobreposição dos intervalos de
confiança dos notched box plots de 0,54; 0,73 e 1,12 v:ve indica que não houve diferença
significativa na germinabilidade entre estes tratamentos.
Figura 6. Influência de seis razões v:ve na germinação de P. arrabidae (n=6). A sobreposição dosintervalos de confiança expressa semelhança estatística entre as razões v:ve.
Experimentos de NaCl e PEG6000 e Recuperação
Houve diferença significativa entre os tratamentos de NaCl e PEG6000 em relação aos
parâmetros germinabilidade (g.l.=14; F=190,540; P<0,05) e velocidade de germinação
Figura 6. Influência de seis razões v:ve na germinação de P. arrabidae (n=6). A sobreposição dos intervalosde confiança expressa semelhança estatística entre as razões v:ve.
NaCl/PEG6000 Recuperação NaCl/PEG6000 Recuperação
Controle 0 79±4.9 a - 412±29 a -
NaCl -0.2 63±7.0 b 6±3.4 d 262±37 b 44±30 e
-0.4 47±5.6 c 23±4.9 c 116±23 d 192±42 d
-0.6 2.3±2.3 f 64±4.8 a 1.7±2.3 f 564±59 a
-0.8 0±0 f 66±12.5 a 0±0 f 561±124 a
-1.0 0±0 f 68±5.0 a 0±0 f 559±46 a
-1.2 0±0 f 63±9.6 a 0±0 f 500±74 abc
-1.4 0±0 f 53±6.7 ab 0±0 f 392±77 bc
PEG6000 -0.2 63±7.2 b 16±5.3 cd 268±45 b 112±39 d
-0.4 56±5.9 bc 15±3.9 cd 183±22 c 113±40 d
-0.6 35±11.4 d 22±5.0 c 104±51 d 162±25 d
-0.8 15±7.7 e 44±5.7 b 36±18 e 351±56 c
-1.0 4±4.0 f 61±16.2 a 9.3±11 f 515±141 ab
-1.2 2±1.8 f 65±9.0 a 5±4.5 f 552±88 a
-1.4 0±0 f 64±7.1 a 0±0 f 530±56 ab
Soluto ψ (MPa)Germinabilidade Velocidade de germinação
(g.l.=14; F=228,755; P<0,05) (Tabela 1). O potencial hídrico de 0,00MPa (solução controle)
apresentou os maiores valores de germinabilidade e velocidade de germinação (P<0,05) e o
tempo para estabilização da germinação foi de 12 dias (Figura 7). A redução do potencial
hídrico das soluções ocasionou a redução na germinabilidade e na velocidade de germinação.
A germinação das sementes foi completamente inibida em -1,4MPa PEG6000 e entre -0,8 e
-1,4MPa NaCl (Tabela 1). Somente as soluções isotônicas -0,2MPa afetaram similarmente a
germinação (ambos os parâmetros; P>0,05). Soluções isotônicas com -0,4MPa apresentaram
germinabilidade semelhante (P>0,05), mas a velocidade de germinação foi estatisticamente
maior na solução de PEG6000 (P<0,05). Ambos os parâmetros de germinação foram
estatisticamente diferentes (P<0,05) entre os pares de soluções isotônicas em -0,6MPa e em
-0,8MPa, se tornando semelhantes (P>0,05) entre os pares de isotônicas em -1,0 e -1,4MPa
devido à inibição total ou parcial da germinação. As sementes provenientes das soluções de
-0,6 a -1,4MPa NaCl e de -1,0 a -1,4MPa PEG600, nas quais a germinabilidade havia sido
inferior a 10%, tiveram germinabilidade superior a 50% quando transferidas para água
destilada (recuperação) (Tabela 1). A velocidade de germinação na recuperação foi até cinco
vezes maior em relação às soluções de NaCl/PEG6000. Durante a recuperação, as sementes
provenientes de todos os pré-tratamentos de NaCl e PEG6000 começaram a germinar no
segundo dia após a transferência para água destilada (Figura 7).
Tabela 1. Germinabilidade e velocidade de germinação de P. arrabidae nas soluções de NaCl/PEG6000 e na recuperação.
0 10 20 30 400
20
40
60
80
100Água pura (recuperação)NaCl
Ger
min
ação
(%)
Tempo (dias)
Valores são médias ± d.p. (n = 6) em todos os casos (Tukey; P<0,05). Letras diferentes expressam diferença estatística dentro dacoluna, isto é, entre os diferentes tratamentos.
0 10 20 30 400
20
40
60
80
100Água pura (recuperação)PEG6000
Ger
min
ação
(%)
Tempo (dias)
Figura 7. Germinação de sementes de P. arrabidae em soluções de NaCl (acima) e PEG6000
(abaixo) com os potenciais hídricos de 0 (■; controle ); -0,2 (○); -0,4 (▲); -0,6 (●); -0,8 (Δ); -1,0 (◊);
-1,2 (▼) e -1,4 MPa (□), e após transferência para água pura (recuperação).
DISCUSSÃO
Morfologia do desenvolvimento pós-seminal
Sementes de plantas de ambientes secos (áridos e semi-áridos) precisam responder
rapidamente à chegada da água e serem capazes de absorvê-la em quantidade suficiente para
que ocorra a germinação. Entre as várias estratégias que as sementes típicas destes ambientes
possuem, pode ser citado o aumento da sua relação superfície-volume (tendo um tamanho
pequeno, por exemplo) e/ou da área de contato com o solo (através de estruturas como pêlos)
(Bregman & Graven, 1997; Khurana & Singh, 2004). A presença de cúpulas ou depressões na
testa da semente de P. arrabidae faz com que a sua área de contato com o solo seja maior em
relação à testa lisa, e assim a superfície de absorção de água é aumentada. Baseando-se na
determinação de Flores et al. (2006) que aponta o peso seco inferior à 1mg para que as
sementes das cactáceas que estudaram sejam consideradas de tamanho pequeno, considera-se
que P. arrabidae também possui sementes pequenas, dados seu diminuto peso seco e
milimétricas dimensões de comprimento e largura. Sementes pequenas geralmente são mais
eficientes na absorção de água do que sementes grandes porque possuem maior relação
superfície-volume (Bregman & Graven, 1997).
A velocidade de germinação é vital para o recrutamento de novos indivíduos em
ambientes com restrição na disponibilidade de água (Evans & Etherington, 1990). A semente
de P. arrabidae reagiu de forma rápida à presença de água: a germinação se iniciou
rapidamente, entre 4-7 dias após a embebição, e as sementes não apresentaram dormência
inata ou primária, uma vez que não foram necessários pré-tratamentos para quebra de
dormência antes da embebição.
A protrusão da raiz principal através do opérculo, observada para a semente de P.
arrabidae, é a forma mais especializada de germinação, pois evita a protrusão através do
tegumento duro e espesso (Boesewinkel & Bouman, 1995). Este tegumento duro e espesso é
encontrado na maioria das sementes de cactáceas e evita que ocorra a dessecação no solo seco.
Contudo, a presença do opérculo permite que a raiz principal possa emergir mais rapidamente
e assim, a semente consegue aproveitar os curtos períodos de chuva sem precisar aguardar a
desintegração da testa pelos microorganismos (Bregman & Bouman, 1983).
A maioria das espécies apresenta uma ruptura irregular do tegumento das suas
sementes durante a germinação, ocorrendo apenas 10% de famílias de dicotiledôneas a ruptura
regular da testa (Boesewinkel & Bouman, 1995). Na germinação de P. arrabidae, a ruptura da
testa é regular e ocorre no dorso da semente, originando duas valvas, além do opérculo que se
destaca. Este mesmo padrão de rompimento da testa foi observado para a grande maioria das
103 espécies de Cactaceae estudadas por Bregman & Bouman (1983).
No desenvolvimento pós-seminal de P. arrabidae, observa-se que os cotilédones se
erguem para acima do nível do solo durante o alongamento do hipocótilo, caracterizando uma
germinação epígea. Além disso, os cotilédones se desprendem dos tegumentos da semente,
constituindo uma germinação fanerocotiledonar. Estes cotilédones são fotossintetizantes, no
entanto, são rudimentares. Em síntese, a morfologia do desenvolvimento pós-seminal de P.
arrabidae pode ser caracterizada como do tipo faneroepígea (Garwood, 1996) com hipocótilo
de reserva. A nutrição inicial da plântula será realizada então pelo hipocótilo crasso e verde.
Os cotilédones vestigiais reduzidos da plântula de P. arrabidae são meras protuberâncias e
não constituem fontes de reserva para a plântula em seus primeiros dias de vida. O hipocótilo
crasso e os cotilédones reduzidos na plântula de P. arrabidae têm origem no embrião
hipocotilar da sua semente, isto é, embrião com hipocótilo bem desenvolvido e cotilédones
reduzidos, o que é visto na maioria dos embriões de Cactaceae (Bregman & Bouman, 1983).
A germinação epígea costuma ser predominante na flora da maioria dos ambientes
(Pujol et al., 2005), o que já foi demonstrado por Zanne et al. (2005) e Ressel et al. (2004) ao
compararem habitats com diferentes níveis de irradiação solar. A germinação hipógea parece
ser mais freqüente em habitats com passagem de fogo, como a savana e o cerrado, pois reduz
o risco de danos letais da parte aérea da plântula, como foi sugerido por Garwood (1996).
O estudo que Zanne et al. (2005) realizaram com 70 espécies indica que espécies com
semente pequena geralmente possuem germinação rápida, plântula com cotilédones
fotossintetizantes, e ocorrência em ambientes abertos. Contrariamente, espécies com semente
grande possuem germinação mais lenta, plântula com cotilédones de reserva, e ocorrência em
habitats muito sombreados, como o sub-bosque das florestas. Pilosocereus arrabidae possui
cotilédones fotossintetizantes (embora reduzidos), sementes pequenas, rápida velocidade de
germinação e ocorrência em ambientes abertos. A pequena reserva em sementes de tamanho
pequeno é compensada por um crescimento autotrófico mais rápido que a semente grande com
cotilédone de reserva possui, a qual é mais característica de habitats com pouca luz (Kitajima,
1996).
Devido ao pequeno tamanho e conseqüente fragilidade das plântulas de P. arrabidae,
acredita-se que elas se estabeleçam em micro-sítios do relevo ou sob outras plantas, onde a
temperatura e a insolação sejam atenuadas, mas que haja luz suficiente para a germinação e
crescimento da plântula. A luz, temperatura e umidade estão entre os principais fatores
abióticos que influenciam o crescimento da plântula, assim como a germinação (Melo et al.,
2004). A transição entre a plântula e a planta jovem de P. arrabidae tem a duração de um ano
(Zappi, 1994). Desta forma, a germinação ocorrendo em micro-sítios do relevo ou sob outras
plantas assegura as condições mais amenas para o crescimento da plântula, que adentrará o
período seco de Arraial do Cabo. Vale ressaltar que a suculência já apresentada nas plântulas e
jovens de P. arrabidae (Gibson & Nobel, 1986) é caráter importante para a evitação à época
seca.
Ecofisiologia da germinação
A germinação das sementes de P. arrabidae variou entre as diferentes temperaturas e,
como não houve diferença estatística entre a melhor temperatura constante (20°C) e a melhor
temperatura alternada (25/20°C), observa-se que a espécie não exigiu alternância de
temperaturas para a germinação (Figura 1). Portanto, a espécie não possui dormência inata que
precise ser superada pela alternância de temperatura. A temperatura ótima para sementes de P.
arrabidae foi alcançada em 20°C e 25/20°C, pertencendo assim à faixa de temperatura
favorável à germinação de cactos (17-34°C; Rojas-Aréchiga & Vásquez-Yanes, 2000). O
cacto colunar P. arrabidae apresentou sensibilidade às temperaturas extremas testadas (i.e.,
germinabilidade inferior a 10%), tanto no regime constante (10, 35 e 40°C) quanto no regime
alternado (35/20, 40/20°C), e apresentou germinabilidade superior a 50% nas temperaturas
mais amenas de 15-25°C, 25/20°C e 30/20°C. Desta forma, a espécie estudada germinou numa
faixa estreita de temperaturas, diferentemente de outros quatro cactos colunares estudados por
Rojas-Aréchiga et al. (1998), que germinaram mais de 20% em 10 e 40°C, e mais de 40% em
35/20°C. A germinação ótima em 20°C e em faixa estreita de temperatura observada em
sementes de P. arrabidae também foi constatada em sementes de duas outras espécies de
cactáceas provenientes do mesmo maciço costeiro estudado: P. ulei (Martins, dados não
publicados) e Cereus fernambucensis Lem. (Andrade & Carvalho, dados não publicados).
Temperaturas mais amenas na superfície do solo, como exigidas durante o processo
germinativo destas três cactáceas, provavelmente ocorrem durante o período chuvoso, quando
a nebulosidade e a água disponível no solo aumentam. Devido ao fato da germinação ser um
evento temporalmente curto e de ser ainda mais curto no caso de P. arrabidae em função da
sua alta velocidade de germinação, tal processo ocorreria em um intervalo de temperaturas
mais amenas e maior umidade do solo em meio ao clima semi-árido quente de Arraial do Cabo
(RJ). Ao se alternar as temperaturas de 25, 30, 35 e 40°C com a temperatura mais baixa de
20°C, a germinabilidade e/ou velocidade de germinação de P. arrabidae foram maiores que as
mesmas em regime constante. Isto se deu em função da alternância de temperatura possuir o
termoperíodo de 4h, tendo a temperatura mais alta do regime (25, 30, 35 e 40°C) a duração de
4h e a temperatura mais baixa (20°C) a duração de 20h. Assim, as temperaturas de 25, 30, 35 e
40°C em regime alternado foram mais favoráveis à germinação porque tinham duração menor
do que no regime constante.
O fotoblastismo positivo é bastante recorrente na família Cactaceae, a exemplo de
Opuntia tomentosa S.D. (Olvera-Carrillo et al., 2003), Stenocereus stellatus (Pfeiffer) (Rojas-
Aréchiga et al., 2001), Stenocereus queretaroensis (F.A.C.) Weber (De la Barrera & Nobel,
2003), Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb. (Ramírez-Padilla & Valverde, 2005) e
outras 28 cactáceas estudadas por Flores et al. (2006). O fotoblastismo positivo das sementes
de P. arrabidae já fora citado por Dau & Labouriau (1974) e contraria a tendência
demonstrada por Rojas-Aréchiga et al. (1997) das sementes de cactos colunares serem
indiferentes à luz para germinar. O fotoblastismo positivo pode ser uma vantagem para as
pequenas sementes de P. arrabidae, pois evita que elas germinem em grande profundidade no
solo e tenham suas pequenas reservas consumidas antes de alcançarem a superfície do solo
(Ramírez-Padilla & Valverde, 2005). Outra evidência de que o fotoblastismo positivo está
relacionado com a manutenção da dormência enquanto a semente está enterrada no solo é a
boa germinação em curto fotoperíodo e em baixo v:ve (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia,
1990), tendo sido observado estes dois aspectos para P. arrabidae. Quando o fotoblastismo
positivo, de outra forma, age como um mecanismo de detecção da formação de clareiras,
geralmente são exigidos longos fotoperíodos e alto v:ve, e desta maneira a semente não
dispara o processo germinativo quando ocorre um sunfleck (flashes de luz de curta duração
que ocorrem sob o dossel nas florestas). Este papel ecológico do fotoblastismo positivo foi
descrito por Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia (1990) e geralmente está presente em
sementes de espécies pioneiras de floresta tropical pluvial, como Cordia africana Lam.
(Yirdaw & Leinonen, 2002), Cecropia obtusifolia Bertol. e Piper auritum Kunth (Vázquez-
Yanes & Smith, 1982). Assim, espécies fotoblásticas positivas podem diferir no nível de
sensibilidade à luz (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1993), que é tanto menor quanto
menor for a semente (Pearson et al., 2003). As diminutas sementes de P. arrabidae
apresentaram baixa sensibilidade à luz, germinando em todos os v:ve estudados, até mesmo no
menor de todos – a germinabilidade em 0,08 v:ve foi baixa, mas o importante a destacar é que
a espécie foi capaz de perceber a presença da luz. Flores et al. (2006) mostraram o
fotoblastismo positivo de diversas espécies de Cactaceae estava associado ao pequeno
tamanho delas. A mediana de 84% de germinação obtida em 1,12 v:ve, que é próxima à 1,19
v:ve da luz solar intensa (Bliss & Smith, 1985), seria provavelmente reduzida em condições
naturais, nas quais a razão v:ve de 1,12 deve estar associada a uma maior temperatura e menor
disponibilidade de água do que as condições ótimas utilizadas no experimento. A composição
espectral da luz solar incidente no maciço costeiro é alterada por alguns filtros antes de atingir
as sementes no solo. O solo não é sombreado por um dossel, mas por uma cobertura de
gramíneas, cuja clorofila constitui o primeiro filtro da luz incidente, à medida que absorvem
predominantemente o azul e o vermelho (Schmitt & Wulff, 1993) e assim reduzindo a razão
v:ve que atinge a superfície do solo. A fração areia, predominante na composição
granulométrica do local, atenua os comprimentos de onda menores, reduzindo ainda mais a
razão v:ve. Bliss & Smith (1985) mostraram que após 6mm de profundidade do solo arenoso
desnudo, a razão v:ve passa de 1,19 na luz incidente a 0,35. Pilosocereus arrabidae foi capaz
de germinar 64% em 0,35 v:ve. Considerando que ainda há a cobertura de gramíneas no local,
a população de sementes da espécie deve estar numa profundidade de enterramento menor que
6mm para ter luz necessária à germinação. Ainda há que considerar que o percentual de
transmissão da luz é quatro vezes menor no solo arenoso seco do que no mesmo úmido e que
precipitação média anual na área de estudo é muito baixa (800mm; Araujo, 1997). Assim, em
relação ao fator luz, a germinação pode ser favorecida se a dispersão ocorrer no período
chuvoso, que é na primavera e verão na região de Arraial do Cabo (Barbière, 1984), quando a
energia solar e o fotoperíodo são também mais elevados (Yoneshigue, 1985).
Algum nível de tolerância à salinidade é esperado para a germinação das plantas
costeiras devido à exposição à salinidade que são submetidas (Woodell, 1985), salinidade essa
presente no solo local e proveniente das praias próximas. O cacto estudado teve a sua
germinação completamente inibida entre os potencias hídricos -0,8 e -1,4MPa NaCl (Tabela
1), já tendo sido verificada inibição semelhante em sementes dos cactos N. tetetzo, N.
mezcalaensis e N. macrocephala em -1.0MPa (Ramírez-Padilla & Valverde, 2005) e o oposto
ocorrendo com S. queretaroensis cuja germinação foi de 50% em -1.0MPa (De La Barrera &
Nobel, 2003). Apesar da inibição total entre os potenciais hídricos de -0,8 e -1,4MPa NaCl, as
sementes de P. arrabidae mantiveram sua viabilidade após os tratamentos de NaCl e
PEG6000, germinando mais de 50% quando transferidas para água destilada em velocidade
até cinco vezes maior que nas soluções salinas. Este mecanismo de recuperação está presente
nas sementes de espécies halófitas, distinguindo-as das glicófitas, e permite que a semente
possa sobreviver ao período de alta salinidade e então germinar no período chuvoso, o que é
comum às sementes de regiões áridas e semi-áridas (Khan & Gul, 2006). Pilosocereus
arrabidae iniciou a germinação poucos dias após a embebição (5-7 dias) e apresentou um
curto período de germinação (12 dias para estabilização; Figura 7). Esta germinação rápida,
que favorece o aproveitamento do período chuvoso, já foi demonstrada para sementes de
várias espécies halófitas, a exemplo de três taxa halofíticos de Sarcocornia (Redondo et al.,
2004) e de Haloxylon recurvum Bunge ex. Boiss. (Khan & Ungar, 1996). Desta forma, a
germinação rápida e a expressiva recuperação das sementes após altas concentrações salinas
seriam mais determinantes do seu comportamento halofítico do que a ausência de germinação
nos menores potenciais hídricos, uma vez que o nível de tolerância ao sal é extremamente
variável entre as halófitas (Khan & Gul, 2006). Pilosocereus arrabidae poderia ser
considerada uma espécie moderadamente halófita de acordo com o estudo de Khan & Ungar
(1996), o qual apresentou esta classificação para Zygophyllum simplex L. devido à inibição da
germinação em concentrações superiores à 125mM (próximo a -0,6MPa) A redução da
germinabilidade e da velocidade de germinação acompanhando a redução do potencial hídrico
é um padrão comum encontrado tanto para halófitas quanto para glicófitas. Entretanto,
espécies halófitas se diferenciam das glicófitas pelo fato da germinação de suas sementes ser
afetada principalmente pelo efeito osmótico do sal, o que é evidenciado pela recuperação das
sementes após alta concentração salina (Duan et al. 2004). Pilosocereus arrabidae mostrou
similaridade estatística entre soluções isotônicas de NaCl e PEG6000 apenas no menor
potencial hídrico estudado (-0,2MPa), para os dois parâmetros avaliados. Isto poderia ser uma
indicação de efeito iônico sobre as sementes da espécie nas soluções de potencial hídrico
inferior a -0,2MPa. Entretanto, a recuperação expressiva das sementes quando transferidas
para água destilada mostram que não foram suficientemente danificadas pelos íons do sal a
ponto da viabilidade ser completamente perdida.
Luz, temperatura e potencial hídrico exercem importante influência na germinação das
sementes (Bewley, 1997). Estes fatores estão interagindo entre si (e com outros fatores
bióticos e abióticos) nas condições naturais do solo e provavelmente produzindo respostas
diferentes das obtidas no estudo da ação dos fatores isoladamente. O fotoblastismo positivo
das sementes de P. arrabidae exige que elas estejam posicionadas na superfície do solo para
que possam germinar, pois é somente nesta camada que a luz é mais abundante no solo (El-
Keblawy & Al-Rawai, 2005). Desta forma, as sementes ficam expostas a temperaturas mais
extremas e oscilantes (Baskin & Baskin, 1998). Temperaturas mais altas na superfície do solo
aumentam a evaporação da água e assim fazem com que sementes fotoblásticas positivas
estejam submetidas à concentração maior de sal e, portanto, à menor disponibilidade hídrica.
As concentrações de sal podem ser de 2 a 100 vezes maior na superfície do solo do que em
horizontes mais profundos (Ungar, 1978). Como típico de sementes halofíticas, as sementes de
P. arrabidae são capazes de sobreviver às condições de hipersalinidade e então germinar num
período de maior disponibilidade de água (Woodell, 1985) – isto é, quando o sal do solo é
lixiviado pela chuva. Germinando num período chuvoso, as sementes fotoblásticas positivas
de P. arrabidae são mais favorecidas pelo aumento substancial na transmitância do fluxo de
fótons no solo arenoso úmido (Rojas-Aréchiga et al., 1997; Bliss & Smith, 1985).
Considerações gerais
Apenas sementes e plântulas bem adaptadas podem germinar e sobreviver ao calor do
ambiente árido (Nolasco et al., 1997). O clima de Arraial do Cabo (RJ) é na maior parte do
ano seco e quente, oferecendo condições de acúmulo de sal e temperaturas elevadas na
superfície do solo. No entanto, à medida que as sementes de P. arrabidae não mostraram
perder a viabilidade depois de submetidas às altas concentrações salinas e germinaram com
acentuada eficiência após transferência para água pura, a espécie apresenta potencial para
sobreviver à época seca de Arraial do Cabo (RJ) e germinar quando o sal do solo é lixiviado
pela chuva. As sementes de P. arrabidae evidenciaram ainda características que otimizam a
absorção de água neste curto período favorável: alta relação superfície-volume (dada pelo
tamanho pequeno), elevada área de contato com o solo (em função da ornamentação da testa),
protrusão da raiz principal através do opérculo, germinação rápida e ausência de dormência
inata. No período chuvoso, a temperatura na superfície do solo é atenuada, favorecendo a
germinação de P. arrabidae sob temperaturas amenas. Adicionalmente, a água aumenta a
transmitância da luz dentro do solo arenoso, e a semente fotoblástica positiva do cacto
estudado tem sua germinação favorecida. De fato, a frutificação e dispersão da espécie
ocorrem no período chuvoso de Arraial do Cabo (RJ), quando as exigências de água,
temperatura e luz à germinação das sementes de P. arrabidae são oferecidas.
Em ambientes áridos e semi-áridos, a dinâmica de populações de muitas espécies varia
consideravelmente por conta tanto das temperaturas extremas como pela imprevisibilidade de
eventos de chuva (Polis, 1991). Nestes ambientes, o recrutamento de plântulas de espécies
suculentas pode estar restrito aos raros pulsos de chuvas intensas (Jordan & Nobel, 1979;
Pierson & Turner, 1998), mesmo quando são produzidas sementes viáveis em abundância
(Mandujano et al., 1998). Uma vez que as sementes de P. arrabidae apresentaram altas taxas
de germinação apenas em condições de temperaturas amenas (20ºC) e moderada
disponibilidade hídrica, condições semelhantes às que ocorrem durante as raras chuvas
intensas, o recrutamento de plântulas desta espécie pode estar restrito a estreitas ‘‘janelas de
oportunidade” (sensu Jelinski & Cheliak, 1992; Eriksson 1997).
A transição entre os estádios de plântula e planta jovem tem a duração de um ano para
P. arrabidae (Zappi, 1994), e por isso, mesmo que a germinação ocorra no período chuvoso, a
plântula terá parte da sua fase de crescimento alcançada pelo período seco de Arraial do Cabo
(RJ). Desta forma, é importante que as sementes germinem em micro-sítios do relevo ou sob
outras plantas (plantas focais), a fim de oferecer condições mais amenas para o crescimento da
plântula. Cada uma destas duas situações foi observada uma única vez dentro dos dois anos de
desenvolvimento deste trabalho: um indivíduo jovem emergindo da fenda de uma rocha na
área de estudo, e outro crescendo sob uma moita densa de leguminosa em área vizinha à
estudada. Neste último caso, denominado sistema de plantas focais, é conhecido como um
importante promotor da germinação das sementes e estabelecimento das plântulas em
ambientes áridos e já foi relatado para as cactáceas Stenocereus thurberi (Engelm.) Buxb. e P.
pecten-aboriginum (Nolasco et al., 1997). A ausência de plantas arbustivas e arbóreas na área
de estudo pode explicar a ausência de observações de plântulas de P. arrabidae no local
estudado, pois sem a presença da planta focal, as sementes germinadas não ofereceriam as
condições ambientais adequadas ao desenvolvimento das plântulas. A ausência de plantas de
maior porte na área de estudo e a dominância das gramíneas, contrastando com áreas
imediatamente adjacentes, pode ser explicada pela grande devastação que a vegetação do
município sofreu após a instalação da Companhia Nacional de Álcalis (CNA) (Fontenelle,
1960), produtora de barrilha (carbonato de sódio) principalmente, e sal (Álcalis, 2007; Prado,
2002). Com a instalação da CNA na década de 40, diversas trilhas foram abertas e a obtenção
de lenha ficou mais fácil, passando a haver uma destruição sistemática da vegetação de Arraial
do Cabo. Neste processo destrutivo, é possível que tenha sido localmente extinta certa planta
focal que tivesse o papel de viabilizar os primeiros estádios do ciclo de vida de P. arrabidae.
Neste caso, a cobertura de gramíneas do solo atualmente presente não estaria sendo suficiente
para atenuar as condições ambientais. A ausência de outros indivíduos emergindo das fendas
da rocha além daquele observado seria explicada pelo fato da fenda oferecer condições menos
amenas que o dossel arbóreo (Kigel, 1995), sendo este último o necessário ao estabelecimento
da espécie.
CONCLUSÃO
- A morfologia do desenvolvimento pós-seminal indicou que a germinação de P. arrabidae é
do tipo faneroepígea com hipocótilo de reserva, o qual proverá o crescimento inicial da
plântula, sendo os cotilédones vestigiais;
- A disponibilidade de água é prontamente aproveitada pelas sementes de P. arrabidae, na
medida em que têm a embebição otimizada pela alta relação superfície-volume (dada pelas
cúpulas da testa), pela elevada área de contato o solo (devido ao tamanho pequeno), pela
rápida velocidade de germinação e pela ausência de dormência inata.
- A espécie não exige temperaturas alternadas como mecanismo para interromper dormência
inata;
- A germinação ótima ocorre em temperaturas amenas, que devem estar presentes no solo
durante o período chuvoso;
- A semente é halófita por manter sua viabilidade após submissão a potenciais hídricos bem
negativos, mostrando uma capacidade de sobreviver à salinidade do solo no período seco e
germinar quando o sal é lixiviado no período chuvoso;
- As sementes de P. arrabidae possuem fotoblastismo positivo, mecanismo que
provavelmente funciona, nesta espécie, como forma de evitar que as sementes germinem nas
camadas profundas do solo e a plântula originada tenha seu crescimento prejudicado pela
ausência de luz;
- Os variados aspectos morfológicos e fisiológicos identificados indicam que a germinação de
P. arrabidae possivelmente ocorre em um intervalo de maior disponibilidade hídrica e
temperaturas mais amenas dentro do clima semi-árido quente de Arraial do Cabo (RJ), isto é,
em “janelas de oportunidade”.
- Uma vez que a plântula de P. arrabidae é pequena e frágil e demanda um ano para se tornar
uma planta jovem, adentrando assim a estação seca de Arraial do Cabo (RJ), a germinação
provavelmente ocorre em micro-sítios do relevo (como fendas) ou sob outras plantas para
oferecer condições mais amenas à plântula.
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ANEXO – Por detrás dos panos: breve histórico do mestrado
[Janeiro/2005] O projeto inicial, que foi encaminhado para a seleção do mestrado, era o
de comparar a germinação de duas espécies de Cactaceae provenientes de habitats com
variações nas características ambientais: Pilosocereus arrabidae habitando costão rochoso e
Opuntia brasiliensis habitando a floresta seca, estando as sementes da primeira espécie,
portanto, sujeita à maiores temperaturas, intensidades luminosas e salinidade do substrato.
[Março/2005] Aprovada no mestrado, iniciou-se a proposta apresentada para a
comissão da seleção do mestrado. Na primeira ida ao local da coleta (Arraial do Cabo, RJ),
constatou-se que a frutificação de O. brasiliensis não ocorria em quantidade suficiente para a
realização dos experimentos. Optou-se por não realizar coletas desta espécie para evitar grave
depleção genética na população. A dissertação passou então a tratar da ecofisiologia da
germinação apenas de P. arrabidae, adicionando-se experimentos comparativos da
longevidade sob condições naturais e controladas.
[Maio/2005] Na primeira frutificação prevista para P. arrabidae no período do
mestrado, P. arrabidae estava frutificando e junto com ele, outros indivíduos que inicialmente
não sabíamos se eram indivíduos senescentes da mesma espécie ou se era de fato outra
espécie. Realizamos as coletas de ambos e, posteriormente, descobrimos que não eram
indivíduos senescentes de P. arrabidae, mas sim outra espécie congenérica – P. ulei -, que
ocorria em simpatria com P. arrabidae e era endêmico de Arraial do Cabo/RJ. O objetivo do
projeto de mestrado passou a ser então comparar a ecofisiologia da germinação e a
longevidade de sementes de P. arrabidae e P. ulei.
[Maio a outubro/2005] Os primeiros experimentos realizados com sementes de P.
arrabidae e P. ulei apresentavam uma porcentagem de germinação nunca superior a 50%. Este
número nos intrigou e, antes de concretizar os objetivos da dissertação, precisaríamos entender
o motivo da espécie ter a germinação da metade da sua produção, por mais favoráveis que
fossem as condições em laboratório. Estariam as sementes dormentes? Se estivessem, que tipo
de dormência seria? Será que a maturação das sementes se iniciava da abertura para a base do
fruto? Haveria inibidores da germinação na semente? Diversos testes foram realizados para
responder estas perguntas: imersão em ácido sulfúrico 98% em tempos diferentes; imersão em
nitrato de potássio com diversas concentrações; imersão em giberelina; divisão dos frutos em
duas partes (externa e base) e germinação das sementes destas partes separadamente; lavagem
por 48h de possíveis inibidores. Nenhum destes experimentos apresentou resultado positivo.
Quer dizer: as sementes não estavam dormentes, as sementes germinavam sincronicamente
dentro do mesmo fruto e inibidores da germinação não estavam presentes. O que fazer? Como
dar início aos experimentos com sementes que aparentemente não eram provenientes de
população 100% viável?
[Outubro/2005] Constata-se que P. arrabidae e P. ulei perdem a viabilidade das suas
sementes sob condições controladas em 6 meses. Assim, não haveria possibilidade de realizar
mais experimentos com as sementes que estavam armazenadas na câmara de armazenamento
do Laboratório de Sementes do JBRJ.
[Novembro/2005 a janeiro/2006] Segunda frutificação de P. arrabidae e P. ulei. Os
frutos de ambas as espécies foram coletados e, adicionalmente, coletou-se frutos de Cereus
fernambucensis, cactácea também presente na localidade e que estava frutificando pela
primeira vez desde o início do trabalho. Tinham poucos frutos de P. ulei na população, e por
isso, o trabalho com esta espécie não pôde ser iniciado. Desta vez, ao beneficiar os frutos de
P. arrabidae, percebemos que os mesmos tinham aspecto diferente dos frutos coletados
anteriormente. Frutos desta coleta estavam com polpa mais porosa, com menos mucilagem
que os frutos da coleta de maio/2005. Esta impressão durante o beneficiamento foi uma
indicação que desta vez a porcentagem de germinação seria superior a 50%. E assim foi – o
máximo de germinabilidade ficou em 90%. Assim, os experimentos foram iniciados para P.
arrabidae e C. fernambucensis, ficando excluído P. ulei por não haver sementes suficientes
para realização dos ensaios. O primeiro experimento foi o de temperatura para que, sabendo da
temperatura ótima, os outros testes pudessem ser conduzidos. Neste experimento, as sementes
de C. fernambucensis em uma semana ficaram repletas de fungos e nenhuma delas germinou,
ficando esta espécie também excluída dos estudos. Os outros experimentos previstos (NaCl,
PEG6000, Recuperação e Luz) foram concluídos com sucesso para P. arrabidae.
[Maio/2006] Com a indicação de que a germinação das sementes de P. arrabidae era
influenciada pelo seu nível de maturação, surgida durante o beneficiamento em
novembro/2005, surge a idéia de se comparar a germinação entre os diferentes níveis de
maturação da espécie. Em meados de maio se realiza outra excursão de campo para iniciar o
trabalho de maturação de frutos e sementes de P. arrabidae e para tentar encontrar frutos de
P. ulei, não produzidos na última frutificação. Novamente não houve frutificação de P. ulei.
Frutos de diferentes fases de maturação foram coletados; tinham poucos frutos em cada fase.
Em laboratório, foi constatada a diferença na germinabilidade e teor de umidade de frutos e
sementes entre as diferentes fases de maturação. Realizou-se uma revisão bibliográfica sobre o
assunto e então foi elaborada a metodologia a ser executada, com númeor maior de frutos para
que a nossa amostra fosse representativa da população. No final de maio foi realizada uma
excursão de campo para (1) marcar os indivíduos que teriam sua fenologia acompanhada e (2)
coletar frutos de diferentes fases de maturação. Surpreendentemente, parecia que havia tido
uma redução na quantidade de frutos entre as duas excursões (intervalo de 16 dias apenas). Só
foi possível coletar frutos verdes, pois os frutos das fases de maturação posteriores não
estavam presentes na população. De todo jeito, os testes foram realizados para os frutos verdes
coletados, na expectativa do trabalho poder ser continuado. Quinze e trinta dias depois outras
excursões foram realizadas e, para nossa surpresa, os frutos que estavam progressivamente
desaparecendo da população desapareceram completamente.
[novembro/2006] Foi realizada outra tentativa de executar o trabalho de maturação de
frutos e sementes de P. arrabidae. Coletaram-se frutos verdes na primeira excursão e com
eles, foram realizados os experimentos previstos. Quinze, trinta e quarenta e cinco dias depois,
outras três idas a campo foram realizadas. O mesmo foi observado para a frutificação anterior,
em maio/2006. Os frutos desapareceram da população e não se puderam obter frutos das
outras fases de maturação. Toda a extensão do município foi percorrida e apenas foram
encontrados um fruto roxo fechado e outro fruto verde-arroxeado. Esta amostra não seria
representativa da população, e assim novamente não terminamos o trabalho de maturação
previsto. Nesta excursão, observou-se que a cactácea exótica O. dillenii estava frutificando em
abundância. A coleta foi realizada, mas as sementes não germinaram, não estavam viáveis.
Tentou-se investigar a presença de dormência, mas nenhuma medida reverteu esta
possibilidade, que portanto foi descartada.
[Janeiro/2007] Sem tempo mais para continuar tentando agregar resultados à
dissertação, a ilustradora Ângela, que já há tempos vinha ilustrando o desenvolvimento pós-
seminal das espécies de cactácea em estudo, terminou as pranchas. Em parceria com Tânia
Sampaio, a morfologia do desenvolvimento pós-seminal de P. arrabidae foi descrita e
incorporada à dissertação. Tem-se por fim então o estudo da ecofisiologia da germinação de
sementes de P. arrabidae e a descrição morfológica da sua germinação.
[vésperas da entrega da dissertação] Por tudo isso, vejo que caminhos de outros
trabalhos com a espécie estudada apareceram durante o mestrado, mas não puderam ser
concluídos por limitações que a própria natureza nos impôs. A conclusão que chego,
honestamente falando, é que trabalhos sobre germinação que tenham que ser realizados dentro
de um prazo determinado devem discorrer sobre espécies já com prévio conhecimento de
aspectos básicos, como a regularidade da frutificação e tempo que a semente permanece viável
depois de coletada.