insetos como bioindicadores

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Insetos como Indicadores de Conservação da Paisagem André Victor Lucci Freitas, Inara Roberta Leal, Marcio Uehara-Prado & Luciana Iannuzzi Biologia da conservação A biologia da conservação nasceu como uma resposta da comunidade científica às mudanças ambientais maciças, provocadas pelo ser humano, que vêm ocorrendo há décadas em todo o planeta. Seus principais objetivos são fornecer ferramentas técnicas e intelectuais que permitam à sociedade antecipar, prevenir e reduzir danos ecológicos, além de gerar informações científicas a partir das quais políticas efetivas de conservação possam ser planejadas e implementadas (Soulé & Orians, 2001). Assim, se parte da prática da biologia da conservação lida com a detecção e a proteção de grupos taxonômicos, comunidades e habitats ameaçados, outra parte lida também, preventivamente, para impedir que se atinjam estados críticos nos quais a conservação não é mais viável, procurando antever os efeitos das atividades antrópicas, regulando e controlando-as de modo a impedir perdas adicionais da biota (New, 1995). Diversas medidas têm sido sugeridas para minimizar os efeitos da pertur- bação antrópica nos sistemas naturais tropicais, porém, sua implementação tem sido muito demorada. Assim, entre as ações críticas para a conservação de paisagens neotropicais, é importante a identificação das conseqüências de diferentes intervenções humanas, através do estudo de comunidades que sejam sensíveis aos efeitos dessas perturbações (Kremen, 1992). Indicadores ambientais Afirmar que uma espécie está adaptada ao seu ambiente é um “cliché auto- evidente”, segundo Mayr (1977). De modo geral, qualquer espécie “indica” a existência de um conjunto particular de condições ambientais às quais se adaptou ao longo do processo evolutivo e que, a priori, seriam próximas às ideais em seu habitat original. As perturbações antrópicas que são impostas aos sistemas naturais levam à desestruturação do conjunto das condições ideais para CAPÍTULO 15

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Insetos Como Bioindicadores

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  • Insetos como Indicadores deConservao da Paisagem

    Andr Victor Lucci Freitas, Inara Roberta Leal, MarcioUehara-Prado & Luciana Iannuzzi

    Biologia da conservao

    A biologia da conservao nasceu como uma resposta da comunidadecientfica s mudanas ambientais macias, provocadas pelo ser humano, quevm ocorrendo h dcadas em todo o planeta. Seus principais objetivos sofornecer ferramentas tcnicas e intelectuais que permitam sociedade antecipar,prevenir e reduzir danos ecolgicos, alm de gerar informaes cientficas a partirdas quais polticas efetivas de conservao possam ser planejadas eimplementadas (Soul & Orians, 2001). Assim, se parte da prtica da biologiada conservao lida com a deteco e a proteo de grupos taxonmicos,comunidades e habitats ameaados, outra parte lida tambm, preventivamente,para impedir que se atinjam estados crticos nos quais a conservao no maisvivel, procurando antever os efeitos das atividades antrpicas, regulando econtrolando-as de modo a impedir perdas adicionais da biota (New, 1995).

    Diversas medidas tm sido sugeridas para minimizar os efeitos da pertur-bao antrpica nos sistemas naturais tropicais, porm, sua implementao temsido muito demorada. Assim, entre as aes crticas para a conservao depaisagens neotropicais, importante a identificao das conseqncias dediferentes intervenes humanas, atravs do estudo de comunidades que sejamsensveis aos efeitos dessas perturbaes (Kremen, 1992).

    Indicadores ambientais

    Afirmar que uma espcie est adaptada ao seu ambiente um clich auto-evidente, segundo Mayr (1977). De modo geral, qualquer espcie indica aexistncia de um conjunto particular de condies ambientais s quais seadaptou ao longo do processo evolutivo e que, a priori, seriam prximas s ideaisem seu habitat original. As perturbaes antrpicas que so impostas aossistemas naturais levam desestruturao do conjunto das condies ideais para

    CAPTULO 15

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    muitos organismos, que podem responder de diversas maneiras, desde com indi-ferena at eliminao total, ou mesmo (Brown, 1991; Meffe & Carrol, 1997).

    Abordagens prticas de questes relativas sade da biota, ou integridadeecolgica da paisagem, requerem a seleo de espcies ou grupos de espcies quefuncionem como representantes dos outros membros do sistema (sejam elesentidades taxonmicas ou ecolgicas) e dos processos ecolgicos que os envolvem(Feinsinger, 2001). Esses representantes so denominados indicadores biolgicosou bioindicadores (McGeoch, 1998), e as respostas que podem ser obtidas destegrupo, idealmente, seriam extrapolaes para o resto do sistema, mais difcil deser avaliado. A bioindicao basicamente uma subdisciplina da biologia daconservao, cujo objetivo principal a aplicao do conhecimento cientficopara o manejo de relaes ecolgicas, ou seja, a manuteno das relaesparticulares entre as espcies, suas distribuies e abundncias (Caughley &Gunn, 1996; McGeoch, 1998).

    Na sua reviso sobre o assunto, McGeoch (1998) define indicador biolgicocomo uma espcie, ou grupo de espcies, que apresenta alguma das seguintescaractersticas: a) indica o estado bitico ou abitico de um ambiente (indicadorambiental); b) representa o impacto da mudana ambiental em um habitat,comunidade ou ecossistema (indicador ecolgico), c) indica a diversidade de umsubconjunto taxonmico, ou de toda a diversidade, dentro de uma rea(indicador de biodiversidade).

    O desenvolvimento da bioindicao inicialmente se deu em ambientesaquticos, e a sua aplicao a ecossistemas terrestres ganhou fora apenas a partirda dcada de 1980 (veja McGeoch, 1998). Desde ento, diversos critrios forampropostos para a escolha de indicadores biolgicos adequados aos sistemasterrestres (Brown, 1991, 1997; Pearson, 1994; Dale & Beyeler, 2001). Algunsdesses critrios so:

    1. Taxonomia relativamente bem resolvida grupos com problemastaxonmicos fornecem informao de baixa qualidade, em razo da difi-culdade ou impossibilidade de definio dos limites entre as espcies.

    2. Conhecimento a respeito da histria natural, gentica, qumica e outrosaspectos da biologia ajudam a definir as preferncias e associaes dehabitat e recursos das espcies.

    3. Diversidade conveniente um nmero de espcies muito alto podeinviabilizar o processo de triagem e anlise, e um nmero muito baixo(por exemplo, menos de cinco) pode comprometer a qualidade dos dadose dificultar as previses.

    4. Ciclo de vida curto em teoria, quanto menor o tempo de gerao, maisrapidamente os efeitos da alterao ambiental so percebidos.

    Gustavoou mesmo

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    5. Diversidade ecolgica um grupo que tenha espcies com diferentesassociaes ecolgicas fornece informaes sobre diferentes compar-timentos do habitat.

    6. Fidelidade de habitat espcies com pouca fidelidade de habitat nofornecem informao especfica.

    7. Associao estreita a recursos ou outras espcies no essencial, masespcies estreitamente relacionadas a outras so mais informativas(representam outro grupo taxonmico ou recurso).

    8. Sedentarismo relativo num extremo, espcies migratrias ou muitodispersivas podem estar presentes em um ambiente sem relao nenhumacom as condies ambientais do mesmo.

    9. Facilidade na amostragem, triagem e identificao (inclusive por leigos).

    10. Pouco uso humano grupos cujas espcies tm valor econmico alto (porexemplo, caadas para consumo e/ou ornamentao) podem desaparecerdo sistema independente temente seu estado de conservao.

    De acordo com esses critrios, vrios grupos tidos como carismticos,como primatas e aves, por exemplo, so indicadores pouco confiveis, geralmentepouco diversos em comparao com muitos grupos de invertebrados e sujeitosa influncias adicionais externas qualidade do sistema, isto , a ausncia decertas espcies sensveis alterao ambiental pode estar mais relacionada eliminao por caa do que falta de condies mnimas para a manuteno depopulaes viveis das mesmas, e devem ser utilizados as extremo cuidado, emsituaes particulares (Landres et al., 1988; Brown, 1997).

    Em pases de clima temperado, diversos invertebrados, particularmenteinsetos, vm sendo usados com sucesso em estudos de bioindicao emambientes terrestres. Nos trpicos, onde a diversidade desses grupos muito altae a taxonomia da maioria deles, incipiente, o desenvolvimento da bioindicaoainda embrionrio para muitos grupos. Dentre alguns taxa que tm sido usadoscom sucesso podem ser destacados muitos insetos, entre eles liblulas, bor-boletas, formigas, abelhas e algumas famlias de besouros (Brown, 1991; Brown& Freitas, 2000a, b, 2003; Pearson & Cassola, 1992; Clarke & Samways, 1996;Agosti et al., 2000; Freitas et al., 2003).

    Conservao de invertebrados insetos comoindicadores ambientais

    Segundo New (1995), a indicao dos nveis de perturbao ou mudanade um sistema o papel principal dos invertebrados na avaliao da conservao

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    biolgica. Essa indicao pode se dar pelo declnio da diversidade de espciesespecialistas, aumento da abundncia dos outros taxa ou, de forma mais genrica,alguma mudana na composio faunstica a partir de um estado no perturbado(Brown, 1991; New, 1995).

    A medida mais importante e efetiva para a conservao de invertebrados, sem dvida, a proteo de seus habitats (Brown & Brown, 1992; New, 1995).De fato, em razo da ausncia de informaes detalhadas sobre as necessidadesecolgicas da grande maioria dos taxa de invertebrados (situao para a qual nose vislumbra soluo num futuro prximo), a nica opo prtica para aconservao de sua diversidade a proteo do maior nmero possvel de tiposde ambientes, na expectativa de que muitos dos seus habitantes sejam assimprotegidos (New, 1995, 1997). Na prtica, questionamentos quanto necessidade de conservao de invertebrados ainda so comuns em muitossetores da sociedade no mbito do senso comum, apesar da extrema importnciade boa parte deste grupo tm para a manuteno do equilbrio dos sistemasnaturais (Wilson, 1987). A despeito desses questionamentos, vrios autores tmressaltado a riqueza de espcies, a abundnci e a importncia cientfica,econmica e ecolgica dos invertebrados em geral (Wilson, 1987, 1997; May,1988; New, 1995) e dos insetos em particular (Samways, 1995; Erwin, 1997;New, 1997), e a importncia de sua preservao (Wilson, 1987; Brown, 1991;New, 1995, 1997; Samways, 1995; Erwin, 1997).

    A variedade de processos que ameaam os insetos imensa, e praticamentequalquer nuance de alterao do habitat ou das comunidades possui potencialde afetar alguma espcie sensvel ou especializada (New, 1995; Brown, 1997).No entanto, muitas escalas esto envolvidas na determinao dos habitatsadequados a cada espcie de inseto. Em uma grande rea, uma dada espcie podeocorrer somente em um mosaico de pequenas manchas com topografia,microclima e associaes biticas particulares (Brown & Brown, 1992). Assim,elementos particulares de uma paisagem podem constituir necessidades crticasde habitat de algumas espcies (New, 1995; Samways, 1995). Para que osesforos de conservao biolgica tenham xito necessrio o entendimento dospadres e processos das mudanas dessas paisagens, bem como as respostas queos organismos apresentam a essas modificaes de grande escala (Collinge,2001). Como insetos respondem a praticamente qualquer tipo e intensidade dealterao ambiental, so os melhores indicadores de sua prpria condio deconservao e, algumas vezes, da condio de outros grupos, podendo conse-qentemente ser bons indicadores do sistema como um todo.

    Borboletas

    Borboletas compreendem cinco famlias dentro da ordem Lepidoptera(Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae, Lycaenidae e Hesperiidae). A maior parte

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    das borboletas estritamente diurna, mas algumas espcies no crepusculares,voando nas primeiras horas da manh ou no final da tarde. A sistemtica dasborboletas relativamente bem conhecida, com algumas lacunas deconhecimento em espcies das famlias Lycaenidae e Hesperiidae e nosNymphalidae da subfamlia Satyrinae. Dados sobre histria natural, sistemticae ecologia de borboletas podem ser encontrados em Vane-Wright & Ackery(1984), DeVries (1987), Brown (1992) e Francini & Freitas (1999) e no serotratados em detalhes neste captulo.

    Borboletas como indicadores ambientais

    Por serem grandes, coloridas (a maioria) e de fcil visualizao, as borboletastm sido consideradas um dos melhores grupos utilizveis como bandeiras(flagship species) para conservao e como indicadores para monitoramentoambiental (Brown, 1991, 1996a, 1996b, 1997a, 1997b; Brown & Freitas, 1999;Kremen, 1992; New, 1997). Medidas de diversidade e mtodos para avaliao dostatus nas comunidades desses insetos esto bem avanados, e um monitoramentono destrutivo pode ser efetuado com confiana satisfatria (New 1997). Adicio-nalmente, borboletas possuem um grande apelo popular, tendo sido inclusiveutilizadas com xito em programas de monitoramento que contam com oenvolvimento da populao leiga e populaes tradicionais (Pollard & Yates, 1993;Brown & Freitas, 2002; Raimundo et al., 2003), propiciando o fortalecimento doelo sociedade conservao.

    Ao comparar dados sobre comunidades de borboletas com os obtidos comcomunidades de mamferos e aves no oeste norte-americano, Wilcox et al. (1986)concluram que aquelas so, no mnimo, to teis quanto os vertebrados emplanos de conservao. Borboletas so menos sensveis ao tamanho das reas doque vertebrados e mais adequadas para o reconhecimento de habitats ecomunidades de plantas. Pode-se esperar uma utilidade ainda maior dasborboletas em comunidades tropicais, riqussimas em plantas e insetos, onde osgrupos de vertebrados podem ser escassos, furtivos e de levantamento demorado,trabalhoso e de alto custo financeiro (Brown, 1991).

    Alguns estudos tambm consideram borboletas como bons indicadores dediversidade. Segundo Beccaloni & Gaston (1995), os Ithomiinae so bonsindicadores da riqueza total de borboletas, representando 4,3% a 4,6% da faunatotal em stios neotropicais. Entretanto, em decorrncia da grande variao naproporo dos Ithomiinae em relao fauna total descrita em Brown & Freitas(2000b) (menos de 2% a mais de 6%), este grupo foi considerado inadequadopara a previso da fauna total de borboletas em localidades nos neotrpicos.Uma opo que se mostrou muito mais adequada como indicadora da faunatotal (r = 0,92) foram as borboletas frugvoras (Brown & Freitas, 2000b), umgrupo com poucas espcies e fcil de ser amostrado.

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    Efeitos de fragmentao florestal na guilda deborboletas frugvoras

    Borboletas podem ser separadas basicamente em duas guildas, quandoconsiderado o modo de alimentao dos adultos (DeVries, 1987): 1. aquelas quese alimentam de nctar, incluindo os Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Hes-periidae e algumas subfamlias de Nymphalidae; e 2. aquelas que se alimentamde frutas fermentadas, exsudatos de plantas, fezes e carcaas borboletas,representadas por ninfaldeos pertencentes s subfamlias Satyrinae, Brassolinae,Morphinae, Charaxinae e Biblidinae e tribo Coloburini (Nymphalinae)(DeVries, 1987; Brown, 1992; Francini & Freitas, 1999).

    A amostragem da guilda de borboletas frugvoras apresenta algumasvantagens prticas que facilitam o estudo de suas populaes (Freitas et al.,2003). Elas so facilmente capturadas em armadilhas contendo iscas de frutasfermentadas, de modo que a amostragem pode ser simultnea e o esforo podeser padronizado em diferentes reas. Os indivduos podem ser soltos depois deidentificados, com um mnimo de manuseio, permitindo que um estudo nodestrutivo seja efetuado. Por esses motivos, esta guilda considerada o melhorgrupo dentro de Lepidoptera para estudos de estrutura de comunidades e,conseqentemente, para estudos relacionados conservao em ambientestropicais (Freitas et al., 2003).

    Nos ltimos anos, a guilda de borboletas frugvoras tem sido muito usadaem estudos que avaliam a distribuio de espcies e indivduos em paisagens comdiferentes graus de perturbao, particularmente em ambientes florestais naAmrica Central e do Sul e na frica (par exemplo, Daily & Ehrlich, 1995;Ramos, 2000; Hughes et al., 1998; Sparrow et al., 1998; DeVries & Walla, 2001;Shahabuddin & Terborgh, 1999; Fermon et al., 2000; Rogo & Odulaja, 2001).Um estudo recente comparando os efeitos de fragmentao florestal emborboletas frugvoras do Planalto Atlntico de So Paulo, no municpio de Cotia(Reserva do Morro Grande) (Uehara-Prado, 2003), no encontrou diferenasentre a paisagem fragmentada e a rea contnua para: 1. riqueza de espcies, 2.modelos espcie abundncia ou 3. para as espcies raras (Uehara-Prado, 2003).O mesmo estudo mostrou uma similaridade muito grande na composio deespcies entre paisagens, tanto quando calculada pelo ndice quantitativo deMorisita-Horn (C

    MH = 90%), quanto pela composio especfica, atravs do

    ndice qualitativo de Srensen (CS = 81%). Quando as espcies com cinco ou

    menos indivduos foram removidas da anlise, o ndice de Morisita-Hornmanteve o mesmo valor, enquanto o de Srensen subiu para 96%.

    No entanto, apesar de todos os resultados referentes riqueza das borbo-letas apontarem para uma semelhana entre a rea contnua e a paisagemfragmentada, a simples manuteno de um nmero igual de espcies nas duaspaisagens no significa necessariamente que borboletas frugvoras sejam

    Gustavomodelos espcie abundncia ou

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    indiferentes aos efeitos de fragmentao florestal. De fato, a despeito dasimilaridade na composio de espcies entre paisagens ter sido alta, sugerindoamplo compartilhamento da fauna, a anlise de agrupamento segregou asunidades amostrais da Reserva do Morro Grande e dos fragmentos em doisgrupos claramente distintos (Figura 1), indicando efeito de fragmentaoflorestal sobre a composio da guilda de borboletas frugvoras. O aumento dasimilaridade de Srensen entre as paisagens aps a remoo das espcies comcinco ou menos indivduos sugere que as espcies raras so os elementosdiferenciadores das paisagens. Dentro do agrupamento da paisagem fragmen-tada, os fragmentos maiores e menores formaram grupos separados, provavel-mente influenciados pela existncia de uma relao positiva entre riqueza deespcies e rea do fragmento (R2 = 0,80). Essa relao espcie-rea, aliada aofato de no ter sido encontrada relao positiva entre a rea do fragmento e aabundncia de borboletas, sugere a ocorrncia de uma compensao dedensidade (sensu MacArthur et al., 1972) nos fragmentos, ou seja, quanto menoro fragmento, menos espcies, mas no necessariamente menos indivduos.

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    rea contnua

    Fragmentos

    Figura 1 Anlise de agrupamento da guilda de borboletas frugvoras na Reserva do Morro Grande(rea contnua > 10.000 ha, letras A-D) e em uma paisagem fragmentada vizinha (E = 14ha, F =29ha, G = 52ha, H = 99ha, I = 175ha) (mtodo de Ward, quadrado da distncia euclidiana).

    Na comparao da distribuio de indivduos entre a paisagem fragmentadae a contnua, apenas das 14 espcies mais abundantes (espcies com mais de 30indivduos registrados) apresentaram homogeneidade de distribuio, isto ,nmero igual de indivduos entre as paisagens (Figura 2). Essas espciesrepresentaram cerca de 70% do total de indivduos da amostra. Nenhuma espcieda subfamlia Brassolinae teve maior abundncia na paisagem fragmentada e

  • 8 Ttulo do Livro

    nenhuma espcie de Biblidinae ou Charaxinae apresentou maior abundncia narea contnua. Entre Satyrinae, duas espcies foram mais abundantes na reacontnua, quatro, nos fragmentos e seis foram indiferentes. Quando ascomparaes foram feitas juntando as espcies por subfamlia, os padres foramsimilares aos descritos anteriormente, com apenas Satyrinae apresentandohomogeneidade de distribuio entre paisagens, enquanto Brassolinae foi maisabundante na rea contnua e Biblidinae e Charaxinae, na paisagem fragmentada.

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    Figura 2 Nmero de indivduos das espcies mais abundantes de borboletas frugvoras na Reservado Morro Grande (rea contnua) e na paisagem fragmentada vizinha. Apenas G. muscosa e H. fornaxtiveram abundncias homogneas entre paisagens (P > 0,005, teste binomial).

    Assim, embora boa parte das borboletas tenha respondido como se todasas subreas nas duas paisagens formassem um nico ambiente contnuo, apossvel mudana das propriedades desses ambientes pela fragmentaofavoreceu apenas algumas espcies, que se tornaram numericamente dominantes,principalmente na paisagem fragmentada. Esses resultados mostram que medidassimples de riqueza ou presena/ausncia de espcies podem no ser indicativosde alteraes ambientais, especialmente em paisagens com conectividade alta,onde as diferenas so sutis e representadas apenas por variaes nas abun-dncias das espcies mais comuns.

    Formigas

    As formigas pertencem famlia Formicidae, e, juntamente com abelhas evespas, compem a ordem Hymenoptera. Esta famlia compreende 16subfamlias, 296 gneros e cerca de 10 mil espcies (Bolton, 1994), mas estima-

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    se que exista um nmero igual a esse de espcies ainda no descritas (Hlldobler& Wilson, 1990). Embora as espcies de formigas constituam apenas 1,5% dafauna de insetos descrita, elas somam mais de 15% da biomassa total de animaisde florestas tropicais, savanas e campos (Fittkau & Klinge, 1973). Alm destamarcada dominncia numrica, as formigas esto distribudas por todos osambientes terrestres do planeta, desde o crculo rtico s partes mais austrais doHemisfrio Sul, como a Terra do Fogo, frica do Sul e Tasmnia, sendo ausentesapenas no continente antrtico e em algumas ilhas do Pacfico (Hlldobler &Wilson, 1990).

    Essa conspicuidade tem produzido uma srie espetacular de interaesantagonsticas e mutualsticas entre formigas e outros organismos. As formigascortadeiras (Myrmicinae, Attini), so os principais herbvoros da regioNeotropical, consumindo de 12% a 17% da produo de folhas de uma florestacomo a Amaznica (Wirth et al., 2003a). Apesar das formigas cortadeiras seremmuito conhecidas por seu hbito herbvoro, formigas de modo geral so umgrupo predominantemente predador e o seu papel estruturador de comunidadesde artrpodes tem sido destacado em vrios estudos (por exemplo, Caroll &Janzen, 1973; Jeanne, 1979; Wilson, 1987; Hlldobler & Wilson, 1990).Quando forrageando na vegetao, as formigas predadoras podem diminuir astaxas de herbivoria e aumentar o sucesso reprodutivo das plantas (por exemplo,Oliveira et al., 1999). Por fim, as formigas tambm atuam como dispersoresprimrios (Leal, 2003a) e secundrios (Leal & Oliveira, 1998, 2000) desementes, modificando a deposio gerada pelos dispersores primrios einfluenciando a distribuio espacial das populaes de plantas (Robert &Heithaus, 1986).

    O uso de formigas como indicadores

    As formigas tm sido usadas como indicadores biolgicos na Austrlia hvrios anos (Majer, 1983; Andersen, 1995) e mais recentemente em outrasregies (por exemplo, Lawton et al., 1998). Vrias caractersticas fazem dasformigas organismos ideais para inventrios rpidos e programas demonitoramento. Em primeiro lugar, diversidade adequada e abundncia empraticamente todos os ambientes terrestres, j citados anteriormente. Segundo,as formigas so importantes ecologicamente porque interagem com outrosorganismos em todos os nveis trficos. Alm disso, a maioria das espcies deformigas possui ninho perene e estacionrio, assim como rea de forrageamentorestrita (alguns centmetros a poucas centenas de metros em raros casos). Dessemodo, ao contrrio de outros organismos que se movem constantemente entrehabitats procura de alimento, locais para acasalamento e/ou para nidificao,as formigas so uma presena mais constante em um local, podendo ento seramostradas e monitoradas com a segurana de que representam as unidades

  • 10 Ttulo do Livro

    estudadas (Alonso, 2000). Por fim, as formigas tambm podem ser bonsindicadores de diversidade, uma vez que sua riqueza e diversidade variam comas de outros taxa, incluindo plantas (Majer et al., 1983; Abensperg-Traun et al.,1996) e vrios invertebrados, tais como colmbolas, cupins (Majer et al., 1983),borboletas, besouros (Lawton et al., 1998) e escorpies (Abensperg-Traun et al.,1996). Em um recente estudo nas caatingas do vale do rio So Francisco, Leal(2003b) constatou que a riqueza de formigas neste ambiente positivamenterelacionada com a riqueza de plantas lenhosas, besouros e aranhas.

    Os padres de riqueza e diversidade de formigas devem ser relacionadosespecialmente entre os taxa que apresentam as seguintes caractersticas: 1. tmpadres similares de nidificao ou dieta e forrageamento; 2. so afetados porfatores ambientais similares e 3. mantenham relaes estreitas com as formigas.Assim, essas relaes so mais comuns com grupos de invertebrados que tambmvivem no solo ou na serapilheira, que devem ter requerimentos ambientaissimilares s espcies de formigas que compartilham este mesmo micro-habitat.

    Uma vez que muitas formigas nidificam e forrageiam sobre a vegetao,espera-se que a riqueza e a diversidade de formigas sejam influenciadas pelariqueza e diversidade de plantas. De fato, muitos trabalhos sobre comunidadesde formigas propem que a diversidade aumenta medida que aumenta acomplexidade estrutural do ambiente, seja comparando reas com diferenteslatitudes (Benson & Harada, 1988), altitudes (Jeanne, 1979), tipos de vegetao(Andersen, 1986; Leal, 2002) ou estgios sucessionais (Leal & Lopes, 1992;Leal et al., 1993; Veena & Soni, 1992). Ambientes mais complexos suportammaior diversidade de micro-habitats, resultando em maior quantidade destios para nidificao e de alimento para as formigas, e em menorcompetio entre as espcies coexistentes (Greenslade, 1971; Levings, 1983;Savolainen & Vepslinen, 1988; Matos et al., 1994; Leal, 2002).

    Leal (2003b) constatou que a diversidade de formigas da caatinga, almde ser relacionada com a de plantas, besouros e aranhas, varia de acordo comas unidades de paisagem da regio (Figura 3). Paisagens com relevo mais planoe, conseqentemente, com solos mais profundos, como os tabuleiros argilosose arenosos, apresentaram mirmecofaunas mais ricas que os canyons, ravinas eserras, que apresentam relevo mais acidentado e solos mais rasos. possvel queos solos profundos dos tabuleiros tenham efeito positivo sobre a diversidade deformigas porque facilitam o processo de nidificao. Secundariamente, estascondies tambm propiciam maior desenvolvimento da vegetao, resultandoem maior complexidade estrutural do ambiente e, conseqentemente,suportando a coexistncia de mais espcies de formiga, como discutido acima.Paisagens mais acidentadas com solos muito rasos ou com a rocha-me expostadificultam a construo dos ninhos das formigas, resultando em uma faunabastante empobrecida.

  • Insetos como Indicadores de Conservao da Paisagem 11

    Argiloso Arenoso Canyon Ravina Serra1

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    Figura 3 Riqueza de espcies (mdia + desvio-padro) de formigas nas unidades de paisagemidentificadas para a caatinga da regio de Xing, estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Modificado apartir de Leal (2003b).

    A mirmecofauna da caatinga do estudo citado composta principalmentepor formigas generalistas e que nidificam no solo (Leal, 2003b), padro sugeridocomo resultado da sazonalidade climtica marcada da caatinga, levando perdadas folhas da maioria das espcies vegetais (Machado et al., 1997) e impossi-bilitando a manuteno de muitas espcies arborcolas. Por exemplo, a baixarepresentatividade de Pseudomyrmecinae e Myrmicinae arborcolas, as quais sealimentam predominantemente de nctar extra floral, exsudato de hompterose insetos herbvoros (Hlldobler & Wilson, 1990), provavelmente se deve ausncia de vegetao suficiente na estao seca para a manuteno das suascolnias. Da mesma forma, as formigas cortadeiras ocorreram apenas nasproximidades de reas cultivadas, onde a vegetao irrigada. Quanto s espciespredadoras, somente algumas Ponerinae foram bastante comuns, porm em reasde caatinga com maiores espessuras da camada de serapilheira, como ostabuleiros. As formigas de correio (Ecitoninae) no foram registradas nesseestudo, bem como as predadoras especializadas (por exemplo, Myrmicinae dastribos Dacetonini e Basicerotini).

  • 12 Ttulo do Livro

    As formigas cortadeiras

    Como j foi citado anteriormente, as formigas ocupam muitos papisimportantes em ambientes tropicais, mas, talvez, nenhum deles seja toimportante quanto os das formigas cortadeiras e de correio. Assim, nesta e naprxima seo sero descritas as respostas que esses dois grupos apresentam sperturbaes e como eles podem ser utilizados como indicadores da conservaoda paisagem.

    As formigas cortadeiras, tambm conhecidas por savas (Atta spp.) equenquens (Acromyrmex spp.), so neotropicas, com centro de diversidade noBrasil (Cherrett, 1989). Em razo de seus mltiplos efeitos nos ecossistemas,essas formigas so consideradas espcies-chave (Perfecto & van der Meer, 1993).Entre esses efeitos esto as modificaes na ciclagem de nutrientes, atravs doenriquecimento do solo com as lixeiras das colnias e da transferncia denutrientes para camadas mais superficiais durante a construo e relocao dosninhos (Haines, 1975; Farji-Brener & Silva, 1995). Elas tambm criam clareirasnas imediaes dos ninhos (Garrettson et al., 1998) e dispersam sementes demuitas espcies de plantas (Leal & Oliveira, 1998, 2000). No entanto, o aspectomais impressionante das formigas cortadeiras a sua posio como herbvorodominante em ecossistemas tropicais. As formigas cortadeiras normalmenteocorrem em baixas densidades, mas suas populaes podem atingir nveis muitoaltos em reas agrcolas, destruindo culturas inteiras (Gallo et al., 1988). Adensidade destas formigas tambm pode aumentar em reas de floresta per-turbada ou em pequenos fragmentos de floresta, mas as causas para esteaumento ainda no so claras. Estudando populaes da sava-cabea-de-vidro(Atta laevigata) e da sava-limo (Atta sexdens) em floresta Atlntica no Estadode Alagoas, With et al. (2003b) encontraram densidade quase seis vezes maiorde ninhos de formigas nos fragmentos (300 a 1000 ha) que na rea-controle (ca.5000 ha, Figura 4). Embora os resultados ainda sejam preliminares, os autoressugerem que os controles bottom-up (alimento das formigas) e top-down (pre-dadores e parasitas) sejam menos intensos em fragmentos que em rea contnua,levando a um aumento na densidade populacional das formigas cortadeiras(Figura 5).

    Como resultado das mudanas microclimticas causadas com a fragmen-tao de uma floresta, h aumento na mortalidade de rvores nas reas de borda,resultando em maior recrutamento de espcies pioneiras (Laurance et al., 1998).Essas espcies pioneiras favorecem as formigas cortadeiras porque so maispalatveis e/ou menos defendidas quimicamente (Coley & Barone, 1996). Urbaset al. (2003) verificaram que colnias localizadas em fragmentos tm trilhas deforrageamento mais curtas que na rea controle, indicando que as formigasviajam distncias menores para encontrar as plantas que coletam. Alm disso,a diversidade de espcies de plantas coletadas nos fragmentos menor que em

  • Insetos como Indicadores de Conservao da Paisagem 13

    rea, contnua, sugerindo que as formigas utilizam preferencialmente as espciespioneiras mais abundantes (Urbas et al., 2003).

    Controle Fragmentos1

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    Figura 4 Densidade mdia de colnias de Atta laevigata e A. sexdens (mdia + desvio padro) narea-controle (fragmento grande) e nos fragmentos menores de floresta da Usina Serra Grande,Alagoas, Brasil. A diferena na densidade de colnias na rea-controle e no fragmento significativa(t = 8,09; P < 0,0001).

    Fragmentao Mais formigas cortadeiras

    Reduo da reae aumento do

    isolamento e darazo borda/interior

    de floresta

    Mais lu

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    ulncia

    e

    mortal

    idade

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    ores

    Mais isolamento e

    presso de caaPerda da

    biodiversidade

    Menos defesa das plantasMais espcies

    pioneiras

    Menos predadores e parasitas

    Menor controle bottom-up

    Menor controle top-down

    Figura 5 Esquema de como o processo de fragmentao influencia o sistema plantas formigascortadeiras/fungos predadores/parasita.

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    Quanto ao controle top-down, j foi verificado que espcies em nveis trficosmais altos so mais fortemente afetados pelo processo de fragmentao do queaquelas nos mais basais (Kruess & Tscharntke, 1994). Assim, seria esperado queparasitas e predadores das formigas cortadeiras fossem menos abundantes nosfragmentos do que na rea-controle. Resultados preliminares mostram que, defato, a abundncia de moscas fordeas (Diptera, Phoridae), um importanteparasitide das formigas cortadeiras, menor em fragmentos que na reacontrole. Como resultado da menor abundncia de fordeos, o ataque s formigas tambm menor nos fragmentos que na rea controle, resultando em umcontrole menos intenso das formigas pelos fordeos nesses ambientes (Urbas etal., 2003). Tambm foi constatada uma tendncia de menor freqncia de ataquedo jardim de fungo das colnias dos fragmentos pelos fungos parasitas do gneroTrichoderma. Quanto aos predadores, foi observado que a predao de rainhasdurante a fundao do ninho menor em fragmentos que na rea-controle. possvel que animais como tamandus, tatus e formigas de correio, osprincipais predadores das formigas cortadeiras (Rao, 2000), tenham suaabundncia reduzida em fragmentos pequenos, resultando em menores taxas depredao s rainhas nesses ambientes.

    Independentemente dos mecanismos ecolgicos envolvidos, a altadensidade de formigas cortadeiras causa srios problemas ambientais. Asuperutilizao das plantas pioneiras pode alterar o processo de regenerao dasflorestas, afetando a composio florstica, a estrutura e a dinmica dosremanescentes de floresta.

    As formigas de correio

    As formigas de correio compreendem trs subfamlias (Ecitoninae naregio neotropical e Dorylinae e Leptanillinae na frica, sia e Austrlia), almde alguns gneros de Myrmicinae e Ponerinae, que apresentam dois compor-tamentos diagnsticos: a predao em grupo e o nomadismo (Hlldobler &Wilson, 1990). Em decorrncia dois comportamentos, naturalistas tm consi-derado as formigas de correio os organismos mais impressionantes da regiotropical (Bates, 1863; Hlldobler & Wilson, 1990). Primeiro porque as formigasde correio apresentam as maiores colnias dentro de toda a ordemHymenoptera, atingindo at 20 milhes de operrias (Gotwald, 1978). Segundo,o hbito predador extremo levou a adaptaes incomuns, como o abandono daconstruo dos ninhos, com a formao de acampamentos temporrios expostosconhecidos como bivaques, migraes dirias procura de presas e sincronismodo desenvolvimento da prole com o ciclo de vida nmade da colnia (Hlldobler& Wilson, 1990).

    As formigas de correio necessitam de vastas reas de forrageamento. Umacolnia de Eciton burchelli, a espcie com maiores colnias do neotrpico

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    (Hlldobler & Wilson, 1990), pode usar cerca de 30 ha de floresta contnua naAmaznia (Lovejoy et al., 1986). Tal propriedade fez com que essas formigasfossem um dos grupos avaliados no Projeto Dinmica Biolgica de FragmentosFlorestais (PDBFF), cujo objetivo acompanhar no longo prazo as modificaesnas comunidades de plantas e animais da Amaznia que decorrem do processode fragmentao. Para tal, o PDBFF criou 25 reservas na dcada de 1980 (oitode 1 ha, nove de 10 ha, cinco de 100 ha, duas de 1000 ha e uma rea-controlecom mais de 10.000 ha) e pesquisadores vm monitorando diferentes gruposde organismos desde ento.

    Os resultados do monitoramento do BDBFF mostraram que as colnias deE. burchelli esto ausentes em fragmentos de 1 e 10 ha e que, quando experi-mentalmente introduzidas em fragmentos de 10 ha, a permanncia das colniasfoi de cerca de duas semanas (Lovejoy et al., 1986). Para aumentar a chance depersistncia das colnias nos fragmentos de 10 ha, as rainhas foram confinadasnos bivaques das colnias. No entanto, as formigas migraram e abandonaramos fragmentos sem as rainhas (Lovejoy et al., 1986), mesmo que tal compor-tamento pudesse levar morte da colnia (Hlldobler & Wilson, 1990). Essareduo nas populaes ou desaparecimento local de E. burchelli tambm podeinfluenciar grupos de animais que apresentam relaes estreitas com as formigasde correio, como os invertebrados de solo e algumas aves seguidoras decorreies da famlia Formicaridae.

    Em uma srie de experimentos, Harper (1989) quantificou a importnciadas formigas de correio para a comunidade de invertebrados de solo e das avesseguidoras de correio. Primeiramente, esse autor coletou invertebrados de solonas mesmas reservas do PDBFF, porm na presena e ausncia das formigas decorreio. Os resultados foram cerca de seis vezes mais invertebrados na presenadas formigas (Harper, 1989). O autor sugeriu que, atravs do seu padro deforrageamento, as formigas de correio criam mosaicos com diferentesassemblias de invertebrados, evitando a dominncia de espcies altamentecompetitivas e mantendo a alta diversidade de invertebrados nas reas sob suainfluncia. Como as aves seguidoras de correio se alimentam dos insetos quetentam fugir da frente de forrageamento das formigas, a abundncia dosinvertebrados de solo deveria influenciar positivamente a abundncia dessasaves. De fato, Harper (1989) demonstrou que as aves no estavam presentes emfragmentos com 1 e 10 ha. Alm disso, quando introduzidas artificialmente comas formigas de correio, a permanncia das aves foi de poucos dias nosfragmentos de 10 ha a at um ano em um dos fragmentos de 100 ha, porm,enquanto este permaneceu ligado floresta contnua. Aps o isolamentocompleto deste fragmento, as aves desapareceram (Harper, 1989). A conclusofoi que o sistema formigas de correio/aves seguidoras de correio extrema-mente suscetvel ao processo de fragmentao, desaparecendo rapidamente emfragmentos menores que 100 ha (Lovejoy et al., 1986; Harper, 1989).

  • 16 Ttulo do Livro

    Finalizando, esses estudos mostram que as formigas constituem umimportante grupo para estudos de conservao. Alm do uso da comunidadecomo um todo, as formigas cortadeiras e de correio podem auxiliar noreconhecimento e monitoramento do status de conservao de uma rea. Apesarde respostas opostas as formigas cortadeiras aumentando sua densidade e asde correio diminuindo, estes grupos mostram o quo complexos podem seros efeitos da fragmentao de habitats nas florestas tropicais.

    Besouros

    Os besouros, como so conhecidos popularmente os insetos da ordemColeoptera, representam um dos maiores grupos animais, com aproximadamente300.000 espcies conhecidas distribudas pelo mundo todo, totalizando cerca de30% das espcies animais e 40% de todos os insetos descritos (Lawrence & Britton,1991). Os besouros ocupam a maior parte dos ambientes da Terra, exceo dosmares abertos. Os motivos que explicam o grande sucesso deste grupo ainda somuito discutidos, e muitas hipteses j foram propostas na literatura. Apenas paraexemplificar, dentre algumas das hipteses se incluem: 1) a presena dos litrospara a proteo das asas e do corpo, e 2) a abertura dos espirculos abdominaisem um espao entre o litro e o corpo (e no diretamente ao exterior), permitindoassim a reduo da perda de gua corprea e maior desenvolvimento dos rgosinternos (Peny & Arias, 1982; Lawrence & Britton, 1991).

    A ordem Coleoptera apresenta 175 famlias e inmeras subfamlias(Lawrence et al., 1999) com os mais variados hbitos alimentares, exceto ahematofagia (Lima, 1952-56; Crowson, 1981; Costa et al., 1988; Lawrence &Britton, 1991). O conhecimento escasso o hbito alimentar das espcies deColeoptera ainda muito pobre. Marinoni (2001), em uma das poucascompilaes disponveis, definiu cinco grupos trficos conhecidos, muitas vezesa partir de dados de larvas extrapolados para os adultos (Marinoni et al., 2001).Seguindo esta classificao, os herbvoros se alimentam de plantas ou partesdelas, os algvoros se alimentam de algas, os fungvoros, de qualquer tipo e partede fungo, os detritvoros comem partculas que so produto da decomposiode clulas e tecidos animais ou vegetais e os carnvoros so os comedores detecidos, clulas ou lquido interno de animal vivo ou recm-morto pela ao doprprio ingestor do alimento.

    Besouros como indicadores biolgicos

    Os colepteros possuem caractersticas que os qualificam como um grupoapropriado para estudos ecolgicos (Morris, 1980; Gaston et al., 1992; Marinoni& Dutra, 1997; Didham et al., 1998; Carlton & Robinson, 1998). Dentre estascaractersticas pode-se destacar a grande riqueza e ampla distribuio geogrfica,

  • Insetos como Indicadores de Conservao da Paisagem 17

    abundncia durante o ano todo, a representao em quase todos os grupostrficos e a especializao a certos recursos. Alm disso, em muitas espcies aslarvas usam ambientes e alimentos diferentes dos adultos, como borboletas eliblulas (Brown & Freitas 2002), fazendo dos Coleoptera um bom grupoindicador de diferentes compartimentos do sistema e importante para os estudosque tratam da diversidade ambiental atravs de comunidades (Marinoni, 2001).

    Como a estrutura trfica da fauna de Coleoptera bem conhecida, torna-se relevante procurar estabelecer relaes entre os taxa desta ordem e a estruturada vegetao de seus habitats, como ponto de partida para interpretao dospadres encontrados. Habitats em estgios iniciais de sucesso ou maisdegradados possuem dominncia e diversidade maior de espcies herbvoras,enquanto espcies detritvoras, fungvoras e carnvoras so mais comuns emambientes em estados mais avanados de sucesso, como as florestas maduras(Morris, 1980; Hutcheson, 1990; Marinoni & Dutra, 1997).

    Assim como j citado para as formigas, a topografia e o solo tambm tmefeito nas comunidades de besouros da caatinga. Nas unidades de paisagem comsolos mais profundos, a composio das famlias de besouros mais rica que nasravinas, por exemplo, cuja paisagem apresenta relevo mais acidentado e solosmais rasos. Uma possvel explicao para este fato que topografias maisacidentadas no propiciam a formao de vegetao mais densa, capaz de abrigarmaiores populaes de besouros (Iannuzzi et al., 2003).

    Apesar das vantagens j citadas e da importncia ecolgica dos besouros,a identificao de espcies ainda muito difcil em alguns grupos, o que somado carncia de estudos de sistemtica e histria natural faz com que algunsbesouros sejam inadequados para trabalhos ecolgicos de modo geral (Morris,1980; Gaston et al., 1992; Marinoni & Dutra, 1997). Deste modo, a maioriados trabalhos enfocando ecologia de besouros utiliza-se da classificao pormorfoespcies, muitas vezes considerando categorias supragenricas (subfamliaou famlia) como unidades taxonmicas (Hutcheson, 1990; Marinoni & Dutra,1997; Pinheiro et al., 1998; Gnaspini et al., 2000; Marinoni & Ganho, no prelo).Embora muitos pesquisadores defendam o uso de categorias supra-especficas,dependendo do enfoque do estudo, parece haver um consenso sobre a impor-tncia da identificao das espcies, principalmente em estudos de biogeografiae similaridade faunstica, em especial quando as comparaes so feitas dentrode uma rea geogrfica mais restrita (Marinoni, 2001).

    Dentre as famlias reconhecidas na ordem Coleoptera, somente algumastm sido mencionadas e utilizadas como indicadores biolgicos, destacando-seCarabidae, Elateridae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Scarabaeidae,Staphylinidae e Curculionidae, todas com alto potencial com base nos critriospropostos por Brown (1991, 1997).

  • 18 Ttulo do Livro

    Os Carabidae so reconhecidos como dominantes entre os insetospredadores de solo, apesar de apresentarem algumas espcies herbvoras e rarasdetritvoras (Marinoni et al., 2001). As espcies de Carabidae so freqentementeindicadoras de alterao de habitat, j que tanto o nmero de espcies quantoa sua abundncia mudam ao longo de um gradiente de perturbao. Alm disso,alguns grupos podem ser bons indicadores da estabilidade ou estresse dosecossistemas, pois uma tendncia comum que espcies especialistas detamanho grande com baixa capacidade de disperso diminuam com o aumentoda ao antrpica, enquanto os generalistas, pequenos e com boa capacidade dedisperso, aumentem (Allegro & Sciaky, 2003; Rainio & Niemel, 2003).

    Os Staphylinidae representam uma das maiores famlias de Coleoptera,com cerca de 32.400 espcies descritas (Newton, 1990). Esto presentes emtodos os continentes, exceto na Antrtida, e so encontrados nos mais diversosecossistemas, apresentando variados hbitos alimentares (Luna & Navarrete-Heredia, 1994; Marinoni et al., 2001). Aproximadamente metade da famlia composta por habitantes da serapilheira, formando um dos mais importantescomponentes da fauna de solo, sendo um dos grupos mais bem representadosem levantamentos deste ambiente (Carton & Robison, 1998; Didhan et al.,1998; Chung et al., 2000; Marinoni & Ganho, no prelo). As comunidades deStaphylinidae so comumente usadas para avaliao de ambientes perturbadospelo homem, seja pela utilizao de fertilizantes e pesticidas ou pelafragmentao de reas florestadas (Ruzicka & Bohac, 1994). Os membros dessafamlia possuem tambm potencial como indicadores de diversidade (Garcia etal., 2001) e como indicadores de reas prioritrias para conservao (Anderson& Ashe, 2000). Alguns estudos com diversos grupos de artrpodes de solomostram que muitos Staphylinidae podem ser teis como indicadores depoluio radioativa (Krivolutski et al., 1994). O maior problema no uso deStaphylinidae como indicadores biolgicos reside nas dificuldades deidentificao das espcies, j que esta fica muitas vezes condicionada observao de estruturas internas (Hammond, 1997; Schimidt, 1999).

    Os besouros da famlia Scarabaeidae so mais conhecidos pelos rola-bosta, mas a famlia inclui espcies que utilizam, alm de fezes (as coprfagas),carcaas (as necrfagas), frutos em decomposio (as saprfagas) e fungos (asmicetfagas) (Halffter & Matthews, 1966), desempenhando papel fundamentalna ciclagem de matria orgnica na natureza. Para os Scarabaeidae, a coberturavegetal e as caractersticas do solo tm grande influncia na distribuio,composio e estrutura das comunidades, o que torna este grupo bastanteespecfico ao tipo de habitat (Doube, 1983). Comparando reas com diferentesgraus de perturbao, Howden & Nealis (1975) observaram decrscimo nariqueza de Scarabaeidae na rea perturbada, onde as caractersticas microcli-

  • Insetos como Indicadores de Conservao da Paisagem 19

    mticas e o fornecimento de recursos alimentares e de reproduo no forammantidos. A especificidade por habitat torna as espcies dessa famlia vulnerveis fragmentao, fazendo com que a comunidade de cada fragmento apresenteestrutura distinta em funo das caractersticas ambientais biticas e abiticas(Halffter et al., 1992). Klein (1989) observou um gradiente decrescente dediversidade de espcies desde floresta contnua at reas de 1 hectare, associandoeste padro aos efeitos de fragmentao florestal. Dentre os fatores influenciandoeste padro esto a extino local de aves e mamferos (provedores de recursosalimentares para muitas espcies), que maior em fragmentos pequenos, ealteraes no microclima dos fragmentos, que estariam afetando diretamente asobrevivncia de adultos e imaturos. A aplicabilidade dos Scarabaeidae comoindicadores biolgicos foi testada por McGeoch et al. (2002) em reas de savanada frica do Sul. Comparando amostragens obtidas em pocas diferentes (doisanos), no foram encontradas diferenas significativas na abundncia mdia ouriqueza de espcies entre reas mais e menos perturbadas. Entretanto, conjuntosnicos de espcies indicadoras foram identificados para cada uma das reas.Dessa maneira, a diferena na composio de espcies dessa famlia mostra-seum eficiente fator de determinao de perturbao antrpica.

    Caminhos a seguir

    Apesar de j dispor de um nmero razovel de pesquisadores e publicaes,a rea de bioindicao no Brasil encontra-se em estgio embrionrio, em quemuitas das questes bsicas esto abertas e poucas generalizaes podem serfeitas. No entanto, a possibilidade de iniciar esta rea de pesquisa de formapadronizada supera as possveis desvantagens decorrentes desse estgio.Diferentes grupos e pesquisadores poderiam se comunicar entre si, discutir epadronizar os mtodos de amostragem para criar protocolos testados em cadahabitat e regio. Os trabalhos disponveis j so precursores desses protocolos(como brevemente discutido neste captulo para trs grupos de insetos) e podemser usados e adaptados para que abordagens multi-taxonmicas sejam viveis emum futuro prximo.

    Trabalhos que abordem sistemtica, inventrios, testes dos efeitos deperturbao de habitat em diferentes grupos, aplicao dos resultados na biologiada conservao e propostas de monitoramento ambiental devem ser consi-derados prioritrios pelos grupos de pesquisa em bioindicao e biologia daconservao. O xito na conservao dos habitats remanescentes e de seusocupantes depender cada vez mais de decises corretas e urgentes, muitas delasconflitantes com interesses econmicos e sociais. Idealmente, a bioindicao seruma opo rpida, barata e precisa para avaliar e sanar os efeitos dos abusos doser humano na Natureza, j muito degradada em todo o planeta.

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    Agradecimentos

    Aos editores Carlos Frederico Duarte da Rocha, Helena de Godoy Bergallo,Maria Alice dos Santos Alves e Monique Van Sluys, pelo convite para participardeste livro e por toda ajuda ao longo da preparao do nosso captulo. Ao Dr.Keith S. Brown Jr., pelo incentivo, inspirao e ajuda em diversas fases dessetrabalho. Norma G. Ganho, pela leitura criteriosa do manuscrito. Ao Dr.Glauco Machado, pela reviso final do trabalho, pelas muitas discusses e boasidias, que sem dvida ajudaram muito na finalizao do texto. Ao Dr. RainerWirth e aos participantes do projeto de formigas cortadeiras, cujos resultadosesto parcialmente discutidos na sesso de formigas. FAPESP (processos 98/05101-8, 00/01484-1 e 00/14717-4), pelo apoio financeiro, a AVLF e MUP e CAPES/DFG (processo nmero: 007/01) e ao CNPq (DCR processo nmero:300582/98-6 e PROFIX processo nmero: 540322/01-6) pelos auxlios a IRL.

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