importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · importância do nitrogênio •limitante para o...

41

Upload: vannhu

Post on 10-Nov-2018

232 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 2: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

Importância do nitrogênio

• Essencial à sobrevivência e crescimento dos organismos.

Page 3: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

Importância do nitrogênio

• Limitante para o crescimento e produtividade das plantas;

• 4º elemento mais abundante;

• 78% da atmosfera terrestre – não disponível;

• N2 – união muito estável impossibilita sua absorção e

assimilação pelos eucariontes;

• Dependem do N da matéria orgânica do solo ou da adição

de fertilizantes nitrogenados.

Page 4: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Processos de transformação N2 em formas disponíveis;

• Quebra da tripla ligação entre os átomos de N;

• Fixação espontânea;

• Fixação industrial;

• Fixação biológica.

Importância do nitrogênio

Page 5: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Haber-Bosch;

• Altas temperaturas (entre 300 e 500 °C);

• Pressões acima de 300 atm;

• Catalisadores a base de ferro;

• Combustíveis fósseis como fonte de energia

N2 + energia fóssil + pressão + 3H2 → 2 NH3

• 100 milhões t/ano – custos financeiros, energéticos e,

sobretudo, ambientais.

FIXAÇÃO INDUSTRIAL

Page 6: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Um dos mais importantes processos realizados;

• Nitrogenase – quebra dos átomos de N à temperaturaambiente e pressão normal;

• Energia de processos fotossintéticos, quimiossintéticos oucarboidratos (fermentação ou respiração);

N2 + 16 ATP + 8 é + 8 H+→ 2 NH3 + H2 + 16 ADP+ 16 Pi

• Sistemas fixadores N2 – microrganismos de vida livre,associativos e simbióticos – diazotróficos.

FIXAÇÃO BIOLÓGICA (FBN)

Page 7: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Família – 16000 a 19000 spp / 750 gêneros globais;

• Em importância econômica é superada apenas porGramineae;

• Não comum a todas as espécies – particularidadeecológica;

• Capacidade de nodular e fixar nitrogênio em simbiose combactérias do grupo dos rizóbios.

FIXAÇÃO SIMBIÓTICA DO N2

EM LEGUMINOSAS

Page 8: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Bactérias conhecidas genericamente como rizóbios;

• Atualmente – 12 gêneros e 62 espécies;

• A maioria das leguminosas ainda não foi investigada.

Taxonomia das bactérias capazes de formar nódulos em leguminosas

Page 9: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 10: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 11: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 12: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• No solo, os rizóbios podem viver saprofiticamente, quando

em vida livre, na forma de bacilos;

• Presença da leguminosa – desencadeia sinais químicos

pela exsudação de moléculas por suas raízes (flavonóides,

isoflavonóides, chalconas e betaínas);

• Atração por quimiotaxismo positivo – Fator NOD

(lipoquitooligosacarídeo) – reconhecimento.

PROCESSO DE INFECÇÃO

Page 13: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

PROCESSO DE INFECÇÃO• Fatores NOD – envolvidos na resposta da planta

hospedeira na despolarização da membrana, deformaçãodo pêlo radicular, pré-infecção e iniciação dos primórdiosnodulares;

• Importante para determinar a especificidade do rizóbioao hospedeiro

Page 14: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Os rizóbios colonizam a rizosfera e multiplicam-se aoredor dos pêlos radiculares;

• O pêlo encurva-se envolvendo os rizóbios e, por meio dadegradação de uma parte da parede celular do pêlo, aplasmalema começa a se invaginar;

• Rizóbios invadem o pêlo radicular utilizando o cordão deinfecção – multiplicação – nódulo;

• Aumento de tamanho e alterações bioquímicas –bacteróides (fixação de N2).

PROCESSO DE INFECÇÃO

Page 15: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

PROCESSO DE INFECÇÃO

Page 16: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

PROCESSO DE INFECÇÃO

• Lectinas atuam na adesão das células do rizóbio àscélulas radiculares do hospedeiro.

Page 17: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Processo de infecção varia de acordo com a planta e a

bactéria – + 60 genes podem estar envolvidos;

• Genes de nodulação e fixação N2:

• Bradyrhizobium, Azorhizobium e Mesorhizobium –

cromossomo;

• Rhizobium e Ensifer (Sinorhizobium) – plasmídeo

simbiótico;

• Condições desfavoráveis – perdidos ou transferidos.

Genética e fisiologia da FBN

Page 18: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• O2 necessário para respiração celular – raízes da planta ebacteróides;

• ↑O2 desativam a enzima nitrogenase;

• Estratégia anatômica: o parênquima do nódulo funcionacomo uma barreira de difusão de O2, dificultando suaentrada;

• Estratégia bioquímica: células vegetais da região centraldo nódulo produzem a leghemoglobina;

• Carregador de O2 – garante aos bacteróides o recebimentodo O2 necessário para sua respiração.

Genética e fisiologia da FBN

Page 19: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Corte do nódulo – maneira prática de saber se os rizóbios

são eficientes em fixar N2;

• Quanto mais vermelho for seu interior mais eficiente;

• Presença da leghemoglobina.

Genética e fisiologia da FBN

Page 20: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Busca por estirpes mais eficientes e competitivas para

superar as limitações;

• A combinação favorável dos fatores bióticos e abióticos

presentes nos ecossistemas vai determinar o sucesso da

inoculação, sendo primordial o conhecimento da

características dos microrganismos a serem introduzidos,

sua adaptabilidade e capacidade competitiva.

FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS À FIXAÇÃOBIOLÓGICA DE N2

Page 21: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Tipo de inóculo e a via de inoculação;

• Seleção de cultivares apropriados;

• Controle de pestes e enfermidades;

• Competitividade do rizóbio na rizosfera;

• Sobrevivência saprofítica no solo;

• Interação sinergística e antagônica.

FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Page 22: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

Competitividade dos rizóbios

• Definida como a relação entre o número de bactérias de

uma determinada estirpe no inóculo e a porcentagem de

nódulos que essa estirpe consegue ocupar nas raízes da

planta hospedeira;

• Bactéria introduzida – favorecimento devido à

características genéticas ou fisiológicas ou vantagem

numérica;

• Competição com as estirpes naturalizadas ou nativas do

solo.

FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Page 23: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Fatores que influenciam a capacidade competitiva:

- Mobilidade no solo;

- Resposta às substâncias indutoras dos genes de nodulação;

- Velocidade de infecção das raízes;

- Produção de bacteriocina;

- Eficiência da estirpe em formar nódulos;

- Possibilidade de realizar manipulações genéticas.

FATORES BIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Page 24: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• pH;

• Temperatura;

• Deficiência de nutrientes;

• Metais pesados;

• Luminosidade;

• Estresse hídrico e osmótico.

FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Page 25: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Grande variação de espécie pra espécie;

• Redução da sobrevivência, com consequente redução dapopulação bacteriana, combinada com maior instabilidadegenética, frequentemente ligada à redução da eficiênciadas estirpes quanto à fixação biológica de nitrogênio;

• Solos ácidos – produção de goma pela estirpe tolerante;

• Contribui para estabilidade do pH citoplasmático;

• Níveis ↑ Ca –integridade da parede celular;

• Troca de sinais fortemente impactada.

FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Page 26: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

Luminosidade

• Permeabilidade da membrana do pêlo radicular (fitocromo);

• Biossíntese de etileno – inibe número de nódulos;

• Fotossíntese – carboidratos para crescimento efuncionamento dos nódulos – ↑FBN;

• ↑ Fotossíntese - ↑biomassa sistema radicular e ↑C fixado(exsudado);

• Estimulação da atividade microbiana na rizosfera e aumentoda nodulação.

FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Page 27: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

FATORES ABIÓTICOS À FIXAÇÃO DE N2

Estresse hídrico e osmótico

• Flutuações osmóticas associadas aos períodos de déficithídrico - ↓sobrevivência das populações de rizóbio nosolo ou redução no seu crescimento;

• Diferentes níveis de tolerância;

• Simbiose – sensível à salinidade;

• Leguminosas e o processo de iniciação nodular são maisafetados pelo estresse osmótico e hídrico que o rizóbio.

Page 28: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Provavelmente os primeiros organismos a liberar oxigênioelementar na atmosfera primitiva;

• Teoria da endossimbiose – cloroplastos surgiram da fusãocom um antepassado das cianobactérias atuais;

• Únicas – fotossíntese oxigênica e fixação de nitrogênioatmosférico;

• Proteção da nitrogenase do efeito deletério do O2 –condições microaeróbias (heterócitos e diazocitos) oucondições anóxicas.

FIXAÇÃO DO N2 POR CIANOBACTÉRIAS

Page 29: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

FIXAÇÃO DO N2 POR CIANOBACTÉRIAS

Page 30: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Tolerância a ambientes extremos – sucesso colonização;

• Ambientes aquáticos a sistemas terrestres, em solostropicais e regiões polares;

• Certos grupos simbiontes do Domínio Eukarya (fungos,algas, plantas e animais);

• Associações com plantas e fungos permite ao hospedeirocolonizar habitats pobres em nutrientes e ambienteshostis.

FIXAÇÃO DO N2 POR CIANOBACTÉRIAS

Page 31: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 32: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Para contornar o dilema da fixação de N2 e fotossíntese

oxigênica, as cianobactérias diazotróficas desenvolveram

várias estratégias para segregar a fixação de N2 do O2.

FIXAÇÃO DO N2 POR CIANOBACTÉRIAS

Page 33: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 34: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera
Page 35: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Como organismos fotoautotróficos e fixadores denitrogênio, as cianobactérias podem fornecer aohospedeiro nitrogênio e ocasionalmente carbono;

• Por outro lado, o hospedeiro protege a cianobactéria decondições ambientais extremas como alta irradiância edessecação, ou até mesmo predação.

CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES

Page 36: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Estratégias e comportamentos comuns:

- Mudança do modo de vida autotrófico paraheterotrófico;

- Aumento da taxa de fixação de N2, resultante doaumento da atividade da nitrogenase;

- Aumento do número de heterócitos que geralmenteresulta na maior fixação de N2;

- Diminuição da taxa de crescimento (divisão), sóocorrendo aumento do volume celular.

CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES

Page 37: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

• Importância econômica na agricultura;

• Folhas de Azolla – fertilização de campos de arroz;

• Nostoc e Anabaena podem aderir raízes de arroz ecolonizá-las;

• Associação Nostoc-Gunnera (angiosperma) – associaçãonas glândulas axilares;

• Brasilonema –morte de mudas de eucalipto.

CIANOBACTÉRIAS FIXADORAS DE N2 QUE FORMAM ASSOCIAÇÕES

Page 38: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE

• Maioria diazotróficas de vida livre é heterotrófica –ecossistemas capazes de prover uma fonte de carbonoutilizável;

• Beijerinkia fluminensis e Beijerinkia indica (aeróbicos) –rizosfera de cana-de-açucar;

• Klebsiella e Enterobacter (anaeróbicas facultativas);

• Azotobacter e Azomonas (aeróbios);

• Somente 1 caso há forte evidência de que um diazotrófico devida livre, Azotobacter paspali, contribua para acumulação denitrogênio na planta.

Page 39: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE

• Diazotróficos associativos (endofíticos facultativos ouobrigatórios;

• Capazes de produzir fitohormônio – efeito estimulatório;

• Azospirillum (auxinas, citoquininas e giberilinas) – milho,arroz, cana-de-açucar, sorgo e gramíneas forrageiras;

• Cana-de-açucar – maior frequência de isolamento raízes,colmos e folhas – Azospirillum e Herbaspirillum.

Page 40: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

FIXAÇÃO DO NITROGÊNIO ASSOCIATIVA E EM VIDA LIVRE

• Gramíneas de importância econômica (arroz, trigo, sorgo,milho e alguma forrageiras) – hospedeiros de diversasespécies de bactérias endofíticas obrigatórias – aumento deprodução;

• Burkholderia spp., Azoarcus spp., Herbaspirillumseropedicae, Herbaspirillum rubrisubalbicans;

• Capacidade de fixação do N2 atmosférico:

- Arroz cultivado em sistema inundado 60Kg/ha/ano;

- Cultura da cana-de-açucar 150 Kg/ha/ano.

Page 41: Importância do nitrogênio - fcav.unesp.br · Importância do nitrogênio •Limitante para o crescimento e produtividade das plantas; •4º elemento mais abundante; •78% da atmosfera

VANTAGENS DA FBNEconomia em nitrogênio mineral;

Redução no custo de produção;

Redução na emissão de Gases de Efeito Estufa relacionados à

fabricação e uso de adubos químicos que contribuem para o

aquecimento global;

Ganhos ambientais pela menor poluição de lagos, rios e lençóis

freáticos por nitrato;

Facilita o sequestro de carbono (fixação de 90 milhões de t de N

equivale ao sequestro de quase 1 bilhão t/ano de carbono);

Por tudo isso, a Fixação Biológica de Nitrogênio é uma das

tecnologias agrícolas contempladas pelo Programa Agricultura de

Baixo Carbono (ABC), coordenado pelo Ministério da Agricultura,

Pecuária e bastecimento (MAPA).