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Capítulo 4

Importância da Fauna de Solopara a Ciclagem de Nutrientes

Maria Elizabeth Fernandes CorreiaLuís Cláudio Marques de Oliveira

Introdução

A degradação dos detritos vegetais e animais no solo é umprocesso biológico fundamental para o ecossistema, onde o carbono éreciclado para a atmosfera como dióxido de carbono, o nitrogênio setorna disponível como amônia e nitrato, e outros elementos associados(fósforo, enxofre e vários micronutrientes) assumem formas inorgânicase podem então ser assimilados pelas plantas (STEVENSON; COLE, 1999).A abundância e diversidade dos organismos que compõem a teiaalimentar decompositora determinam a velocidade e a magnitude deprocessos como a mineralização e imobilização desses nutrientes.Conseqüentemente, a assimilação de nutrientes pelas plantas e a produti-vidade das culturas podem ser fortemente afetadas pelos organismosdo solo, mesmo quando é feita uma adubação mineral.

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Apesar de os microrganismos serem os principais responsáveispelo processo de mineralização dos nutrientes, é a fauna de solo queexerce um papel de regulação das populações microbianas. A predaçãoseletiva de fungos e bactérias, feita especialmente pela microfauna;a estimulação, digestão e disseminação de microrganismos ingeridospela macrofauna e a fragmentação dos detritos realizada pelas meso emacrofauna interferem na decomposição da matéria orgânica e alteram adisponibilidade de nutrientes para as plantas (CRAGG; BARDGETT, 2001).

Por sua vez, a vegetação determina em grande parte o estabeleci-mento da comunidade da fauna de solo. A qualidade e a quantidade domaterial decíduo, especialmente em ambientes tropicais, podem afetaras populações da macrofauna do solo, resultando em uma mobilizaçãodiferencial dos nutrientes, com conseqüências para a ciclagem denutrientes e a fertilidade do solo (WARREN; ZOU, 2002).

As interações da fauna de solo com os microrganismos e a suaação sobre a decomposição e ciclagem de nutrientes variam entre osdiferentes grupos, sendo resultantes de características intrínsecas decada grupo e, por vezes, de cada espécie da fauna de solo.

A morfologia, aliada a características fisiológicas e comportamentais,é fundamental na determinação de onde e como a fauna de solo iráintervir na decomposição e na ciclagem de nutrientes. O tipo dedeslocamento apresentado por um animal do solo, se preponderante-mente horizontal, promove a redistribuição de nutrientes e matériaorgânica em uma determinada área, como no caso dos macroartrópodesque vivem na serapilheira, tais como isópodes e diplópodes. Se essedeslocamento for preferencialmente vertical, essa redistribuição ocorreno perfil do solo, enquanto ocorre um aumento da heterogeneidade naárea como um todo, com a formação de um mosaico de pequenasmanchas de solo mais ou menos fértil. Um bom exemplo disso são oscorós (larvas de besouros escarabeídeos), que se enterram no solo elevam consigo uma grande quantidade de matéria orgânica (BROWNet al., 2002).

Além disso, o tamanho do organismo e a sua capacidade dedeslocamento determinam qual o alcance da sua influência sobre aciclagem de nutrientes. Um invertebrado que seja capaz de deslocar-se apenas poucos centímetros terá a sua área de influência mais restrita.

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Esse é o caso da maioria dos animais da microfauna (diâmetro corporal< 0,2 mm) e mesofauna (diâmetro corporal entre 0,2 e 2,0 mm), que, noentanto, compensam essa restrição com populações muito numerosas.No entanto, muitos invertebrados da macrofauna do solo (diâmetro> 2,0 mm) são capazes de deslocamentos consideravelmente maiores,de poucas dezenas de metros, como no caso de alguns diplópodes. Asminhocas geófagas muitas vezes apresentam uma grande capacidadede deslocamento tanto horizontal quanto vertical e são capazes demodificar todo um horizonte do solo. É o caso da minhoca geófagaMillsonia anomala, encontrada em savanas da Costa do Marfim, queem apenas um ano é capaz de processar 70% da matéria orgânica dosolo de 0-10 cm (LAVELLE, 1978 apud FRAGOSO et al., 1997).

Esse tipo de ação apresentada por algumas minhocas promoveuma homogeneização do solo, já que praticamente todo o solo de umdeterminado estrato é modificado. No caso dos térmitas de montículo,há também um grande deslocamento horizontal e vertical dos indivíduos,mas como a matéria orgânica é concentrada no interior dos ninhos, háa formação de mosaicos de solo, com pontos de elevada concentraçãode nutrientes. Arshad (1982), em estudo realizado na África, constatouque em solos com presença de térmitas, a razão C/N tende a ser maisbaixa, entre 5 e 12, nos ninhos e solos adjacentes, enquanto em solossem térmitas essa razão aumenta e alcança valores de 15 e até maioresque 20.

A movimentação de um animal no interior do solo pode ocorrerde quatro formas:

• Pela ingestão do solo, que atravessa todo o tubo digestivo e éeliminado na forma de fezes, tendo como resultado a formaçãode galerias. Essa é a estratégia utilizada pelas minhocasgeófagas e pelos térmitas humívoros e, neste caso, a fontealimentar é a matéria orgânica do solo.

• Pela retirada de partículas ou pequenos agregados, comoocorre com os cupins de terra solta (e.g. Syntermes sp.) eformigas saúvas (Atta sp.). O tamanho das partículas é determi-nado pelo tamanho das mandíbulas desses insetos, já que épor meio delas que ocorre o transporte desse material. Essaatividade é capaz de modificar pontualmente o horizonte

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superficial do solo, alterando suas características, tais como aclasse textural, a quantidade de matéria orgânica e a umidade.

• Pela pressão de perfuração, que é bem observada em diplópodesda subclasse Chilognatha. Esses invertebrados, vulgarmenteconhecidos como gongolos ou piolhos-de-cobra, possuem umacápsula cefálica bastante calcificada que é pressionada parao interior do solo com a ajuda dos duplos pares de pernaspresentes em cada segmento (HOPKIN; READ, 1992). Esse tipode escavação é bastante dispendiosa em termos energéticos ese torna inviável para grandes deslocamentos. No entanto,esses animais habitam preferencialmente a serapilheira outroncos em decomposição e enterram-se no solo apenas parafugir de condições adversas ou para a troca do exoesqueleto.

• Por escavação, muito utilizada por artrópodes de um modogeral, e que consiste na utilização das pernas, que podem serou não especializadas para essa atividade. Esse tipo delocomoção é facilitado em solos arenosos, que não oferecemmuita resistência ao deslocamento.

Ação das diferentes associações da faunade solo sobre a ciclagem de nutrientes

Os microrganismos são os principais agentes da atividadebioquímica do solo, estando envolvidos diretamente em todos osprocessos biológicos e influenciando processos físicos e químicos.A fauna do solo, no entanto, pode influenciar os processos do solo pormio de duas vias principais: diretamente, pela modificação física daserapilheira e do ambiente do solo, e indiretamente, pelas interaçõescom a comunidade microbiana (GONZÁLEZ et al., 2001).

Seus efeitos diretos na ciclagem biogeoquímica ocorrem por meioda fragmentação e incorporação ao solo de detritos vegetais,promovendo um aumento na disponibilidade de recursos para osmicrorganismos e mediando a transferência de solutos e particuladosprofundamente no perfil do solo. Eles também afetam a ciclagembiogeoquímica pelo rearranjo físico das partículas do solo, mudando a

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distribuição de tamanho de poros e, como resultado, os padrões deinfiltração e emissão de gases (BEARE et al., 1995). Os efeitos dasminhocas são universalmente conhecidos, mas o turn over do solopromovido por formigas e cupins pode ser igualmente importante (LOBRYDE BRUYN; CONACHER, 1990).

A fauna do solo, particularmente a macrofauna, exerce um papelfundamental na fragmentação dos resíduos vegetais e na regulaçãoindireta dos processos biológicos do solo, estabelecendo interações emdiferentes níveis com os microrganismos (SWIFT et al., 1979). Em poucoscasos, essas simbioses são do tipo mutualista, sendo mais freqüentes assimbioses acidentais, onde os microrganismos são ingeridos junto como solo ou serapilheira e encontram no tubo digestivo e/ou nas fezes umhábitat favorável. O efeito dos animais sobre os microrganismos podemtanto ser estimuladores quanto inibidores (THEENHAUS; SCHEU, 1996).É esse balanço que promove uma regulação dos processos dedecomposição e conseqüentemente da liberação de nutrientes.

Os invertebrados do solo, por sua vez, possuem uma capacidadeenzimática limitada, restringindo-se à digestão de proteínas, lipídios eglicídios simples. Como outras classes, a fauna de solo não é capaz deproduzir enzimas que degradem compostos como a celulose ou a lignina.No entanto, as associações da fauna com microrganismos, tantodecorrentes da ingestão simultânea com o alimento, ou de simbiosesmutualísticas, promovem um sinergismo no sistema de decomposição.Se, por um lado, os microrganismos, ao serem transportados pelosinvertebrados do solo, obtêm uma maior dispersão no ambiente, osinvertebrados do solo, ao utilizarem as enzimas produzidas pelosmicrorganismos, ampliam a gama de substratos energéticos a seremexplorados. Além de atuarem como reguladores da atividademicrobiana, os invertebrados do solo agem como fragmentadores domaterial vegetal e engenheiros do ecossistema, modificando-oestruturalmente (LAVELLE, 1997). De acordo com Lavelle et al.(1992),a interação da fauna de solo com microrganismos e plantas é capaz demodificar funcional e estruturalmente o sistema de solo, exercendo umaregulação sobre os processos de decomposição e ciclagem de nutrientes.Sulkkava et al. (2001) obtiveram resultados que comprovam essa

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afirmação, pois, em experimentos em áreas plantadas com Betula sp.,os autores compararam áreas com e sem a fauna de solo e verificaramque na presença da fauna a vegetação cresceu até três vezes mais doque nas áreas defaunadas. Interessante também que, no mesmoexperimento, Sulkava et al. (2001) verificaram também que tanto oC como o N foram influenciados pela presença da fauna, permitindoinclusive uma assimilação mais rápida deste último nutriente pelavegetação, principalmente na primeira fase de crescimento.

A influência da fauna de solo está fundamentalmente ligada aotipo de interação que os invertebrados estabelecem com osmicrorganismos, com a conseqüente digestão de compostos orgânicoscomplexos e a importância dos dejetos da fauna para a formação deestruturas do solo. Lavelle (1997), na tentativa de identificar a magnitudedessas interações e influências, identificou três associações deinvertebrados do solo reguladoras desses processos em diferentes escalasde tempo e espaço (Fig. 1). Uma associação representa um conjunto de

Fig. 1. Regulação das atividades microbianas pelas três associações deinvertebrados do solo, operando em escalas crescentes de tempo e espaço.Fonte: Modificado a partir de Lavelle (1997).

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animais que exploram o mesmo recurso, mas o fazem de modo aminimizar a sobreposição de nichos (COLINVAUX, 1993).

Tal conceito apresenta semelhanças com o grupo funcional, maisamplamente difundido. No caso das associações propostas por Lavelle(1997), esses três grupos podem ser distinguidos com base na relaçãoque estabelecem com os microrganismos do solo e o tipo de excrementoque produzem. Os excrementos dos invertebrados são de fundamentalimportância na evolução da matéria orgânica (MARTIN; MARINISSEN,1993), na formação e manutenção da estrutura do solo e, em longoprazo, influenciam em processos pedológicos. As guildas propostas são:

Microteias alimentares

Compreendem a microfauna predadora de bactérias e fungos eseus predadores. Em virtude do seu tamanho reduzido, a microfaunanão é capaz de produzir excrementos sólidos que gerem estruturasduradouras e estáveis após a sua deposição. No entanto, esses organismospossuem um impacto considerável na dinâmica populacional demicrorganismos e na liberação de nutrientes imobilizados na biomassamicrobiana. Esse processo é especialmente importante na rizosfera.Colêmbolos, ácaros predadores, e até mesmo invertebrados maiorescomo as minhocas podem estender essa teia alimentar por muitos outrosníveis tróficos (LAVELLE, 1997).

Transformadores de serapilheira

Compreendem a mesofauna e os grandes artrópodes, quenormalmente ingerem material orgânico puro e desenvolvem ummutualismo externo com a microflora baseado em um “rúmen externo”(SWIFT et al., 1979). Os artrópodes da serapilheira podem digerir parteda biomassa microbiana ou desenvolver interações mutualísticas nosseus excrementos. Nessas estruturas, os recursos orgânicos que foramfragmentados e umedecidos durante a passagem pelo tubo digestivosão ativamente digeridos pela microflora. Após alguns dias de incubação,

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os artrópodes freqüentemente reingerem esses excrementos e absorvemos compostos orgânicos assimiláveis que foram disponibilizados pelaatividade microbiana, e ocasionalmente parte da biomassa microbiana(HASSAL; RUSHTON, 1982). Outra importante característica dostransformadores de serapilheira é sua habilidade de estimular amineralização do nitrogênio, liberando amônia, podendo ocorrer trêspossíveis cenários: pode ser nitrificada e capturada pelas plantas;temporariamente acumulada antes de sua volatilização; imobilizadana biomassa microbiana (LAVELLE, 1997). Como exemplos de transfor-madores de serapilheira, serão apresentados a seguir alguns dados daatividade de diplópodes e de larvas de besouros escarabeídeos (corós)na decomposição de serapilheira e liberação de nutrientes para o solo.Os diplópodes, conhecidos vulgarmente como gongolos, são um gruposaprófago importante encontrado em todos os tipos de ecossistemas,sejam florestais, agrícolas ou de pastagens. Os corós são bemconhecidos como pragas agrícolas em cultivos de grãos. No entanto,nem todas as espécies atuam como pragas, tendo, pelo contrário, umefeito benéfico sobre a fertilidade do solo.

Diplópodes

Experimentos de laboratório demonstram que estes “transforma-dores de serapilheira” exibem uma preferência alimentar pela serapi-lheira de determinadas espécies de plantas (KHEIRALLAH, 1990).Tal capacidade de seleção está relacionada diretamente à palatabilidadedo material e, indiretamente, à sua qualidade nutricional. A Tabela 1mostra que a serapilheira de Eucalyptus grandis foi muito menos palatávelpara duas espécies de diplópodes que a de Mimosa caesalpiniifolia,conhecida vulgarmente como sabiá, uma leguminosa arbórea deelevada qualidade nutricional e rápida decomposição (CORREIA;ANDRADE, 1999). Em muitos casos, o animal morre de fome, masnão consome materiais que apresentem elevados teores de lignina oupolifenóis. Esse comportamento também foi observado para serapilheirascontaminadas com elevados teores de zinco, cádmio e chumbo (READ;MARTIN, 1990).

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Existem poucas estimativas da quantidade de serapilheira consu-mida pelos “transformadores de serapilheira”. Em geral, esses dadossão relativos a poucas espécies e são oriundos de experimentos delaboratório. Correia (1994) estimou que o consumo de serapilheira dequatro espécies de diplópodes em uma área de Mata Atlântica no nortedo Espírito Santo era da ordem de 27g/ha/dia. No entanto, acredita-seque para esse ecossistema existam mais de 20 espécies de diplópodes,além de todos os demais grupos saprófagos da fauna de solo. Dangerfield& Milner (1996) estimaram que o consumo de serapilheira também dequatro espécies de diplópodes em florestas e savanas do sul da Áfricaera respectivamente de 6% e 39% da serapilheira depositada. Osmesmos autores verificaram que para plantações o consumo era demenos de 1% da serapilheira depositada.

Os diplópodes mobilizam nutrientes presos na serapilheira eenriquecem o solo com N, C, Ca, Mg, P e K, em situações de microcos-mos (SMITT; VAN AARDE, 2001). Esse enriquecimento é fruto de umaelevada capacidade de consumo de serapilheira, aliada a uma elevadaatividade microbiana nas fezes dos diplópodes. Durante a passagem

Tabela 1. Consumo de serapilheira (em mg de serapilheira ingerida/gde diplópode/dia) por duas espécies de diplópodes estudadas emlaboratório.

SerapilheiraRhinocricus Trigoniulus

padbergi corallinus

Eucalyptus grandis (camada L1) 13,52B 34,57B

Eucalyptus grandis (camada F2) 9,01B 27,61B

Acacia mangium (camada L) 10,46 B 48,32B

Acacia mangium (camada F) 16,10B 53,31B

Mimosa caesalpiniifolia (camada L) 45,22A 136,45A

Mimosa caesalpiniifolia (camada F) 55,47A 237,86A

Médias seguidas de mesma letra em uma mesma coluna não diferem significativamente (p <0,05), pelo teste de Tukey.1 Camada superior da serapilheira composta por folhas recém-caídas e ainda sem sinais de

ataque por microrganismos e fauna de solo.2 Camada da serapilheira subjacente à camada L e que apresenta sinais de ataque por

microrganismos e fauna de solo.Fonte: Correia; Andrade (1999).

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da serapilheira pelo tubo digestivo dos diplópodes, esse material étriturado, o que aumenta a sua superfície específica, umedecido eenriquecido com microrganismos. Esse efeito catalisador é comparadoao que acontece no rúmen de alguns mamíferos, com a particularidadede estar fora do corpo do animal, mais precisamente nas suas fezes,sendo chamado de “rúmen externo” (SWIFT et al., 1979).

Corós e fertilidade do solo

Os corós, também conhecidos como bicho-bolo, capitão ou pão-de-galinha, são larvas de besouros escarabeídeos, que se caracterizamcomo insetos de solo subterrâneos. Em áreas agrícolas, algumas espéciespodem atingir o status de praga, por alimentarem-se das raízes deculturas como o trigo e a soja (GASSEN, 2000). A prática do plantio diretopromove um ambiente favorável, pois assegura alimento, microclimapropício e, como não há preparo do solo, as galerias construídas pelaslarvas não são destruídas.

O Diloboderus abderus ou coró-da-pastagem é uma dessasespécies que podem ser pragas de lavouras e pastagens, mas quetambém ganhou a denominação de praga útil, pelos benefícios que trazà fertilidade e à física do solo (GASSEN, 2000). Amostras de solo coletadasno perfil de solo até 25 cm e dos resíduos encontrados nas câmaras delarvas de D. abderus, em lavouras de Santa Rosa e Giruá, RS,demonstraram que o pH e os teores de nutrientes, matéria orgânica eargila são semelhantes aos da camada superficial (Tabela 2).

As galerias construídas por essa e outras espécies de corós podematingir mais de 1 m de profundidade. Em áreas de plantio direto noParaná, constatou-se a existência de galerias com diâmetro de 33,5 mme profundidade de 117 cm (BROWN et al., 2002). Essas galerias consti-tuem-se em canais abertos para a infiltração da água da chuva,diminuindo o escoamento superficial que pode levar a um processoerosivo intenso. Outras espécies de corós, como o Bothynus sp.(conhecido como coró-da-palha) e Cyclocephala flavipennis, nãocausam danos às plantas cultivadas, mesmo em densidades elevadas,mas apresentam os mesmos efeitos benéficos de construção de galeriase incorporação da matéria orgânica (GASSEN, 2000) (Fig. 2).

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Tabela 2. Teores de acidez (pH), alumínio (Al), cálcio (Ca), magnésio(Mg), fósforo (P), potássio (K), matéria orgânica (M.O.) e argila no perfildo solo e nas câmaras de D. abderus.

Profundidade pH Al Ca Mg P K M.O. Argilacm me/100 g me/100 g me/100 g ppm ppm % %

0 - 5 5,6 a 0,13 c 5,7 ab 1,9 ab 55,4 a 194 a 3,4 b 30,8 c5 - 10 5,5 a 0,26 c 5,1 b 1,6 b 26,5 bc 126 ab 2,5 c 34,6 c10 - 15 5,4 a 0,41 c 4,4 b 1,6 b 17,7 cd 79 bc 2,3 cd 41,6 ab15 - 20 4,9 b 1,41 b 2,6 c 1,1 c 7,8 de 50 c 2,1 cd 46,0 a20 - 25 4,7 b 2,24 a 1,8 c 0,9 c 3,5 e 33 c 2,0 cd 47,0 aCâmara 5,5 a 0,20 c 6,6 a 2,1 a 46,0 a 172 a 4,7 a 35,5 bc

C.V.% 7,1 6,2 4,9 15,6 3,6 7,5 19,6 8,9

Médias seguidas da mesma letra na coluna são equivalentes por meio do teste de Tukey 95%.Fonte: Gassen e Kochhann (1993).

Fig. 2. Larva deBothynus sp.

com palhaarmazenada no

solo.Fonte: Gassen

(2000).

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Engenheiros do ecossistema

Nesta guilda, encontram-se organismos da macrofauna, princi-palmente, minhocas e térmitas, que são grandes o bastante paradesenvolver relações mutualísticas com os microrganismos, no interiordo seu próprio tubo digestivo. Essas interações podem ser obrigatórias(como no caso dos protozoários flagelados e dos térmitas inferiores) ousimbioses facultativas, como as que ocorrem no tubo digestivo dostérmitas superiores e minhocas (BREZNAK, 1984). Esses animaisgeralmente ingerem uma mistura de materiais orgânicos e minerais. Osácidos orgânicos produzidos pela digestão, e a subseqüente incubação damatéria orgânica nos coprólitos, são normalmente floculados napresença de minerais de argila e elevada atividade microbiana(LAVELLE, 1997). Os excrementos produzidos, que são grandes (na faixade 0,1-2 cm ou mais), podem fazer parte da estrutura dosmacroagregados e participar proeminentemente da formação deestruturas estáveis por meio da regulação da porosidade, densidade eoutras propriedades do solo (BAL, 1982).

A atividade de cada organismo modifica o ambiente em que elevive, de tal forma que, em alguns casos, essas interações podem serextremamente importantes para a manutenção de certas espécies emum dado ambiente, bem como o funcionamento do ecossistema(BEGON et al., 1997). Os organismos que possuem essa capacidademodificadora e essencial são denominados engenheiros do ecossistema.As modificações exercidas pelos engenheiros é de tal monta queDawkins (1982) considerou sua ação como uma extensão do seufenótipo. Esses organismos contribuem de maneira essencial para adiversidade de uma dada comunidade, criando uma gama de nichosutilizáveis que podem ser explorados por determinadas espécies. Dessamaneira, seu efeito primário é permitir o aumento da diversidade nacomunidade-alvo.

Jones et al. (1994) definiram os engenheiros do ecossistema comoorganismos que, direta ou indiretamente, modulam a disponibilidadede recursos para outras espécies por meio de modificações no estadofísico nos materiais bióticos e abióticos, criando e/ou mantendo hábitatspassíveis de utilização pelas espécies beneficiadas. Dois tipos básicos

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de engenheiros do ecossistema podem ser identificados de acordo comseu modo de atuação e interação com as espécies presentes: osengenheiros autogênicos, que modificam o hábitat com suas própriasestruturas físicas, como por exemplo as árvores e os corais, e osengenheiros alogênicos, que modificam o ambiente pela transformaçãode materiais vivos ou não, de um estado físico em outro (JONES et al.,1994). Pode-se dizer que esse é o caso de dois dos principais grupos dafauna edáfica: térmitas e oligoquetos. As atividades exercidas por essestáxons, tanto internamente, na construção de ninhos e galeriassubterrâneas e no transporte de materiais, como externamente, naconstrução de ninhos epígeos que servem de abrigo e local dereprodução para algumas espécies, alteram a estrutura edáfica de talforma que criam artefatos modificadores do ambiente no âmbito dapaisagem, servindo inclusive para disponibilizar e redistribuir os recursosàs outras espécies (JONES et al., 1994; REDFORD, 1984).

Térmitas

Os térmitas pertencem à ordem Isoptera dos insetos, comaproximadamente 2.800 espécies. Esse grupo é especializado em umadieta à base de materiais lignocelulósicos, fato esse que os colocouevolutivamente em contato com um recurso trófico extremamenteprodutivo (MYLES, 1988). Os térmitas são capazes de fixar o nitrogênioatmosférico a partir das bactérias anaeróbicas que habitam seu tratodigestivo (TAYASU et al., 1994), simbiose que, junto com sua superabun-dância, permite aos térmitas representar o papel de espécie-chave comosuperdecompositor e “estabilizador do balanço carbono-nitrogênio”(HIGASHI; ABE, 1997).

Sobre esse aspecto, os térmitas, ao se alimentarem de matériaorgânica morta, utilizam recursos que apresentam uma relação carbono-nitrogênio (C/N) muito maior do que a encontrada em seus própriostecidos, tendo dessa forma que balancear esses inputs (HIGASHI et al.,1992). Isso ocorre porque tanto a celulose como os constituintes daparede celular são abundantes na matéria orgânica morta, enquanto assubstâncias citoplasmáticas são raras, o que dificulta a decomposiçãodesse material. Existem dois mecanismos básicos de balanceamento:

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o primeiro em que se adiciona N ao recurso alimentar e o segundo,favorecido pela eliminação seletiva de C do recurso trófico. Os térmitaspossuem uma série de simbiontes gastrointestinais que possibilitam aesse grupo resolver a questão da elevada razão C/N de seu recursotrófico. Tal fato permitiu a um recurso hiperabundante (matéria orgânicamorta) tornar-se um recurso alimentar “bem protegido”, pela sua difícilutilização e assimilação relacionada ao desbalanceamento da relaçãoC/N, abrindo assim um nicho que, ao longo do tempo evolutivo, foibasicamente monopolizado pelos térmitas (HIGASHI et al., 1992).

Os mecanismos utilizados pelos térmitas para a “melhoria” naqualidade do recurso via simbiontes intestinais podem ser divididos emdois sistemas básicos: o primeiro, presente em algumas espécies detérmitas, apresenta simbiontes intestinais, no caso bactérias fixadorasde nitrogênio ou também recicladoras de N (LEE; WOOD, 1971), e osegundo, via liberação do carbono em excesso, que pode se dar pelaliberação de gás metano (CH

4) por bactérias metanogênicas simbiônticas

ou pela liberação de CO2 produzido por fungos cultivados pelos próprios

térmitas (WOOD; SANDS, 1978). As espécies utilizam de diferentesformas esses mecanismos descritos, algumas delas utilizam váriosmecanismos de forma conjunta. Tais mecanismos têm profunda influênciana manutenção e no sucesso das colônias de térmitas, e quanto maisdiversos forem os mecanismos utilizados pela colônia para resolver aquestão do balanço C/N de seu recurso alimentar, maior será essa colônia(HIGASHI et al., 1992). Essa capacidade de modificar o recursodisponível a ponto de este tornar-se utilizável é uma das característicasdos engenheiros do ecossistema.

Os térmitas contribuem de forma significativa para o enriqueci-mento do solo adjacente por meio da construção de ninhos, queacumulam material fecal de importante qualidade, auxiliando na humi-ficação da matéria orgânica do solo, e também pelo aumento daatividade microbiana tanto dentro como na própria área adjacente aoninho, o que permite uma aceleração da ciclagem e a reabsorção dosnutrientes pelos produtores primários (LAVELLE et al., 1997). Os nutrientesretidos nas estruturas dos térmitas, ninhos e galerias retornam para osolo por erosão, possibilitando que ocorra um mosaico de nutrientes napaisagem, preservando a diversidade ecológica (LAVELLE et al., 1992).

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Esse mosaico foi relatado em inúmeros ecossistemas, inclusive oamazônico, onde Salick et al. (1983) observaram que a capacidadeelevada de retenção e acumulação de nutrientes pelos térmitas faz comque haja um mosaico de nutrientes no solo tipicamente pobre da regiãodo Rio Negro.

Como visto anteriormente, térmitas são claramente engenheirosdo ecossistema, em ambientes naturais, e, como frisou Redford (1984),espécies-chave (keystone species), em ambientes semi-áridos. Dessaforma, pode-se dizer que os térmitas apresentam um papel principal-mente benéfico na promoção dos processos ecológicos em agroecos-sistemas, em detrimento do seu conhecido papel como praga agrícola.Apesar da importância exercida pelos térmitas em ecossistemas naturais,tanto na ciclagem de nutrientes como na modificação das característicasfísicas e químicas do solo, os estudos em agroecossistemas sempreprivilegiaram o aspecto dos térmitas como pragas, não obstante o fatode que um número bastante reduzido de espécies deste grupo sejarealmente praga agrícola.

Black e Okwakol (1997) fizeram uma extensiva revisão nessesentido, demonstrando claramente que os térmitas podem apresentarum papel extremamente benéfico em agroecossistemas, se estes foremmanejados de forma sustentável. Os autores afirmam que algumaspráticas agrícolas como aração, manutenção de monoculturas e utilizaçãode pesticidas podem influenciar negativamente as populações detérmitas preestabelecidas, fazendo com que a diversidade diminuadrasticamente, o que possibilitaria a entrada de outras espécies, entreestas as espécies-pragas e, mais importante, alguns processos ecológicosdos quais os térmitas são mediadores essenciais seriam claramenteprejudicados.

Oligoquetos

Estima-se que existam por volta de 7.254 espécies de Oligoqueta,e, destas, 3.627 são terrestres, sendo a taxa anual de descrição de novasespécies próxima de 50, normalmente descobertas em áreas tropicais(FRAGOSO et al., 1997).

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A ocorrência e a abundância das minhocas variam em umgradiente termolatitudinal, sendo normalmente excluídas das áreas maissecas, principalmente com pluviosidade abaixo de 800 mm, e, apesardo número de espécies não se modificar muito ao longo desse gradiente,a diversidade funcional aumenta consideravelmente (LAVELLE et al.,1997). O substrato utilizado como alimento e/ou moradia determina ostipos funcionais presentes e os mais comuns são as minhocas que sealimentam de serapilheira, as que se alimentam de matéria orgânica eas que vivem em galerias.

Quando presentes no ambiente, as minhocas podem apresentarpapel primordial nos processos ecológicos do solo. Os mecanismos departicipação nesses processos podem ocorrer a partir da ingestão deuma mistura de partículas orgânicas e minerais, eliminando coprólitosque contêm matéria orgânica estabilizada, por meio de um sistema desimbiose no trato digestivo em associação com a microflora do solo,permitindo que as minhocas se alimentem de substratos complexos, alémda criação de estruturas que acarretam modificações físicas e napedogênese do solo (LAVELLE, 1997).

As minhocas apresentam uma gama extensa de preferênciasalimentares, mas alguns estudos realizados em diferentes plantios com-provaram que boa parte das espécies presentes em agroecossistemas émais atraída por substratos na forma de matéria orgânica parcialmentedecomposta (DOUBE et al., 1994).

A digestão da matéria orgânica do solo é feita pelas minhocas porenzimas produzidas parcialmente por elas e, em parte, por associaçãomutualística com a microflora ingerida. Adicionando 80% a 120% deágua ao material e 5% a 30% de muco, a atividade microbiana é estimuladae, junto com enzimas não produzidas pelas minhocas, no caso celulasee mananase, essas enzimas são liberadas no trato intestinal pelosmicrorganismos, o que facilita a digestão de uma importante fração domaterial ingerido (LAVELLE, 1997).

O resultado da digestão da matéria orgânica do solo resulta naliberação de quantidades significativas de nutrientes assimiláveis (MARTINet al., 1992). Lee (1985) delineou três possibilidades básicas: a primeira,pela liberação de coprólitos, já que o material, quando passa pelo tratointestinal, é enriquecido por compostos nitrogenados do metabolismo

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dos oligoquetos, por meio da excreção de urina e pelos tecidos deoligoquetos mortos, já que o peso seco do tecido desses animais écomposto de 60% a 70% de proteína com 12% de nitrogênio dessetotal. Coprólitos frescos de Pontoscolex corethrurus continham 18 vezesmais amônia do que o solo não ingerido e 1,5 vez a quantidade de nitrato.A redução nas concentrações dos coprólitos diminui de formadiferenciada, de acordo com o ambiente analisado, e deve estarrelacionada com a reorganização microbiana, que pode ocorrer emdiferentes velocidades, já que outras formas de liberação de nutrientescomo a lixiviação e a própria reabsorção pela vegetação foram evitadas(LAVELLE et al., 1992). O fósforo (P), outro nutriente especialmente críticopara o crescimento das plantas, também apresentou concentraçõesaltíssimas se comparadas com o solo controle, chegando até a oito vezesa concentração no solo não ingerido.

Pashanasi et al. (1992) verificaram que a presença de minhocasinfluenciou o crescimento de algumas espécies vegetais, enquanto outrasespécies não foram influenciadas, o que se supõe estar relacionadocom o tamanho e a distribuição do sistema radicular de cada planta,pois existe uma relação direta entre tamanho do sistema radicular e aabsorção dos nutrientes liberados via coprólitos.

Jégou et al. (1998), analisando os efeitos da presença de minhocasna transferência de carbono no solo, encontraram nas estruturasconstruídas pelas minhocas e no solo adjacente aos coprólitos umenriquecimento de C de até 40% em comparação com o solo utilizadocomo controle, comprovando a importância das minhocas natransferência de matéria orgânica do solo.

A diversidade de minhocas em agroecossistemas, se comparadaa sistemas não perturbados, é bem inferior, com a predominância deespécies endogeicas, o que torna essas espécies extremamenteimportantes para a regulação das funções edáficas, pois as mesmasatuam como engenheiras do ecossistema, por meio de suas interaçõesmutualísticas com a microflora presente, ingestão seletiva de partículasdo solo e produção de coprólitos e galerias, afetando de formasignificativa e positiva a liberação de nutrientes antes indisponíveis paraa utilização da vegetação, assim como na dinâmica da matéria orgânicae outros processos pedológicos (FRAGOSO et al., 1997).

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importância da fauna de solo para a ciclagem de nutrientes · mento da comunidade da fauna de...

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