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v

Agradecimentos

Ao Flavio, pela paciência, orientação e amizade.

Ao Projeto Biota Gradiente Funcional, e em especial ao Prof. Carlos Joly, pelo

aprendizado de trabalhar em uma equipe multidisciplinar, pelo apoio logístico e dados

concedidos.

Aos membros da pré-banca, Profª Drª Márcia Marques, Profª Drª Gislene Ganade

e Prof. Dr. Rafael S. Oliveira.

À FAPESP, pela bolsa de doutorado.

Ao Instituto Florestal, pela autorização para conduzir a pesquisa nas áreas.

Aos meus pais e irmã pelo apoio e incentivo, e ao Ataliba, por me ensinar por me

ensinar a conhecer as plantas, e depois a cultivá-las.

Aos colegas do Projeto Biota, por compartilhar as experiências de campo e as

noites na Pousada Betânia: Mariana, Christiane, André Rochelle, Juliano Pequeno,

Bruno Aranha, Lorena, Valéria, Rafael, Eliana, Ataliba, Roseli Torres, Zebu, Plínio,

Marco Assis e alunos, Viviane, Bruno Rosado, Pedro, Luciana, Simone. Algumas

dessas pessoas também ajudaram na análise dos dados.

Ao Sr. Osvaldo e Sr. Salvador, auxiliares de campo da Fazenda Capricórnio, e

ao Manuel, auxiliar de campo da Casa de Farinha: o trabalho não existiria sem a ajuda

deles.

Aos meus sogros, José Aquiles e Maria Rita, por nos deixar fazer do seu

apartamento de praia um alojamento de campo, e tornar as nossas excursões muito

mais confortáveis.

A todos os meus amigos, pelo incentivo constante, acadêmico ou pessoal:

Flaviana, Anne, Guilherme, Marina, Alessandra, Priscila.

Aos meus colegas de trabalho da Secretaria do Meio Ambiente, pelo apoio e

compreensão.

A todos que de alguma forma contribuíram para a execução deste trabalho,

meus sinceros agradecimentos.

vii

Sumário

Ficha Catalográfica ii

Agradecimentos v

Resumo 1

Abstract 3

Introdução Geral 5

Material e Métodos 9

Referências Bibliográficas 17

Capítulo 1: Estrutura de tamanho, padrão espacial das populações e influência dos

vizinhos na mortalidade e no recrutamento de quatro espécies arbóreas no Parque

Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. 23

Resumo 23

Introdução Geral 24


Resultados 32

Discussão 45


Capítulo 2: Associação da abundância de indivíduos e da demografia de quatro

espécies arbóreas com a topografia e o microambiente de luz na Floresta Ombrófila

Densa Atlântica. 55

Resumo 55

Introdução 56


Resultados 64

Discussão 85


viii

Capítulo 3: Influência da altitude e do microambiente de luz na fenologia reprodutiva de

quatro espécies arbóreas de Mata Atlântica no Parque Estadual da Serra do Mar,

Núcleo Picinguaba, SP. 95

Resumo 95

Introdução 96


Resultados 101

Discussão 112


Capítulo 4: Influência do microhabitat no incremento diamétrico de quatro espécies

arbóreas de Mata Atlântica no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba,

SP. 119

Resumo 119

Introdução 120


Resultados 127

Discussão 134


Considerações Finais 145

1

Resumo

Os mecanismos responsáveis pela alta diversidade de espécies arbóreas em florestas

tropicais têm sido alvo de intenso debate na literatura, e dentre os inúmeros

mecanismos propostos, dois deles têm encontrado relativo suporte empírico: a

dependência de densidade e a diferenciação de nichos. O objetivo deste trabalho foi

investigar a ocorrência destes mecanismos na Floresta Ombrófila Densa Atlântica, que

apresenta uma enorme diversidade de espécies vegetais, que variam em abundância, e

uma grande diversidade de habitats, o que faz deste bioma um local apropriado para

buscar evidências da ocorrência desses mecanismos. Foi investigada a influência da

densidade de coespecíficos, da vizinhança e do microhábitat na demografia de quatro

espécies arbóreas, e esperava-se que estes fatores atuassem de maneira conjunta na

determinação da demografia das espécies estudadas. Em cinco áreas de 0,25 ha, duas

na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (TB) e três na Floresta Ombrófila Densa

Submontana (SM), foram marcados e medidos os indivíduos destas espécies, e um

recenso foi realizado após dois anos para obtenção de taxas de mortalidade e

recrutamento. Indivíduos com PAP (perímetro a altura do peito) > 15 cm foram

acompanhados mensalmente para a avaliação da fenologia reprodutiva e do

incremento diamétrico. Foi avaliada a influência da densidade de indivíduos e da

distância e número de vizinhos coespecíficos na demografia das espécies. Também foi

avaliada a relação da demografia com habitats específicos, dados pela declividade e

pela porcentagem de abertura de dossel, assim como da fenologia reprodutiva e do

incremento diamétrico com a cota de altitude e com o índice de iluminação da copa (IC).

Para nenhuma das espécies estudadas foi encontrada relação entre a densidade total

2

de indivíduos e as taxas de mortalidade e de recrutamento. Entretanto, nas áreas de

maior abundância, foram encontradas associações entre os indivíduos mortos e os

demais indivíduos da população, assim como diminuição da agregação conforme se

considera classes de tamanho maiores, que podem ser interpretadas como evidências

dos processos dependentes de densidade, indicando que os processos dependentes

de distância ou densidade só se mostram importantes em situações de densidade

elevada. Houve relação do número de indivíduos com a declividade para a maioria das

espécies, mas foram poucas as relações significativas com a abertura de dossel. A

mortalidade, o recrutamento e o crescimento dos indivíduos com PAP < 15 cm

apresentaram poucas relações significativas com as variáveis ambientais (IDP e

abertura do dossel), provavelmente devido ao baixo número de eventos registrados.

Para duas das espécies, a fenologia reprodutiva se relacionou com a cota de altitude,

mas não com o IC, indicando um aspecto da preferência de hábitat. Já o incremento

diamétrico variou muito dentro de uma mesma cota altitudinal, se relacionando, para

duas das espécies, com o IC, mas para as outras duas espécies nem a altitude e nem a

iluminação das suas copas explicou a variação observada no crescimento. Recomenda-

se que um maior número de variáveis ambientais sejam utilizadas para caracterizar os

microambientes quando se busca evidências de preferências de hábitat. É provável que

os mecanismos estudados não sejam mutuamente exclusivos e que eles atuem em

conjunto na determinação dos processos demográficos populacionais, e assim

influenciando conjuntamente na manutenção da grande diversidade de espécies

arbóreas em florestas tropicais.

3

Abstract

The mechanisms that are responsible for the high tree species diversity in tropical

forests have been intensively debated on literature, and among the several proposed

mechanisms, two of them have been relatively empirically supported: the density-

dependence and the niche differentiation. The aim of this work was to investigate the

occurrence of these mechanisms on the Atlantic Ombrophilous Dense Forest, that has a

huge plant species diversity, that vary on their abundance, and a high diversity of

habitats, what makes this biome an appropriate place to seek for the existence of these

mechanisms. We investigated the influence of conspecific density, neighborhood and

microhabitat on the demography of four tree species, and we expected these factors to

act together on determining the demography of the studied species. On five 0.25 ha

area, two on the Lowland Ombrophilous Dense Forest and three on the Lower-montane

Ombrophilous Dense Forest, we tagged and measured all the plants of the studied

species; the plants were re-censused after two years so we obtained the mortality and

recruitment rates. Plants with perimeter at breast height (PBH) > 15 cm were monthly

observed to evaluate their reproductive phenology and diameter increment. We

evaluated the influence of the density of plants and the number and distance of

conspecific neighbors on the demography of the studied species. We also evaluated the

relationship of the demographic rates with specific habitats, given by canopy openness

and declivity, and of the reproductive phenology and diameter increment with the

altitude and the crown illumination index (IC). We found no relationship between the

total density of individuals and the mortality or recruitment rates, but on the areas of high

abundance we found associations between the dead plants and the other plants of the

populations, as well as lower aggregation as we considered bigger size classes, which

4

could be interpreted as evidences of the density dependent processes, indicating that

the density or distance-dependent processes are important only on high density

situations. We found significant relationships between the number of individuals and

declivity for the majority of species, but there were few significant associations with the

canopy openness. Mortality, growth and recruitment of plants PBH < 15 cm have few

significant correlations with environmental variables (declivity and canopy openness),

probably because of the low number of events registered. For two of the studied

species, the reproductive phenology was related to the altitude but not with IC, indicating

one aspect of the habitat preference. The diameter increment showed great variation on

the same altitude, and for two species it was related with IC, but for the other two neither

the altitude nor the IC explained the observed variation on growth. We recommend the

use of more environmental variables to characterize the microenvironments when

seeking for evidence of habitat preference. It´s possible that the studied mechanisms

are not mutually exclusive and that they act together on determining the demographic

processes, and so, influencing together the maintenance of the high tree species

diversity on tropical forests.

5

Introdução Geral

Uma questão central em ecologia que tem sido alvo de intenso debate é quais

são os mecanismos que geram e mantêm a alta diversidade de espécies de árvores em

florestas tropicais (Connell 1978, Hubbell 2001, Wright 2001). Diversas hipóteses foram

propostas para explicar a coexistência de um grande número de espécies e um número

crescente de trabalhos têm sido realizados no sentido de testar estas hipóteses (Janzen

1970, Hubbell 1980, Clark & Clark 1984, Queenborough et al. 2007). Wright (2001), em

um trabalho de revisão sobre as hipóteses propostas e dos estudos que apresentaram

suporte às hipóteses por meio de evidências empíricas, sugeriu que três dos

mecanismos propostos apresentam um forte suporte empírico, e que estes mecanismos

não são mutuamente exclusivos e podem atuar em conjunto: a diferenciação de nichos

e o reduzido recrutamento próximo de adultos coespecíficos (“efeito Janzen-Connell”) e

o efeito negativo da densidade.

O efeito negativo da densidade ocorre quando a presença de coespecíficos nas

proximidades prejudica a performance de um indivíduo, por meio de competição,

alelopatia ou transmissão de patógenos (Wright 2001). O efeito negativo da densidade

limita localmente a abundância de coespecíficos, o que abre espaço para o

estabelecimento de outras espécies, facilitando a coexistência. Uma maneira de

detectar o efeito negativo da densidade é comparar a performance de populações em

locais com densidades distintas, e trabalhos realizados neste sentido encontraram

resultados contrastantes. Hubbell et al. (1990) encontraram que os efeitos de densidade

só são evidentes nas duas espécies mais abundantes na ilha de Barro Colorado, e

outros trabalhos baseados em uma única espécie encontraram evidências da presença

de dependência de densidade negativa (Alvarez-Buylla 1994, Silva-Mattos et al. 1999)

6

ou de dependência de densidade positiva (Schupp 1992). Assim, o papel da

dependência da densidade na performance dos indivíduos e na manutenção da alta

diversidade em florestas tropicais ainda permanece em aberto, não sendo possível

prever em quais situações esse mecanismo irá atuar de maneira determinante na

demografia das populações.

Um outro enfoque comumente usado para detectar a influência negativa da

densidade de coespecíficos sobre a performance das populações foi motivado pelos

trabalhos de Janzen (1970) e Connell (1971). No início da década de 1970, Janzen

(1970) e Connell (1971) propuseram, independentemente, que haveria maior

mortalidade de plântulas e sementes próximas à planta-mãe (devido à especificidade

de patógenos e herbívoros, que se alimentam da planta-mãe ou se concentram em

locais com alta densidade), e que este poderia ser um fator importante na manutenção

da diversidade de espécies arbóreas em florestas tropicais. Segundo este modelo, a

baixa probabilidade de recrutamento nas proximidades dos coespecíficos adultos faria

com que houvesse maior probabilidade de recrutamento heteroespecífico, permitindo a

coexistência de espécies, e causando um menor agrupamento dos indivíduos maiores

em relação aos menores. Ao fazer inferências sobre o padrão espacial da mortalidade a

partir do padrão espacial de indivíduos em diferentes classes de tamanho, é necessário

aceitar a premissa de que a distribuição espacial das sementes das coortes que

compõem as classes de tamanho foi semelhante, e qualquer diferença na produção de

sementes entre coortes quebraria esta premissa (Clark & Clark 1984). Portanto, é

fundamental investigar o padrão espacial de mortalidade e do recrutamento e sua

relação com a proximidade de coespecíficos para que se possa compreender a

influência da presença de vizinhos coespecíficos na demografia das populações.

7

A outra teoria elaborada para explicar a alta diversidade de espécies arbóreas

em florestas tropicais e que, segundo Wright (2001), apresenta forte suporte empírico, é

a teoria da diferenciação de nichos (chamada de niche-assembly theory por Hubbell

2001). Em florestas tropicais, a heterogeneidade ambiental resulta em uma grande

diversidade de microhabitats, e segundo esta teoria, a coexistência de um grande

número de espécies estaria relacionada à associação das espécies com microhabitats

específicos, impedindo a exclusão de espécies por competição por recursos. Apesar de

alguns trabalhos terem apontado a preferência de espécies por microhabitats

específicos relacionados a tipo de solo e topografia (Clark et al. 1998, 1999) ou ao

microambiente de luz (Aiba et al. 2004, Clark & Clark 1987, Clark & Clark 1992, Clark et

al. 1993, entre outros), estudos realizados no nível de comunidade na Floresta

Ombrófila Densa Atlântica (Aranha 2008, Rochelle 2008) não apresentaram resultados

conclusivos neste sentido. No entanto, os estudos realizados no nível de comunidade

geralmente incluem somente indivíduos adultos e apresentam uma abordagem estática

da associação das espécies com os microhábitats. Assim, o uso de uma abordagem

dinâmica, que busque relações entre as taxas demográficas de cada espécie e

microhábitats específicos, pode trazer mais evidências sobre a preferência de hábitat

ao indicar de que forma a distribuição diferencial dos indivíduos de uma espécie em

relação ao hábitat foi moldada.

A Floresta Ombrófila Densa Atlântica é considerada um dos hotspots de

biodiversidade do mundo (Myers et al. 2000) devido ao alto endemismo e diversidade

de espécies e grande perda de hábitat (no estado de São Paulo, restam cerca de 8%

da vegetação original – Galindo-Leal & Câmara 2005). Por apresentar altos valores de

riqueza de espécies arbóreas, chegando a apresentar mais de 200 espécies por

8

hectare (Rochelle 2008, Joly & Martinelli 2008), pode ser considerado como local

adequado para que se busque evidências empíricas dos mecanismos propostos para a

coexistência de um grande número de espécies.

Neste contexto, o objetivo do presente trabalho é verificar a ocorrência dos

mecanismos de coexistência de espécies, utilizando como objeto de estudo as

populações de quatro espécies arbóreas comumente encontradas nas áreas

estudadas. Para tanto, pretendemos responder às seguintes questões específicas:

1) As espécies estudadas apresentam evidências dos efeitos de densidade,

dados pela maior mortalidade ou menor recrutamento em localidades com alta

densidade de indivíduos coespecíficos?

2) O padrão espacial das diferentes classes de tamanho das espécies

estudadas, assim como o padrão espacial da mortalidade e do recrutamento em

relação aos indivíduos coespecíficos, refletem os mecanismos dependentes de

distância ou densidade propostos pelo modelo de Janzen e Connel?

3) As abundâncias das espécies estudadas, assim como a mortalidade, o

recrutamento, o crescimento individual e a fenologia reprodutiva, refletem preferência

de microhabitat, em termos de topografia e microambiente de luz, segundo o proposto

pela teoria da diferenciação de nichos?

9

Material e Métodos

Área de estudo

Localização

A área de estudo situa-se no Parque Estadual da Serra do Mar (Núcleo

Picinguaba), no município de Ubatuba, litoral norte do estado de São Paulo (23º 22’ S,

44º 48’ O). O Parque abrange uma área de 47500 ha (Alves 2000) e está sob

responsabilidade do Instituto Florestal do Estado de São Paulo e da Secretaria do Meio

Ambiente (SMA). A vegetação dominante é a Floresta Ombrófila Densa (Alves 2000).

As áreas estudadas são localizadas ao longo de um gradiente altitudinal da

Floresta Ombrófila Densa Atlântica, vinculadas ao Projeto Temático “Composição

florística, estrutura e funcionamento da Floresta Ombrófila Densa dos Núcleos

Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar” (FAPESP 03/12595-

7). Neste projeto temático, foram instaladas 13 parcelas de 1 ha ao longo de um

gradiente de altitude no Parque Estadual da Serra do Mar, sendo uma parcela na

restinga (altitude máxima de 50m), quatro na Floresta Ombrófila Densa de Terras

Baixas (50-100m de altitude), quatro na Floresta Ombrófila Densa Submontana (200-

400m de altitude) e quatro na Floresta Ombrófila Densa Montana (800-1200m de

altitude). No presente projeto, foram escolhidas cinco parcelas de 1 ha, duas na

Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (TB1 e TB2) e três na Floresta Ombrófila

Densa Submontana (SM1, SM2 e SM3). Cada parcela de 1 ha foi dividida em quatro e

foi sorteado um quarto da parcela (0,25 ha divididos em 25 parcelas de 10x10 m),

totalizando uma área amostrada de 1,25 há onde foram realizados os censos dos

indivíduos (ver nos itens Procedimento de Campo de cada capítulo). As observações

das fenofases reprodutivas e do crescimento dos indivíduos de porte arbóreo (perímetro

10

do tronco na altura do peito maior ou igual a 15 cm) por meio das cintas dendrométricas

foram realizadas em indivíduos localizados na totalidade de cada uma das cinco

parcelas de 1 ha do Projeto Temático utilizadas no presente trabalho.

A topografia do terreno difere bastante entre as parcelas: as localizadas na cota

até 100 m (TB1 e TB2) e a parcela de menor altitude da cota 200-400 m (SM1)

apresentam declividade suave, enquanto que as parcelas nas altitudes mais elevadas

(SM2 e SM3) apresentam um terreno muito acidentado (Figura 1), o que pode

influenciar tanto o estabelecimento quanto o crescimento e a mortalidade das menores

plantas. Esta variação na topografia pode estar relacionada a uma grande variedade de

microhábitats (já que a variação na topografia está frequentemente associada às

variações em condições edáficas e disponibilidade de água no solo), e a existência

dessa variedade de microhábitats seria uma das condições para que a diferenciação de

nichos entre as espécies co-ocorrentes possa acontecer, tornando a área de estudo

adequada para que se busque evidências empíricas para esta teoria.

11

Figura 1: Mapa representativo da topografia das parcelas estudadas, nas cotas

altitudinais de até 100m (TB1 e TB2) e 200-400m (SM1, SM2 e SM3). Os eixos x e y

representam o vértice de cada subparcela, e o eixo z representa a altitude de cada

vértice; as legendas referem-se a linhas de altitude em intervalos de 5 m.

12

Todas as áreas são bem preservadas, sendo caracterizadas como áreas de

vegetação primária; entretanto, as parcelas localizadas na cota até 100m apresentam

algumas trilhas enquanto que nas parcelas da cota 200-400m essas trilhas

praticamente inexistem. Adicionalmente, nas parcelas da cota 200-400m, foram

observados alguns eventos de extração de palmito (Euterpe edulis Mart., Arecaceae),

além de indícios de presença de caçadores.

Clima

O clima da região é classificado como Af, segundo o sistema de Köppen (1948),

indicando clima tropical chuvoso com chuvas o ano todo. A precipitação anual média é

de 2600 mm, e as temperaturas médias máximas e mínimas de 24,7 ºC e 17,6 ºC,

respectivamente. Os maiores índices pluviométricos ocorrem no verão, durante os

meses de dezembro a fevereiro; no inverno o clima é menos úmido e com baixa

pluviosidade entre os meses de maio a agosto, acarretanto em períodos de déficit

hídrico na estação seca (Figura 2)

13

Figura 2: Diagrama climático construído com os dados de precipitação média e

temperatura média para cada mês entre os anos de 1960 e 1990 da estação

meteorológica do CPTEC de Ubatuba, SP (Banco de Dados Climáticos, 2010). O eixo à

esquerda representa a temperatura (°C) e o eixo à direita representa a precipitação

mensal (mm). A linha pontilhada representa o limiar do déficit hídrico, a linha superior a

precipitação e a linha inferior a temperatura.

14

Espécies estudadas

Sloanea guianensis (Elaeocarpaceae), Garcinia gardneriana (Clusiaceae), Virola

bicuhyba (Myristicaceae) e Eriotheca pentaphylla (Malvaceae) são espécies arbóreas

abundantes nas áreas estudadas (Campos 2008, Rochelle 2008, E. Prata, H.R.

Gonçalves, J.A.M.A. Gomes, comunicação pessoal), representando componentes

importantes na estrutura da comunidade arbórea local, pois processos dinâmicos que

ocorrem com espécies que apresentam alta abundância influenciam fortemente a

dinâmica da comunidade como um todo. Estas espécies foram escolhidas por sua

facilidade de identificação e por ocorrerem ao longo do gradiente altitudinal estudado,

com diferentes abundâncias, permitindo avaliar a influência da altitude e da densidade

de indivíduos co-específicos na demografia das populações.

Sloanea guianensis (Aubl.) Benth (Elaeocarpaceae), conhecida popularmente

como sapopema, é uma espécie emergente considerada característica da Floresta

Pluvial Atlântica entre 0-700m de altitude; apresenta ampla distribuição e baixa

freqüência, mas comumente é registrada como uma das espécies de maior importância

da planície costeira (Alves 2000). Em um estudo fitossociológico realizado por Sanchez

et al. (1999) na Floresta Atlântica de Encosta em Picinguaba, em localidades muito

próximas ou coincidentes com as parcelas utilizadas no presente trabalho, a espécie foi

uma das que apresentou maior número de indivíduos, demostrando sua grande

importância para a estrutura da comunidade florestal. A espécie, classificada como

secundária tardia (Sanchez et al.1999), frutifica entre os meses de outubro e novembro

(Alves 2000). Nas áreas estudadas, apresenta abundância de indivíduos com PAP

(perímetro do tronco na altura do peito) maior ou igual a 15 cm que varia entre 14 e 29

indivíduos/hectare (Joly & Martinelli 2008).

15

Garcinia gardneriana (Planch & Triana) Zappi (Clusiaceae) (= Rheedia

gardneriana), conhecida popularmente como bacupari, é uma espécie arbórea de sub-

dossel que atinge de 5 a 10 m de altura (van den Berg 1979) característica do interior

de mata de beira de rios e córregos (Lorenzi 1992). Segundo SMA (2001), é indicada

para plantios em áreas de recuperação florestal, ocorrendo naturalmente em áreas de

restinga, Floresta Ombrófila Densa e Floresta Estacional Semidecídua; no Brasil, ocorre

desde a região amazônica até o Rio Grande do Sul (van den Berg 1979). Segundo o

estádio sucessional, a espécie é classificada como secundária tardia ou clímax (SMA

2001) ou secundária tardia (Sanchez et al. 1999). A espécie frutifica nos meses mais

úmidos, de dezembro a fevereiro, e seus frutos, drupáceos e amarelos, fornecem farta

alimentação para a fauna (Lorenzi 1992). Nas áreas estudadas, apresenta abundância

de indivíduos com PAP (perímetro do tronco na altura do peito) maior ou igual a 15 cm

que varia entre 16 e 37 indivíduos/hectare (Joly & Martinelli 2008).

Eriotheca pentaphylla (Vell.) A. Robyns (Malvaceae), conhecida popularmente

como imbiruçu, é uma árvore de dossel que atinge de 20 a 25 m de altura (Fischer

1997); em relação ao estádio sucessional, é caracterizada como pioneira (SMA 2001)

ou secundária inicial (Sanchez et al. 1999), sendo indicada para plantios em áreas de

recuperação florestal (SMA 2001). A espécie floresce de abril a junho e dispersa seus

frutos de outubro a dezembro (Fischer 1997). Estudando uma população na Estação

Ecológica da Juréia, SP, Fischer (1997) encontrou que a população frutifica todos os

anos, mas não todos os indivíduos da população o fazem, indicando variabilidade

intrapopulacional na produção de frutos. Nas áreas estudadas, apresenta abundância

de indivíduos com PAP (perímetro do tronco na altura do peito) maior ou igual a 15 cm

que varia entre sete e 61 indivíduos/hectare (Joly & Martinelli 2008).

16

Virola bicuhyba Schott (Warb.) (Myristicaceae), popularmente conhecida como

bicuíba, é uma árvore de dossel dióica que atinge de 15 a 30 m de altura que ocorre

frequentemente em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica primária (Rodrigues

1980 apud Ziparro & Morelatto 2005). A espécie é semidecídua, heliófita, característica

e exclusiva da floresta pluvial atlântica, nos estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro,

São Paulo, Paraná, Santa Catarina e extremo nordeste do Rio Grande do Sul (Reitz &

Klein 1968 apud Sevegnani 2004). Ocorre principalmente no interior da floresta

primária, podendo regenerar em capoeiras (Lorenzi 1992). Segundo SMA (2001), é

indicada para plantios em áreas de recuperação florestal, ocorrendo naturalmente em

áreas de restinga, Floresta Ombrófila Densa e Floresta Estacional Semidecídua; a

espécie é classificada como secundária tardia ou clímax (SMA 2001) ou secundária

tardia (Sanchez et al. 1999). Nas áreas estudadas, apresenta abundância de indivíduos

com PAP (perímetro do tronco na altura do peito) maior ou igual a 15 cm que varia entre

cinco e 20 indivíduos/hectare (Joly & Martinelli 2008).

O presente trabalho é dividido em quatro capítulos inter-relacionados, que têm

por objetivo testar a ocorrência de dois dos mecanismos propostos para explicar a

grande diversidade de espécies vegetais em florestas tropicais: a diferenciação de

nichos e o efeito da densidade e distância de coespecíficos na demografia. O Capítulo

1 trata da estrutura espacial e da influência da vizinhança na mortalidade e no

recrutamento das espécies estudadas. O Capítulo 2 abordou a relação entre as

variáveis demográficas (número de indivíduos, mortalidade, recrutamento e

crescimento) com variáveis abióticas (porcentagem de abertura de dossel e declividade

do terreno). O Capítulo 3 investigou a influência da altitude e do índice de iluminação da

17

copa na fenologia das espécies, enquanto o Capítulo 4 tratou da influência destes

mesmos fatores no incremento diamétrico dos indivíduos com PAP > 15 cm, partindo do

princípio de que desempenhos diferenciais em hábitats específicos podem ser

indicadores de preferência de hábitat das espécies, o que sugeriria a atuação do

mecanismo de diferenciação de nichos.

Referências Bibliográficas

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18

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23

Capítulo 1: Estrutura de tamanho, padrão espacial das populações e influência

dos vizinhos na mortalidade e no recrutamento de quatro espécies arbóreas no

Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Resumo: A importância dos processos dependentes de distância da planta parental ou

da densidade de coespecíficos na manutenção da grande diversidade de espécies de

árvores em florestas tropicais ainda permanece em aberto, apesar da grande

quantidade de estudos nesse sentido. O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da

densidade populacional na estrutura de tamanho, no padrão espacial e nas taxas de

mortalidade e recrutamento das populações de quatro espécies arbóreas de Mata

Atlântica. Além disso, objetivou-se testar o efeito do número e distância de vizinhos

coespecíficos e heteroespecíficos na mortalidade e no recrutamento. Foram marcados,

medidos e mapeados os indivíduos de quatro espécies arbóreas em cinco áreas de

0,25 ha; após dois anos foi feito um recenso no qual foram registrados os eventos de

mortalidade e de recrutamento. Foram estimadas as taxas de mortalidade e de

recrutamento para cada área, e foram feitas regressões para testar a relação destas

variáveis com a abundância total de indivíduos coespecíficos. Os indivíduos de cada

espécie foram agrupados em classes de tamanho e foi avaliado o padrão espacial de

cada classe separadamente, usando a Função K de Ripley univariada. Foram testadas

as associações entre os indivíduos mortos e ingressantes com os demais indivíduos,

com os adultos coespecíficos e com adultos heteroespecíficos através da Função K de

Ripley bivariada. Para E. pentaphylla e S. guianensis, áreas com abundâncias

semelhantes apresentaram estruturas de tamanho semelhantes, e áreas com

abundâncias distintas apresentaram estruturas diferentes. Para nenhuma das espécies

24

houve relação significativa entre a abundância total de indivíduos e a mortalidade ou o

recrutamento, indicando que para estas espécies a abundância não é um bom preditor

de taxas demográficas, e que as interações entre os indivíduos, se existentes, devem

ocorrer em uma escala menor do que a parcela de 0,25 ha. Todas as espécies

apresentaram padrão espacial agregado. Contudo, a diminuição da agregação em

classes de tamanho maiores só ocorreu nas parcelas de maior abundância para G.

gardneriana e E. pentaphylla, assim como a agregação dos indivíduos mortos,

indicando que os efeitos de densidade só são evidentes em densidades elevadas. Não

houve associação dos mortos ou dos ingressantes com os adultos coespecíficos como

regra geral, mas houve associação dos mortos com os demais indivíduos vivos da

população, indicando que o número de vizinhos exerce mais influência sobre a

mortalidade do que a presença de vizinhos adultos. Entretanto, a ausência de um

padrão geral de associação entre os grupos sugere que é improvável que os

mecanismos dependentes de distância ou densidade, isoladamente, sejam

responsáveis pela determinação do padrão espacial e da demografia dos indivíduos

adultos das espécies estudadas, e assim, da manutenção da grande diversidade de

espécies em florestas tropicais.

Introdução

O arranjo espacial de indivíduos de uma espécie arbórea reflete padrões

históricos de recrutamento e sua modificação por eventos de mortalidade (Hutchings

1997). Um padrão espacial observado pode ter sido influenciado por inúmeros fatores,

como padrões de reprodução clonal ou distribuição de sementes, heterogeneidade

ambiental, históricos de perturbação e interações competitivas (Coomes et al. 1999).

25

Não é possível atribuir um arranjo espacial de plantas observando a apenas um

processo em particular, mas a análise do padrão pode ajudar a esclarecer quais

processos são importantes, fornecendo informações sobre a dinâmica populacional e a

competição intra ou inter-específica (Forget et al. 1999, Fonseca et al. 2004).

No início da década de 1970, Janzen (1970) e Connell (1971) propuseram,

independentemente, que processos dependentes da distância da planta parental ou da

densidade de indivíduos coespecíficos seriam responsáveis pela manutenção da alta

diversidade de espécies em florestas tropicais. A ação de patógenos ou herbívoros

especialistas que respondessem à densidade ou a distância da planta parental faria

com que houvesse menor recrutamento coespecífico nas proximidades da planta

parental, aumentando as chances de recrutamento heteroespecífico e impedindo que

as espécies mais abundantes se tornassem dominantes. Desde então, inúmeros

trabalhos foram desenvolvidos procurando verificar a existência desses processos

dependentes de distância ou de densidade e qual sua relevância na manutenção da

diversidade de florestas tropicais (Clark & Clark 1984, Connell et al. 1984, Condit et al.

1994). Contudo, os resultados encontrados nesses diversos estudos não permitem uma

interpretação inequívoca, já que há evidências claras da existência desses processos

em alguns casos, mas em outros estudos os resultados encontrados não são

conclusivos, fazendo com que a importância da dependência de densidade como

mecanismo mantenedor da diversidade das florestas tropicais permaneça incerta

(Buyavejchevin et al. 2003).

Nas florestas tropicais, o padrão espacial de indivíduos numa população mais

comumente encontrado é o agregado, com o grau de agregação diminuindo das

menores para as maiores classes de tamanho (Clark & Clark 1984, Condit et al. 2000).

26

Esta diminuição do grau de agregação nas maiores classes de tamanho seria um

indicativo de que processos dependentes de distância ou densidade estariam atuando,

já que segundo o modelo de Janzen-Connel, a mortalidade de sementes ou plântulas

será maior nas proximidades da planta-mãe devido ao ataque de patógenos e

herbívoros especialistas (Janzen 1970, Connel 1971). Este padrão de mortalidade

também pode ser causado pela alta densidade de plântulas nas proximidades da

planta-mãe, por meio de competição por recursos com outras plântulas (self-thinning ou

auto-desbaste) ou por interferência causada pelo indivíduo adulto (como queda de

galhos e serrapilheira, alelopatia ou sombreamento – Clark & Clark 1984). Se os

processos dependentes de distância ou densidade forem importantes na formação do

padrão espacial de uma população, pode haver segregação espacial entre plantas de

classes de tamanho distintas (Clark & Clark 1984). Por outro lado, a distribuição

espacial diferenciada entre indivíduos diferindo em estádios de desenvolvimento

também pode ser um indicativo de mudanças em requerimentos ambientais ao longo da

ontogenia da espécie (Clark & Clark 1992). Avaliar se a segregação espacial entre

diferentes classes de tamanho ocorre da mesma maneira em localidades com

densidades populacionais ou características ambientais diferentes pode ajudar a

identificar o mecanismo que moldou este padrão.

Para fazer inferências sobre o padrão espacial da mortalidade somente a partir

do padrão espacial de classes de tamanho diferentes, é necessário aceitar a premissa

de que a distribuição espacial das sementes das coortes que compõem as classes de

tamanho foi semelhante; entretanto, qualquer diferença na produção de sementes entre

coortes é suficiente para invalidar esta premissa (Clark & Clark 1984). Portanto,

investigar o padrão espacial de mortalidade e do recrutamento e sua relação com a

27

presença dos demais indivíduos da população, mesmo em um curto período de tempo,

pode trazer informações importantes sobre a influência dos mecanismos dependentes

de distância ou densidade sobre o padrão espacial dos indivíduos de uma população,

como proposto pelos modelos de Janzen e Connell.

O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da densidade populacional na

estrutura de tamanho, no padrão espacial e nas taxas de recrutamento e mortalidade

de quatro espécies arbóreas de mata atlântica, assim como testar o efeito do número e

distância de vizinhos coespecíficos e heteroespecíficos na mortalidade e no

recrutamento. Para isso, pretendemos responder às seguintes questões: 1) A estrutura

de tamanho, o padrão espacial, a mortalidade e o recrutamento diferem em áreas com

diferentes densidades populacionais? 2) O grau de agregação varia entre as diferentes

classes de tamanho? 3) O padrão espacial dos indivíduos mortos e ingressantes é

associado com a presença e distância de vizinhos coespecíficos ou heteroespecíficos?

Material e Métodos

Procedimento de campo

Dentro das parcelas estudadas, todos os indivíduos de G. gardneriana, S.

guianensis e V. bicuhyba com altura igual ou superior a 30 cm foram medidos e

marcados com uma etiqueta numerada. Para E. pentaphylla, foram marcados e

medidos todos os indivíduos com DAS (diâmetro da base do tronco na altura do solo)

igual ou superior a 2 cm devido à abundância muito elevada de indivíduos com

tamanho inferior a este limite. Para os indivíduos com PAP (perímetro do tronco à altura

do peito – 1,30m) maior ou igual a 15 cm foram tomadas medidas de PAP (medido com

28

uma fita métrica, precisão de 0,1 cm) e para os indivíduos com tamanho inferior foram

tomadas medidas de DAS (medido com um paquímetro, precisão de 0,1 mm). Para

todos os indivíduos foram tomadas medidas de sua localização dentro de cada

subparcela por meio de um sistema de coordenadas X e Y. Foram utilizadas as

mesmas referências para a tomada das medidas das coordenadas X e Y que o Projeto

Temático anteriormente citado, permitindo a análise do padrão espacial de

recrutamento e mortalidade em relação a todos os indivíduos com PAP > 15 cm (por

conveniência serão chamados de adultos, independente de seu status reprodutivo)

presentes na parcela, inclusive os de outras espécies. Um primeiro censo foi realizado

em 2006, e em 2008 foi realizado um re-censo onde os eventos de mortalidade e

recrutamento foram registrados: para os indivíduos recrutados foram tomadas as

mesmas medidas anteriormente citadas, e foram consideradas mortas plantas

encontradas mortas em pé ou indivíduos que não foram encontrados nas subparcelas

mesmo após uma procura extensiva.

Análise de dados

Em um primeiro momento, para obter uma abordagem geral da variação da

mortalidade e do recrutamento entre áreas com diferentes abundâncias totais de

indivíduos, foram estimadas as taxas de mortalidade (m) e de recrutamento (i) através

de um modelo exponencial:

m = 1-(Nt-M/Nt)1/t, onde Nt representa o número de indivíduos no primeiro censo, M

representa o número de indivíduos que morreu no período entre os censos e e t

representa o intervalo de tempo entre os censos, em anos (Sheil et al. 1995), e

29

i = ln ((Nt+I)/ Nt)/t, onde Nt é o número de indivíduos no primeiro censo, I é o número de

indivíduos ingressantes no censo seguinte (que atingiram o critério de inclusão no

período entre os censos) e t é o intervalo de tempo entre os dois censos, em anos

(Fonseca et al. 2004).

Para avaliar a existência de uma relação entre o número de indivíduos mortos ou

ingressantes e o número inicial de indivíduos, foram feitas regressões simples e

verificado o ajuste dos pontos a um modelo linear, utilizando cada parcela de 0.25 ha

como unidade amostral (n=5 parcelas).

Posteriormente, os indivíduos de cada uma das espécies estudadas foram

agrupados em classes de tamanho, de acordo com sua medida de DAS ou PAP

tomada no primeiro censo, e para uma mesma espécie o mesmo intervalo de classes

foi utilizado para todas as áreas. O intervalo de classes de tamanho a ser usado para

cada espécie foi escolhido levando-se em consideração o tamanho máximo atingido

pela espécie, a abundância de indivíduos e a precisão do método de medição utilizado.

Desta maneira, as populações de E. pentaphylla foram divididas em 4 classes de

tamanho (classe 1 = 2 cm < DAS < 4 cm; classe 2 = 4 cm < DAS < 6 cm; classe 3 =

DAS > 6 cm e PAP < 15 cm; classe 4 = PAP > 15 cm), e as populações de G.

gardneriana, S. guianensis e V. bicuhyba foram divididas em cinco classes de tamanho

(classe 1 = DAS < 1 cm; classe 2 = 1 cm < DAS < 2 cm; classe 3 = 2 cm < DAS < 3 cm;

classe 4 = DAS > 3 cm e PAP < 15 cm; classe 5 = PAP > 15 cm). Para obter uma

abordagem preliminar da estruturação das populações, para cada espécie foram

comparadas as estruturas de tamanho obtidas para cada uma das áreas, por meio do

teste de Kolmogorov-Smirnov (Zar 1999).

30

Feita a divisão em classes de tamanho, foram realizadas as análises de padrão

espacial de cada espécie, tanto considerando o total dos indivíduos como cada classe

de tamanho separadamente, utilizando a função K de Ripley univariada (Ripley 1977).

Esta é uma distribuição cumulativa das distâncias entre todos os indivíduos,

considerando círculos de raio t centrados sobre cada ponto (indivíduo) no mapa. Na

função, n representa o número de pontos no mapa, A é a área amostrada em m², wij é

um fator de ponderação para corrigir os efeitos de borda, uij é a distância entre dois

pontos i e j, e It é um indicador da função (que assume valor 1 quando i estiver dentro

de uma distância t de j e valor 0 nos demais casos).

O fator de ponderação para corrigir o efeito de borda é necessário, pois se a

distância entre os pontos i e j for maior do que a distância entre i e a borda mais

próxima da parcela, parte da vizinhança do ponto i estará fora do plot, o que causaria

um viés nos resultados. Este fator é a proporção da área do círculo de raio uij centrada

no ponto i e passando por j que se encontra dentro dos limites do plot (Haase 2004).

Para o cálculo de K(t), foram utilizados raios t de 0 a 25m, com incrementos em

intervalos de 0,5m. Nos casos em que havia menos de dez indivíduos, os incrementos

foram feitos em intervalos de 1m, e as análises não foram realizadas para os casos nos

quais havia menos de quatro indivíduos. Para facilitar a visualização dos resultados,

foram elaborados gráficos de L(t) vs. t, onde L(t) = [K(t)/π]1/2 – t, mas os resultados

foram apresentados em uma tabela resumo para facilitar a comparação entre as

diferentes áreas. Em um processo espacial aleatório (distribuição de Poisson), a função

31

L(t) assume valor zero; valores positivos indicam agrupamento espacial e valores

negativos indicam regularidade; para a construção dos envelopes de confiança foram

realizadas 999 simulações Monte Carlo de um processo espacial aleatório.

Para avaliar se há repulsão ou atração espacial entre grupos de indivíduos foi

utilizada a função bivariada K12 de Ripley, que caracteriza a relação espacial entre dois

tipos de pontos em um mapa (Goreaud & Pelissier 2003). A função é definida de forma

que λ1K12(t) represente o número esperado de pontos do tipo 1 dentro de um círculo de

raio t centrado em um ponto arbitrário do tipo 2. Na função, Kij assume valor 1 quando a

distância entre o ponto i do tipo 1 e o ponto j do tipo 2 é menor do que o raio t do

círculo, e valor zero quando esta distância é maior do que t; os demais parâmetros da

função equivalem aos utilizados na função univariada.

21

1112

12

1

ˆ

1)(ˆ

N

j

ij

N

i

kN

tK , com AN /ˆ

22 .

Assim como para a função univariada, foram elaborados gráficos de L(t) vs.t,

onde L(t) = [K12(t)/π]1/2 – t para facilitar a visualização dos resultados. Os envelopes de

confiança foram elaborados através de 999 simulações Monte Carlo, de forma que os

pontos do tipo 1 são mantidos fixos e os pontos do tipo 2 são aleatorizados no mapa.

Valores de L(t) iguais a zero indicam independência entre os pontos, enquanto que

valores positivos e negativos indicam associação positiva e negativa entre os tipos de

pontos, respectivamente (He & Duncan 2000).

Para cada espécie, foram testadas associações entre os indivíduos mortos e os

não mortos (de todas as classes de tamanho), entre os mortos e os indivíduos adultos

da mesma espécie, entre os mortos e os indivíduos adultos das demais espécies e

32

entre os indivíduos da menor classe de tamanho com os indivíduos adultos da mesma

espécie. Também foram testadas associações entre os indivíduos ingressantes e todos

os demais indivíduos vivos da mesma espécie, entre os ingressantes e os indivíduos

adultos da mesma espécie, e entre os ingressantes e os indivíduos adultos das demais

espécies. Todas as análises do padrão espacial através da função K foram feitas

utilizando o software SPPA 2.0.3 (Haase 2004).

Resultados

Abundâncias totais, estruturas de tamanho e taxas de mortalidade e recrutamento

O número de indivíduos amostrados para cada espécie variou entre as áreas

estudadas: E. pentaphylla foi a espécie que apresentou maior variação de abundância,

não apresentando nenhum indivíduo em uma das parcelas da floresta de Terras Baixas

e mais de 300 indivíduos em duas das parcelas da floresta Submontana, resultando em

um coeficiente de variação de 117% no número de indivíduos entre as parcelas

estudadas. As demais espécies apresentaram coeficientes de variação em torno de

40% no número de indivíduos entre as parcelas estudadas, apresentando abundâncias

totais entre 25 indivíduos (S. guianensis) e 238 indivíduos (G. gardneriana) (Tabela 1).

33

Tabela 1: Número total de indivíduos amostrados nos censos de 2006 e 2008 para cada uma das espécies estudadas, em parcelas de 0,25 ha na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (TB1 e TB2) e Floresta Ombrófila Densa Submontana (SM1, SM2 e SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Também é apresentado o total indivíduos considerando todas as parcelas e o coeficiente de variação (cv) da abundância entre as áreas.

TB1

TB2

SM1

SM2

SM3

Total (cv%)

2006 2008 2006 2008 2006 2008 2006 2008 2006 2008 2006 2008

Eriotheca pentaphylla 7 7 0 0 66 63 326 327 387 395 786 (117) 792 (118)

Garcinia gardneriana 116 137 78 78 139 177 238 243 111 117 682 (44) 752 (41)

Sloanea guianensis 34 36 50 48 73 74 50 53 25 28 232 (36) 239 (36)

Virola bicuhyba 76 65 130 114 60 73 49 41 118 114 433 (41) 407 (39)

34

Para E. pentaphylla e S. guianensis, houve relação entre a abundância de

indivíduos e a estrutura de tamanho: para E. pentaphylla, as duas áreas com

abundância semelhante apresentaram estruturas de tamanho semelhantes entre si

(p>0,05) e diferentes da parcela com abundância intermediária (p<0,05), e a parcela de

menor abundância (TB1, com sete indivíduos no total) não foi incluída nas

comparações devido ao número muito baixo de indivíduos (Figura 1). Para S.

guianensis a única parcela que apresentou estrutura de tamanho diferente das demais

(p<0,05), com uma maior proporção de indivíduos da menor classe de tamanho (Figura

1), foi a parcela de maior abundância total. Para estas duas espécies, as variações de

abundância se deram principalmente devido à variação na abundância de indivíduos da

menor classe de tamanho, já que nas parcelas de maior abundância houve uma maior

proporção de indivíduos pequenos.

Para G. gardneriana, a estrutura de tamanho variou entre as parcelas mas esta

variação não foi relacionada à abundância de indivíduos, já que parcelas com

abundâncias semelhantes apresentaram estruturas de tamanho distintas: as estruturas

das parcelas TB1 e SM1 (abundâncias totais intermediárias de indivíduos, assim como

SM3) foram semelhantes entre si (p>0,05) e significativamente diferentes das demais

áreas (p<0,05), com uma grande proporção de indivíduos da menor classe de tamanho

(Figura 1). V. bicuhyba, apesar da variação em abundância observada, apresentou

estruturas de tamanho semelhantes entre as parcelas (p>0,05), com uma grande

proporção de indivíduos da menor classe de tamanho em todos os casos (Figura 1).

Não houve relação significativa entre a abundância de indivíduos e a mortalidade

ou o recrutamento para nenhuma das espécies estudadas (p>0,05 para todas as

regressões), já que para todas as espécies, parcelas com abundâncias semelhantes

35

apresentaram taxas de mortalidade e de recrutamento distintas (Tabela 2). Para E.

pentaphylla, não foi possível realizar as regressões entre a mortalidade e o

recrutamento e o número inicial de indivíduos devido à ausência de indivíduos em TB2

e à ausência de mortalidade e recrutamento em TB1 (Tabela 2). Isso faria com que as

regressões tivessem apenas três pontos, sendo inadequado fazer inferências sobre

qualquer tipo de tendência.

37

Tabela 2: Número indivíduos mortos e recrutados em um intervalo de dois anos, assim como as taxas de recrutamento e mortalidade calculadas com base nesses valores para Eriotheca pentaphylla, Garcinia gardneriana, Sloanea guianensis e Virola bicuhyba nas parcelas estudadas na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (TB1 e TB2) e na Floresta Ombrófila Densa Submontana (SM1, SM2 e SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Eriotheca pentaphylla TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Ingressantes 0 - 0 15 21

taxa recrutamento 0 - 0 0.044 0.0528

Mortos 0 - 3 14 13

taxa mortalidade 0 - 0.045 0.042 0.033

Garcinia gardneriana TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Ingressantes 29 3 47 17 11

taxa recrutamento 0.223 0.037 0.291 0.068 0.094

Mortos 8 3 9 10 5

taxa mortalidade 0.068 0.038 0.064 0.042 0.045

Sloanea guianensis TB1 TB2 SM1 SM2 SM3



Mortos 4 6 9 2 4


Virola bicuhyba TB1 TB2 SM1 SM2 SM3



Mortos 28 62 9 17 27


38

Padrão espacial e efeito da vizinhança na mortalidade e no recrutamento

De maneira geral, as quatro espécies estudadas apresentaram padrão espacial

agregado quando considerados todos os indivíduos presentes em cada parcela

(Tabelas 3-6), à exceção de G. gardneriana na parcela onde ocorreu em menor

abundância (TB2), que apresentou um padrão espacial aleatório (Tabela 4). Além disso,

em alguns casos foi observado que o tamanho dos raios de agregação foi menor nas

áreas onde a abundância de indivíduos foi menor, indicando agrupamentos de tamanho

inferior nestas localidades e evidenciando a influência da abundância total de indivíduos

na estrutura espacial das populações.

A diminuição da agregação conforme se considera classes de tamanho maiores

ocorreu nas parcelas de maior abundância total para G. gardneriana e E. pentaphylla e

não ocorreu para S. guianensis (espécie de menor abundância total) em nenhuma das

parcelas; para V. bicuhyba, aparentemente há uma tendência de haver menor

agregação nas maiores classes de tamanho (Tabela 6) mas não foi possível verificar

este fato devido ao baixo número de indivíduos nas maiores classes, o que inviabiliza a

execução das análises.

Os indivíduos ingressantes se mostraram agrupados na maioria dos casos; as

exceções, com padrão espacial aleatório, foram E. pentaphylla em ambas as parcelas

onde ocorreu recrutamento (SM2 e SM3), e S. guianensis em SM2 (abundância

intermediária de indivíduos), indicando que de maneira geral o recrutamento de novas

plantas tende a ser agrupado no espaço para S. guianensis, G. gardneriana e V.

bicuhyba. A distribuição espacial dos indivíduos mortos não seguiu um padrão tão claro

como a distribuição dos indivíduos ingressantes: para E. pentaphylla e G. gardneriana,

os mortos se mostraram claramente agregados apenas nas parcelas de maior

39

abundância total destas espécies (SM3 e SM2, respectivamente), o que poderia ser

interpretado como um efeito negativo da densidade. Para V. bicuhyba os mortos se

mostraram agregados em todas as parcelas, independente da variação de abundância,

e para S. guianensis os mortos apresentaram um padrão intermediário entre aleatório e

agregado na parcela de menor abundância (SM3) e em uma das parcelas de

abundância intermediária (TB2), mas este resultado pode ter sido influenciado pelo

baixo número de indivíduos mortos para esta espécie.

Em relação à associação entre grupos de indivíduos, os mortos se associaram

positivamente com os indivíduos vivos em todas as parcelas para S. guianensis e para

as demais espécies a associação positiva ocorreu em todas as parcelas, exceto nas de

menor abundância total (Tabelas 3-6), novamente evidenciando o efeito negativo da

presença e distância de coespecíficos na sobrevivência. Por outro lado, a associação

entre os indivíduos ingressantes e os demais indivíduos vivos não foi relacionada com a

abundância total de indivíduos de cada espécie, indicando que outros fatores além da

abundância podem influenciar o recrutamento: a associação foi positiva em todas as

parcelas para E. pentaphylla e G. gardneriana, positiva para Sloanea em TB1 (baixa

abundância) e SM1 (maior abundância) e positiva para V. bicuhyba em SM2 e SM3

(baixa e alta abundância, respectivamente).

As associações entre os indivíduos mortos e ingressantes com os indivíduos

adultos coespecíficos só foram evidentes para G. gardneriana: houve associação

positiva entre os indivíduos mortos e adultos nas duas parcelas de maior abundância

desta espécie (SM1 e SM2), e associação negativa na parcela de menor abundância

(TB2), também houve associação positiva dos ingressantes com os indivíduos adultos

nas duas parcelas de maior abundância. Além disso, G. gardneriana também

40

apresentou associação significativa entre os indivíduos da menor classe de tamanho e

os indivíduos adultos coespecíficos: a associação foi negativa em TB2 (menor

abundância) e positiva em SM1 e SM2 (maiores abundâncias). S. guianensis também

apresentou relação positiva entre os indivíduos da menor classe de tamanho e os

indivíduos adultos em TB1 e SM2 (abundâncias baixa e média).

A associação dos indivíduos mortos e ingressantes com os indivíduos adultos

heteroespecíficos dependeu da espécie e da área considerada, não sendo possível

estabelecer um padrão geral de associação que variasse de acordo com a espécie ou

da abundância de indivíduos coespecíficos. Foram encontradas associações positivas

entre os indivíduos mortos e os indivíduos adultos heteroespecíficos para V. bicuhyba

na parcela de maior abundância (TB2) e negativas em SM2 e SM3, mostrando que a

influência dos indivíduos heteroespecíficos pode variar entre localidades, e que estes

também podem não exercer influência significativa na mortalidade. Para S. guianensis

foi observada uma associação negativa entre os indivíduos mortos e os indivíduos

adultos heteroespecíficos em SM3 (menor abundância) e positiva entre os ingressantes

e os adultos heteroespecíficos em SM1 (maior abundância). Associações positivas

entre os ingressantes e adultos heteroespecíficos também foram observadas para G.

gardneriana em SM1 (abundância intermediária).

41

Tabela 3: Resultados do padrão espacial (padrão univariado) e dos testes de associação entre os indivíduos mortos e ingressantes em um intervalo de dois anos de Eriotheca pentaphylla com os demais indivíduos presentes nas parcelas estudadas no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. “Random” indica distribuição espacial aleatória dos indivíduos (padrão univariado) ou que a presença de um dos tipos de ponto no mapa é aleatória em relação aos pontos do segundo tipo (padrão bivariado); “cl” indica agrupamento dos indivíduos, “pos” indica associação positiva entre os dois tipos de pontos no mapa e “neg” indica associação negativa entre eles. Os casos marcados com asterisco (*) indicam situações onde o padrão não foi bem definido, variando entre aleatório ou ausência de associação e o padrão descrito.

TB1 SM1 SM2 SM3

Número inicial de indivíduos 7 66 326 387 Padrão univariado todos indivíduos cl (3-6m) cl (2-25m) cl (0-19m) cl (todas distâncias) 2<das<4 cm - c (2-25m) cl (0-21m) cl (todas distâncias) 4<das<6 cm - Random cl (0-9m) cl (2-18m) das > 6 cm, pap< 15 cm - Random - Random pap > 15 cm - cl (14-20m) Random Random Ingressantes - - Random Random Mortas - - Random cl (17-23m) Padrão bivariado das <1 cm vs indivíduos pap> 15 cm pos (20-22m)* Random Random Mortos vs todos indivíduos vivos - - pos (5-21m) pos (todas distâncias) Mortos vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos - - Random pos (0-2m)* Mortos vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos - - Random pos (3-7m)* ingressantes vs todos indivíduos vivos - - pos (2-12m) pos (2-25m) ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos - - Random Random ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos - - Random pos (2-5m)*

42

Tabela 4: Resultados do padrão espacial (padrão univariado) e dos testes de associação entre os indivíduos mortos e ingressantes em um intervalo de dois anos de Garcinia gardneriana com os demais indivíduos presentes nas parcelas estudadas no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. “Random” indica distribuição espacial aleatória dos indivíduos (padrão univariado) ou que a presença de um dos tipos de ponto no mapa é aleatória em relação aos pontos do segundo tipo (padrão bivariado); “reg” indica padrão espacial regular, “cl” indica agrupamento dos indivíduos, “pos” indica associação positiva entre os dois tipos de pontos no mapa e “neg” indica associação negativa entre eles. Os casos marcados com asterisco (*) indicam situações onde o padrão não foi bem definido, variando entre aleatório ou ausência de associação e o padrão descrito.

TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Número inicial de indivíduos 116 78 139 238 111

Padrão univariado

todos indivíduos Cl (todas distâncias) random cl (todas distancias) cl (todas distancias) cl (2-13m)

das <1 cm Cl (todas distâncias) cl (4-25m) cl (todas distancias) cl (0-21m) cl (4-7m), reg (13-15m)

1<das<2 cm Random cl (9-13m) cl (4-18m) cl (2-25m) cl (4-25m)

2<das<3cm Cl (22-24m) random reg (5-25m)* Random Random

das> 3m, pap<15 cm Cl (0-4, 16-20m) cl (1-3m) cl (0-3m) Random cl (0-1m)*

pap > 15 cm Random cl (20-25m) cl (0-3, 6-14m) Random Random

Ingressantes Cl (todas distâncias) - cl (2-25m) cl (3-17m) cl (0-7m)

Mortas Random cl (4-6m) Random cl (9-21m) Random

Padrão bivariado

das <1 cm vs indivíduos pap> 15 cm Random neg (10-13) pos (10-23m) pos (16-22m) Random

mortos vs todos indivíduos vivos pos (11-23m) random pos (1-3m) pos (todas distâncias) pos (23-25m)*

mortos vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos Random neg (9-22m) pos (8-17m) pos (18-23m) Random

mortos vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos Random random Random Random Random

ingressantes vs todos indivíduos vivos pos (todas distâncias) - pos (todas distâncias) pos (0-14m) pos (3-9m)

ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos Random - pos (9-25) pos (16-18m) Random ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos Random - pos (9-25m) Random Random

43

Tabela 5: Resultados do padrão espacial (padrão univariado) e dos testes de associação entre os indivíduos mortos e ingressantes em um intervalo de dois anos de Sloanea guianensis com os demais indivíduos presentes nas parcelas estudadas no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. “Random” indica distribuição espacial aleatória dos indivíduos (padrão univariado) ou que a presença de um dos tipos de ponto no mapa é aleatória em relação aos pontos do segundo tipo (padrão bivariado); “reg” indica padrão espacial regular, “cl” indica agrupamento dos indivíduos, “pos” indica associação positiva entre os dois tipos de pontos no mapa e “neg” indica associação negativa entre eles. Os casos marcados com asterisco (*) indicam situações onde o padrão não foi bem definido, variando entre aleatório ou ausência de associação e o padrão descrito. TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Número inicial de indivíduos 34 50 73 50 25 Padrão univariado

todos indivíduos cl (todas

distâncias) cl (0-13m) cl (todas distâncias) cl (10-13m) cl (0-2m)

das <1 cm Random cl (0-8m, 20-

24m) cl (todas distâncias) random random 1<das<2 cm cl (0-2, 12-25m) cl (2-3m) cl (5-25m) random random 2<das<3cm - cl (5-20m) - - - das> 3m, pap<15 cm - cl (6-25m) - cl (2-5m) - pap > 15 cm Random Random - random random Ingressantes cl (3-6m) cl (2-20m) cl (0-4, 8-25m) random cl (0-3m)* Mortas Random cl (0-4m)* reg (13-15m)* - cl (0-6m)* Padrão bivariado

das <1 cm vs indivíduos pap> 15 cm pos (18-21m) Random - pos (18-

25m) random mortos vs todos indivíduos vivos pos (18-23m) pos (0-8m) pos (9-20m) - pos (0-2m) mortos vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos Random Random - - random mortos vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos Random Random random - pos (8-19m)

ingressantes vs todos indivíduos vivos pos (16-23m) Random pos (todas distâncias) random pos (0-2m)*

ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos Random pos (15-20m)* - random random ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos Random Random pos (7-25m) random random

44

Tabela 6: Resultados do padrão espacial (padrão univariado) e dos testes de associação entre os indivíduos mortos e ingressantes em um intervalo de dois anos de Virola bicuhyba com os demais indivíduos presentes nas parcelas estudadas no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. “Random” indica distribuição espacial aleatória dos indivíduos (padrão univariado) ou que a presença de um dos tipos de ponto no mapa é aleatória em relação aos pontos do segundo tipo (padrão bivariado); “reg” indica padrão espacial regular, “cl” indica agrupamento dos indivíduos, “pos” indica associação positiva entre os dois tipos de pontos no mapa e “neg” indica associação negativa entre eles.

TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Número inicial de indivíduos 76 130 60 49 118 Padrão univariado Todos indivíduos cl (3-13m) cl (0-23m) cl (0-17m) cl (0-7m) cl (0-21m) das <1 cm cl (1-17m) cl (0-22m) cl (0-16m) cl (0-2m) cl (0-20m) 1<das<2 cm cl (22-25m) random random cl (0-5m) cl (1-18m) 2<das<3cm - - - - random das> 3m, pap<15 cm - - - - - pap > 15 cm - - - - - Ingressantes cl (9-11m) cl (2-8m) cl (0-2m) cl (0-3m) cl (0-21m) Mortas cl (0-15m) cl (1-21m) cl (1-17m) cl (0-4m) cl (2-6m) Padrão bivariado das <1 cm vs indivíduos pap> 15 cm - - - - -

mortos vs todos indivíduos vivos pos (7-

10m) pos (0-

19m) pos (2-

16m) random pos (2-8m) mortos vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos - - - - - mortos vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos Random

pos (7-12m) random neg (0-2m) neg (7-25m)

ingressantes vs todos indivíduos vivos Random random random

pos (1-7m), neg (19-24) pos (5-17m)

ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm co-específicos - - - - - ingressantes vs indivíduos pap> 15 cm hetero-específicos Random random random Random neg (22-25m)*

45

Discussão

Não houve uma relação linear entre a mortalidade ou o recrutamento e a

abundância total de indivíduos para nenhuma das espécies, mostrando, como já era

esperado, que a densidade não é uma boa medida de interferência já que as plantas

respondem à influência de seus vizinhos imediatos, e não à densidade total da

população. Entretanto, a presença de relação entre a abundância de indivíduos e a

estrutura de tamanho (que é um reflexo das taxas demográficas) para duas das

espécies pode indicar que nas áreas com maior proporção de indivíduos pequenos

houve eventos de recrutamento em massa em um passado próximo, mas eventos como

esse não ocorreram nos anos em que este estudo foi realizado (já que os números

absolutos de indivíduos que ingressaram foram baixos e não foi possível detectar uma

relação entre as taxas demográficas e a abundância de indivíduos).

Além disso, as evidências sobre o efeito da densidade total de indivíduos nas

taxas demográficas encontradas na litertura são controversas. Blundell e Peart (2004)

encontraram que a taxa de crescimento das populações de uma espécie de dossel

eram menores conforme se considerava maiores densidades de indivíduos adultos.

Segundo estes autores, isso seria evidência clara de um mecanismo compensatório

baseado na dependência de densidade no qual as populações mais abundantes teriam

menores taxas de crescimento populacional e as menos abundantes teriam maiores

taxas. Assim, este mecanismo impediria que as espécies mais abundantes se

tornassem dominantes na comunidade, contribuindo para a manutenção de um grande

número de espécies. Por outro lado, Connell et al. (1984), investigando a existência de

um mecanismo compensatório semelhante, não encontraram relação entre as taxas de

mortalidade e a abundância total de indivíduos ou abundância de indivíduos adultos. No

46

presente estudo não foram encontradas relações significativas entre as taxas de

crescimento das populações e o número de indivíduos adultos presentes nas parcelas

(dados não apresentados), assim como não houve relação entre a mortalidade ou o

recrutamento com o número total de indivíduos. Esses resultados indicam que para as

espécies estudadas a densidade de plantas não é um bom preditor de variações de

taxas demográficas, e que as interações entre os indivíduos, se existentes, devem

ocorrer em uma escala menor do que quando consideramos a parcela de 0,25 ha como

unidade amostral.

Considerando a avaliação do padrão espacial das plantas e das associações

entre grupos de indivíduos, as evidências dos processos dependentes da distância da

planta parental ou da densidade de coespecíficos na formação do padrão espacial das

populações variaram entre as espécies estudadas. Para E. pentaphylla e G.

gardneriana, houve diminuição da agregação conforme se aumenta a classe de

tamanho (como esperado segundo os modelos de Janzen e Connell), mas isto só

ocorreu nas parcelas de maior abundância, indicando que os efeitos de densidade se

mostram evidentes somente em densidades altas, não ocorrendo ou não sendo

evidentes com o método utilizado em menores densidades. Para S. guianensis, que foi

a espécie que apresentou menor abundância, não foi observada redução da agregação

em nenhuma das parcelas. Tanto para S. guianensis como para V. bicuhyba os

padrões espaciais não foram diretamente relacionados com a densidade de indivíduos,

já que padrões espaciais distintos foram observados em localidades com abundâncias

totais semelhantes. Assim, considerando somente a diferença nos padrões espaciais de

plantas de classes de tamanho distintas, podemos supor que os efeitos de densidade

na estruturação do padrão espacial de plantas sejam importantes somente em altas

47

densidades, como também foi encontrado em outros trabalhos (Condit et al. 1994,

Nadolny 1999).

Para G. gardneriana e E. pentaphylla, além da diminuição no grau de agregação

conforme se aumenta a classe de tamanho observada nas parcelas de maior

abundância, a agregação dos indivíduos mortos na parcela com maior número de

indivíduos de cada uma destas espécies pode ser compreendida como mais um indício

da ação de mecanismos dependentes de densidade. Além disso, foram observadas

associações positivas significativas dos indivíduos mortos com os demais indivíduos

vivos das populações destas duas espécies e também para V. bicuhyba em todas as

áreas estudadas, exceto nas áreas de menor abundância, e para S. guianensis em

todas as parcelas, mostrando que mesmo quando os mortos não ocorrem de forma

agregada entre si, há maior chance de mortalidade quando há proximidade com os

demais indivíduos vivos da população.

Por outro lado, a ausência de associação na maioria dos casos entre os

indivíduos mortos e os adultos indica que a influência da vizinhança na mortalidade está

mais ligada ao número de plantas vizinhas da mesma espécie que com seu tamanho.

Caso o agente responsável por essa maior mortalidade na presença de indivíduos

coespecíficos do que o esperado ao acaso seja um patógeno ou herbívoro especialista,

como assumido pelos modelos de Janzen e Connell, poderia-se dizer que este agente é

do tipo que responde à densidade dos indivíduos, e não à distância da planta parental

(Janzen 1970). Por outro lado, se a mortalidade ligada ao maior número de plantas

vizinhas for devido à competição por recursos, pode-se imaginar que um grande

número de vizinhos pequenos apresente um efeito mais negativo na sobrevivência do

que um pequeno número de vizinhos grandes coespecíficos ou heteroespecíficos, já

48

que não foi encontrado como padrão geral associação positiva entre os indivíduos

mortos e os indivíduos adultos heteroespecíficos. Por fim, o efeito da densidade de

coespecíficos ou da distância da planta parental pode não ser forte o suficiente a ponto

de causar mortalidade mas pode causar redução no crescimento das plantas (Getzin et

al. 2006), o que faria com que esses efeitos não fossem observados no presente

trabalho e poderia explicar a ausência de evidências da dependência de densidade na

mortalidade como um padrão geral para as espécies estudadas.

A presença de um padrão espacial agregado nos ingressantes de G.

gardneriana, S. guianensis e V. bicuhyba sugere que o recrutamento ou é associado

com a presença dos indivíduos adultos reprodutivos ou com a presença de “safe-sites”,

isto é, com condições microambientais específicas para que o recrutamento ocorra com

sucesso. Entretanto, só houve associação significativa dos indivíduos ingressantes com

os indivíduos adultos coespecíficos para G. gardneriana, nas duas áreas de maior

abundância, e o sinal da associação foi positivo, indicando que os ingressantes tendem

a ocorrer positivamente associados aos adultos em distâncias superiores a 9 m, o que

poderia ser interpretado como uma evidência contra a dependência de densidade.

Contudo, nestas mesmas áreas os mortos foram positivamente associados aos adultos

em escala semelhante, indicando que pode haver mortalidade associada às regiões

com alta densidade de jovens nas proximidades dos adultos. Nos demais casos, a

agregação dos ingressantes pode sugerir a necessidade de “safe-sites” para o

estabelecimento de novas plantas, enquanto que a ausência de associação entre os

ingressantes e os adultos coespecíficos na maioria dos casos poderia ser interpretada

como um indício dos processos dependentes da distância da planta-mãe na

estruturação espacial das populações (Buyavejchevin et al. 2003).

49

Por outro lado, a ausência de associação dos ingressantes com adultos

heteroespecíficos na maioria dos casos poderia ser vista como um indício contra os

mecanismos propostos por Janzen e Connell, no qual se esperaria que houvesse maior

recrutamento em vizinhança heteroespecífica, já que na vizinhança coespecífica

ocorreria alta mortalidade. Connell et al. (1984) encontraram que o efeito positivo

esperado, segundo o mecanismo compensatório, da vizinhança heteroespecífica na

performance dos indivíduos só foi significativo em poucas comparações. No presente

trabalho também houve poucos casos onde o favorecimento em vizinhança

heteroespecífica foi detectado (p.ex, para V. bicuhyba em SM2 e SM3, onde os mortos

se associaram negativamente com os adultos heteroespecíficos), e houve um caso

onde os mortos foram positivamente associados com os heteroespecíficos (S.

guianensis em SM3). Isso indica que o favorecimento em vizinhança heteroespecífica

não é um mecanismo importante na determinação do padrão espacial dos indivíduos e

da dinâmica das populações estudadas.

Em relação às estruturas de tamanho, para S. guianensis e G. gardneriana as

estruturas aparentemente se relacionaram com a variação na fenologia reprodutiva.

Para as duas espécies, estruturas de tamanho significativamente diferentes das

demais, com uma maior proporção de indivíduos da primeira classe de tamanho, foram

encontradas nas áreas onde foram observadas as maiores intensidades de frutificação

ou maiores proporções de indivíduos reprodutivos (vide resultados do Capítulo 3);

nestas áreas também foram observados os maiores valores absolutos de recrutamento.

Esses resultados indicam que o recrutamento pode ser associado com a

presença de indivíduos adultos coespecíficos e a intensidade de sua reprodução,

embora as associações entre esses grupos de indivíduos só tenham sido detectadas

50

pelas análises bivariadas para G. gardneriana em SM1 e SM2. Além disso, os

resultados encontrados evidenciam a importância da variação da fenologia reprodutiva

na demografia das espécies. De Steven & Wright (2002), estudando o efeito da

variablidade da reprodução no recrutamento na Ilha de Barro Colorado, encontraram

que para duas das três espécies de dossel estudadas o recrutamento foi maior na

vizinhança das plantas que produziram mais sementes, enquanto que para a terceira

espécie não houve relação entre a quantidade de sementes produzida e o recrutamento

na vizinhança da planta parental. No presente estudo a relação da proporção de

indivíduos pequenos e do recrutamento com a fenologia reprodutiva dependeu da

espécie em questão, não havendo uma regra geral que permita prever o recrutamento

de novas plantas ou a abundância de indivíduos pequenos com base na produção de

sementes. Entretanto, são raros estudos considerando os efeitos da variabilidade

espacial ou temporal da reprodução na dinâmica populacional de espécies arbóreas

tropicais, já que grande parte dos estudos aborda somente um dos aspectos citados, a

fenologia reprodutiva ou a dinâmica. Mais trabalhos relacionando esses aspectos são

necessários para que se possa compreender porque para algumas espécies há relação

entre a quantidade de sementes produzida e o recrutamento enquanto que para outras

essa relação não é evidente.

Por fim, os resultados deste trabalho indicam que os efeitos mais evidentes da

dependência de densidade de coespecíficos serão claros somente nas populações

mais densas, não sendo detectáveis ou não ocorrendo em baixas densidades. Há

indícios de que o recrutamento das espécies seja associado com a presença de “safe-

sites” (sítios seguros, ou locais com condições adequadas para o estabelecimento); no

Capítulo 2 foi avaliada a existência de relações entre as taxas demográficas e

51

condições microambientais (topografia e microambiente de luz). Os resultados

encontrados também evidenciam a importância da variação espacial da fenologia

reprodutiva na estrutura de tamanho e na demografia das populações, sugerindo que

estes dois aspectos demográficos sejam considerados conjuntamente quando se busca

compreender os fatores que geram a variação espacial na demografia de populações.

É improvável que, isoladamente, os mecanismos propostos por Janzen e Connell

sejam responsáveis pela determinação do padrão espacial das populações e da sua

dinâmica populacional, e assim, da manutenção da grande diversidade de espécies

nesta localidade, mas é possível que em conjunto com outros mecanismos (como

processos neutros, de diferenciação de nichos ou de limitação de dispersão, por

exemplo), a dependência da distância da planta parental ou da densidade de

coespecíficos seja um fator adicional na manutenção da grande diversidade de

espécies arbóreas em florestas tropicais.


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55

Capítulo 2: Associação da abundância de indivíduos e da demografia de quatro

espécies arbóreas com a topografia e o microambiente de luz na Floresta

Ombrófila Densa Atlântica.

Resumo

A diferenciação de nichos é uma das teorias que têm sido usadas para explicar a alta

diversidade de florestas tropicais que tem encontrado maior suporte empírico;

entretanto, trabalhos realizados em áreas de Floresta Atlântica não corroboram esta

teoria. O objetivo deste trabalho foi verificar a existência da associação de quatro

espécies arbóreas de Mata Atlântica a habitats específicos, representados pelo índice

de declividade (IDP) e pela porcentagem de abertura de dossel. Em cinco áreas de 0,25

ha subdivididas em 25 subparcelas, foram marcados e medidos todos os indivíduos das

quatro espécies; após dois anos foi feito um novo censo, onde foram registrados

eventos de mortalidade, recrutamento e o crescimento de cada indivíduo. Devido à

presença de autocorrelação espacial, tanto nas variáveis demográficas como nas

ambientais, a relação da abundância de indivíduos e das taxas demográficas com as

variáveis ambientais foi avaliada por meio de testes de Mantel, simples ou parciais. Três

das quatro espécies estudadas apresentaram relação entre o número de indivíduos e o

IDP, em escala ampla ou em escala local, mas somente Garcinia gardneriana

apresentou relação significativa em ambas as escalas, evidenciando a importância da

escala na interpretação dos resultados obtidos. Não houve relação entre a abertura de

dossel e o número de indivíduos para nenhuma das espécies estudadas, tanto em

escala ampla como em escala local, e com as demais variáveis demográficas houve

56

apenas poucas relações pontuais, indicando que a abertura de dossel não é uma

variável relevante na determinação da abundância de indivíduos das espécies

estudadas. Houve um maior número de relações significativas das variáveis

demográficas com o IDP do que com a abertura de dossel, indicando que esta pode ser

uma variável responsável por associações das espécies estudadas a habitats

específicos, fornecendo evidência do mecanismo de diferenciação de nichos.

Entretanto, a ausência de um padrão geral, que se repetisse para cada espécie em

todas as áreas estudadas, sugere que a associação de espécies a hábitats específicos

não seja o único mecanismo responsável pela manutenção da diversidade de espécies

arbóreas em florestas tropicais, mas pode ser importante quando atuando em conjunto

com outros mecanismos, como os dependentes de densidade, os processos neutros ou

de limitação de dispersão.

Introdução

Os mecanismos que possibilitam a coexistência de um grande número de

espécies em florestas tropicais têm sido alvo de intenso debate na literatura (e.g.

MacArthur & Levin 1967, Janzen 1970, Connell 1971, Clark et al. 1999, Harms et al.

2001, Hubbell 2001, Yamada et al. 2006). Um dos mecanismos propostos que tem

encontrado relativo suporte empírico é o de diferenciação de nichos; segundo esta

teoria, o uso de recursos distintos por cada espécie possibilita a coexistência de um

grande número de espécies por reduzir a competição interespecífica, impedindo assim

a exclusão competitiva (MacArthur & Levin 1967, Harms et al. 2001). Uma manifestação

desta diferenciação de nichos baseada em recursos é a especialização de habitats, de

maneira que diferentes espécies de árvores sejam melhor adaptadas a microhabitats

57

diferentes, nos quais elas sejam competitivamente dominantes e relativamente mais

abundantes (Harms et al. 2001).

Há evidências na literatura de que haja diferenciação de nichos em florestas

tropicais associada à microtopografia e à altitude (Wright 2001, Svenning et al. 2009).

A variação na altitude e na topografia afeta as condições edáficas (como composição

físico-química do solo) e a sensibilidade a perturbações naturais (Kubota et al. 2004), a

taxa de formação de clareiras, a disponibilidade de água no solo e a profundidade da

serrapilheira (Daws et al. 2005) e a própria estrutura da vegetação (Alves et al. 2010).

Assim, indiretamente, a variação na microtopografia pode estar ligada a alterações em

outras variáveis não consideradas a princípio, e que também podem ser interpretadas

como eixos adicionais nos nichos ocupados por cada espécie, contribuindo para uma

maior diversidade de microhabitats. Portanto, esta variação em diversas condições

abióticas associadas à microtopografia pode influenciar os processos demográficos de

crescimento, mortalidade e recrutamento de árvores (Kubota et al. 2004), o que será

refletido em variações na abundância de indivíduos.

Por outro lado, a disponibilidade de luz no sub-bosque da floresta é um dos

recursos limitantes em florestas tropicais (Ruger et al. 2009), e sua variação espacial e

temporal é um componente importante na hipótese de nichos de regeneração (Grubb

1977), no qual plântulas e jovens de diferentes espécies responderiam de maneira

distinta à microambientes de luz heterogêneos (Webb & Peart 2000, Daws et al. 2005,

Takeshita et al. 2009). Esta resposta diferencial das espécies em microambientes de luz

distintos tem sido frequentemente avaliada enfocando-se na comparação entre

espécies pioneiras e tolerantes à sombra, sendo raros os trabalhos que abordem a

resposta diferencial a microambientes de luz entre espécies tolerantes à sombra, que

58

são a maioria em florestas tropicais pouco perturbadas (Bloor & Grubb 2003, Daws et

al. 2005). Para compreender a coexistência de espécies na floresta é necessário ir além

de estudar os extremos e mostrar que a partição de recursos também ocorre dentro do

grupo das espécies não-pioneiras (Poorter & Arets 2003). Assim, se grande parte das

espécies arbóreas em florestas tropicais é tolerante à sombra, deve haver dentro deste

espectro de tolerância variações que permitam o compartilhamento desse recurso, caso

haja diferenciação de nichos relativa ao microambiente de luz.

A maioria dos estudos que busca por evidências da diferenciação de nichos

como mecanismo responsável pela manutenção da alta diversidade de espécies

arbóreas em florestas tropicais faz uso de uma abordagem estática (Webb & Peart

2000, Yamada et al. 2006), tomando a distribuição preferencial de espécies em

diferentes habitats com evidência deste mecanismo. Entretanto, distribuições

preferenciais de espécies em diferentes habitats também podem resultar da limitação

da dispersão de sementes (Aiba et al. 2004). Segundo Yamada et al. (2006), são

necessários estudos que vinculem o padrão estático de associação observado das

espécies com habitats específicos às dinâmicas populacionais destas espécies; se

houver um desempenho diferencial das espécies nos locais em que elas ocorrem

preferencialmente (maiores taxas de sobrevivência, recrutamento ou crescimento), este

pode ser interpretado como forte evidência do mecanismo de diferenciação de nichos

(Russo et al. 2006).

Nesse contexto, o objetivo do presente trabalho é buscar evidências do

mecanismo de diferenciação de nichos, por meio da associação da demografia de

quatro espécies arbóreas de Mata Atlântica com o microambiente de luz e com a

59

microtopografia, em duas cotas altitudinais. Para tanto, pretendemos responder às

seguintes questões específicas:

1) A abundância de indivíduos das espécies estudadas se relaciona com o

microambiente de luz e com a microtopografia? O padrão de relação se

mantem nas diferentes cotas de altitude?

2) A sobrevivência, recrutamento e o crescimento dos indivíduos se

relacionam com o microambiente de luz e com a microtopografia? O

padrão de relação se mantem nas diferentes cotas de altitude?

Caso a diferenciação de nichos seja um dos mecanismos que possibilita a

coexistência de um grande número de espécies em florestas tropicais, e que estes

nichos sejam relacionados à microtopografia e ao micorambiente de luz, espera-se que

haja preferências de hábitat das espécies estudadas que se reflitam em maiores

abundâncias e taxas demográficas diferenciais nos microhábitats preferenciais de cada

espécie.

Material e Métodos

Procedimento de campo e obtenção dos dados

Entre os meses de julho e dezembro de 2006, o primeiro censo dos indivíduos

das espécies estudadas foi realizado: dentro de cada parcela de 0,25 ha, subdivididas

em 25 subparcelas de 10x10m, todos os indivíduos com PAP (perímetro do caule na

altura do peito – 1,30 m) maior ou igual a 15 cm foram marcados com uma etiqueta

metálica numerada e foram tomadas as medidas de PAP e altura. Os indivíduos com

PAP < 15 cm e com altura superior ou igual a 30 cm também foram amostrados no total

60

da parcela para as espécies S. guianensis, G. gardneriana e V. bicuhyba; entretanto,

para a espécie E. pentaphylla, que apresentou um grande número de indivíduos

pequenos, foram amostradas somente as plantas com DAS (diâmetro na altura do solo)

maior ou igual a 2 cm e com altura maior ou igual a 30 cm. Para as quatro espécies, os

indivíduos com PAP < 15 cm foram marcados com etiquetas plásticas numeradas e

foram tomadas as medidas de altura e DAS (diâmetro na altura do solo).

Para a obtenção das taxas de recrutamento, crescimento e mortalidade, todos os

indivíduos marcados no censo de 2006 foram remedidos nos dois censos

subseqüentes, entre os meses de julho e dezembro de 2007 e de 2008. Nestes censos,

os indivíduos ingressantes foram marcados e medidos, e foram registrados os eventos

de mortalidade. Dentre os indivíduos de G. gardneriana, S. guianensis e V. bicuhyba

que não foram marcados no primeiro (2006) ou no segundo (2007) censos, foram

considerados ingressantes os que possuíam altura máxima de 40 cm, considerando o

crescimento máximo em altura obtido para as plantas acompanhadas de menor

tamanho; os demais indivíduos foram considerados como presentes no(s) censo(s)

anterior(es) para as análises de abundância (apesar de não terem sido incluídos no

censo). Entretanto, para as análises de crescimento individual esses indivíduos foram

desconsiderados, já que foram medidos apenas uma vez. Para E. pentaphylla, foram

considerados ingressantes todos os indivíduos com DAS máximo de 2,25 cm, também

considerando o crescimento máximo em DAS para as plantas de menor tamanho

acompanhadas; os demais indivíduos foram considerados como presentes no censo

anterior, e seu tamanho no censo anterior foi considerado igual ao tamanho medido no

censo em que ele foi marcado. Foram consideradas mortas as plantas que estavam

secas e sem folhas, sem indícios de uma possível rebrota, e também as que

61

encontramos somente sua placa. Os indivíduos que não foram encontrados após uma

procura extensiva foram considerados mortos, já que cada indivíduo possuía valores de

coordenada medidos dentro da subparcela, tornando improvável não encontrá-lo caso

ele estivesse vivo; além disso, algumas das placas que encontramos estavam

enterradas sob uma camada de terra e serrapilheira, e foram encontradas por acaso, o

que sugere que algumas das plantas não encontradas também poderiam ter morrido e

suas placas terem sido enterradas, praticamente impossibilitando encontrá-las na

subparcela. Apesar de termos realizados três censos e possuirmos dois conjuntos de

dados de dinâmica das populações, as taxas demográficas observadas foram

calculadas, na maioria dos casos, com base em um pequeno número de eventos; isto

é, poucos indivíduos morreram ou ingressaram nas populações em um intervalo de um

ano. Assim, decidimos agrupar os dados de dinâmica dos três censos em um único

conjunto de dados que representasse a dinâmica populacional destas espécies em um

período de três anos. Para a análise dos dados, foram utilizados os dados

demográficos referentes a cada subparcela de 10x10m.

O microambiente de luz foi caracterizado por meio da porcentagem de abertura

de dossel de cada subparcela de 10x10m. Para tanto, foram tiradas fotos hemisféricas

no centro de cada subparcela, a uma altura de 1,30 m do solo (caracterizando o

ambiente de luz onde vive a maior parte dos indivíduos amostrados nos censos), com

uma câmera Coolpix Nikon 5000, com lente olho-de-peixe 5 mm modelo FC-E8.

Posteriormente, as fotos foram analisadas utilizando o software Gap Light Analyzer

versão 2.0 (1999) para a obtenção dos valores de porcentagem de abertura de dossel

para cada uma das subparcelas estudadas.

62

Para caracterizar a microtopografia das subparcelas, foram utilizados os valores

de altitude dos vértices da subparcela, obtidos com um teodolito geodésico de precisão

pela equipe do Projeto Temático. Foi calculado o Índice de Declividade da Subparcela

(IDP) através da subtração do valor de altitude do vértice menos elevado do valor de

altitude do vértice mais elevado (“amplitude de elevação” de acordo com Oliveira-Filho

et al. 1994).

Análise de dados

A variação da microtopografia e do microambiente de luz entre as diferentes

parcelas e também dentro de cada parcela foram caracterizadas por diagramas de

caixa (box-plot).

Os dados obtidos nos censos foram organizados de forma a representar cada

subparcela. As matrizes de dados para cada espécie e para cada área contêm, para

cada subparcela (determinada espacialmente pelas coordenadas dos vértices em UTM,

dadas pelo Projeto Temático), a porcentagem de abertura de dossel, o IDP, o número

total de indivíduos, o número absoluto de indivíduos ingressantes, o crescimento médio

(média de crescimento em DAS de todos os indivíduos presentes na subparcela, no

período de dois anos) e a taxa de sobrevivência, dada por:

S = 1-m; onde m é a taxa de mortalidade, e

m = 1-(Nt-M/Nt)1/t, onde Nt representa o número de indivíduos no primeiro censo,

M representa o número de indivíduos que morreu no período entre os censos e e t

representa o intervalo de tempo entre os censos, em anos (Sheil et al. 1995).

63

Tanto os dados obtidos nos censos como as variáveis abióticas utilizadas para

caracterizar o ambiente (IDP e porcentagem de abertura do dossel) podem apresentar

autocorrelação espacial. Quando isso ocorre, os valores das variáveis não são

independentes entre si, sendo possível prever o valor da variável em um ponto baseado

no valor da variável em um outro ponto de posição conhecida no espaço (Legendre &

Fortin 1989, Reynolds & Houle 2002). Caso haja autocorrelação espacial nos dados, o

uso de métodos estatísticos clássicos, que assumem independência entre os pontos, se

torna inadequado. Assim, os dados foram testados quanto à presença de

autocorrelação espacial através do índice I de Moran, utilizando o software Passage

(Rosenberg 2001). Os correlogramas foram considerados globalmente significativos

quando ao menos um dos valores de I de Moran foram significativos considerando a

significância de 0,05/k, onde k é o número de classes de distância consideradas

(correção de Bonferroni). Nos casos em que não houve autocorrelação espacial

significativa, a relação entre as variáveis abióticas (porcentagem de abertura de dossel

e IDP) e o número total de indivíduos, sobrevivência, número de ingressantes, e

crescimento médio por subparcela foi avaliada através testes de Mantel simples, que

avalia a correlação entre duas matrizes de distância de dados (Legendre & Fortin

1989). Nos casos em que alguma das variáveis a ser relacionada apresentou

autocorrelação espacial significativa, foi realizado um teste de Mantel parcial (Legendre

& Fortin 1989), que avalia a correlação entre duas matrizes de distância dos dados,

mantendo a matriz de distâncias geográfica constante e “retirando” o efeito da

autocorrelação espacial. As matrizes de distância foram feitas utilizando a distância

euclidiana, e a significância do teste foi verificada por meio de 999 simulações Monte

Carlo; foram considerados significativos os valores com p<0,05. Além da avaliação da

64

relação entre as variáveis bióticas e abióticas em uma escala pequena, considerando

cada plot separadamente, foram realizados testes de Mantel parciais considerando todo

o conjunto de dados e incluindo todos os plots estudados, fornecendo informações

sobre a relação entre a demografia e as variáveis abióticas incluídas neste estudo em

uma escala mais ampla. Todos os testes de Mantel foram realizados no software

Passage (Rosenberg 2001).

Resultados

Variáveis abióticas

Ao longo de todas as parcelas estudadas, foram observados valores de

porcentagem de abertura de dossel que variaram de 2,4% a 11,7%; as parcelas com

menor e maior valor médio de abertura de dossel foram as duas parcelas localizadas na

maior altitude (SM2 e SM3, respectivamente). A parcela com maior amplitude de

valores foi a TB2 (cota até 100m) e a parcela com menor amplitude de valores foi a

SM1 (cota 200-400m) (Figura 1). Os correlogramas elaborados para a detecção da

autocorrelação espacial foram globalmente significativos somente em SM1 (p=0,028):

houve autocorrelação positiva em distâncias de até 10 m (limite superior da primeira

classe de distância) e autocorrelação negativa em distâncias a partir de 40 m (limite

inferior da última classe de distância). Para as demais parcelas, os correlogramas

obtidos para abertura de dossel não foram globalmente significativos após a correção

de Bonferroni, e não foram apresentados graficamente (p>0,05).

65

Figura 1: Porcentagens de abertura de dossel obtidas de 25 subparcelas em cada uma

das parcelas da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (cota até 100m, TB1 e TB2)

e da Floresta Ombrófila Densa Submontana (cota 200-400m, SM1, SM2 e SM3) no

Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Cada caixa (Box) representa 50% das

observações, as barras verticais representam a amplitude total de distribuição (25% e

75%), os símbolos * representam valores extremos e º representa os valores muito

extremos. A porção “acinturada” da caixa representa o intervalo de confiança de 95%

ao redor da mediana.

TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Parcelas

0

5

10

15P

orc

en

tag

em

de

Ab

ert

ura

de

Do

sse

l

66

Figura 2: Correlograma do índice I de Moran para porcentagem de abertura de dossel

na parcela SM1, da cota 200-400m no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Valores de I de Moran significativos são representados por pontos cheios e valores não

significativos são representados por pontos vazios.

SM1

67

Em relação ao IDP, nota-se uma distinção clara entre as duas parcelas

localizadas nas maiores altitudes (SM2 e SM3) e as demais parcelas, sendo que as

subparcelas das parcelas SM2 e SM3 apresentaram índices de declividade bem

superiores às demais (Figura 3); esse resultado já era esperado, pois a topografia difere

visualmente entre essas áreas. O IDP apresentou correlogramas globalmente

significativos em duas das cinco parcelas estudadas, e em ambas houve

autocorrelação positiva em distâncias de até 10 m e negativa em distâncias a partir de

40 m (p=0.021 para SM1 e p=0,015 para SM3). Em TB2, o correlograma apresentou um

p=0,054, com autocorrelação positiva até 10 m de distância e negativa de 30 a 40 m;

por este valor de p estar muito próximo do nível de significância utilizado neste trabalho,

decidimos considerá-lo significativo e usar testes de Mantel parciais para este caso,

mantendo a matriz de distâncias geográficas constante e removendo o efeito da

autocorrelação espacial. Em TB1 e SM2 o IDP não apresentou autocorrelação espacial

significativa após a correção de Bonferroni (p>0,05, Figura 4).

68

Figura 3: Índice de declividade da sub-parcela (IDP) obtido para as 25 subparcelas em

cada uma das parcelas da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (cota até 100m,

TB1 e TB2) e da Floresta Ombrófila Densa Submontana (cota 200-400m, SM1, SM2 e

SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Cada caixa (Box) representa

50% das observações, as barras verticais representam a amplitude total de distribuição

(25% e 75%), os símbolos * representam valores extremos e º representa os valores

muito extremos. A porção “acinturada” da caixa representa o intervalo de confiança de

95% ao redor da mediana.

TB1 TB2 SM1 SM2 SM3

Parcelas

0

2

4

6

8

10

12Ín

dic

e d

e D

ecliv

ida

de

da

Su

bp

arc

ela

69

Figura 4: Correlogramas do índice I de Moran para o índice de declividade da

subparcela (IDP) na parcela da cota até 100 m (TB2) e da cota 200-400m (SM1 e SM3)

no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Valores de I de Moran significativos

são representados por pontos cheios e valores não significativos são representados por

pontos vazios.

TB2

SM1

SM3

70

Variáveis demográficas

O número total de indivíduos de cada espécie presentes nas parcelas, assim

como de mortos e de ingressantes, e a variação destes valores entre as parcelas

estudadas encontra-se no Capítulo 1.

O número total de indivíduos apresentou correlograma globalmente significativo

para E. pentaphylla em SM3 (p<0,001), G. gardneriana em TB1 (p=0,036) e SM1

(p<0,001), S. guianensis em TB1 (p=0,036) e SM1 (p=0,001) e V. bicuhyba em SM2

(p<0,001). Os correlogramas não apresentaram um padrão consistente entre as

diferentes áreas para cada espécie, indicando que a estruturação espacial dos

indivíduos varia entre as áreas, mas na maioria dos casos houve uma autocorrelação

positiva na primeira classe de distância (até 10m, Figura 5).

A sobrevivência dos indivíduos não apresentou autocorrelação espacial

significativa na maioria dos casos (Figura 6). A única exceção foi S. guianensis em TB2

(p=0,022) e SM1 (p=0,018), com correlogramas bastante semelhantes, indicando

autocorrelação positiva para a segunda classe de distância (10 a 20m). O número de

ingressantes também não apresentou autocorrelação espacial significativa após a

correção de Bonferoni na maioria dos casos; as exceções foram G. gardneriana em

TB1 (p<0,001) e SM1 (p=0,042) e S. guianensis em TB2 (p=0,043), com valores de

autocorrelação positivos e significativos nas primeiras classes de distância (Figura 7).

Assim como as demais variáveis demográficas consideradas, o crescimento médio por

parcela também não apresentou autocorrelação espacial significativa na maioria dos

casos; as exceções foram G. gardneriana em TB1 (p=0,043) e V. bicuhyba em TB2

(p=0,018), e também não houve um padrão que se repetiu entre as diferentes áreas

71

para uma mesma espécie (Figura 8), indicando estruturações espaciais distintas desta

variável.

72

Figura 5: Correlogramas do índice I de Moran para o número total de indivíduos na parcela da cota até 100 m (TB1) e da

cota 200-400m (SM1, SM2 e SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Valores de I de Moran

significativos são representados por pontos cheios e valores não significativos são representados por pontos vazios.

E. pentaphylla G. gardneriana S. guianensis V. bicuhyba

TB1

* *

TB2

SM1

* *

SM2

*

SM3

*

73

Figura 6: Correlogramas do índice I de Moran para a taxa de sobrevivência nas parecelas da cota até 100 m (TB1 e TB2) e da cota

200-400m (SM1, SM2 e SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Valores de I de Moran significativos são

representados por pontos cheios e valores não significativos são representados por pontos vazios. Correlogramas globalmente

significativos (após a correção de Bonferroni) estão indicados com *.

TB2

*

SM1

*

SM2

SM3

74


TB1

*

TB2

SM1

* *

SM2

SM3

Figura 7: Correlogramas do índice I de Moran para o número de ingressantes nas parecelas da cota até 100 m (TB1 e

TB2) e da cota 200-400m (SM1, SM2 e SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Valores de I de Moran

significativos são representados por pontos cheios e valores não significativos são representados por pontos vazios.

Correlogramas globalmente significativos (após a correção de Bonferroni) estão indicados com *.

75


TB1

*

TB2

*

SM1

SM2

SM3

Figura 8: Correlogramas do índice I de Moran para o crescimento médio por subparcela nas parecelas da cota até 100 m

(TB1 e TB2) e da cota 200-400m (SM1, SM2 e SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Valores de I de

Moran significativos são representados por pontos cheios e valores não significativos são representados por pontos

vazios. Correlogramas globalmente significativos (após a correção de Bonferroni) estão indicados com *.

76

Relação entre variáveis abióticas e variáveis demográficas

Das quatro espécies estudadas, três apresentaram relação do número de

indivíduos com o IDP, ou em escala ampla ou em escala local. Em uma escala ampla,

considerando todas as parcelas conjuntamente, houve correlação significativa positiva

entre o número total de indivíduos e o IDP para E. pentaphylla (Tabela 1) e G.

gardneriana (Tabela 2). Para S. guianensis obtivemos uma correlação positiva e

marginalmente significativa (p=0,062) (Tabela 3), e para V. bicuhyba, a relação entre o

número de indivíduos e o IDP não foi significativa nesta escala considerada (Tabela 4).

Considerando todas as parcelas em conjunto, não houve correlação significativa entre a

porcentagem de abertura de dossel e nenhuma das variáveis demográficas, para

nenhuma das quatro espécies estudadas; também não houve relação entre a

sobrevivência, o número de ingressantes e o crescimento com o IDP em escala ampla

(Tabelas 1-4).

Em escala local, considerando cada parcela estudada separadamente, foram

observadas poucas relações significativas entre as variáveis abióticas e as variáveis

demográficas: o número total de indivíduos teve correlação significativa com o IDP

somente para G. gardneriana em SM1 (Tabela 2) e para S. guianensis em TB1 e SM3

(Tabela 3). E. pentaphylla, que havia apresentado relação entre o número de indivíduos

e o IDP em escala ampla, não apresentou este tipo de relação em escala local (Tabela

1). Para V. bicuhyba, assim como em escala ampla, não houve relação entre o número

de indivíduos e o IDP ou a porcentagem de abertura de dossel em escala local (Tabela

4).

A sobrevivência apresentou correlação significativa com a abertura de dossel

para G. gardneriana em SM2 e com o IDP para V. bicuhyba em TB2, sendo que para

77

esta última o sinal da correlação foi negativo, indicando taxas de sobrevivência distintas

em localidades com IDP semelhante ou vice-versa. O número de ingressantes

apresentou correlação com o IDP para E. pentaphylla em SM3 e S. guianensis em SM1,

e com a abertura de dossel para G. gardneriana em TB2. Por fim, o crescimento médio

por subparcela apresentou correlação com a abertura de dossel para E. pentaphylla em

SM1 e S. guianensis em TB2, e com o IDP para V. bicuhyba em SM3.

78

Tabela 1: Resultados dos testes de Mantel simples e parciais (mantendo a matriz de distâncias geográficas constante) para as associações entre variáveis abióticas (IDP- índice de declividade da parcela, e porcentagem de abertura de dossel) e variáveis demográficas (N – número total de indivíduos, taxa de sobrevivência, número de ingressantes e crescimento médio por subparcela) para Eriotheca pentaphylla, nas cotas de até 100 m (TB1) e de 200-400m (SM1, SM2, SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

Parcela Matriz 1 Matriz 2 Matriz 3 (constante) Correlação P

Todas IDP N Distâncias 0.33898 0.001

Dossel N Distâncias -0.02544 0.622

IDP Sobrevivência Distâncias -0.0383 0.526

Dossel Sobrevivência Distâncias 0.01716 0.816

IDP Ingressantes Distâncias 0.05206 0.317

Dossel Ingressantes Distâncias -0.05944 0.37

IDP Crescimento Distâncias 0.04222 0.439

Dossel Crescimento Distâncias 0.03056 0.681

TB1 IDP N - -0.07113 0.51

Dossel N - -0.11079 0.35

SM1 IDP N Distâncias -0.09473 0.299


IDP Sobrevivência Distâncias 0.27208 0.105

Dossel Sobrevivência Distâncias -0.0768 0.575



SM2 IDP N - 0.10585 0.329

Dossel N - 0.06912 0.597

IDP Sobrevivência - 0.01618 0.882

Dossel Sobrevivência - 0.06103 0.726

IDP Ingressantes - -0.06864 0.533

Dossel Ingressantes - -0.08036 0.556

IDP Crescimento - -0.09884 0.271

Dossel Crescimento - 0.05611 0.59

SM3 IDP N Distâncias 0.06942 0.553

Dossel N Distâncias 0.11056 0.295


Dossel Sobrevivência - -0.07836 0.612



IDP Crescimento Distâncias -0.07033 0.513


79

Tabela 2: Resultados dos testes de Mantel simples e parciais (mantendo a matriz de distâncias geográficas constante) para as associações entre variáveis abióticas (IDP- índice de declividade da parcela, e porcentagem de abertura de dossel) e variáveis demográficas (N – número total de indivíduos, taxa de sobrevivência, número de ingressantes e crescimento médio por subparcela) para Garcinia gardneriana, nas cotas de até 100 m (TB1 e TB2) e de 200-400m (SM1, SM2, SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Parcela Matriz 1 Matriz 2 Matriz 3 (constante) Correlação P



IDP Sobrevivencia Distâncias 0.00532 0.913


IDP Ingressantes Distâncias -0.0393 0.354

Dossel Ingressantes Distâncias 0.00483 0.946



TB1 IDP N Distâncias 0.10674 0.175








TB2 IDP N Distâncias -0.02346 0.838

Dossel N - 0.18117 0.103




Dossel Ingressantes - 0.30842 0.028











SM2 IDP N - -0.10683 0.322

Dossel N - -0.10929 0.42

IDP Sobrevivência - -0.12801 0.23







Dossel N - 0.12351 0.205

80






Dossel Crescimento - -0.02786 0.803

81

Tabela 3: Resultados dos testes de Mantel simples e parciais (mantendo a matriz de distâncias geográficas constante) para as associações entre variáveis abióticas (IDP- índice de declividade da parcela, e porcentagem de abertura de dossel) e variáveis demográficas (N – número total de indivíduos, taxa de sobrevivência, número de ingressantes e crescimento médio por subparcela) para Sloanea guianensis, nas cotas de até 100 m (TB1 e TB2) e de 200-400m (SM1, SM2, SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Parcela Matriz 1 Matriz 2 Matriz 3 (constante) Correlação P

Todas IDP N Distâncias -0.06317 0.062


IDP Sobrevivencia Distâncias -0.03436 0.483






TB1 IDP N Distâncias 0.25009 0.01




IDP Ingressantes - 0.02138 0.864




TB2 IDP N - -0.05305 0.571

Dossel N - 0.04907 0.656





IDP Crescimento - 0.09311 0.651










SM2 IDP N - 0.0166 0.845

Dossel N - -0.04956 0.607



IDP Ingressantes - 0.01451 0.911





82

Dossel N - -0.04099 0.764







83

Tabela 4: Resultados dos testes de Mantel simples e parciais (mantendo a matriz de distâncias geográficas constante) para as associações entre variáveis abióticas (IDP- índice de declividade da parcela, e porcentagem de abertura de dossel) e variáveis demográficas (N – número total de indivíduos, taxa de sobrevivência, número de ingressantes e crescimento médio por subparcela) para Virola bicuhyba, nas cotas de até 100 m (TB1 e TB2) e de 200-400m (SM1, SM2, SM3) no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Parcela Matriz 1 Matriz 2 Matriz 3 (constante) Correlação P









TB1 IDP N - -0.04318 0.695

Dossel N - -0.01964 0.866





IDP Crescimento - 0.04558 0.695


TB2 IDP N - -0.11129 0.317

Dossel N - -0.10564 0.373














Dossel Crescimento Distâncias -0.0276 0.854










Dossel N - 0.10754 0.326

84







85

Discussão

A estruturação espacial das variáveis abióticas, quando existente, se deu em

uma escala pequena, com valores de autocorrelação positivos em classes de distância

de até 10 m, sugerindo gradientes ou distribuições agrupadas em uma escala fina

(Nicotra et al. 1999, Garcia & Houle 2005, Messaoud & Houle 2006). Essa variação em

escala fina pode fazer com que a floresta represente um ambiente heterogêneo,

permitindo a ocorrência do mecanismo de diferenciação de nichos. Entretanto, para a

porcentagem de abertura de dossel só houve correlograma significativo em uma das

áreas (SM1), indicando que ou esta variável não apresenta estruturação espacial ou

que esta não pode ser observada na escala utilizada. Se a abertura de clareiras for a

principal fonte de variação na porcentagem de abertura de dossel, é possível inferir que

esses eventos ocorrem de maneira não previsível no espaço, e que seus tamanhos são

geralmente inferiores a 10 m, fazendo com que a porcentagem de abetura de dossel

não apresente autocorrelação espacial a estas distâncias.

Já o IDP apresentou correlogramas significativos em três das cinco áreas

estudadas, sugerindo que é possível prever o valor da variável em um ponto com base

no valor da variável em outro ponto de posição conhecida no espaço. Assim como

Garcia & Houle (2005), neste estudo encontramos poucas evidências de estruturação

espacial das variáveis bióticas (o número total de indivíduos foi a única variável biótica

que apresentou autocorrelação espacial significativa para as quatro espécies

estudadas, em ao menos uma das áreas). Segundo estes autores, a ausência de

estruturação espacial para a mortalidade pode ser parcialmente devido à alta

freqüência de zeros nas subparcelas amostradas (Legendre & Fortin 1989); no caso do

presente estudo podemos fazer interpretação semelhante em relação aos ingressantes,

86

pois várias das subparcelas apresentaram valores zero para esta variável, e a ausência

de estruturação espacial encontrada pode ser atribuída em parte a este fator.

A amplitude de variação das porcentagens de abertura de dossel observada

poderia sugerir, a princípio, que o microambiente de luz seria um recurso envolvido na

diferenciação de nichos, pois a existência de variabilidade espacial ou temporal em um

recurso seria uma das premissas para a diferenciação de nichos (Brokaw & Busing

2000, Poorter & Arets 2003). Todavia, não houve associação do número total de

indivíduos com a abertura de dossel para nenhuma das espécies, tanto em escala

ampla quanto em escala local, o que indica que esta variável abiótica não é um fator

relevante na determinação do número de indivíduos em cada subparcela, ao menos

nesta escala. As demais variáveis demográficas (taxa de sobrevivência, número de

ingressantes e crescimento médio dos indivíduos por subparcela) apresentaram

relações pontuais com a abertura de dossel em alguns casos, mas de 88 associações

testadas com a porcentagem de abertura de dossel, somente quatro foram

significativas. Assim, a ausência de um padrão de associação inequívoco, que se repita

entre as parcelas estudadas para uma mesma espécie, sugere que a porcentagem de

abertura de dossel não é um dos fatores relevantes na variação de microhábitat

responsável pela diferenciação de nichos. Outros estudos têm encontrado associações

pouco consistentes entre o número de indivíduos ou a demografia e o microambiente

de luz: Webb & Peart (2000) encontraram que somente 8 das 45 espécies avaliadas

apresentaram relação com a porcentagem de abertura de dossel; Nicotra et al. (1999)

encontraram que de 21 transectos testados, somente quatro apresentaram relação

significativa entre a disponibilidade de luz e a abundância de plântulas, e desses quatro

o sinal da correlação não foi consistente, com duas correlações positivas e duas

87

negativas, e Takeshita et al. (2009) não encontraram relações entre a matriz de

luminosidade e a matriz de abundância de Aucuba japonica. Em uma porção estendida

de uma das parcelas utilizada neste estudo (SM3), Aranha (2008) buscou relações

entre a convexidade do terreno e a abertura de dossel com a comunidade do estrato

herbáceo, tendo encontrado que a abertura de dossel não exercia influência na

composição da comunidade por ele estudada. Aparentemente, a variabilidade no

microambiente de luz somente não é um fator determinante na ocorrência e demografia

das espécies na Floresta Ombrófila Densa Atlântica, mas pode apresentar uma

influência conjunta com demais variáveis abióticas que por fim afetem as taxas

demográficas das populações.

Uma explicação alternativa para esta preponderante falta de associação entre as

variáveis demográficas e a abertura de dossel seria de que a escala na qual estas

variações foram analisadas (uma fotografia hemisférica em cada subparcela de

10x10m) seja inadequada por englobar uma grande variação dentro de cada amostra

(subparcela). É possível que se subparcelas menores tivessem sido usadas, permitindo

a avaliação da variação da porcentagem de abertura de dossel em uma escala mais

fina, tivéssemos encontrado um maior número de relações significativas entre o

microambiente de luz e a demografia das espécies estudadas. Rüger et al. (2009),

apesar de terem utilizado amostras de 5x5m (1/4 do tamanho das amostras utilizadas

neste estudo) para quantificar o microambiente de luz e avaliar a sua relação com o

recrutamento, sugeriram que o uso de escalas mais finas para a detecção da variação

da disponibilidade de luz pode trazer mais informações sobre as relações entre esta

variável e a regeneração de espécies arbóreas em florestas tropicais, já que uma única

fotografia hemisférica por parcela talvez não seja uma boa forma de representar o

88

microambiente de luz vivenciado por cada planta por englobar uma grande amplitude

de variação, e que variações pontuais no microambiente de luz sejam importantes.

Os resultados das relações entre o IDP e as variáveis demográficas demonstram

a importância da escala utilizada nos resultados encontrados: para E. pentaphylla

houve correlação entre o número de indivíduos e o IDP somente em escala ampla, mas

em escala local não houve relação entre estas variáveis para nenhuma das parcelas

estudadas. Esse resultado sugere que o IDP pode ser um fator determinante no número

total de indivíduos desta espécie em escalas amplas, mas na escala de cada

subparcela, não há como prever o número de indivíduos em uma subparcela a partir do

IDP.

O IDP apresentou um maior número de relações significativas com as variáveis

demográficas do que a porcentagem de abertura de dossel: das 88 correlações

investigadas, dez foram significativas. Aiba et al. (2004) encontraram que um maior

número de espécies era associado com feições topográficas do que com a

luminosidade, sugerindo que a primeira variável atue como um filtro seletivo mais

rigoroso do que a segunda. Aranha (2008) também encontrou um maior número de

associações significativas entre a composição da comunidade do estrato herbáceo e

características topográficas (no caso, concavidade do terreno) do que com o

microambiente de luz, dado pela porcentagem de abertura de dossel. No presente

trabalho, a existência de um maior número de relações significativas das variáveis

demográficas com o IDP do que com a abertura de dossel pode indicar que o IDP atue

como uma variável responsável por associações das espécies estudadas a habitats

específicos. As relações entre o IDP e o número de indivíduos em alguns casos

apresentaram direções distintas (p.ex. E. pentaphylla e G. gardneriana apresentaram

89

maior número de indivíduos nas parcelas ou subparcelas mais inclinadas, enquanto que

para S. guianensis a relação foi inversa), o que pode ser interpretado como evidência

da diferenciação de nichos, já que é um indicativo de preferências de habitat nessas

espécies. Entretanto, a ausência de um padrão geral, que se repetisse para cada

espécie em todas as áreas estudadas, sugere que a associação de espécies a hábitats

específicos não seja o único mecanismo responsável pela manutenção da diversidade

de espécies arbóreas em florestas tropicais, mas pode ser importante quando atuando

em conjunto com outros mecanismos (Webb & Peart 2000, Yamada et al. 2006). Se

uma classificação em escala mais fina das variáveis fosse realizada, aliada à escolha

de um maior número de variáveis abióticas, resultando em um maior detalhamento dos

hábitats, talvez uma maior quantidade de associações entre as variáveis ambientais e

as variáveis demográficas fosse encontrada (Yamada et al. 2006), fornecendo mais

evidências sobre a diferenciação de nichos entre espécies co-ocorrentes. Além disso, a

obtenção de dados sobre a dinâmica populacional das espécies por um maior período

de tempo poderia fazer com que os dados sobre recrutamento, crescimento e

mortalidade dos indivíduos fossem mais robustos, com uma menor quantidade de

valores zero nas subparcelas, principalmente para os eventos de mortalidade e

recrutamento, o que poderia possibilitar a detecção de associações dificilmente

detectáveis no presente trabalho devido ao baixo número de eventos observado.

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95

Capítulo 3: Influência da altitude e do microambiente de luz na fenologia

reprodutiva de quatro espécies arbóreas de Mata Atlântica no Parque

Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, SP.

Resumo

Os fatores que condicionam as variações fenológicas de espécies vegetais em

ambientes pouco sazonais ainda são pouco conhecidos. Além do clima regional,

as plantas estão sujeitas a variações ambientais locais que podem ter influência

nos padrões fenológicos; essas variações locais podem ser causadas tanto por

diferenças na altitude como por diferenças na posição que cada indivíduo ocupa

em relação ao gradiente vertical de luz da floresta. O objetivo deste trabalho foi

comparar a fenologia reprodutiva de quatro espécies arbóreas de Mata Atlântica

em diferentes microhabitats, e também avaliar a influência de variáveis climáticas

no início das fenofases reprodutivas. Em cada uma das cinco parcelas de um

hectare (duas na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas – até 100 m de

altitude, e três na Floresta Ombrófila Densa Submontana -200-400 m) foram

avaliados mensalmente 10 indivíduos quanto à sua fenologia reprodutiva,

utilizando o índice de Fournier. Para E. pentaphylla e V. bicuhyba, houve

reprodução diferencial em uma das cotas de altitude, mas para G. gardneriana e

S. guianensis não houve diferenças na proporção de indivíduos que se reproduziu

e nem na intensidade de reprodução entre as áreas. E. pentaphylla e V. bicuhyba

também apresentaram relação do número de indivíduos com flores com algumas

das variáveis climáticas, indicando que mesmo em regiões de clima pouco

96

sazonal, algumas espécies podem responder à variações climáticas em termos de

fenologia reprodutiva. Somente a espécie de sub-dossel (G. gardneriana) não

apresentou relação da fenologia reprodutiva com o índice de iluminação da copa,

mas para V. bicuhyba e S. guianensis também houve relação entre a intensidade

dos eventos fenológicos e o tamanho da árvore, indicando que para estas

espécies o perímetro das árvores atue mais como uma variável que diferencie os

indivíduos reprodutivos dos não reprodutivos. Das quatro espécies estudadas,

duas apresentam preferência de hábitat em sua fenologia reprodutiva, em termos

de cota de altitude. Essas duas espécies que apresentaram preferência de hábitat

também foram as duas espécies que apresentaram resposta do número de

indivíduos com flores para as variáveis climáticas, indicando que as maiores

proporções de indivíduos reprodutivos ou de intensidades das fenofases podem

refletir as variações climáticas entre as áreas causadas pelas diferenças de

altitude.

Introdução

Florestas tropicais apresentam grandes variações nos padrões de fenologia

vegetativa e reprodutiva, tanto em escalas geográficas amplas como pequenas

(Morelatto et al. 2000). Estudos fenológicos são muito importantes para a

compreensão da dinâmica das comunidades vegetais, contribuindo para o

entendimento da regeneração e reprodução das espécies, da organização

97

temporal dos recursos dentro das comunidades, das interações e da coevolução

entre plantas e animais (Talora & Morellato 2000).

A maioria das pesquisas sobre fenologia e sazonalidade em florestas

neotropicais tem sido realizada em ambientes florestais sob condições climáticas

sazonais. Em contraste, estudos sistemáticos acerca da fenologia de espécies

arbóreas em florestas neotropicais úmidas, sob condições climáticas pouco

sazonais, são ainda escassos, especialmente na Floresta Atlântica brasileira

(Bencke & Morellatto 2002). Ao mesmo tempo, enquanto os estudos fenológicos

em comunidades têm se multiplicado nos últimos anos, são poucos os estudos

enfocando uma ou poucas espécies (Bencke & Morellatto 2002).

Entre os diferentes fatores que condicionam os padrões fenológicos das

espécies vegetais, provavelmente a sazonalidade climática seja o mais importante

(Wright & Van Schaik 1994, Marques & Oliveira 2004). Florestas em climas

sazonais apresentam maior periodicidade em relação às fenofases, sendo a

alternância entre as estações seca e úmida apontada como o principal fator

envolvido no desencadeamento das fenofases (Morellato et al. 2000, Liebsch &

Mikich 2009). No entanto, mesmo em regiões pouco sazonais, como é o caso da

Floresta Ombrófila Densa Atlântica, as plantas ainda apresentam periodicidade em

muitos eventos fenológicos (Talora & Morellato 2000, Marques et al. 2004), o que

sugere que além da precipitação, outros fatores como temperatura ou

comprimento do dia determinam o início das fenofases nestes locais (Morellato et

al. 2000, Marques & Oliveira 2004).

98

Além do clima regional, as plantas estão sujeitas a variações ambientais

locais que podem ter influência nos padrões fenológicos (Marques & Oliveira

2004). Estas variáveis ambientais, como a temperatura, umidade e número de

horas com luz incidente, podem se alterar de acordo com a altitude, o que levaria

a diferenças no padrão fenológico em diferentes altitudes para uma mesma

espécie (Körner 2007). Outro fator que é capaz de induzir variação nos padrões

fenológicos individuais é a posição que cada indivíduo ocupa em relação ao

gradiente vertical de luz na floresta; diferentes níveis de luminosidade representam

diferentes microclimas vivenciados pelas árvores (Marques et al. 2004), e os

níveis de luminosidade potencialmente afetam o investimento de recursos no

desenvolvimento de flores e de frutos (De Steven et al. 1987, Kudo et al. 2008). A

intensidade dos eventos reprodutivos pode ser interpretada como uma medida de

performance dos indivíduos, e a associação destes eventos com microhabitats

específicos pode fornecer indícios sobre a presença de preferência de habitats

destas espécies. Por fim, a compreensão da influência de variáveis climáticas na

fenologia reprodutiva de espécies arbóreas é de grande importância quando se

busca entender como um cenário futuro de mudanças climáticas pode influenciar a

dinâmica de populações vegetais (Visser & Both 2005, Nord & Lynch 2009).

Neste contexto, o objetivo deste trabalho foi comparar a fenologia

reprodutiva de quatro espécies arbóreas de Mata Atlântica em diferentes

microhabitats, e também avaliar a influência de variáveis climáticas no início das

fenofases reprodutivas. Para tanto, pretendemos responder as seguintes questões

específicas: a) a proporção de indivíduos que se reproduzem e a intensidade dos

99

eventos reprodutivos são relacionados à altitude e ao grau de iluminação da copa?

b) O início das fenofases reprodutivas é determinado por variáveis climáticas,

mesmo em uma região de clima pouco sazonal?

Material e Métodos


Dentro de cada parcela de 1 ha utilizada no presente projeto foram

sorteados 10 indivíduos com PAP > 15 cm (PAP = perímetro do tronco na altura

do peito, indivíduos potencialmente reprodutivos), totalizando 20 indivíduos de

cada espécie na cota até 100m (Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas – TB)

e 30 indivíduos de cada espécie na cota 200-400m (Floresta Ombrófila Densa

Submontana – SM), que foram mensalmente, entre os dias 15 e 20 de cada mês,

observados para a avaliação de suas fenofases reprodutivas. Para V. bicuhyba, na

parcela SM2 só existem cinco indivíduos, e para E. pentaphylla na parcela TB2

apenas sete, portanto nestes casos não houve sorteio e tivemos apenas 5 ou 7

indivíduos cujas fenofases reprodutivas foram acompanhadas. Foram observados

eventos de floração e de frutificação, e a intensidade dos eventos fenológicos foi

quantificada utilizando-se os escores: 0- ausência da fenofase, 1- até 25% da

copa apresenta a fenofase, 2- de 26% a 50% da copa apresenta a fenofase, 3- de

51% a 75% da copa apresenta a fenofase e 4- de 76% a 100% da copa apresenta

a fenofase, como proposto por Fournier (1974) e de maneira semelhante ao

100

realizado por Bianchini et al. (2006). Os indivíduos foram considerados em

floração quando apresentavam a partir de uma flor, aberta ou em botão, e em

frutificação quando era possível observar o início da formação dos frutos através

da expansão do ovário (fruto verde). Estas observações se iniciaram em maio de

2007 e se estenderam até maio de 2009, totalizando 25 meses de observações.

Para a avaliação do efeito do grau de iluminação da copa na fenologia

reprodutiva foi utilizado o índice de iluminação da copa (IC) proposto por Clark &

Clark (1992), no qual um escore é atribuído a cada indivíduo analisado a partir do

grau de exposição à luz de sua copa. Neste índice, 1= nenhuma luz direta (copa

não iluminada diretamente por luz vertical ou lateral); 1,5= baixa iluminação lateral;

2= média iluminação lateral; 2,5= alta iluminação lateral; 3= 10-90% da copa

exposta à luz vertical; 4= mais de 90% da copa exposta à luz vertical; e 5= copa

completamente exposta à luz vertical.

Análise de dados

A proporção de indivíduos na população que floresceu ou que frutificou foi

comparada entre as parcelas, entre as cotas de altitude e entre os diferentes IC’s

por meio de um teste de qui-quadrado ou teste G, conforme o tamanho das

amostras (Zar 1999). As comparações das intensidades dos eventos fenológicos,

tanto de floração como de frutificação, entre as plantas com diferentes índices de

iluminação da copa e localizadas em diferentes parcelas ou cotas de altitude

foram realizadas utilizando o teste não paramétrico de Kruskal-Wallis, utilizando a

soma dos escores de todas as observações para cada indivíduo (Zar 1999). No

101

caso de o teste de Kruskal-Wallis apontar diferenças significativas, foi feito o teste

a posteriori de Dunn, que aponta devido a quais comparações as diferenças foram

significativas (Zar 1999). A relação entre intensidade da floração e da frutificação

(dadas pelas somas dos escores para cada indivíduo) e o tamanho da árvore

(dado pelo seu PAP) foi investigada por meio de correlações de Pearson (Zar

1999).

A relação entre variáveis climáticas mensais e o número de indivíduos que

iniciaram a fenofase reprodutiva em cada mês de observação (floração) foi

avaliada através do coeficiente de correlação de Spearman, que é recomendado

para dados que não apresentam distribuição normal (Bianchini et al. 2006, Zar

1999). As variáveis climáticas utilizadas foram: temperatura mínima absoluta,

temperatura máxima absoluta, temperatura mínima mensal, temperatura máxima

mensal, temperatura média mensal e precipitação mensal. Os dados referentes às

variáveis climáticas foram cedidos pela estação do IAC (Instituto Agronômico de

Campinas) de Ubatuba, e essa base única de dados climáticos foi utilizada para

verificar a relação entre a fenologia reprodutiva e as variáveis climáticas em SM e

TB.

Resultados

Durante os 25 meses de observações, todas as quatro espécies

apresentaram fenofases reprodutivas; entretanto, os eventos reprodutivos de E.

pentaphylla foram pouco expressivos nas parcelas da cota até 100m (apenas dois

indivíduos da parcela TB1 se reproduziram, e somente no segundo ano de

102

observações). Assim, para esta espécie, a proporção de indivíduos que se

reproduziu variou significativamente entre as parcelas estudadas, tendo sido

menor em TB1 (p=0,001 teste G, Figura 1). Quando a proporção de indivíduos que

se reproduziu foi comparada entre as cotas de altitude, a diferença também foi

significativa (p=0,001, qui-quadrado), e a proporção de indivíduos que se

reproduziu foi maior na Floresta Submontana. Dentre os três escores de IC

observados para esta espécie (3, 4 e 5), a proporção de indivíduos que se

reproduziu foi menor entre as plantas com IC 3, mas não diferiu entre as plantas

com IC 4 e IC 5.

A intensidade dos eventos reprodutivos variou de maneira semelhante à

proporção de indivíduos que se reproduziu: ela foi significativamente menor em

TB1 (p=0,009 para intensidade de floração e p=0,041 para intensidade de

frutificação), significativamente menor em TB em relação a SM (p=0,002 para

floração e p=0,002 para frutificação) e significativamente menor nos indivíduos

com IC 3 (p<0,001 para floração e para frutificação). Além disso, a intensidade se

relacionou significativamente com o PAP da árvore, tanto quando consideramos

todos os indivíduos da população (p<0,001 para flores e para frutos) quando como

consideramos somente os indivíduos que se reproduziram (p=0,002 para flores,

mas p=0,286 para frutos). Por fim, o número de indivíduos com flores de E.

pentaphylla se relacionou significativamente com todas as variáveis climáticas

avaliadas (Tabela 1), apresentando maior número de indivíduos com flores nos

meses mais frios e secos.

103

Figura 1: Produção de flores (símbolos vazios) e frutos (símbolos preenchidos) de Eriotheca pentaphylla entre os meses de maio de 2007 e maio de 2009 nas parcelas estudadas da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Triângulos representam a parcela TB1, losangos a parcela SM1, quadrados a parcela SM2 e círculos a parcela SM3. a) porcentagem dos indivíduos apresentando a determinada fenofase; b) porcentagem de intensidade das fenofases (soma dos escores de cada indivíduo dividido pelo máximo possível dos escores).

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0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M

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os

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div

ídu

os

Meses

Eriotheca pentaphylla

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4


Inte

nsid

ad

e

Meses

b)

104

Tabela 1: Resultados das correlações de Spearman entre as variáveis climáticas mensais e o número de indivíduos

com flores para cada uma das espécies estudadas no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. São

apresentados os valores do coeficiente de Spearman e seu p associado entre parênteses (t. mín. abs. =

temperatura mínima absoluta, t. máx. abs. = temperatura máxima absoluta, t. mín. ms. = temperatura mínima

mensal, t. máx. ms. = temperatura máxima mensal, t. média = temperatura média).

t. mín. abs. t. máx. abs. t. mín. ms. t. máx. ms. t. média precipitação

E. pentaphylla -0,588 (0,002) -0,0486 (0,013) -0,635 (<0,001) -0,560 (0,003) -0,601 (0,001) -0,453 (0,022)

G. gardneriana 0,369 (0,069) 0,236 (0,254) 0,367 (0,070) 0,202 (0,331) 0,331 (0,105) 0,356 (0,080)

S. guianensis 0,297 (0,148) 0,391 (0,053) 0,340 (0,095) 0,043 (0,837) 0,205 (0,324) 0,330 (0,106)

V. bicuhyba 0,482 (0,014) -0,047 (0,820) 0,447 (0,024) 0,317 (0,121) 0.387 (0,055) 0,318 (0,121)

105

Alguns indivíduos de V. bicuhyba apresentaram reprodução praticamente

contínua, iniciando nova produção de flores poucos meses após os últimos frutos

terem caído das árvores. Grande proporção dos indivíduos que apresentaram

flores também formaram frutos (somente dois dos 45 observados apresentaram

somente flores), indicando uma alta proporção entre indivíduos fêmeas e machos

na população. Ao contrário de E. pentaphylla, V. bicuhyba apresentou uma

proporção de indivíduos se reproduzindo (tanto flores como frutos)

significativamente maior nas parcelas da Floresta de Terras Baixas (p=0,018 para

flores, p=0,009 para frutos, qui-quadrado), e quando as parcelas foram

comparadas separadamente, TB1 apresentou uma maior proporção de indivíduos

com flores (p=0,04 teste G) e com frutos (p=0,035 teste G) em relação a SM2

(Figura 2). A proporção de indivíduos que floresceu ou frutificou também foi

diferente entre plantas que apresentaram IC’s diferentes, sendo que quanto maior

o IC, maior a proporção de indivíduos reprodutivos (p<0,001). A intensidade de

floração e de frutificação não diferiu quando as parcelas foram consideradas

separadamente (p=0,141 para flores e p=0,246 para frutos), mas a intensidade de

floração diferiu quando se considerou as plantas presentes nas duas cotas de

altitude (p=0,044), com maior intensidade de floração na Floresta de Terras

Baixas, embora a intensidade de frutificação não tenha diferido entre as cotas

(p=0,090). Assim como para a proporção de indivíduos que se reproduziu, a

intensidade dos eventos fenológicos também diferiu entre as árvores com IC

diferentes, sendo que quanto maior o IC, maior a intensidade das fenofases

reprodutivas (p<0,001 para flores e para frutos). Para esta espécie, a intensidade

106

dos eventos reprodutivos só se relacionou com o PAP quando considerados todos

os indivíduos presentes nas populações (p<0,001 para flores e frutos), mas esta

relação não se manteve quando consideramos somente os indivíduos que se

reproduziram (p=0,607 para flores e p=0,744 para frutos). A relação entre o

número de indivíduos com flores e as variáveis climáticas só foi significativa para a

temperatura mínima absoluta e para a temperatura mínima mensal, com maior

número de indivíduos com flores nos meses de maiores temperaturas mínimas;

para as demais variáveis climáticas não houve relação significativa (Tabela 1).

107

Figura 2: Produção de flores (símbolos vazios) e frutos (símbolos preenchidos) de Virola bicuhyba entre os meses de maio de 2007 e maio de 2009 nas parcelas estudadas da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Triângulos representam a parcela TB1, cruzes a parcela TB2, losangos a parcela SM1, quadrados a parcela SM2 e círculos a parcela SM3. a) porcentagem dos indivíduos apresentando a determinada fenofase; b) porcentagem de intensidade das fenofases (soma dos escores de cada indivíduo dividido pelo máximo possível dos escores).

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

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Pro

po

rção

do

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Meses

Virola bicuhyba

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0.1

0.2

0.3

0.4

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0.6


Inte

nsid

ad

e

Virola bicuhyba

b)

a)

108

Para S. guianensis, não houve diferenças na proporção de indivíduos que se

reproduziu (Figura 3), tanto quando comparadas as parcelas separadamente

(p=0,347, teste G) como quando foram comparados os indivíduos presentes em

cada cota de altitude (p=0,815, qui-quadrado). A intensidade dos eventos

fenológicos também não diferiu entre as parcelas (p=0,453 para flores e 0,191

para frutos), nem entre as diferentes cotas de altitude (p=0,539 para flores e

p=0,773 para frutos). Entretanto, quando comparadas as plantas que

apresentavam diferentes IC’s, houve maior proporção de indivíduos que se

reproduziu quanto maior o IC (p<0,001), e a intensidade dos eventos fenológicos

foi significativamente maior nas plantas de IC 5 (p<0,001 para flores e frutos). De

maneira semelhante ao encontrado para V. bicuhyba, só houve relação entre a

intensidade das fenofases e o PAP da planta quando considerados todos os

indivíduos das populações (p<=0,001 e frutos), mas a relação não se manteve

quando foram considerados somente os indivíduos que se reproduziram (p=0,467

para flores e p=0,891 para frutos). Para S. guianensis, não houve relação entre o

número de indivíduos com flores e nenhuma das variáveis climáticas utilizadas

neste estudo (Tabela 1).

109

Figura 3: Produção de flores (símbolos vazios) e frutos (símbolos preenchidos) de Sloanea guianensis entre os meses de maio de 2007 e maio de 2009 nas parcelas estudadas da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Triângulos representam a parcela TB1, cruzes a parcela TB2, losangos a parcela SM1, quadrados a parcela SM2 e círculos a parcela SM3. a) porcentagem dos indivíduos apresentando a determinada fenofase; b) porcentagem de intensidade das fenofases (soma dos escores de cada indivíduo dividido pelo máximo possível dos escores).

0

0.1

0.2

0.3

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Po

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Sloanea guianensis

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e

Sloanea guianensisb)

a)

110

Para G. gardneriana encontramos um resultado semelhante ao observado para S.

guianensis: não houve diferenças na proporção de indivíduos que se reproduziram

entre as áreas (Figura 4, p=0,7289, qui-quadrado), nem entre as cotas de altitude

(p=0,9526). Também não houve diferenças na intensidade dos eventos fenológicos

entre as parcelas (p=0,7297 para flores e p=0,6241 para frutos), nem entre as cotas de

altitude (p=0,6475 para flores e p=0,5521 para frutos). Entretanto, para G. gardneriana,

quando comparadas as plantas que apresentavam diferentes IC’s, não houve

diferenças significativas na proporção de indivíduos que se reproduziu (p=0,6831, teste

G) e nem na intensidade dos eventos reprodutivos (p=0,2066 para flores e p=0,1792

para frutos). Apesar da ausência de relação entre o IC e as fenofases reprodutivas,

houve relação entre o PAP da planta e sua intensidade de floração e de frutificação,

tanto quando considerados todos os indivíduos (p<0,0001 para flores e frutos) como

quando considerados somente os indivíduos que se reproduziram (p=0,0016 para flores

e p=0,0393 para frutos). Para esta espécie também não houve relação entre o número

de indivíduos com flores e as variáveis climáticas mensais utilizadas neste estudo

(Tabela 1).

111

Figura 4: Produção de flores (símbolos vazios) e frutos (símbolos preenchidos) de Garcinia gardneriana entre os meses de maio de 2007 e maio de 2009 nas parcelas estudadas da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas e Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. Triângulos representam a parcela TB1, cruzes a parcela TB2, losangos a parcela SM1, quadrados a parcela SM2 e círculos a parcela SM3. a) porcentagem dos indivíduos apresentando a determinada fenofase; b) porcentagem de intensidade das fenofases (soma dos escores de cada indivíduo dividido pelo máximo possível dos escores).

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Garcinia gardneriana

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Garcinia gardneriana

b)

a)

112

Discussão

Somente duas das quatro espécies estudadas apresentaram diferenças na

fenologia reprodutiva de acordo com a altitude, uma delas com reprodução mais intensa

na Floresta de Terras Baixas e a outra com reprodução mais intensa na Floresta

Submontana, indicando que as respostas das plantas às mudanças ambientais e

edáficas relacionadas à altitude irão depender de cada espécie. Outros autores

encontraram resultados que indicam que a resposta das plantas em termos de

fenologia reprodutiva à altitude variam de espécie para espécie: Castro et al. (2007)

encontraram que para Euterpe edulis houve reprodução mais intensa (maior número de

infrutescências e maior massa dos frutos) nas florestas de restinga e de planície em

relação às florestas de encostas, Bertiller et al. (1990) encontraram que as fenofases

reprodutivas de Festuca pallescens se apresentaram atrasadas nas áreas de maior

altitude em relação às áreas de menor altitude na Patagônia, mas Bencke & Morellato

(2002) encontraram que para sete de nove espécies não houve diferenças na fenologia

reprodutiva quando comparadas áreas de restinga, planície e encosta.

Em uma abordagem da fenologia reprodutiva que considerava a comunidade

como um todo, Morellato et al. (2000) não encontraram diferenças na fenologia

reprodutiva entre as áreas de restinga, planície e encosta, e no presente trabalho, duas

das quatro espécies não apresentarem diferenças na fenologia reprodutiva entre as

cotas de altitude, o que sugere que para algumas espécies, as alterações ambientais e

edáficas relacionadas à diferença de no máximo 300 m de altitude entre as áreas não

são suficientes para causar diferenças na fenologia reprodutiva. Uma explicação

alternativa seria de que essas espécies apresentam independência de fatores

ambientais para sua reprodução, e que fatores endógenos determinariam a ocorrência

113

e a intensidade dos eventos fenológicos, como sugerido por Borchert (1983), já que

estas duas espécies também não apresentaram relação entre o número de indivíduos

com flores e nenhuma das variáveis climáticas consideradas.

A relação da proporção de indivíduos com flores e as variáveis ambientais

também só foi evidente para duas das espécies, e as relações se deram em sentidos

opostos, isto é, uma delas respondeu positivamente em termos de floração às

temperaturas baixas e a outra respondeu negativamente às temperaturas baixas.

Portanto, no presente trabalho, a relação do início das fenofases reprodutivas com as

variáveis climáticas dependeu da espécie considerada, não sendo possível fazer

previsões sobre os efeitos de um possível cenário de mudança climática na fenologia

reprodutiva da comunidade como um todo. Outros trabalhos realizados em Floresta

Atlântica encontraram relação entre a reprodução das plantas e variáveis climáticas

(Morellato et al. 2000, Talora & Morellato 2000, Castro et al. 2007, Pereira et al. 2007),

mas segundo Gunter et al. (2008), em um único ecossistema há uma variedade de

fatores iniciadores das fenofases reprodutivas, principalmente em florestas pouco

sazonais onde a disponibilidade de água não é o principal fator limitante na reprodução

das plantas.

Somente a espécie de sub-dossel (G. gardneriana) não apresentou relação da

fenologia reprodutiva com o IC, mas para esta espécie houve relação entre a

intensidade de frutificação e o PAP mesmo quando considerados somente os

indivíduos que se reproduziram. Williams-Linera (2003), estudando a variação da

fenologia reprodutiva de espécies de sub-bosque, encontrou que a maioria das

espécies não respondia ao microambiente de luz em termos de fenologia reprodutiva.

Aparentemente, para espécies que passam todo o período de sua vida em condições

114

de baixa intensidade luminosa, a quantidade de luz não é um fator determinante para a

sua reprodução, mas o tamanho do indivíduo é um fator que influencia

significativamente a intensidade dos eventos fenológicos, já que segundo o sugerido

por Borchert (1983), o início das fenofases reprodutivas de uma planta está mais ligado

à fatores endógenos relacionados à sua condição de desenvolvimento do que à

variações ambientais externas à planta. Além de G. gardneriana, E. pentaphylla

também apresentou relação significativa do PAP com a intensidade de floração, mas

não de frutificação, indicando que a quantidade de frutos que potencialmente poderiam

ser formados depende do PAP, mas que outros fatores não considerados neste estudo

(como por exemplo, presença de polinizadores ou eficiência das visitas em termos de

polinização efetiva) interferem na quantidade de frutos que é de fato formada, fazendo

com que esta seja independente do tamanho da árvore.

Já para as outras três espécies, o IC influenciou significativamente a proporção de

indivíduos que se reproduziu e a intensidade dos eventos reprodutivos. Além do fato de

a proporção de indivíduos que se reproduziu ter diferido entre os IC’s, para S.

guianensis e V. bicuhyba houve relação entre a intensidade dos eventos fenológicos e o

PAP somente quando considerados todos os indivíduos, mas não quando considerados

somente os reprodutivos. Assim, é possível que da mesma forma que o PAP, o IC atue

mais como uma variável que diferencie entre indivíduos reprodutivos e não

reprodutivos, de maneira semelhante ao encontrado por De Steven et al. (1987). Neste

trabalho, não houve relação evidente entre a altura das palmeiras ou o microambiente

de luz e a produção de inflorescências, e o efeito do ambiente de luz na produção das

inflorescências se deu principalmente através de uma separação entre indivíduos

reprodutivos e não reprodutivos. Assim, podemos inferir que, como o encontrado por De

115

Steven et al. (1987), para as espécies estudadas o PAP e o IC são bons indicadores de

quais são os indivíduos reprodutivos, mas não são bons preditores da intensidade dos

eventos fenológicos.

Por fim, duas das espécies aparentemente apresentam preferência de hábitat em

sua fenologia reprodutiva, em termos de cota de altitude, uma delas apresentando

preferência pela Floresta Submontana e outra pela Floresta de Terras Baixas. Essas

duas espécies que apresentaram preferência de hábitat também foram as duas

espécies que apresentaram resposta do número de indivíduos com flores para as

variáveis climáticas, indicando que as maiores proporções de indivíduos reprodutivos ou

de intensidades das fenofases são, provavelmente, reflexos das variações climáticas ou

edáficas entre as áreas, que são indiretamente causadas pelas diferenças de altitude.

Por outro lado, as três espécies de dossel/emergentes apresentaram maior reprodução

quando em ambiente mais iluminado, o que poderia representar uma segunda variável

de hábitat à qual as plantas respondem. Entretanto, como estas espécies também

respondem ao tamanho dos indivíduos em termos de reprodução, é difícil separar o

efeito da maior quantidade de luz que a árvore recebe do efeito de seu tamanho. Para

isso, seria necessário o acompanhamento das fenofases de um número maior de

indivíduos, que apresentassem grande amplitude de tamanho e de IC’s, e idealmente,

que fosse feita uma quantificação do número ou biomassa das sementes produzidas

para que os efeitos do microambiente de luz e do tamanho das plantas em sua

reprodução pudessem ser compreendidos com maior clareza.

116


BENCKE, C.S.C. & MORELLATO, L.P.C. 2002. Estudo comparativo da fenologia de

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119

Capítulo 4: Influência do microhabitat no incremento diamétrico de quatro

espécies arbóreas de Mata Atlântica no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo

Picinguaba, SP.

Resumo

Entender as respostas de crescimento das árvores à condições ambientais

distintas é de grande interesse tanto para a área de ecologia teórica, já que

desempenhos diferenciais de plantas em habitats específicos podem ser entendidos

como evidências da teoria da diferenciação de nichos, como para ações de manejo e

restauração florestal, já que informações sobre que fatores causam variações no

crescimento podem ser úteis nesse sentido. O objetivo deste trabalho foi avaliar o

incremento diamétrico de quatro espécies arbóreas de Mata Atlântica, e investigar a

relação deste incremento com a precipitação mensal, com o tamanho inicial das árvores

e com condições de hábitat, dados pela cota altitudinal e pelo grau de iluminação de

suas copas (IC). Em cada uma das cinco áreas estudadas, foram instaladas cintas

dendrométricas em dez árvores de cada espécie, e o incremento diamétrico foi medido

a intervalos mensais por um ano. As relações do incremento diamétrico com a

precipitação e o perímetro inicial da árvore foram feitas por meio de correlações de

Pearson, e as relações do incremento com o IC e com a cota altitudinal foram avaliadas

por meio de um teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis. Houve grande variação nos

valores de incremento para cada espécie, mesmo em uma mesma área. Somente

Eriotheca pentaphylla apresentou relação significativa e positiva entre o incremento

diamétrico e a precipitação mensal, mesmo tendo ocorrido déficit hídrico no período

estudado, mostrando que em ambientes pouco sazonais como a Mata Atlântica as

120

respostas em termos de crescimento à precipitação podem variar entre as diferentes

espécies, e que outros fatores devem influenciar o incremento diamétrico das árvores. A

relação entre o perímetro inicial da árvore e seu incremento só foi significativa para

Sloanea guianensis, mas houve relação do incremento com o IC tanto para S.

guianensis como para Virola bicuhyba, indicando que possivelmente o IC é um fator de

influência no crescimento das duas espécies, e que para S. guianensis esse incremento

ainda varia de acordo com o tamanho da planta. As diferenças no incremento entre as

parcelas ou entre as cotas de altitude só foram significativas para S. guianensis, essa

ausência de significância nas diferenças para as demais espécies pode ser atribuída à

grande variação observada entre os indivíduos de cada parcela. Somente para duas

das espécies (S. guianensis e V. bicuhyba) foi possível observar indícios de

desempenho diferencial das árvores em microhábitats específicos, que poderia ser

interpretado como evidência da ocorrência do mecanismo de diferenciação de nichos. É

possível que o incremento diamétrico das outras duas espécies responda a outras

variáveis, que também variem espacialmente, e que não foram consideradas neste

estudo. Além disso, também é possível que se outras variáveis abióticas fossem

utilizadas, tivéssemos uma caracterização do ambiente mais refinada, o que poderia

levar a um maior número de relações significativas entre o desempenho das plantas e

os microhábitats avaliados.

Introdução

Entender os fatores que afetam o crescimento de árvores é de interesse central

para ecólogos devido à sua implicação no entendimento da demografia de populações

de árvores e da dinâmica de comunidades (Pélissier & Pascal 2000). Além disso, a

121

variação do crescimento em diferentes microhabitats pode ajudar a elucidar a existência

de preferências de habitat entre as diferentes espécies, o que seria um indicativo da

ocorrência da diferenciação de nichos, que é uma das teorias criadas para explicar a

alta diversidade de espécies em florestas tropicais (Hubbell 2001, Wright 2001). A

preferência de hábitat pode ser avaliada não só pelas diferenças de abundância de uma

espécie entre diferentes hábitats, mas também pelos seus desempenhos diferenciais

em hábitats distintos, o que seria forte evidência da diferenciação de nichos (Yamada et

al. 2006). Além disso, informações sobre as taxas de crescimento em diferentes

ambientes são desejáveis, pois elas podem ser utilizadas para concluir sobre os efeitos

de uma gama variada de condições ambientais naturais no crescimento das árvores e

na produtividade do ecossistema (Day 1985).

Cintas dendrométricas têm sido usualmente aplicadas na avaliação contínua de

incremento em diâmetro do tronco de espécies arbóreas tropicais e subtropicais, pela

facilidade de instalação, montagem, manutenção e leitura no campo, além do baixo

custo (Ferreira-Fedele et al. 2004), e de não acarretar danos ao caule e ao câmbio

(Silva et al. 2002). Por ser uma ferramenta para a medida de incremento do tronco

bastante acurada (Bower e Blocker 1966), pode ser utlizada com sucesso para a

avaliação da relação dos desempenhos diferenciais dos indivíduos em diferentes

hábitats.

O acréscimo diamétrico de árvores pode variar entre diferentes espécies e entre

indivíduos de uma mesma espécie, de acordo com a idade, estações do ano e

condições microclimáticas (Silva et al. 2002, 2003). Worbes (1995) encontrou que em

florestas tropicais a peridiodicidade no crescimento é iniciada quando há uma estação

seca com precipitação mensal menor do que 50 mm. Muitas espécies apresentam

122

incremento diamétrico relacionado com as estações climáticas, com redução ou parada

no incremento nas estações desfavoráveis (inverno nas zonas temperadas, estação

seca ou alagamento nos trópicos - Conner e Day 1992, Worbes 1995, Silva et al. 2002,

Lisi et al. 2008), mas outros estudos não encontraram relação direta entre parâmetros

climáticos e os incrementos em diâmetro observados (Breitsprecher e Bethel 1990,

Schongart et al. 2002). Assim, a influência da sazonalidade climática no incremento

diamétrico das espécies arbóreas tropicais ainda permanece em aberto. Estudos

investigando a relação entre o clima e o crescimento das árvores ainda não foram

realizados em ambientes onde a sazonalidade do clima é pouco acentuada, como a

Floresta Ombrófila Densa Atlântica, fazendo com que a influência do clima no

crescimento das árvores nesse bioma seja totalmente desconhecida.

Além disso, grande parte dos estudos publicados sobre o crescimento e

rendimento de florestas tropicais enfatiza apenas a escala de ecossistema ou

povoamento florestal (Silva et al. 2002), praticamente inexistindo informações sobre o

crescimento individual das espécies e sua variação entre localidades distintas e

fazendo com que a resposta de diferentes espécies às condições de microhábitat sejam

desconhecidas.

O objetivo deste trabalho foi estimar o crescimento diamétrico de quatro espécies

arbóreas de Mata Atlântica pelo período de um ano, assim como testar a influência do

tamanho inicial do indivíduo, do grau de iluminação de sua copa e da cota de altitude

em que ele se localiza no seu incremento em diâmetro. Também foi avaliada a relação

do incremento diamétrico das árvores com as variações mensais de precipitação por

um período de doze meses. Pretendeu-se responder especificamente às seguintes

questões:

123

1) O incremento diamétrico acumulado pelo período de um ano das árvores

estudadas varia de acordo com o tamanho inicial das árvores?

2) O incremento diamétrico das espécies estudadas varia de acordo com

condições de hábitat, dadas pela cota de altitude em que se localiza e pelo grau de

iluminação de suas copas?

3) O incremento diamétrico mensal se relaciona com a precipitação mensal para

as espécies estudadas?

Material e métodos


Para a instalação das cintas dendrométricas, foram sorteados dez indivíduos

para cada espécie estudada em cada uma das cinco parcelas de 1 ha utilizadas no

presente trabalho. Na parcela SM2 só havia cinco indivíduos de V. bicuhyba, e na TB2

somente sete de E. pentaphylla; nestes casos não houve sorteio e as cintas foram

instaladas em apenas cinco ou sete indivíduos, respectivamente. O estudo foi então

iniciado com a instalação de 192 cintas, mas o número de cintas utilizadas nas análises

foi ligeiramente menor (179) pois algumas cintas foram danificadas ou não se ajustaram

corretamente ao tronco, e considerá-las poderia representar a inclusão de dados não

confiáveis ao estudo.

As cintas tratam-se de tiras de aço inoxidável fixadas ao tronco através de uma

mola que, tensionada, une as extremidades da cinta, deixando a mesma bem ajustada

ao tronco e ao mesmo tempo permitindo o crescimento conforme vai sendo esticada

(Figura 1). Uma das extremidades é posicionada no interior de uma “janela” na cinta

124

(que é cortada com tesoura), e o distanciamento da extremidade em relação ao término

da “janela” é o crescimento diamétrico que foi mensalmente medido (Figura 2). As

cintas foram instaladas no tronco a uma altura de 1,25 m em relação ao solo para

facilitar a medição; em casos de irregularidade no tronco, a cinta foi instalada levemente

mais acima, a ponto de não ficar sobre a parte irregular, e a altura de instalação e o

perímetro do tronco nesta altura foram registrados. A instalação ocorreu em fevereiro de

2008, e as cintas foram medidas a intervalos mensais, sempre entre os dias 15 e 20 de

cada mês, com um paquímetro digital (marca Mitutoyo, precisão de 0,01 mm). As três

primeiras medições foram desconsideradas, pois na literatura é citado que estas estão

dentro da fase de ajuste da banda ao tronco e por essa razão devem ser descartadas

(Silva et al. 2002). As medições foram realizadas até maio de 2009, de forma a

obtermos medições (desconsiderando o período de ajuste das cintas aos troncos) pelo

período de doze meses.

Para a avaliação do efeito do grau de iluminação da copa no incremento

diamétrico foi utilizado o índice de iluminação da copa proposto por Clark & Clark

(1992), no qual um escore é atribuído a cada indivíduo analisado a partir do grau de

exposição à luz de sua copa. Neste índice, 1= nenhuma luz direta (copa não iluminada

diretamente por luz vertical ou lateral); 1,5= baixa iluminação lateral; 2= média

iluminação lateral; 2,5= alta iluminação lateral; 3= 10-90% da copa exposta à luz

vertical; 4= mais de 90% da copa exposta à luz vertical; e 5= copa completamente

exposta à luz vertical. Para avaliar o efeito da altitude no incremento, foram utilizadas

como categorias as cotas de altitude que representam a Floresta Ombrófila Densa de

Terras Baixas (TB - cota até 100m) e a Floresta Ombrófila Densa Submontana (SM -

cota 200-400m).

125

Figura 1: Modelo esquemático da cinta dendrométrica, antes de sua instalação. O

comprimento total da cinta foi calculado como o PAP medido + 8 cm. A distância entre a

extremidade da cinta e os furos onde se encaixam a mola depende do PAP medido,

pois as molas para árvores com PAP < 30 cm são menores do que as molas utilizadas

nas árvores com tamanho superior a este.

Figura 2: Fotografia ilustrando a forma como o incremento em diâmetro é medido.

126

Análise dos dados

Inicialmente, os dados de crescimento em perímetro foram transformados em

crescimento diamétrico (por meio da divisão dos valores obtidos por π) para que fosse

possível comparar os resultados do presente trabalho com os demais estudos

encontrados na literatura, que usam em sua maioria os valores de incremento em

diâmetro dos troncos das árvores.

A existência de uma relação entre o incremento diamétrico e o PAP (perímetro à

altura do peito – 1,30 m) inicial foi verificada por meio de correlações de Pearson (Zar

1999). Para cada espécie, foram utilizados os valores de incremento acumulado ao

longo dos 12 meses para cada indivíduo e seu valor de PAP medido no início do

período de estudo. A correlação foi realizada no software Bioestat (versão 5.0), com um

nível de significância de 95%.

A relação entre o incremento diamétrico e a precipitação mensal também foi

avaliada por meio de uma correlação de Pearson (Zar 1999). Para cada espécie, foram

somados os valores de incremento diamétrico de todos os indivíduos em cada um dos

meses estudados; esses valores, e o valor de incremento somado para cada mês foi

utilizado em uma correlação de Pearson, juntamente com os valores de precipitação

mensal fornecidos pela estação meteorológica do IAC (Instituto Agronômico de

Campinas) de Ubatuba. A correlação entre o incremento mensal e a precipitação

também foi feita utilizando o software Bioestat, com um nível de significância de 95%.

Para investigar a influência do índice de iluminação da copa e da localidade no

incremento diamétrico, primeiramente os indivíduos de cada espécie foram agrupados

segundo os seguintes critérios: por parcela onde se encontravam, por cota altitudinal

(TB e SM) e por índice de iluminação da copa (Clark e Clark 1992), e cada grupo de

127

dados relativo ao crescimento acumulado por um ano de cada indivíduo foi testado

quanto à normalidade. Como na maioria dos casos os dados não apresentaram

distribuição normal, foi feito um teste não paramétrico de Kruskal-Wallis (Zar 1999) para

avaliar se as diferenças nas taxas de crescimento entre os grupos foram significativas.

No caso de diferenças significativas, foram utilizados os testes de Dunn para avaliar

quais foram os grupos que levaram à significância do teste de Kruskal-Wallis. Tanto os

testes não paramétricos de Kruskal-Wallis como os testes de normalidade foram

realizados no software Bioestat (versão 5.0).

Resultados

Após a exclusão dos dados referentes às cintas que foram danificadas ou

removidas, restaram 179 cintas distribuídas entre as quatro espécies estudadas que

serviram como base para os resultados das análises apresentadas a seguir. Os valores

de incremento diamétrico acumulados por um ano por indivíduo variaram de 0,003

mm/ano a 12,557 mm/ano; os valores médios (com desvio padrão), máximos e mínimos

observados para cada espécie encontram-se na Tabela 1. A espécie com maior valor

de incremento médio foi V. bicuhyba e a espécie com menor valor de incremento médio

foi G. gardneriana, mas houve grande variação entre os indivíduos de cada espécie,

como pode ser observado pelos valores de desvio-padrão apresentados (Tabela 1). O

valor médio de incremento acumulado, considerando todos os indivíduos avaliados

conjuntamente, foi de 1,406 (+1,809) mm/ano.

128

Tabela 1: Sumário dos valores de incremento diamétrico acumulado por um ano para as quatro espécies estudadas, em duas cotas

altitudinais no Parque Estadual da Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP. TB1 e TB2 representam as parcelas localizadas

na Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas (até 100 m de altitude), SM1, SM2 e SM3 representam as parcelas localizadas na

Floresta Ombrófila Densa Submontana (200-400 m de altitude). São apresentados os valores médios para cada espécie em cada

uma das áreas (com desvio padrão entre parênteses), os valores máximo e mínimo de incremento obtido para cada área e o número

de indivíduos avaliados no estudo.

TB1 TB2 SM1 SM2 SM3 Todas

Eriotheca pentaphylla

Número de indivíduos acompanhados 8 7 8 10 8 41 crescimento médio acumulado (dp)

1,89 (2,24) 1,02 (1,90) 1,21 (2,06) 0,51 (0,92) 0,60 (0,58) 0,99 (1,62) crescimento máximo acumulado 5,656 5,296 6,172 2,266 1,451 6,172 crescimento mínimo acumulado 0,003 0,038 0,041 -0,101 -0,063 -0,101 Garcinia gardneriana

Número de indivíduos acompanhados 9 10 10 9 9 47

crescimento médio acumulado (dp) 0,79 (0,74) 1,19 (1,39) 0,61 (0,59) 0,34 (0,43) 0,46 (0,55) 0,69 (0,85)

crescimento máximo acumulado 2,151 4,036 1,629 1,432 1,823 4,036

crescimento mínimo acumulado 0,031 0,143 0,003 0,057 0,050 0,003

Sloanea guianensis





Virola bicuhyba





129

Apesar da existência de um déficit hídrico durante o período estudado (Figura 4),

o que poderia fazer com que as espécies respondessem à precipitação em termos de

crescimento, somente Eriotheca pentaphylla apresentou relação significativa positiva

entre o incremento diamétrico mensal e a precipitação do mesmo período (p=0,0443)

(Tabela 2). E. pentaphylla chegou a apresentar eventos de decréscimo diamétrico nos

meses mais secos. Garcinia gardneriana e Sloanea guianensis não apresentaram

relação entre o incremento diamétrico mensal e a precipitação, apesar de ter havido

variação no incremento entre os diferentes meses (Figura 5).

130

Figura 4: Diagrama climático construído com os dados de precipitação total e

temperatura média da estação meteorológica do IAC de Ubatuba, SP, para o período

de Junho de 2008 a Maio de 2009, período no qual o incremento diamétrico das árvores

foi avaliado. O eixo à esquerda representa a temperatura (°C) e o eixo à direita

representa a precipitação mensal (mm). A linha pontilhada representa o limiar do déficit

hídrico, a linha superior representa a precipitação e a linha inferior representa a

temperatura.

132

Tabela 2: Resultados das correlações de Pearson entre a precipitação mensal do mês

corrente e o incremento diamétrico mensal para as espécies estudadas no Parque

Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP.

r (Pearson) P

Eriotheca pentaphylla 0,587 0,044

Garcinia gardneriana 0,408 0,187

Sloanea guianensis 0,340 0,278

Virola bicuhyba 0,572 0,051

A correlação entre o PAP inicial e o incremento diamétrico acumulado pelo

período de um ano só foi significativa para Sloanea guianensis (p=0,0041, Tabela 3).

Tanto para Garcinia gardneriana como para Virola bicuhyba, o incremento diamétrico foi

claramente independente do PAP inicial (Tabela 3).

Tabela 3: Resultados das correlações de Pearson entre o incremento diamétrico

acumulado por um ano e o PAP (perímetro do tronco na altura do peito – 1,30m)

medido no início do período de estudo no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba,

SP.

r (Pearson) P

Eriotheca pentaphylla 0,293 0,059

Garcinia gardneriana 0,056 0,704

Sloanea guianensis 0,402 0,004

Virola bicuhyba 0,154 0,328

133

Em relação às diferenças no incremento diamétrico entre as diferentes áreas ou

cotas altitudinais estudadas, a única espécie que apresentou diferenças significativas

foi Sloanea guianensis (Tabela 4). Para esta espécie, quando comparadas as cinco

parcelas estudadas, TB1 apresentou valores de incremento significativamente maiores

que SM2, e quando as parcelas foram agrupadas de acordo com a cota altitudinal em

que se encontravam, as áreas localizadas na Floresta Ombrófila Densa de Terras

Baixas (TB) apresentaram valores de incremento significativamente maiores que as

áreas localizadas na Floresta Ombrófila Densa Submontana (SM).

Os valores de Índice de iluminação da copa (IC) obtidos para as árvores

utilizadas neste estudo apresentaram valores de três, quatro ou cinco, mas para

Garcinia gardneriana, que é espécie de sub-dossel, não foram observados valores

“cinco” que seriam indicativos de mais de 90% da copa recebendo luz vertical direta.

Só houve relação entre o IC e o incremento diamétrico para Sloanea guianensis

e Virola bicuhyba, e nos dois casos as árvores com copas mais iluminadas

apresentaram maiores valores de incremento. Para S. guianensis as plantas com IC 3

tiveram incremento significativamente menor que as plantas com IC4 ou IC5, enquanto

que o incremento não diferiu entre as plantas com IC4 e IC5. Já para V. bicuhyba só

houve diferença significativa no incremento entre as árvores com IC3 e IC5, e as

plantas com copas mais iluminadas apresentaram maior incremento (Tabela 4).

134

Tabela 4: Sumário dos testes de Kruskal-Wallis realizados para as espécies estudadas

no Parque Estadual da Serra do Mar, Ubatuba, SP. “Entre parcelas” refere-se ao teste

realizado comparando o incremento diamétrico entre as cinco áreas estudadas, “entre

TB e SM” refere-se ao teste comparando o incremento entre as Florestas Ombrófila

Densa de Terras Baixas (TB) e Submontana (SM), e “entre IC’s” refere-se ao teste

comparando o incremento entre árvores com diferentes Índices de iluminação da copa.

São apresentados os valores do teste de Kruskal-Wallis e os valores de p entre

parênteses.


entre as cinco parcelas 4,007 (0,405) 4,084 (0,394) 13,229 (0,01) 3,081 (0,544)

entre TB e SM 1,201 (0,273) 2,934 (0,086) 10,578 (0,001) 1,214 (0,270)

entre IC's 5,39 (0,067) 0,026 (0,871) 17,420 (<0,001) 8,630 (0,013)

Discussão

Segundo o encontrado na literatura, a peridiocidade no crescimento das árvores

ocorreria em situações onde houvesse períodos com pluviosidade menor que 50 mm

mensais (Worbes 1999). Entretanto, mesmo tendo ocorrido déficit hídrico e pluviosidade

menor que 50 mm mensais ao longo do período estudado, somente E. pentaphylla

apresentou relação significativa entre o incremento mensal e a precipitação, com maior

incremento nos meses mais chuvosos. Worbes (1995), avaliando o incremento

diamétrico de árvores na Venezuela, encontrou que espécies decíduas, como é o caso

de E. pentaphylla (observação pessoal), apresentam um período de dormência cambial

durante a estação seca, enquanto que espécies não-decíduas tendem a apresentar

crescimento mais contínuo, o que poderia explicar a diferença nas respostas à

135

precipitação das espécies estudadas. A ocorrência de alguns eventos de diminuição no

diâmetro do tronco nos meses mais secos, que é comumente mencionada na literatura,

deve-se à contração da espessura da casca (Worbes 1999, Ferreira-Fedele et al. 2004)

e à redução na quantidade de água estocada no parênquima do tronco no período de

maior déficit hídrico, que é comum em espécies que possuem madeira de baixa

densidade (Borchert & Rivera 2001).

Para V. bicuhyba houve tendência semelhante de maior incremento nos meses

mais chuvosos, embora o valor de p para a correlação de Pearson não tenha sido

significativo; esse resultado, aliado à evidente ausência de relação entre o incremento

diamétrico e a precipitação para S. guianensis e G. gardneriana, pode indicar que a

presença ou ausência de resposta do crescimento à precipitação é relacionada à

deciduidade da espécie, já que a única espécie que apresentou relação evidente entre

o incremento diamétrico e a precipitação foi a única espécie decídua dentre as

estudadas. Assim, estudos que comparem a resposta do incremento diamétrico à

precipitação, comparando um maior número de espécies decíduas e não-decíduas, se

fazem necessários para que estas respostas à precipitação possam ser compreendidas

e eventualmente generalizadas.

Por outro lado, outros autores encontraram que apenas uma parte das espécies

respondia de maneira inequívoca à precipitação em termos de incremento diamétrico:

Schongart et al. (2002), encontraram que somente duas de quatro espécies avaliadas

apresentaram relação significativa entre incremento diamétrico e precipitação, mas a

maioria de 23 espécies apresentou relação com o ciclo de alagamento da área. Já Silva

et al. (2002), avaliando para diversas espécies de maneira conjunta a relação entre o

incremento diamétrico e a precipitação, encontraram relação significativa entre estas

136

duas variáveis, e Vieira et al. (2004) encontraram relação significativa para as árvores

de Manaus e Rio Branco, mas não para as árvores de Santarém, que apresentou,

assim como Rio Branco, maior sazonalidade na precipitação. Os únicos trabalhos

encontrados no Brasil para localidades extra-amazônicas foram os de Ferreira-Fedele

et al. (2004) e de Lisi et al. (2008), ambos realizados em áreas de Floresta Estacional

Semidecídua, e em ambos os trabalhos, os autores observaram que houve relação

entre o incremento diamétrico e a precipitação mensal.

Aparentemente, quando a precipitação é fortemente sazonal, havendo períodos

relativamente longos de déficit hídrico (como em Ferreira-Fedele et al. 2004 e Lisi et al.

2008), o incremento diamétrico se relaciona com a precipitação pois ocorre uma pausa

no crescimento durante o período de déficit hídrico. Em localidades onde a precipitação

não é claramente sazonal (como no presente trabalho, e também em Vieira et al. 2004),

mesmo que ocorra déficit hídrico em alguns períodos, pode haver resposta em termos

de crescimento para algumas espécies, enquanto que para outras o incremento

diamétrico não responderá à precipitação. Outros fatores podem influenciar a variação

temporal no crescimento das árvores, como características endógenas das plantas, que

tenham sua expressão condicionada à alguma modificação ambiental, como a

quantidade de radiação solar recebida (Brutsprecher e Bethel 1990).

No presente trabalho, foi observado que o crescimento das árvores, embora

muito variável, apresentou peridiocidade, com valores maiores no verão (estação

chuvosa) e menor variação de valores no inverno, indicando que embora não haja uma

relação direta do crescimento com a precipitação, este pode responder à outras

variáveis que também sejam sazonais, como o fotoperíodo (Borchert & Rivera 2001),

temperatura ou radiação solar incidente. Entretanto, mais trabalhos que enfatizem as

137

variações do incremento para cada espécie, e não para a comunidade arbórea como

um todo, são necessários para que se compreenda as variações nas respostas do

crescimento em relação à variáveis ambientais entre as diferentes espécies.

A ausência de relação entre o PAP inicial e o incremento diamétrico como regra

geral (a única exceção foi S. guianensis) mostrou-se contrária aos resultados

encontrados na maioria dos trabalhos publicados na literatura. Principalmente para as

espécies que atingem o dossel, seria esperado que quanto maior a árvore, maior a

quantidade de radiação solar que consegue interceptar e maior sua atividade

fotossintética, aumentando seu crescimento (Hubbell et al. 1999). Entretanto, para V.

bicuhyba e E. pentaphylla, que também são espécies de dossel ou emergentes, não

houve relação entre o tamanho inicial da árvore e seu posterior incremento em

diâmetro, mas V. bicuhyba apresentou relação significativa entre o incremento em

diâmetro e o IC, assim como S. guianensis, e ambas apresentaram maiores valores de

incremento para as árvores com copas mais iluminadas.

Apesar de diversos autores terem encontrado relação significativa entre o

incremento diamétrico e o PAP inicial da árvore, com maiores árvores apresentando

maiores incrementos (Vieira et al. 2004, 2005, Silva et al. 2002), Clark e Clark (1999),

estudando nove espécies (sete não pioneiras, duas pioneiras) em Barro Colorado

encontraram que o crescimento em diâmetro não se relacionava com o tamanho inicial

da árvore para seis das espécies, mas se relacionava fortemente com o IC para todas

elas. No presente trabalho, o fato de uma das espécies não ter apresentado relação

entre o incremento diamétrico e seu PAP inicial, mas ter apresentado relação

significativa entre o incremento e seu IC, pode indicar que o IC é um melhor preditor do

incremento diamétrico do que o tamanho da árvore, apesar de as variáveis “tamanho da

138

árvore” e “IC” serem frequentemente relacionadas já que quanto maior a árvore, maior a

quantidade de radiação solar que ela irá interceptar (Hubbell 1999). Por outro lado, o

fato de o incremento diamétrico responder ao IC indica que há certa flexibilidade nas

taxas de crescimento de uma espécie. Compreender como ocorrem essas respostas

das taxas de crescimento pode ser de grande relevância quando se pensa em planos

de reflorestamento de áreas degradadas nos trópicos com fins de conservação (Clark e

Clark 1994), e também para as recentes metodologias propostas para restauração de

áreas degradadas no estado de São Paulo com finalidade de aproveitamento

econômico da madeira (Preiskorn et al. 2009).

O incremento diamétrico diferiu entre as áreas, e também entre as cotas de

altitude, somente para S. guianensis, e não para as outras três espécies estudadas.

Essa ausência de variação significativa entre as parcelas pode ser devido à grande

variação entre os indivíduos de uma mesma área, como também foi observado por Day

(1985) e Vieira et al. (2004), o que novamente evidencia a plasticidade de crescimento

entre os indivíduos de uma mesma espécie, sendo que esta variação não depende

diretamente da cota altitudinal, exceto para S. guianensis. Para esta espécie, ao

contrário do que se esperaria, o incremento não foi maior nas localidades em que ela

ocorre com maior abundância, o que representaria um desempenho diferencial nas

áreas onde a espécie ocorre preferencialmente, mas isso pode ser um efeito da menor

proporção de árvores com copas mais iluminadas nas parcelas da Floresta Ombrófila

Densa Submontana.

Por fim, somente para S. guianensis e para V. bicuhyba foi possível observar

indícios de desempenho diferencial das árvores em microhábitats específicos, que

poderia ser interpretado como evidência da ocorrência do mecanismo de diferenciação

139

de nichos, para a primeira espécie dado pelo IC e pela cota altitudinal, e para a

segunda espécie somente pelo IC. É possível que o incremento diamétrico das outras

duas espécies responda a outras variáveis, que também variem espacialmente, e que

não foram consideradas neste estudo. Assim, se outras variáveis abióticas, como tipo

de solo, fossem utilizadas, um maior número de relações significativas entre o

desempenho das plantas e os microhábitats fossem encontradas. Por outro lado,

diversos autores encontraram resultados inconclusivos nesse sentido, com algumas

espécies apresentando evidências da diferenciação de nichos, e outras mostrando

evidências no sentido contrário, i.e, que as espécies são ecologicamente equivalentes

em suas características demográficas (Gravel et al. 2006). Esse tipo de resultado

poderia sugerir que, ao invés dos processos neutros e de diferenciação de nichos

serem mutualmente exclusivos, eles ocorrem de maneira complementar, e a

importância relativa de cada tipo de processo seria variável em diferentes comunidades

(Gravel et al. 2006).


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143


145

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Este estudo buscou testar a ocorrência de dois processos que são

frequentemente usados para explicar a alta diversidade de espécies arbóreas em

florestas tropicais, por meio de uma abordagem populacional, utilizando como objeto de

estudo quatro espécies arbóreas de Floresta Atlântica: os processos dependentes da

densidade de coespecíficos e da distância da planta parental e o processo de

diferenciação de nichos.

Para nenhuma das espécies estudadas foi encontrada relação entre a densidade

total de indivíduos e as taxas de mortalidade e de recrutamento. Entretanto, nas áreas

de maior abundância, foram encontradas relações entre os indivíduos mortos e os

demais indivíduos da população, assim como diminuição da agregação conforme se

considera classes de tamanho maiores, que podem ser interpretadas como evidências

dos processos dependentes de densidade. Aparentemente, os processos dependentes

de distância ou densidade só se mostram importantes em situações de densidade

bastante elevada, sendo assim improvável que este mecanismo isoladamente seja

responsável pela manutenção da grande diversidade de espécies arbóreas em florestas

tropicais.

A ocorrência do processo de diferenciação de nichos se mostrou em termos da

preferência de hábitat, principalmente pela associação entre o número de indivíduos e o

índice de declividade das subparcelas (IDP). Por outro lado, poucas associações

significativas foram observadas com a porcentagem de abertura de dossel, indicando

que na escala observada, o microambiente de luz não é um fator determinante da

abundância de indivíduos das espécies estudadas. As variáveis referentes à dinâmica

das populações estudadas (mortalidade, recrutamento e crescimento dos indivíduos

146

com PAP < 15 cm) apresentaram poucas relações significativas com as variáveis

ambientais (IDP e abertura do dossel), o que pode ser um reflexo do baixo número de

eventos registrados. Estudos que englobem um maior intervalo de tempo entre os

censos ou maiores áreas de estudo poderiam fazer com que um maior número de

eventos de mortalidade e recrutamento fosse observado. Além disso, sugere-se que em

estudos futuros que busquem evidências de preferências de hábitat, seja feita uma

caracterização mais refinada do ambiente por meio do uso de um maior número de

variáveis ambientais, já que o nicho ocupado por cada espécie apresenta muitas

dimensões e neste trabalho só consideramos a associação da demografia das

populações com a declividade, a altitude e o microambiente de luz.

Também houve preferência de hábitat de duas das espécies estudadas em

termos de fenologia reprodutiva, que se deu com maior intensidade em uma das cotas

altitudinais. Esta ainda é uma abordagem que tem recebido pouca atenção na literatura,

mas o presente trabalho evidencia que a fenologia reprodutiva é um aspecto relevante

no estudo de preferências de hábitat, já que ela pode ser interpretada como uma

medida de desempenho dos indivíduos no microambiente que eles ocupam. Ao

contrário da fenologia reprodutiva, o incremento diamétrico das árvores com PAP > 15

cm não variou significativamente com a cota altitudinal para nenhuma das espécies

estudadas, provavelmente devido à grande variação dentro de cada amostra.

Entretanto, duas das espécies tiveram taxas de crescimento significativamente maiores

em microambientes de luz mais iluminados, o que é uma evidência de um aspecto de

preferência de hábitat destas espécies. Além disso, o fato de algumas espécies

apresentarem respostas em termos de crescimento à condições de ambiente distintas

147

pode ser de grande importância e deve ser levado em consideração quando do uso

destas espécies em projetos de restauração florestal.

Por fim, suponho que, isoladamente, nem a dependência de densidade e nem a

diferenciação de nichos sejam os únicos responsáveis pela manutenção da grande

diversidade de espécie, mas ao contrário, esses processos não são mutuamente

exclusivos e devem atuar de maneira conjunta na manutenção da alta diversidade de

espécies arbóreas em florestas tropicais.

ii - ib.unicamp.br%20c.%202010%20unicamp.pdf · alelopatia ou transmissão de patógenos (wright...

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