Hormônio vegetal é um composto orgânico de ocorrência natural, produzido na planta, o qual a baixa concentração promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. Regulador vegetal possui as mesmas propriedades, sendo porém exógeno.

. Principais tipos de hormônios. AIA = IAA = Ácido indolil-3-acetico; AIB = IBA = Ácido indolil-3-butírico; ANA = NAA = Ácido naftalenoacético; 2,4D = Ácido 2,4 diclorofenoxiacético; GA = giberelina; KIN =

cinetina; CCC = Cloreto de cloro colina (Cycocel, Tuval); ABA = Ácido abscísico.

Auxinas

As auxinas são hormônios vegetais produzidos principalmente nas regiões apicais que, transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciação. Darwin, em 1880, foi o precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleóptiles de alpiste (Phalaris canariensis). Somente em 1926 a auxina, responsável pelo fototropismo, foi isolada por Went dos ápices de coleóptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de ágar. Após algumas horas esses cubos adquiriram a propriedade de estimular a curvatura de coleóptiles decapitados quando colocados unilateralmente, no escuro. Went também observou que a curvatura desses coleóptiles era proporcional à quantidade de auxina presente nos cubos de ágar, estabelecendo em teste biológico de ampla utilização. A primeira auxina isolada foi o ácido indolilacético (AIA), a mais importante que ocorre nas plantas, responsável por numerosos processos biológicos em vegetais (fig. 1).

O ácido indolilacético é sintetizado a partir do triptofano, tendo a via mais importante como principais compostos intermediários o ácido 3-indolilpirúvico e o 3-indolilacetaldeído. As auxinas são inativadas por enzimas do tipo oxidases (AIA-oxidade e peroxidases), pelo processo de foto-oxidação, além de combinação com ácido aspártico.

Uma determinada concentração de auxina, capaz de promover o crescimento do caule de uma planta, poderá inibir o crescimento da raiz dessa mesma planta, requerendo o diferentes órgãos vegetais diferentes concentrações de auxina para sua máxima alongação. Concentrações acima de um nível ótimo podem induzir, na planta, a síntese de outro hormônio vegetal, o etileno. O transporte das auxinas naturais é do tipo polar, em que o movimento ocorre da região apical para a basal. A velocidade de transporte é da ordem de 5 a 15 mm/hora, sob 20 a 25°C.

Mecanismo de ação das auxinas

O alongamento da parede celular é a resposta inicial dos tecidos vegetais às auxinas. Esta primeira fase da resposta é extremamente rápida e exclui a síntese de novas proteínas. A segunda fase do alongamento da parede celular exige a síntese de proteínas (enzimas). A parede celular é constituída por microfibrilas de celulose unidas por polissacarídeos complexos. Apesar de todos os processos responsáveis pela alongação celular por ação auxínica não terem sido ainda esclarecidos, alguns deles podem ser apontados a partir de evidências experimentais.

A rápida resposta em alongamento da parede celular parece estar relacionada com a acidificação. A auxina poderia estimular uma bomba de prótons que promoveria a secreção de íons hidrogênio em um compartimento da parede celular causando acidificação. A secreção de prótons poderia ser compensada por um movimento de cátions para o protoplasma. A acidificação promoveria a ativação de enzimas preexistentes causadoras do afrouxamento da parede celular. Isso possibilitaria uma expansão celular por efeito do potencial de pressão do interior da célula.

A síntese de ácidos nucléicos e de proteínas, sob efeito de auxinas, mostra-se importante para o mecanismo de expansão da parede celular. Uma reserva de glicose e xilose, além de outros carboidratos, deve estar presente no sistema que dará origem ao material necessário para o processo de alongação. Uma dessas enzimas, sob efeito de auxinas, poderia ter a propriedade de romper e refazer, após um deslize, ligações glicosídicas entre polissacarídeos da parede celular, causando afrouxamento da parede e alongação celular por efeito do potencial de pressão do interior da célula. Outra enzima seria a b-glucam síntese que se formaria no aparato de Golgi por ação da auxina, assim como um xiloglucam, sendo ambos os produtos transportados para a parede celular através das vesículas de Golgi, formadas nas regiões mais maduras do aparato de Golgi. O xiloglucam seria incorporado na parede celular por ação da b-glucam sintetase também foi verificada no retículo endoplasmático, de onde seria transportada para a parede celular, podendo promover a incorporação de celulose originária do protoplasma (fig. 2).

Além disso, as moléculas de hormônio (H) induzem a abertura de canais de Ca2+ na membrana plasmática, o cálcio é transportado para reservatórios internos (no vacúolo ou retículo endoplasmático) para a manutenção da homeostase do Ca2+ no citosol. O aumento da concentração de Ca2+ no vacúolo causa a liberação de H+, o qual diminui o pH citosólico e induz a atividade do transportador de H+ (ATPase), na membrana plasmática. O co-transporte de H+ / K+, com o influxo de ânions orgânicos, reduz o potencial osmótico do vacúolo e promove a entrada de água, causando turgescência que leva a alongação celular. Paralelamente, a ligação da auxina ao receptor protéico da membrana, desencadeia uma série de eventos que amplificam sua atividade, levando a produção de fosfoinositídeos (IP2, IP3). Esses mensageiros secundários promovem liberação de Ca2+ do retículo endoplasmático, levando à formação do complexo cálcio-calmodulina (CaM). CaM induz ativação da proteína quinase, resultando na

fosforilação de um fator protéico capaz de combinar-se com a auxina. O complexo auxina-P-proteína, assim formado, estimula a transcrição de seqüências de RNA responsáveis pela produção de precursores de b-glucam sintetase, envolvida na síntese de componentes da parede celular (fig. 2).

Auxinas sintéticas

Após ter-se demonstrado que o ácido indolilacético era a auxina de mais comum ocorrência nas plantas superiores, iniciou-se uma procura de compostos sintéticos de constituição química semelhante e capazes de promover o crescimento. Em 1936, Zimmerman e colaboradores investigaram numerosos novos compostos, incluindo o ácido indolbutírico (AIB) e o ácido naftalenacético (ANA), dentre outros (fig. 1).

O ácido indolbutírico, devido à sua capacidade de promover a formação de primórdios radiculares, tem sido utilizado para provocar e acelerar o enraizamento de estacas na propagação vegetativa de numerosas espécies vegetais. O ácido naftalenacético tem sido bastante utilizado para o desbaste de frutos. O ácido 2,4-diclorofenoxiacético é usado principalmente como herbicida seletivo, sendo capaz de matar as ervas daninhas do grupo das dicotiledôneas sem afetar as monocotiledôneas (fig. 1).

Giberelinas

No Japão, rizicultores observaram que certas plantas de arroz cresciam muito mais rapidamente que as outras e deixavam de produzir. O exame dessas plantas levou à conclusão de que as mesmas estavam infectadas pelo fungo Gibberella fujikuri. Quando este fundo foi cultivado em meio de cultura e seu extrato aplicado em plantas sadias de arroz, observou-se que essas plantas cresciam mais rapidamente que as outras. O isolamento do princípio ativo presente no extrato do fungo levou à identificação das giberelinas (fig.1).

Estes reguladores vegetais têm em comum o esqueleto (isoprenóide) em sua fórmula estrutural. As diferenças entre as numerosas giberelinas consistem na localização das ligações duplas e dos grupos hidroxila. Mais de 70 diferentes giberelinas foram identificadas até o momento. Após sua identificação nos extratos do fungo, constatou-se que as giberelinas são também produzidas pelas plantas e participam da regulação do crescimento de órgãos vegetais. O transporte das giberelinas nas plantas é de natureza não polar, ocorrendo na maioria dos tecidos, incluindo floema e xilema. Na fig. 3 verificamos as diferentes atividades biológicas da auxina e da giberelina.

Um das casos mais interessantes da participação das giberelinas no controle do crescimento vegetal, através da síntese de enzimas, ocorre na germinação da semente de cevada. Quando essas sementes são colocadas para germinar, observa-se, após certo tempo, a produção de giberelinas pelo embrião. Essas giberelinas são transportadas para a camada de aleuroma, rica em proteínas e adjacente ao endosperma armazenador de amido. Nas células da camada de aleurona a giberelina induz, após poucas horas, a síntese de enzimas hidrolíticas, e aumenta a permeabilidade das membranas entre as células da camada de aleurona e o endosperma. Entre as enzimas produzidas estão a a-amilase, a qual, transportada até o endosperma, causa a hidrólise do amido e libera açúcares simples que serão utilizados como fonte de energia e de carbono para o desenvolvimento do embrião. Poderão também promover redução no potencial osmótico e potencial hídrico das células do embrião, resultando na absorção de água e no aumento do potencial de pressão necessário para o alongamento celular. As proteases são outro tipo de enzimas produzidas na camada de aleurona e têm como função liberar aminoácidos a partir das proteínas da camada de aleurona. Estes aminoácidos serão utilizados na síntese de enzimas e outros compostos como o ácido indolilacético a partir do triptofano.

As giberelinas também participam do crescimento do caule, possuindo a capacidade de reverter o nanismo. Plantas anãs de milho e ervilha possuem, portanto, uma deficiência na síntese de giberelinas endógenas.

A aplicação exógena de giberelinas em plantas de dias longos, mantidas sob dias curtos, substitui o estímulo fotoperiódico, causando a florescência. A vernalização (uso de baixas temperaturas para promover a iniciação floral) de plantas ou sementes também pode ser substituída pela aplicação de giberelinas.

As giberelinas também participam da determinação do sexo de cucurbitáceas monóicas. Quando há predominância de giberelinas sobre o etileno, nessas plantas, a maioria das flores são masculinas e precoces. Quando há predominância do etileno, a maioria das flores são femininas e precoces. A aplicação exógena de giberelinas permite retardar o aparecimento da coloração vermelha em tomate e

a maturação da banana e caqui. As giberelinas promovem o término da dormência em batata para plantio e aumentam o tamanho das bagas e o comprimento do cacho de uvas de mesa. Na fig. 4 observamos o controle do crescimento de diferentes espécies vegetais.

Citocininas

As citocininas são reguladores vegetais que participam ativamente dos processos de divisão e diferenciação celular, particularmente em cultura de tecidos. Durante muito tempo o leite de coco foi utilizado como ingrediente indispensável em culturas de inúmeros tecidos vegetais. Skoog verificou que o leite de coco poderia ser substituído por uma mistura de auxinas e adenina, para manter a divisão celular. Mais tarde descobriu que certos derivados do DNA, obtidos sob altas temperaturas, eram mais ativos que a adenina na promoção da divisão celular em culturas de tecidos. Posteriormente foi isolado ativo nos derivados do DNA e identificado como sendo a furfuriladenina. Devido à sua grande atividade no estímulo da divisão celular esse composto recebeu a denominação de cinetina (fig. 1).

Além de estimular a divisão celular, a mistura de auxinas e de cinetina induz o início da diferenciação celular. Variações nas proporções de auxinas e cinetina colocadas em uma cultura de tecidos podem influenciar fortemente o tipo de diferenciação celular. Quando a proporção do AIA é superior à de cinetina, certas regiões dos tecidos em cultura formam raízes. Proporções maiores de cinetina resultam no desenvolvimento de caules. Estes fatos demonstram que a divisão e a diferenciação celular exigem a ação conjunta e harmônica de dois reguladores vegetais: auxinas e cinetina.

A cinetina não existe em plantas, mas um certo número de compostos presentes nas plantas, conhecidos como citocininas, apresentam atividades similares à cinetina. A primeira citocinina extraída de vegetal foi obtida em grãos de milho e denominada zeatina. Outras citocininas obtidas de plantas já foram identificadas como zeatina ribosídeo e isopentenil adenosina. As citocininas parecem ser compostos derivados do t-RNA. Na planta, as citocininas são sintetizadas principalmente nas raízes e transportadas, provavelmente no xilema, para outras partes da planta.

As citocininas promovem um retardamento na senescência foliar. Folhas retiradas da planta mostram um envelhecimento acelerado, acompanhado pela decomposição de proteínas e da clorofila. Quando folhas isoladas são tratadas com cinetina, esta aparentemente impede a ação das proteases e RNA-ses da folha, promotoras da senescência.

As citocininas também participam da quebra na dominância apical; quando em maior disponibilidade, promovem o desenvolvimento das gemas laterais.

Retardadores

Os retardadores são substâncias sintéticas que retardam o crescimento do meristema subapical. Os retardadores mais utilizados atualmente são o ácido succínico-2, 2-dimetilidrazida (SADH) e o cloreto (2-cloroetil) trimetilamônio, conhecido por CCC (fig. 1). O SADH parece afetar a síntese de ácido indolilacético, e o CCC pode inibir a síntese de giberelina endógena. O SADH também reduz a produção de etileno endógeno.

O CCC é utilizado em cereais, com a finalidade de evitar o acamamento de cultivares altos por ação do vento ou da chuva. Cereais adubados com altos níveis de nitrogênio também mostram esta tendência. O CCC torna as plantas mais compactas e o caule curto, o que impedem o acamamento. Este produto também tem sido utilizado em algodoeiro, em solos férteis, com a facilidade de reduzir e uniformizar o crescimento para a diminuição no espaçamento e para facilitar a colheita mecanizada.

Os retardadores têm-se mostrado efetivos para reduzir a altura de plantas ornamentais envasadas e melhorar a florescência, como no caso da azaléia, crisântemo e outras. Plantas tratadas com estes compostos apresentam maior resistência às condições desfavoráveis do meio ambiente, tais como déficit hídrico, salinidade e geada. A restrição no crescimento, induzida pelos retardadores, pode também ser útil para diminuir a freqüência de poda em árvores de rua, cercas vivas e gramados.

Inibidores

Os inibidores naturais promovem retardamento no crescimento do meristema apical. Este efeito retarda efetivamente o alongamento do caule e das raízes, inibindo ainda a germinação das sementes e o desenvolvimento das gemas. A presença de inibidores de crescimento tem como finalidade proteger a planta ou suas partes contra condições desfavoráveis do meio ambiente como baixas temperaturas ou déficit hídrico.

A dormência de gemas em regiões temperadas e frias ocorre com a aproximação do inverno e o declínio progressivo da temperatura e o comprimento do dia. As plantas decíduas possuem, nas folhas, um sistema de percepção que promove uma redução progressiva no metabolismo foliar, em resposta à variação fotoperiódica. Isto resulta na queda das folhas e na indução de dormência das gemas.

Existem evidências de que, no processo de dormência, ocorre um aumento progressivo na concentração de inibidores nas folhas e gemas. Estes inibidores incluem o ácido abscístico e outros compostos pertencentes ao grupo dos fenóis (fig. 1).

O ácido abscístico foi isolado quase simultaneamente por Wareing em folhas de Betula e por Addicott em frutos de algodoeiro. Aplicação exógena de ácido abscístico induz, em muitas plantas, uma dormência similar àquela promovida por dias curtos. Este efeito pode ser anulado pela aplicação de giberelina. No processo de dormência induzido por dias curtos, além do aumento progressivo de inibidores na planta, também ocorre um declínio na concentração de giberelinas endógenas.

Aplicação exógena de citocininas e giberelinas também pode quebrar a dormência em numerosas espécies vegetais. Sabe-se que a exposição das gemas a baixas temperaturas promove a diminuição no conteúdo de inibidores. Quando a temperatura ambiente aumenta gradualmente, após o inverno, as gemas reiniciam seu desenvolvimento, sendo este processo associado a um aumento no nível de giberelinas e outras substâncias promotoras do crescimento. A dormência das sementes de plantas decíduas de clima frio é importante para a sobrevivência da espécie. A germinação imediata das sementes após a maturação do fruto, no outono, resultaria na morte da plântula sob as baixas temperaturas do inverno.

O término da dormência dessas sementes ocorre geralmente após sua exposição a baixa temperatura e alta umidade relativa (ABA) e a semente se prepara para a síntese de substâncias promotoras (AG). A aplicação exógena de giberelinas pode substituir a exposição a baixa temperatura, para quebrar a dormência de certas sementes (avelã). Este efeito também pode ser causado pelas citocininas em algumas espécies. A dormência das sementes pode ser induzida por aplicações de ABA; a lavagem intensiva destas sementes pode efetuar a quebra da dormência.

O ácido abscísico também atua no mecanismo estomático. Quando as folhas apresentam uma perda de água da ordem de 10% e murcham, ocorre um aumento rápido de ABA, de cerca de 40 vezes, que promove o fechamento dos estômatos. Esse efeito também ocorre com a aplicação exógena de ABA. Na fig. 5 notamos a translocação do ABA e de outros hormônios vegetais no interior da planta.

Etileno

O etileno é o composto orgânico (endógeno ou exógeno) mais simples e, aparentemente, o único gás que participa de regulação dos processos fisiológicos das plantas. O etileno é considerado um hormônio, já que é um produto natural do metabolismo, atua em concentrações muito baixas e participa da regulação de praticamente todos os processos de crescimento, desenvolvimento e senescência das plantas.

A vantagem original do gás etileno como regulador do crescimento reside no fato de que não exige atividade metabólica para seu transporte e, em certos casos, para sua inativação. A difusão do gás é suficiente para seu transporte e para diminuir sua concentração. A maior dificuldade dos estudos com o gás etileno é que ele está geralmente presente na atmosfera, particularmente nas áreas de atividade industrial ou de trânsito intenso. Além disso, praticamente todos os compostos orgânicos liberam etileno quando são aquecidos ou oxidados.

Finalmente, as plantas sujeitas à vários tipos de estresse, como o ataque de insetos e microrganismos, o contato com substâncias tóxicas, a colocação em posição horizontal, a exposição a baixas temperaturas e à presença de potenciais de água baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos níveis esperados em plantas normais.

Controle de processos fisiológicos

Fototropismo

O fototropismo é um movimento de uma ou várias partes da planta em resposta a uma luz unilateral. Este processo é o resultado de uma extensão desigual de dois lados do órgão da planta que apresentam a resposta fototrópica.

Nos coleóptiles, a síntese de auxinas ocorre no ápice. Quando o ápice recebe uma luz unilateral, a auxina é transportada para o lado não iluminado do ápice. Isto resulta em um maior transporte polar de auxinas no lado não iluminado, promovendo maior alongamento celular nesse lado e a formação da curvatura fototrópica do coleóptile em direção à luz unilateral. No lado não iluminado ocorre também, como resultado da presença de uma maior concentração de auxinas, a produção de etileno, que impede o transporte transversal de auxinas para o lado iluminado. Os pigmentos riboflavina e b-caroteno são apontados como receptores prováveis do estímulo fototrópico.

A iluminação unilateral das gemas apicais de plântulas de girassol resultou em uma concentração mais elevada de giberelinas no lado não iluminado, o que poderia explicar a curvatura fototrópica nessas plantas, onde também foi detectada a presença de inibidores.

Geotropismo

O geotropismo é um resposta dos órgãos vegetais à força da gravidade. Esta resposta resulta no crescimento da parte aérea da planta na direção oposta à força da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das raízes na direção da força gravitacional (geotropismo positivo). O geotropismo no caule parece estar de acordo com a teoria de Cholodny-Went.

Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direção oposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional. Há pouca evidência de que ocorra uma distribuição assimétrica de AIA natural em raízes colocadas em posição horizontal.

O AIA nas raízes tem como origem a parte aérea da planta, movimenta-se na direção base à ápice e teria como função principal promover o alongamento uniforme da raiz. Existem indicações de que, em resposta à posição horizontal da coifa da raiz, poderia ocorrer uma distribuição assimétrica de um inibidor de crescimento, provocando maior inibição na parte inferior da raiz e consequentemente a curvatura geotrópica.

O sistema receptor do estímulo geotrópico está normalmente localizado logo abaixo do meristema em coleóptiles, localizando-se nas raízes, na coifa. Nesta região observa-se, de maneira particular, a presença de estatólitos (amido-plastídeos), retículo endoplasmático e plasmodesmos. Quando a raiz está na sua posição natural, os estatólitos se encontram em repouso sobre o retículo endoplasmático adjacente à parede transversal inferior das células.

A pressão dos estatólitos no retículo endoplasmático poderia fechar a entrada dos plasmodesmos da parede transversal. Quando a raiz é colocada na posição horizontal, os estatólitos se deslocam e ficam sobre o retículo endoplasmático situado na parede longitudinal das células. A pressão dos estatólitos no retículo endoplasmático poderia fechar a entrada dos plasmodesmos na parede longitudinal ao mesmo tempo que ficaria aberta a entrada dos plasmodesmos da parede transversal. A abertura desta “válvula” causaria a saída de substâncias inibidoras ou promotoras que, transportadas para a zona de alongamento, provocariam o alongamento desigual das células superiores e inferiores do córtex, promovendo a curvatura típica.

Dominância apical

Uma característica de muitas plantas é o desenvolvimento relativamente limitado de muitos meristemas laterais. Estes meristemas aparentemente permanecem como reserva para o caso de destruição da gema apical. A gema apical pode exercer um controle forte ou fraco sobre os meristemas laterais. Quando o controle de gema apical é forte, os ramos mais próximos à gema apical mostram-se pouco desenvolvidos, formando um pequeno ângulo com caule principal da planta. À medida que aumenta a distância da gema apical, sua influência sofre uma redução progressiva.

O corte da gema apical resulta em uma rápida retomada da divisão celular e do desenvolvimento dos meristemas laterais. A aplicação de ácido indolilacético no lugar da gema apical cortada é suficiente para manter o controle exercido pela gema apical. A aplicação de inibidores do transporte de auxinas (ácido 2, 3, 5 – triiodobenzóico, etileno) nas proximidades da gema apical, exerce um efeito semelhante ao corte dessa gema. A conclusão natural é que o controle da gema apical sobre os meristemas laterais é exercido através de uma auxina, possivelmente o ácido indolilacético, sintetizada na região apical e transportada para os meristemas laterais.

A aplicação de citocininas nos meristemas laterais resulta no desenvolvimento desses meristemas e na sua liberação do controle apical. Este fato mostra que ocorre uma deficiência de citocininas nos meristemas inibidores. A utilização da maioria das citocininas produzidas pela raiz no rápido crescimento da gema apical poderia provocar uma deficiência desse hormônio vegetal nas gemas laterais. A retirada da gema apical resulta no aumento da disponibilidade de citocininas nos meristemas laterais.

Partenogênese

Na maioria das plantas a polinização e a fecundação resultam no desenvolvimento do óvulo (semente), ovário (fruto) e dos tecidos associados (receptáculo na maçã, por exemplo). A maior parte do desenvolvimento do fruto resulta do alongamento celular, que é geralmente controlado pelas auxinas. Nos frutos partenogenéticos (sem sementes) o desenvolvimento ocorre sem fecundação e às vezes até sem polinização. Na partenogênese vegetativa o desenvolvimento do ovário ocorre sem polinização nem fecundação, provavelmente devido ao alto nível de auxinas e outros hormônios vegetais endógenos, presentes no ovário, que permitem o seu crescimento sem estímulo esterno. Exemplos típicos de partenogênese vegetativa são as frutas desprovidas de sementes como a banana, o abacaxi e a laranja baiana.

Na partenogênese estimulativa o desenvolvimento do ovário não necessita de fecundação mas somente de polinização. O estímulo da polinização poderia ser uma auxina (com liberação de etileno) ou uma enzima que promoveria a conversão de triptfano em ácido indolilacético, como ocorre no estigma floral de certas variedades de tabaco. Este estímulo seria suficiente para o desenvolvimento do ovário e a formação do fruto sem sementes como no caso da uva ‘Black Corinth’. Outras uvas desprovidas de sementes (‘Thompson Seedless’) resultam do aborto do embrião.

A utilização de inibidos do transporte de auxina (ácido 1, 3, 5 – triiodobenzóico) pode provocar a formação de frutos par tenocárpicos em plantas de pepino. Isto provavelmente se deve ao fato desses inibidores impedirem a saída de auxinas do pedúnculo da flor, sendo que o aumento no nível de auxinas no ovário induz seu desenvolvimento e a formação do fruto. A aplicação exógena de giberelinas induz também a formação de frutos partenocárpicos, exigindo a partenocarpia de alguns outros frutos a aplicação conjunta de auxinas e giberelinas.

Abscisão

A queda das folhas de uma planta decídua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condições adversas ao desenvolvimento vegetal. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar níveis de auxinas relativamente altos; durante a senescência, a síntese de auxinas no limbo foliar diminui consideravelmente, o que promove o rompimento do pecíolo na camada de abscisão.

Durante a senescência, ao mesmo tempo que diminui o fluxo de auxinas no pecíolo, ocorre um aumento na produção de etileno na região de abscisão. A queda no nível de auxinas aparentemente torna as células da região de abscisão mais sensíveis à ação do etileno. O etileno também inibe o transporte de auxinas no pecíolo e provoca a síntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela média (pectinases). A dissolução parcial ou total da parede celular e da lamela

média torna a região de abscisão enfraquecida, do ponto de vista mecânico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separação da folha do restante da planta.

A abscisão de frutos é muito semelhante à abscisão foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da abscisão, um aumento no nível de ácido abscísico. Este hormônio vegetal poderia promover a síntese de etileno e, possivelmente, a síntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela média.

Senescência

A senescência consiste no conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal. Em plantas multicelulares, a senescência ocorre após a juvenilidade (crescimento vegetativo) e a maturidade (reprodução) e é rápida em plantas perenes, de acordo com o programa genético característico de cada tipo de planta. A senescência é também sensível à influência de fatores do meio ambiente tais como dias curtos, baixa luminosidade, baixas e altas temperaturas, baixos níveis de nutrientes essenciais e sais tóxicos no solo.

A senescência e a morte podem ocorrer aproximadamente ao mesmo tempo em toda a planta, no caso de plantas anuais (milho, soja) e algumas plantas perenes (agave, bambu), que florescem uma vez e morrem logo depois, ou podem ocorrer somente na parte aérea das plantas bianuais e herbáceas perenes, nas quais as partes subterrâneas se mantêm vivas e servem como reservas para o crescimento do ano seguinte e podem ocorrer somente nas folhas e frutos de plantas lenhosas perenes. Estas plantas florescem todo ano e sua senescência total e a morte levam muitos anos.

Em plantas com senescência total, ela se dá logo depois da floração e da frutificação. A retirada de flores e de frutos adia a senescência e provoca um retorno ao rápido crescimento vegetativo característico da fase anterior à floração. Nos cereais (milho, trigo) a senescência é facilmente observada, já que acontece quase simultaneamente em milhões de plantas.

A senescência não ocorre ao acaso e quando ela é total está mais relacionada a fatores internos da planta que a fatores do meio ambiente. As mudanças que se observam nessa fase são parte de um mecanismo de transferência de nutrientes de partes da planta como a folha, para outras partes como os frutos, as sementes e o caule. Freqüentemente, a senescência das folhas e dos frutos é acompanhada de sua abscisão.

Uma causa possível da senescência da planta poderia ser a grande mobilização de nutrientes e citocininas na direção dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a conseqüência dessa mobilização dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode até evitar a senescência. Essa mobilização poderia também ser considerada como um efeito e não como uma causa da senescência. A teoria da mobilização não explica por que a presença de flores masculinas em plantas masculinas provoca o início da senescência enquanto a retirada dessas flores a retarda.

A aplicação de retardadores do crescimento tem como efeito a aceleração da iniciação floral e da floração de certas plantas. No abacaxizeiro, as aplicações de etileno, de compostos que liberam etileno em contato com a planta (ethephon) ou de auxinas que induzem a produção de etileno pela planta, provocam a iniciação floral e a floração. No repolho, entretanto, a floração está associada a um rápido crescimento vegetativo. Isto mostra que nem sempre a diminuição da taxa de crescimento está intimamente associada à iniciação floral, à floração e à frutificação. Na realidade, além do fato de que ela faz parte do programa genético da planta e que está sujeita, em certos casos, a fatores do meio ambiente, pouco se conhece sobre as causas profundas da senescência.

Maturação de frutos

Na fase final do desenvolvimento do fruto da planta, ocorre a maturidade fisiológica. A continuação do desenvolvimento do fruto ou maturação, que o torna comestível para o ser humano, pode ocorrer depois de sua separação da planta. A senescência ou degradação final é a parte terminal da maturação. Nos frutos que apresentam, durante a maturação, o padrão climatério de respiração, o pico respiratório ou climatério separa o fim do desenvolvimento e o início da senescência.

Durante a maturação, iniciam-se mudanças que se tornam mais evidentes durante a senescência. Nos frutos que apresentam o padrão climatério de respiração (abacate, manga, caqui, pêra, maçã, pêssego) ocorre, após a colheita do fruto fisiologicamente maduro, uma diminuição gradual da taxa respiratória, determinada em termos de produção de CO2, até atingir um mínimo denominado mínimo pré-climatérico. Logo depois, inicia-se um aumento gradual e depois rápido da taxa respiratória, até atingir seu nível mais alto ou máximo climatérico ou simplesmente climatério. Após este pico de produção de CO2, há um declínio da taxa respiratória. O ponto em que o fruto se torna apto para o consumo humano coincide aproximadamente com o início da senescência e se situa no climatério ou imediatamente depois. O climatério é um excelente ponto de referência fisiológico ao qual podem relacionar-se outras mudanças que se dão durante a maturação. Outros frutos (uva, frutas cítricas) não possuem este padrão de respiração, mostram uma taxa respiratória pouco variável e apresentam uma maturação mais lenta, sem grande aumento no fornecimento de energia metabólica, causa provável do aumento climatérico da respiração. A energia liberada na respiração é utilizada na síntese de proteínas (enzimas) e outros produtos que aparecem pela primeira vez durante a maturação (pigmentos, substâncias voláteis).

O gás etileno é um produto normal da maturação de muitos frutos. Nos frutos climatéricos, o etileno começa a ser produzido ao mesmo tempo ou logo depois do início do aumento climatérico da respiração. Em seguida, a produção de etileno aumenta rapidamente até um ponto máximo, muito próximo, no tempo, da ocorrência do climatérico, e declina aceleradamente logo depois. A produção de etileno pelos frutos climatéricos é considerada essencial à sua maturação. Uma concentração interna de aproximadamente 1ppm é admitida como suficiente para induzir a maturação da maioria dos frutos climatéricos. Em frutos não climatéricos, a produção de etileno durante a maturação normal é muito reduzida. O etileno é considerado tanto o hormônio que inicia a maturação como o produto desse processo. O início da produção de etileno seria parte indispensável do processo de maturação. Após esse início, a produção autocatalítica do gás teria como objetivo acelerar e tornar mais uniforme a maturação dos frutos climatéricos.

Mudanças na cor, sabor, aroma e textura, são características importantes da maturação e senescência dos frutos. Na banana, a cor da casca muda de verde para amarela devido à decomposição da clorofila pela clorofilase e ao aparecimento da cor amarela já existente. No tomate, a mudança de cor se deve ao desaparecimento da clorofila e à síntese do licopeno. O sabor doce da maçã e da banana resulta da hidrólise do amido e da produção de açúcares. A diminuição na quantidade de ácidos orgânicos (ácido cítrico) é importante no sabor do tomate. O aroma dos frutos se deve principalmente à síntese de ésteres, aldeídos e cetonas. A mudança de textura o amolecimento do fruto resulta particularmente da atividade de enzimas hidrolíticas como a celulase, a poligalacturonase e a pectinametilesterase, que atacam a parede celular (celulose) e a lamela média (pectinas). O amolecimento é uma das características mais marcantes da maturação e da senescência de frutos como o abacate, o caqui, o figo e o pêssego.

A coloração de frutos em atmosferas com pressões reduzidas (100-200 mm Hg) impede que se formem, no interior do fruto, concentrações de etileno capazes de iniciar a maturação e retarda consideravelmente este processo. Também nessas atmosferas a baixa pressão de O2 inibe a produção e ação do etileno. A colocação de frutos em atmosferas modificadas, com altas concentrações de CO2 (5 a 10%), gás antagonista do etileno, e baixas concentrações de O2 (3 a 5%), retarda também a maturação de frutos.

Tabela: Alguns efeitos fisiológicos mais importantes causados por hormônios vegetais

Efeito fisiológicoAuxinas

GA Citocininas ABA Etileno

Resposta a tropismos Sim Sim Não Sim Sim

Crescimento de secção de coleóptilo de aveia

Sim* Sim* Sim, Ativa Inibe Inibe*

Aumento de tamanho de células em C.T. Sim Sim Sim Não Não

Controle da diferenciação em C.T. Sim Sim Sim Sim Sim

Estimula enraizamento de estacas Sim Não Variável Sim* Sim

Inibe desenvolvimento radicular  Sim NãoNão se sabe

Sim Sim

Estimula divisão de câmbio Sim Sim Sim Inibe* Não

Abscisão de folhas e frutos  Sim Não Sim Sim Sim

Ativa crescimento de frutos  Sim Sim Sim* Não Não

Afeta crescimento de caules (hastes) Não Ativa Não Inibe Inibe

Interrompe o repouso de gemas vegetativas  Não Sim Sim Inibe Sim*

Favorece a germinação de algumas sementes

Não Sim Não Inibe Sim*

Favorece síntese de  amilase em grãos  Não Sim Sim Inibe Não

Manutenção da dominância apical Sim Sim NãoNão se sabe

Sim

Inibe a degradação de proteínas e clorofila na  senescência

Sim* Sim Sim*Não, acelera

Não, acelera

Ativa o pico climatérico no processo de maturação de frutos

Não se sabe

Não Não Não Sim

O crescimento e o florescimento das plantas são governados pela interação de ritmos biológicos intrínsecos e pelas variações dos fatores ambientais. Assim, estes ritmos são muito importantes para a agricultura. O florescimento é determinado, principalmente, pelos períodos de luz e escuridão em certos estágios do crescimento das plantas. O conhecimento destes fatores nos ajuda a selecionar plantas adequadas para as várias latitudes e condições climáticas e para compreender a reprodução das plantas. Foram feitas várias tentativas para alterar os ritmos biológicos das plantas. Flores são exportadas de Israel para a Europa. Portanto, é desejável que o florescimento ocorra quando a demanda é maior. Sujeitando as plantas à combinação adequada de temperaturas variadas, o tempo do florescimento pode ser alterado. Assim, a estrela de Belém (Ornithogalum arabicum) que floresce normalmente em março, pode ser forçada a florescer em dezembro.

As funções biológicas com periodicidade circadiana são variadas. Por exemplo, três espécies de fungos luminosos aumentam e diminuem a emissão de luz, tanto na claridade contínua quanto no escuro, num período de 24 horas. Uma pequena alga marinha unicelular, Gonyaulax, também demonstra variações diárias nas emissões de luz. Nas plantas superiores, os ritmos diários de vários processos metabólicos, como a fotossíntese e a respiração, são comuns. As mudas de limão exibem uma periodicidade de transpiração de 24 horas. Os movimentos diários das folhas e a abertura e fechamento de flores são especialmente notáveis.

Hormônios vegetais, compostos orgânicos não nutrientes produzidos por plantas, geralmente em um local diferente daquele onde são usados. Tais hormônios, em baixas concentrações, regulam o crescimento e as reações fisiológicas das plantas. Recentemente, uma grande quantidade de hormônios vegetais foi sintetizada e alguns são usados comercialmente para matar ervas daninhas ou cultivar frutas.

As plantas são altamente organizadas tanto em termos de forma, quanto de função. São os hormônios vegetais que coordenam e integram os processos de crescimento das plantas e que provocam esse nível de organização. O aspecto do controle do crescimento das plantas fica particularmente evidente no estudo de tecidos vegetais. Por exemplo, se as células vivas que não perderam a capacidade de se dividir forem removidas de uma planta, retomarão o crescimento ativo se receberem nutrientes essenciais e hormônios de crescimento. Entretanto, se o equilíbrio entre os diferentes hormônios não for extremamente preciso, o resultado será o crescimento de massas tumorais de células vegetais, que

parecerão ter perdido completamente o controle do seu poder de organização e de estruturação. Por outro lado, ao alterar o equilíbrio e a concentração de hormônios de plantas no meio de cultura, os cientistas podem desenvolver plantas completas com raiz e copa e todas as suas características típicas a partir de uma única célula. Muitas das chamadas "plantas de proveta" são produzidas dessa forma.

Ainda não se conhece muito bem o funcionamento dos hormônios vegetais em termos da química celular das plantas. Entretanto, atualmente, acredita-se que um local de atuação dos hormônios vegetais seja próximo ao gene, onde promovem a formação de moléculas específicas de ARN-mensageiro. Essas moléculas, por sua vez, são as mediadoras da síntese de enzimas específicas, isto é, moléculas protéicas que controlam a bioquímica e a fisiologia do organismo. Ver Ácidos nucléicos; Biologia molecular.

Visto que os hormônios vegetais só foram descobertos na década de 1920, o conhecimento de sua natureza e ação é bastante recente. Entretanto, a existência de hormônios vegetais foi postulada por Julius von Sachs e Charles Darwin em torno de 1880. Após ter estudado os efeitos da exposição à luz sobre o crescimento de plantas, Darwin escreveu no seu livro The Power of Movement in Plants: "Quando os brotos são expostos livremente à luz lateral, há alguma transmissão de influência da parte superior à inferior, o que faz com que a última se curve." Ao observar os efeitos da gravidade sobre raízes das plantas, anotou: "É somente o topo que recebe a ação, e esta parte exerce alguma influência sobre as partes adjacentes, fazendo com que se curvem para baixo."

Durante as décadas de 1920 e 1930, o hormônio intermediador das reações que Darwin havia percebido foi isolado e identificado como ácido indolil-3 acético, ou AIA. Esse trabalho foi realizado por Fritz W. Went, F. Kogl e A. J. Hagen-Smit, na Holanda. Mais ou menos na mesma época, o cientista japonês E. Kurosawa estudava substâncias isoladas de um fungo que ataca o arroz e que provocam aumentos marcantes no crescimento dos brotos. Essas substâncias são hoje conhecidas como giberelinas; uma delas é o ácido giberélico. Mais tarde, outros pesquisadores, ao tentar criar tecidos e órgãos vegetais em condições assépticas, descobriram que, quando se adicionavam pequenas quantidades de leite de coco às culturas de tecido vegetal, provocava-se um aumento do crescimento da planta. A busca pelo fator que induz esse crescimento aumentado levou à descoberta dos hormônios conhecidos como citoquininas.

PRINCIPAIS CLASSES DE HORMÔNIOS VEGETAIS

Os hormônios vegetais podem ser agrupados em diversas classes principais. Essas classes são determinadas pelas características químicas dos hormônios ou pelos efeitos que exercem sobre as plantas.

Auxinas: São os compostos que provocam o alongamento nas células dos brotos de plantas. As auxinas são sintetizadas e apresentam as concentrações mais altas nas áreas meristemáticas do broto e da raiz, áreas nas quais as células se dividem rapidamente para renovar o seu crescimento. As auxinas são deslocadas por toda a planta a partir dessas áreas.

Quando aplicada externamente às extremidades de caules incisos, a auxina estimula sua formação. Em dosagens excessivas, porém, inibe a formação de raízes. Em geral, o tecido da raiz é consideravelmente mais sensível à auxina do que o tecido do caule. Portanto, as concentrações de auxina mais favoráveis para o alongamento do caule normalmente resultam na inibição do desenvolvimento da raiz.

Essa sensibilidade diferenciada faz com que as extremidades do broto das plantas apresentem um geotropismo negativo, isto é, fiquem voltadas para cima, quando colocadas em posição horizontal; nessas mesmas condições, as extremidades da raiz apresentam um geotropismo positivo, ou seja, ficam voltadas para baixo, para dentro do solo. Quando a gravidade faz com que a auxina se acumule na parte inferior do caule, as células mais baixas se alongam mais do que as de cima, fazendo com que a extremidade que está em crescimento se volte para cima. No caso da raiz, entretanto, a situação é inversa. A concentração maior de auxina na parte inferior inibe o alongamento das células naquele local, e o alongamento relativamente maior das células superiores faz com que a extremidade da raiz se volte para baixo.

A auxina também provoca reações fototrópicas, ou seja, reage à luz. Visto que a luz aparentemente tende a destruir uma auxina no meristema, a parte do broto que fica distante da luz sofrerá um maior alongamento celular, e fará com que a extremidade do broto se curve na direção da luz.

A auxina também controla a dominância apical, o fenômeno através do qual o crescimento dos botões laterais ao longo do caule de uma planta é controlado pela presença de um botão terminal, ou apical. As pesquisas indicam que as concentrações de auxinas produzidas no botão fazem com que a extremidade

do caule cresça, mas, quando deslocadas para baixo no caule, inibem o crescimento de botões laterais. As coníferas, árvores nas quais a dominância apical se expressa com força, têm uma verticalidade diferente da de árvores tais como olmos e bordos maduros.

Após a polinização de uma flor, os tecidos da parede do ovário e um receptáculo crescem rapidamente, resultando no desenvolvimento de um fruto grande e polpudo. Esse crescimento é gerado pelo crescimento celular, um processo mediado pela auxina. Sabe-se que algumas frutas podem ser produzidas sem polinização ao se aplicar auxina artificialmente e no momento certo a um órgão floral, como, por exemplo, o estigma. Este processo de produção de frutas sem polinização é conhecido como desenvolvimento partenocárpico e resulta em frutas sem sementes.

À medida em que as frutas ou as folhas amadurecem, elas produzem camadas especializadas de células nos seus talos, chamadas de zonas de abscisão. Com o tempo, o tecido de ligação entre duas das camadas dessas células se dissolve, e a fruta ou a folha cai. Essa separação natural das folhas e das frutas da planta, chamada de abscisão, é acionada por alterações na concentração de auxina em toda a área de abscisão.

Embora a auxina natural mais amplamente encontrada nas plantas seja o ácido indolil-3 acético, ou AIA, este é muito menos usado na agricultura que as auxinas sintéticas, tais como o ácido indolbutírico (AIB), o ácido naftalenacético (ANA) e o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D). O motivo é que o AIA é continuamente quebrado por sistemas de enzimas na planta, ao passo que os compostos sintéticos não são sujeitos a tal degradação. Conseqüentemente, pequenas doses de auxinas sintéticas podem resultar em efeitos amplos e duradouros.

As auxinas sintéticas têm uma ampla gama de usos. São empregadas para aprimorar a formação de raízes de brotos de plantas que, de outro modo, teriam dificuldade para criar raízes; para induzir o desenvolvimento de frutas partenocárpicas, tais como tomates de estufas em baixas condições de polinização; e para tornar esparsos flores e frutos jovens ao induzir a abscisão no início da época de crescimento, o que aumenta o tamanho e a qualidade dos frutos restantes. As auxinas sintéticas também são usadas para evitar a queda de frutos cítricos e de maçãs antes da época da colheita. Outro emprego comum das auxinas sintéticas é erradicar alguns tipos de ervas daninhas seletivamente.

Giberelinas: são amplamente distribuídas nas plantas e regulam muitas funções importantes. Em 1965, 13 formas moleculares levemente diferentes que se distinguem muito em termos de atividade biológica já haviam sido descobertas. A giberelina mais produzida comercialmente é o ácido giberélico, conhecido por AG3.

As giberelinas exercem um papel importante no crescimento das plantas. Por exemplo, o nanismo vegetal genético resulta em entrenós muito curtos, isto é, em pedaços de caules curtos entre os nódulos onde surgem as folhas. O crescimento reduzido de caules de plantas geneticamente anãs é provocado pelo bloqueio genético da produção normal de giberelina pelo metabolismo vegetal. Quando se fornece giberelina externamente a plantas anãs, a planta cresce e se desenvolve normalmente.

Muitas plantas bienais requerem exposição a um período de baixas temperaturas ou a dias longos, ou a ambos, para produzir um talo alongado para florescer. Muitas dessas plantas, sob condições que normalmente provocariam um crescimento vegetativo contínuo, podem ser forçadas a produzir esse talo com a aplicação de ácido giberélico.

Além disso, demonstrou-se que as giberelinas, assim como as auxinas, são capazes de provocar o desenvolvimento partenocárpico de frutas. São aplicadas com regularidade e comercialmente na produção de cachos de uvas maiores e mais bem proporcionados.

Durante a germinação das sementes, as giberelinas e as auxinas interagem de maneira delicada. Depois que a semente capturou a água, o embrião produz a giberelina, que aciona a síntese de enzimas responsáveis pela produção da auxina. A giberelina também promove o alongamento da raiz primária ao mesmo tempo em que os níveis mais altos de auxinas fazem com que o tegumento da semente enfraqueça e a planta embrionária cresça. Como está um passo à frente no ciclo, a raiz emerge primeiro da semente, seguida pela copa da planta. Altos níveis de auxina podem provocar a expansão rápida do caule primário, o que, por fim, faz o topo do broto atravessar a superfície do solo.

Citoquininas ou quininas: grupo de hormônios que promove a divisão celular ao invés do alongamento celular. As citoquininas surgem nas raízes das plantas e são transportadas para cima até os brotos. É possível que também se originem em algumas folhas e brotos jovens. A primeira citoquinina a ser conhecida, a cinetina, foi isolada de um animal (do ADN do sêmen do arenque). Mas outras têm ampla ocorrência em plantas e já foram isoladas e caracterizadas quimicamente.

As citoquininas parecem ser as grandes "normatizadoras" do crescimento de plantas. Têm um papel importante no desenvolvimento controlado e organizado da forma e da estrutura das plantas superiores. Quando adicionadas a culturas assépticas nas concentrações adequadas, as citoquininas provocam a diferenciação dos grupos de células que formam os tecidos que eventualmente se tornarão as diferentes partes das plantas. A descoberta desse fato na década de 1940 estabeleceu o arcabouço para sucessos experimentais posteriores. No início da década de 1960, já se criavam plantas inteiras suspensas em meios nutritivos artificiais a partir de células únicas e indiferenciadas.

Outra função importante da citoquinina é a inibição da senescência, isto é, do envelhecimento, principalmente em culturas de vegetais de folhas verdes. Os hormônios aumentam a retenção de algumas substâncias, tais como aminoácidos, dentro da célula. Conseqüentemente, tais substâncias podem retornar ao ciclo através da síntese de proteínas, que são essenciais para o crescimento e a reparação de tecidos. Desse modo, o envelhecimento, o amarelecimento e a conseqüente perda de qualidade mercadológica dos produtos colhidos é consideravelmente retardada. Uma citoquinina sintética, a benziladenina, está começando a ser usada experimentalmente como inibidor de senescência em muitos tipos de plantas verdes, tais como alface, brócolis e aipo.

Hormônios do florescimento: são o florigen e a vernalina. O florigen foi postulado e nomeado pelo fisiologista de plantas russo M. K. Cajlachjan em 1937. As pesquisas recentes indicam que o florigen consiste de dois componentes principais: giberelina e outros fatores de formação de flores chamados de antesinas.

A giberelina parece ser necessária para a formação de flores em plantas de dias longos, isto é, plantas que precisam de relativamente muitas horas de luz do dia para florescer. O florescimento em plantas de dias curtos, aquelas que só florescem se houver menos do que uma quantidade máxima de luz do dia, provavelmente é promovido pelas antesinas. Acredita-se que estas são produzidas nas folhas. Estão sendo feitos esforços para isolá-las e caracterizá-las.

Venalina: hormônio que se acredita ser essencial para o florescimento em cultivos bienais que requerem frio, tais como o trigo de inverno. É produzida nos embriões de sementes em fase de germinação ou nas células que se dividem nos meristemas apicais, ou extremidades em crescimento, de plantas maduras. O hormônio, nomeado pelo fisiologista Johann G. F. Melchers em 1939, ainda não foi extraído de plantas, nem mesmo em uma forma rudimentar.

Dorminas: inibem o crescimento de plantas ao fazerem os brotos em crescimento ativo adormecer. Foram descobertas quase que simultaneamente, em 1963 e 1964, por pesquisadores na Grã-Bretanha e nos Estados Unidos. O segundo grupo batizou a principal substância isolada de abscisina II.

Vitaminas B: tiamina, niacina e piridoxina (todas vitaminas do complexo B) às vezes são incluídas entre os hormônios vegetais. Essas substâncias, produzidas nas folhas das plantas, são mais associadas ao crescimento e à nutrição do que a alterações de forma.

Retardadores sintéticos de crescimento: algumas substâncias de crescimento sintéticas, desenvolvidas desde 1950, provocam o encurtamento dos entrenós, o endurecimento de caules e o escurecimento da cor verde na folhagem. Elas também aumentam a resistência das plantas à seca, ao frio e aos poluentes do ar. Em algumas plantas, como macieiras e azaléias, também encorajam a formação de flores ao desacelerar o crescimento vegetativo. Duas dessas substâncias químicas, vendidas sob os nomes Phosphon e Cytocel, são usadas extensamente na produção de frutas e em muitos cultivos de flores de estufa.

À medida em que o conhecimento de muitos tipos de hormônios reguladores de plantas aumenta, o ser humano obtém maior controle sobre o crescimento e o desenvolvimento de produtos agrícolas, aumentando sua capacidade de moldar as características desses produtos às necessidades do consumidor.

HORMÔNIOS VEGETAIS

Os hormônios vegetais contituem um grupo de substâncias de ocorrência natural que influenciam processos fisiológicos em baixa concetrações. Os fitohormônios freqüentemente ocorrem em concentrações internas inferiores a 1mM enquanto que açúcares, aminoácios e outrs metabólitos estão geralmente presentes em concetrações da ordem de 1 a 50mM.

Os processos influenciados pelos hormônios vegetais consistem principalmente no crescimento, diferenciação e desenvolvimento, embora outros processos como omovimento estomático também possam ser afetados.

As primeiras observações experimentais que indicaram a existência de hormônios em plantas foram realizadas por Charles Darwin e seu filho Francis e descritas no livro The Power of Movement in Plants, publicado em 1881. Investigando a curvatura fototrópica de coleópteros de plântulas de gramíneas (alpiste e aveia), os Darwin concluíram que "quando plântulas são expostas a uma luz unilateral, alguma influência é transmitida da parte superior para inferior, provocando a inclinação desta".

Em 1926, o fisiologista holandês Frits Went demonstrou que esta "influência" era uma substância química que foi por ele denominada auxina (da palavra grega auxin, aumentar). Utilizando coleóptilos de aveia, Went desenvolveu o primeiro bioensaio específico para as auxinas, viabilizando desta forma a determinação da estrutura química e posteriormente a quantificação deste fitohormônio (Figura 1). A elucidação da identidade química da auxina (ácido 3-indol-acético - AIA) foi conseguida por volta de 1934 embora a confirmação inequívoca de que o AIA estava presente nos tecidos de plantas superiores só tenha sido obtida por Went em 1941.

São reconhecidos atualmente cinco grupos de fitohormônios, embora existam evidências de que outros grupos de substâncias possam vir a ser enquadrados como horm^nios vegetais (poliamina, jasmonatos, ácidos salicílico, brassinosteróides). As cinco categorias de hormônios vegetais incluem as auxinas, muitas giberelinas (83 até o momento), várias citocianinas, o ácido abscísico e o etileno.

Extração e Quantificação dos Fitohormônios

As pesquisas sobre od fitihormônis até recentemente baseavam-se grandemente na extração e partição dos hormônios em solventer orgânicos, purificação através de métodos cromatográficos convencionais, em bioensaios e na observação de respostas fisiológicas em fase da aplicação exógena de fitohormânio ou reguladores de crescimento. Nos últimos quinze anos houve um avanço espetacular na sensibilidade dos métodos espectroscópicos de determinação da esrtutura (espectroscopia de massa -MS) e de purificação dos hormônios vegetais (aprimoramento de técnicas cromatográficas - cromatografia líquida de alta performace - HPLC e da cromatografia de coluna capilar gás-líquido - GLC). Progressos significativos também têm sido obtidos utilizando-se métodos imunológicos (imunoensaios) e através do estudo de plantas trangênicas ou mutantes quento ao teor endógeno e sensibilidade aos horm^nios vegetais.

Hoje é possível extrair, isolar e quantificar hormônios vegetais rotineiramente utilizando-se uma quantidade de material vegetal da ordem de alguns miligramas. Mas antes do desenvolvimento deste instrumento analítico mais avançado, oisolamento e identificação dos fitohormônios envovia a manipulação de dezenas ou centenas de quilogramas de tecidos vegetais. Em 1963, o isolamento e purificação da zeatina (uma citocinina do milho), através dos métodos cromatográfico tradicionais, encolceu a utilização de 60 Kg de material vegetal.

Aspectos Relevantes do Controle Hormonal

A ação fisiológica desencadeada por um determinado fitohormônio depende da combinação de três fatores básicos: concentração do hormônio no sítio de atuação, sensibilidade das células ou tecidos e presença de outros hormônios vegetais. Da combinação destes fatores complexos é que resulta a resposta fisiológica a um fitohormônio. É também a partir daí que se pode compreender a enorme versatilidade destas substâncias no controle dos mais diversificados processos de crescimento, difernciação e desenvolvimento ao longo da ontogênese das plantas.

A concetração de um fitohormônio numa determinada célula ou tecido tem um papel importante na regulação hormonal e depende de sua biossintese, dos mecanismos de degradação, transporte e de processos de inativação reversível como por exemplo a ligação do hormônio com outras moléculas orgânicas - AIA-peptídeos; AIA-ácido aspártico, AIA-inositol (conjugação). Em geral, as plantas liberam os fitohormônios de seus conjugados através de enzimas hidrolíticas.

A sensibilidade de uma célulasa um determinado fitohormônio pode estar associada ao número de receptores específicos (receptividade), as mudanças de afinidade dos recep´torea (afinidade) ou as alterações na cadeia subsequente de eventos bioquímicos e biofísicos (capacidade de resposta). A sensibilidade depende portanto do genótipo, podendo variar com o processo, tecido, idade, estágio do desenvolvimento, condições fisiológicas da planta e com a presença ou ausência de outros hormônios.

As mudanças nas respostas a uma determinada quantidade de hormônios também podem ser causadas por alterações nos níveis endógenos de outras substâncias, como por exemplo compostos fenólicos, capazes de interagir aumentando ou inibindo a resposta ao hormônio.

Os conhecimentos atuais sobre os mecanismos de ação dos horm^nios vegetais sção ainda fragmentados e incompletos. No entanto já se sabe que a ação reguladora e que o potencial de amplificação de sinais destas moléculas se dá através da vias de tradução de sinais iniciadas a partir da ligalção dos fitohormônios aos seus receptores. A ligação do hormônio ao seu receptor inicia uma cadeia de eventos que leva à formação de mensageiros secundários de vida curta. Existem vários mensageiros secundários diferentes, mas cada hormônio, atuando num tipo celular específico, desencadeia o surgimento de mensageiros secundários também específicos. Estes mendageiros secundários incluem o 1,2-diaglicerol, o onositol 1,4,5-trifosfato, o ácido jasmônico e os íons cálcio

Crescimento é um aumento irreversível de tamanho que ocorre nos seres vivos. É conseqüência não apenas da divisão celular mas, também, da distensão celular.

Já o desenvolvimento, que ocorre ao mesmo tempo que o crescimento, se constituí em uma série de fenômenos que vão acontecendo enquanto a planta cresce e que culminam com a sua maturidade sexual.

A soma de ambos os processos, crescimento e desenvolvimento, recebe o nome de ontogênese que é o conjunto de fenômenos que levam à formação de um indivíduo adulto de um espécie.

Velocidade do crescimento

A velocidade do crescimento de uma espécie pode ser representada por uma curva em forma da letra "S" (sigmóide).

Fatores que influenciam o crescimento

O crescimento do vegetal pode ser influenciando tanto por fatores do meio, como por substâncias reguladoras de crescimento denominadas hormônios vegetais ou fitohormônios (fitorreguladores).

Fitohormônios ou reguladores de crescimento

Auxinas

O primeiro grupo de hormônios vegetais descoberto foram as auxinas, que são o resultados de experiências feitas por diversos fisiologistas, a se iniciar por Darwin, que podem ser resumidos como mostra a seguinte figura:

Efeitos das auxinas

As auxinas podem produzir diversos efeitos interessantes nos vegetais, tais como:

1- são ativas em quantidades muito pequenas e, quando aplicadas em quantidades muito elevadas, podem matar o vegetal.

2- como são transportadas da copa para as base, as auxinas tendem a se concentrar nas raízes, onde se acumulam em ligeiro excesso e retardam o crescimento. No caule, ao contrário, sempre há menos hormônio do que o ideal para o crescimento. É por isso que um ligeiro acréscimo de auxina retarda o crescimento das raízes e acelera o do caule.

3 - as auxinas produzidas pelo óvulo fecundado provocam a transformação das paredes do ovário no fruto.

É por isso que se impedirmos a fecundação do óvulo e aplicarmos uma pequena quantidade de auxina nas paredes do ovário, obteremos frutos partenogenéticos, sem sementes.

4 - as auxinas, como já vimos das experiências acima, provocam as curvaturas dos vegetais causadas pela gravidade(geotropismo) e pela luz (fototropismo).

5 - os brotos que ficam na extremidade superior dos caules e dos ramos produzem auxinas que, ao descerem ao longo do caule, inibem o desenvolvimento da maioria das gemas laterais(dominância apical), impedindo que se desenvolvam formando ramos.

Se cortarmos o broto terminal do caule, parando de descer auxina, os brotos laterais se desenvolvem formando novos ramos.

6 -os frutos e as folhas possuem a camada de abscisão, pela qual caem. Esta camada não se forma enquanto o fruto e a folha são verdes e produzem auxinas. Ao amadurecerem os frutos e as folhas a auxina deixa de ser produzida e a camada de abscisão se forma e provoca a sua queda.

7 - em doses relativamente pequenas as auxinas provocam o enraizamento de estacas, sendo, por isso, muito úteis na reprodução assexuada dos vegetais.

8 - associadas a outros produtos, as auxinas são usadas na cultura de células e tecidos vegetais, fazendo com que haja, não apenas divisão celular, como diferenciação. Este processo, denominado de "micropropagação", permite que se faça, a partir de algumas células a clonagem de indivíduos.

Auxinas e reguladores de crescimento

O ácido indol-acético é a auxina natural que, produzida pelo vegetal,controla muitos de seus processos metabólicos.

Existem outros produtos, como os ácidos naftaleno-acético, indol-butírico e indol-propiônico, que têm efeitos semelhantes e que como não são naturalmente produzidos pelos vegetais não devem ser chamados de hormônios, mas de reguladores de crescimento.

Giberilinas

Grupo de hormônios descoberto por cientistas japoneses, que têm atuação complementar à das auxinas.

Seus principais efeitos são:

1 - acentuada elongação de caules e ramos, principalmente de plantas anãs, que passam a crescer até o tamanho que seria o normal da espécie.2 - provocam a quebra da dormência e aceleram a germinação de muitas sementes.3 - fazem com que as plantas que só florescem quando os dias são longos floresçam mesmo com dias de duração mais curta.4 -provocam a formação de frutos partenocárpicos com a mesma eficiência que as auxinas.

Citocininas

São os hormônios que controlam a divisão celular e quer juntamente com as auxinas controlam, também, a diferenciação celular.

Etileno

Tem um efeito importante acelerando o amadurecimento dos frutos e controlando, também a sua queda e envelhecimento (senescência).Os frutos ao iniciarem o amadurecimento começam a produzir o etileno, o que faz com que o processosse acelere. É por isso que ao se colocar uma maçã madura perto de outras ainda verdes o amadurecimento destas se acelera

Vitaminas

Nos vegetais as vitaminas têm papel de hormônios, sendo de se notar que a tiamina, a piridoxina e o ácido nicotínico têm um papel importante na formação de raízes.

Fatores externos que influenciam o crescimento

Fotoperiodismo

É a influencia da duração do dia no florescimento dos vegetais. A esse respeito as plantas podem ser classificadas em:

Plantas de dias longos

São plantas que florescem geralmente no fim da primavera e no verão, quando os dias são longos.

Neste caso a duração do dia tem que ser maior do que um período mínimo para que o vegetal possa florescer.

É interessante notar que, mesmo que o dia seja curto, se interrompermos a noite longa, estas plantas florescem, o que indica que a duração das horas de escuridão e a duração do período iluminado é que faz o vegetal florescer.

Plantas de dias curtos

São plantas que florescem geralmente no início da primavera, quando os dias são mais curtos. Neste caso a duração do dia não deve ultrapassar um período máximo para que a planta possa produzir suas flores.

Plantas indiferentes

Podem florescer em qualquer época do ano, não dependendo da duração dos dias.

É interessante notar que, se a noite longa for interrompida por alguns momentos, e se logo após a expusermos a uma luz vermelha com comprimento de onda longo, o efeito da interrupção é anulado.

Mecanismo do fotoperiodismo

O mecanismo do fotoperiodismo é explicado pela existência de um pigmento denominado fitocromo que, dependendo da duração e da qualidade da luz que o ilumine, se transforma em um produto ativo que, em quantidades adequadas, provoca o florescimento.

Estiolamento

Quando as plantas são colocadas em um ambiente sombreado, ou no escuro, o seu crescimento é mais rápido. Nestas condições, no entanto, como não se alimentam ou se alimentam mal, por cair a intensidade da fotossíntese, suas folhas ficam pequenas e amareladas e o vegetal, fraco e quebradiço

Fotoblastismo

É a influência da luz na germinação das sementes. A esse respeito as plantas podem ser fotoblasticas positivas (que só germinam na luz) e fotoblásticas negativas (que só germinam no escuro).

Efeitos da temperatura

Toda a planta tem uma temperatura mínima, abaixo da qual não sobrevive; uma temperatura ótima, onde se crescimento é maior, e uma temperatura máxima, que lhe causa a morte.

O efeito letal do frio nem sempre é provocado pelo congelamento da seiva mas, muitas vezes, pela falta de água que provoca.Por outro lado, as altas temperaturas não só provocam uma perda excessiva de água como inativam enzimas indispensáveis para a manutenção da vida.

Termoperiodismo

É a influência do frio no florescimento dos vegetais. A maioria das plantas necessita atravessar um período frio, que desperta os seus botões florais, para depois florescer.

O fato de se fazer passar a planta pelo período frio que provoca o seu florescimento chama-se vernalização, que pode ser natural ou artificial.

Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos, como já vimos em nosso curso prático de botânica.

Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, incluindo o nitrogênio atmosférico (fixado por bactérias fixadoras e cianofíceas), temperatura, comprimento do dia e gravidade.

Os fatores internos são basicamente químicos e serão discutidos neste texto. Os principais fatores internos são os chamados hormônios vegetais ou fitormônios, substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular.

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. No geral, são substâncias que atuam ou não diretamente sobre os tecidos e órgãos que os produzem (existem hormônios que são transportados para outros locais, não atuando em seus locais de síntese) , ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas (floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc).

A palavra hormônio vem a partir do termo grego horman, que significa "excitar". Entretanto, existem hormônios inibitórios. Sendo assim, é mais conveniente considerá-los como sendo reguladores químicos. A atuação dos reguladores químicos depende não apenas de suas composições químicas, mas também de como eles são " percebidos" pelos respectivos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormônio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando (diferentes tecidos e órgãos) , da concentração destes hormônios e da época de desenvolvimento de um mesmo tecido.

Os grupos de fitormônios conhecidos atualmente

Cinco grupos ou classes de hormônios vegetais (ou fitormônios) são reconhecidos:

Auxinas Citocininas Giberelinas Acido abscísico Etileno. Destes cinco grupos, o das giberelinas será enfocado com maior detalhe uma vez que foi utilizado no Fast Plants. Os demais grupos serão apresentados sob a forma de tabela.

As giberelinas

A história inicial das giberelinas foi um produto exclusivo dos cientistas japoneses. Em 1926, E.Kurosawa estudava uma doença de arroz (Oryza sativa) denominada de doença das "plantinhas loucas" , na qual a planta crescia rapidamente, era alta, com coloração pálida e adoentada, com tendência a cair. Kurosawa descobriu que a causa de tal doença era uma substância produzida por uma espécie de fungo, Gibberella fujikuroi, o qual parasitava as plântulas. A giberelina foi assim denominada e isolada em 1934. As giberelinas estão presentes possivelmente em todas as plantas, por todas as suas partes e em diferentes concentrações, sendo que as mais altas concentrações estão em sementes ainda imaturas. Mais de 78 giberelinas já foram isoladas e identificadas quimicamente. O grupo mais bem estudado e o GA3 (conhecido por acido giberélico), que é também produzido pelo fungo Gibberella fujikuroi.

As giberelinas têm efeitos drásticos no alongamento dos caules e folhas de plantas intactas, através da estimulação tanto da divisão celular como do alongamento celular.

Locais de produção das giberelinas no vegetal

As giberelinas são produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese ocorre também nas raízes. Após a síntese, as giberelinas são provavelmente transportadas pelo xilema e floema.

Giberelinas e os mutantes anões

Aplicando giberelina em plantas anãs, verifica-se que elas se tornam indistinguíveis das plantas de altura normal (plantas não mutantes), indicando que as plantas anãs (mutantes) são incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos tecidos requer este regulador.

Giberelinas e as sementes

Em muitas espécies de plantas, incluindo o alface, o tabaco e a aveia selvagem, as giberelinas quebram a dormência das sementes, promovendo o crescimento do embrião e a emergência da plântula. Especificamente, as giberelinas estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente.

Giberelinas e desenvolvimento de frutos

Giberelinas, assim como auxinas, podem causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos (sem sementes), incluindo maçã, abóbora, berinjela e groselha. A maior aplicação comercial das giberelinas é na produção de uvas para a mesa. O ácido giberélico promove a produção de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.

Aplicações práticas das giberelinas

Giberelinas podem ser usadas na quebra de dormência de sementes de várias espécies de vegetais, acelerando a germinação uniforme de plantações. Em sementes de cevada e outras gramíneas, a giberelina produzida pelo embrião acelera a digestão em reservas nutritivas contidas no endosperma (região rica em reservas), pois estimula a produção de enzimas hidrolíticas.

Giberelinas podem ser usadas para antecipar a produção de sementes em plantas bienais. Juntamente com as citocininas, desempenham importante papel no processo de germinação de sementes.

Giberelinas e auxinas são largamente utilizadas para a produção de frutos partenocárpicos (sem sementes).

Giberelinas estimulam o florescimento de plantas de dia longo (PDL)) e bienais.

Os outros quatro grupos de hormônios vegetais

Hormônio Local de síntese Transporte Efeitos

Auxinas (AIA) Meristema apical (caule), folhas jovens e sementes.

Polarizado (do caule para as raízes), através do parênquima, de célula a célula.

Estimula a elongação do caule e da raiz, atua no fototropismo e no geotropismo, causa a dominância apical sobre as gemas laterais do caule, atua no desenvolvimento dos frutos, induz a formação de raízes adventícias em estacas, inibe a abscisão de folhas e frutos, estimula a síntese de etileno.

Citocininas (cinetina)

No ápice das raízes, principalmente.

Via xilema, das raízes para o sistema.

Afeta o crescimento e a diferenciação das raízes, quebra a dominância apical em gemas laterais (efeito oposto ao da auxina), estimula a divisão e o crescimento celulares, estimula a germinação e a floração, retarda o envelhecimento (cinetina é um tipo de citocinina).

Ácido abscísico

(ABA)

Em folhas maduras (velhas), especialmente como resposta a estresse hídrico. Pode ser sintetizado em sementes.

ABA é exportado a partir das folhas pelo floema.

Inibe o crescimento; fecha os estômatos quando falta água; atua na quebra e dormência das sementes.

Etileno (C2H4) Em muitos tecidos em resposta ao estresse, especialmente tecidos submetidos a senescência e abscisão (frutos em amadurecimento, folhas velhas..).

Sendo um gás, o etileno move-se por difusão do seu local de síntese.

Amadurecimento de frutos (especialmente em frutos climatéricos como maçã, bananas e abacates), senescência das folhas e flores; abscisão de folhas e frutos.

Aplicações práticas dos outros quatro grupos de hormônios vegetais (Cesar e Sezar, 1996, modificado)

Na agricultura

Auxinas e giberelinas sintéticas: pulverizadas nas culturas, estas substâncias provocam a floração simultânea de plantações de abacaxi, evitam a queda prematura de laranjas e permitem a formação de uvas sem sementes. Aumentam ainda o tempo de armazenamento de batatas, impedindo o brotamento de suas gemas.

Experimentos para a produção de cultura de tecidos vegetais com auxinas e citocininas em soluções nutritivivas contendo sais minerais, açúcar, vitaminas e aminoácidos. A partir disso, são produzidas grandes massas de tecidos (calos) de maçã, pêra, cenoura, batata e outros. Com estes calos, podem ser obtidas novas plantas, selecionadas e isentas de parasitas. Experimentos clássicos realizados em 1950 foram feitos para obter clones (plantas geneticamente iquais, obtidas a partir de células somáticas de um único vegetal) de cenouras por cultura de tecidos.

Utilização de hormônios vegetais como herbicidas seletivos: alguns deles, como a 2,4 –D (ácido dicloro-fenoxiacético, uma auxina sintética) são inócuos para gramíneas como arroz, trigo, centeio, porem matam ervas daninhas de folhas largas como carrapichos, picões, dentes-de-leão.

Para outras finalidades

Alguns hormônios sintéticos podem ser tóxicos para os animais e o homem; seu uso indiscriminado pode desencadear efeitos colaterais nocivos as comunidades e aos ecossistemas. E outra auxina sintética, a 2,4,5-T ( ácido tricloro-fenoxiacético), usado como agente desfolhante na guerra do Vietnã. Foi demonstrado que esta substância é responsável por deformações nos embriões dos mamíferos. Os efeitos perigosos da substância decorrem de sua contaminação por traços de benzodioxina, substância que se forma durante a fabricação do hormônio. Pesquisas recentes mostram que apenas cinco partes por trilhão de dioxina podem aumentar significativamente a probabilidade de ocorrência de cânceres de vários tipos.

Glossário

Partenocarpia: desenvolvimento de um fruto que não foi fecundado e que portanto não tem sementes. (parthenon: virgem, não fecundo).

Senescência: envelhecimento.

Abscisão: queda de folhas ou de outras partes da planta.

Endosperma: reserva nutritiva das sementes. Veja a figura abaixo, retirada de

Dominância apical: influência inibitória da gema apical sobre as gemas laterais. Quando a gema apical é removida, as gemas laterias podem então iniciar seu crescimento. A dominância apical se deve ao fitormônio auxina produzido principalmente pela gema apical.

Fotoperíodo: relação entre a duração dos dias (período iluminado) e das noites (período de escuro).

Plantas de dia curto (PDC): são aquelas que florescem quando a duração da noite (período escuro) é igual ou maior que um determiado valor, denominado fotoperíodo crítico. Plantas de dia curto florescem no fim do verão, no outono e no inverno, como o crisântemo, morangos, prímulas.

Plantas de dia longo (PDL): são aquelas que florescem quando o período de escuro é inferior ao fotoperíodo crítico. Florescem principalmente no verão, como o espinafre e a alface.

Tropismo: é o nome que se dá ao crescimento de uma planta em resposta a algum estímulo externo. Assim, fototropismo é o tropismo cujo estímulo é a luz e geotropismo é o tropismo cujo estímulo é a gravidade.