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Homeostase e termorregulação

Daniel Oliveira Mesquita

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Introdução

  O que é homeostase?   Em qualquer ser vivo, milhares de reações

ocorrem a cada segundo   Essas reações necessitam de um meio

aquoso

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Introdução

  Constantemente, a água entra e sai do corpo dos animais

  A concentração dos flúidos corporais é tipicamente diferente do meio externo

  Quais os locais mais comuns onde os répteis vivem?

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Introdução

  Aquático   Doce   Salgada

  Terrestre   O que você espera que aconteça em um

réptil que viva em cada um desses ambientes?

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Metabolic by-products and water diffuse into the kidneytubules from the circulatory system via the glomeruli,where capillaries interdigitate with the kidney tubules. Inthe proximal tubules, glucose, amino acids, Na+, Cl-, andwater are resorbed. Nitrogenous waste products and otherions are retained in the urine, and additional water andNa+ are removed in the distal tubules. In amphibians,due to a high filtration rate, about one-half of the primaryfiltrate enters the bladder even though more than 99% offiltered ions have been resorbed. As a consequence, urineproduced by most amphibians is dilute. Some strikingexceptions include African reedfrogs (Hyperolius), whichexhibit increased levels of urea in plasma during dry

periods, and the frogs Phyllomedusa and Chiromantis,which are uricotelic.

In reptiles, the filtration rate is lower than that ofamphibians, and resorption of solutes and water isgreater. Between 30 and 50% of water that enters theglomeruli of reptiles is resorbed in the proximal tubulesalone. Urine generally empties into the large intestinein reptiles, but some have urinary bladders. In all cases,whether amphibian or reptile, urine flows from the uri-nary ducts into the cloaca and then into the bladder orthe large intestine. Additional absorption of Na+ byactive transport can occur in some freshwater reptilesfrom water in the bladder. Most reptiles produce

Salt water Fresh water

Land

water

water

water

water

water

waterions

ionsIon concentrationInternal < external

Ion concentrationinternal > external

Ion concentrationinternal > external

FIGURE 6.1 Osmotic challenges of amphibians and reptiles in saltwater, freshwater, and on land. In saltwater,the animal is hyposmotic compared to its environment, and because its internal ion concentration is less than that

of the surrounding environment (internal < external), water moves outward. In freshwater, the animal is hyper-

osmotic to its environment, and the greater internal ion concentration (internal > external) causes water to moveinward. On land, the animal is a container of water and ions, but because the animal is not in an aqueous envi-

ronment, internal fluctuations in ionic balance result from water loss to the relatively drier environment. The ani-

mal actually has much higher ion concentrations (internal > external) than surrounding air, and if ionic

concentrations reach high levels, as they do in some desert reptiles, ion transfer can occur via salt glands, usuallyin the nasal or lacrimal region.

170 PART | III Physiological Ecology

Osmorregulação

  O que é osmorregulação?   Controle do balanço de água e sais

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Osmorregulação

  Muitas estruturas estão envolvidas com a osmorregulação   Pele   Trato digestivo   Rins   Bexiga

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Osmorregulação

  Em água doce, os répteis são hiperosmóticos   Em água salgada, hiposmóticos   Qual é a tendência natural?

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Osmorregulação

  Em água doce, a água tende a entrar no organismo desses animais   Hidratação excessiva   Íons tornam-se muito diluídos

  A permeabilidade da pele deve diminuir   Eliminação de água deve aumentar

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Osmorregulação

  Em água salgada, a água tende a sair do organismo desses animais   Desidratação excessiva   Íons tornan-se muito concentrados

  A permeabilidade da pele deve diminuir   Eliminação de água deve diminuir   Como deve acontecer em animais terrestres?

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  Eles perdem água principalmente pela evaporação

  Controlam esse problema de maneira semelhante às espécies marinhas

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Balanço de água e sais

  70 - 80% de água em seus corpos   Vários íons estão dissolvidos   Na, Mg, Ca, K são essenciais

  Como esses animais vivem em uma grande variedade de ambientes   Uma série de mecanismos são necessários para

a manutenção do balanço osmótico

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A água entra e sai do corpo de várias maneiras

  Ganho   Comida   Bebida   Tegumento   Metabolismo

  Perda   Excreção

  Fezes   Urina   Glândulas de sal

  Respiração   Tegumento

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  Os répteis trocam pouca água pela pele   A ato de beber água é uma importante fonte

deste produto   Alguns lagartos do deserto (e.g., Xantusia

vigilis e Coleonyx variegatus) bebem água que condensa sobre sua pele

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Xantusia vigilis

16 Coleonyx variegatus


  Tartarugas (África do Sul) coletam água em suas carapaças   Elevam a parte posterior e a água escorre para a

região da cabeça   Lagartos de deserto são capazes de coletar

água de suas escamas

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  O corpo é molhado durante a chuva, e a água se move por canais entre as escamas das costas para a boca

  Moloch horridus, Phrynocephalus helioscopus e Phrynosoma cornutum

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4

19 Moloch horridus 20

Phrynocephalus guttatus

21 Phrynosoma cornutum


  Produção de água metabólica é reduzida, mas pode contribuir para a osmorregulação de algumas espécies   12% do total da água utilizada por Dipsosaurus

dorsalis   Répteis não conseguem produzir água em

uma taxa maior que a perda evaporativa

22 23 Dipsosaurus dorsalis

  Muito da água consumida pelos répteis vem de sua comida

  A água disponível em suas presas pode ser a única fonte disponível por prolongados períodos secos

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  Urosaurus graciosus   Forrageia na copa de

árvores pequenas e arbustos durante a manhã e no final da tarde

  Permanece inativo durante as horas mais quentes

  Perda de água: 38,5 ml/kgdia

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  Urosaurus ornatus   Vive em árvores

próximas a rios   Perda de água: 27,7

ml/kgdia

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  Urosaurus graciosus   Come 11,5 presas por

dia   Volume do estômago:

0,129 cm2

  Urosaurus ornatus   Come 7,7 presas por

dia   Volume do estômago:

0,066 cm2

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  Muitas espécies têm atividade sazonal para minimizar a perda de água

  Buscam refúgios em abrigos mais úmidos quando estão inativos

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Tropidurus torquatus


  A água é perdida durante a evaporação, respiração e excreção   Nos répteis ela é perdida principalmente pelas

fezes e pela urina (apesar de concentrada)   A pele da maioria dos répteis tem baixa

permeabilidade mas, apesar disso, em tartarugas marinhas, a maioria da água é perdida pela pele

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6


  Crocodylus johnsoni   Passa 3 - 4 meses enterrado sem acesso a água   Com o passar do tempo, sua Tc aumenta   A perda de água é 23% menor se comparado à

perda anterior à estivação   Não desidratam e não tem mecanismo fisiológico

ligado a estivação   Refúgio deve ser local adequado para a

homeostase

31 32 Crocodylus johnsoni

Armazenamento de água

  Como os répteis armazenam água?   Bexiga urinária é um local comum de

armazenamento de água   Em Gopherus agassizii, elas ocupam mais da

metade da cavidade peritoneal   Meroles anchietae (estômago)   Pregas de pele ao redor da perna em Malaclemys

terrapin

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34 Gopherus agassizii

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Malaclemys terrapin

Meroles anchietae

Função dos rins

  Produtos metabólicos e água difusa vem da corrente sanguínea para os rins via glomérulos

  Nos tubos proximais, a glicose, aminoácidos, Na, Cl, e a água são absorvidos

  Os excretas nitrogenados são retidos

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  Água adicional e Na são removidos nos tubos distais

  A urina flui para os ductos urinários, para a cloaca e então para a bexiga ou para o intestino

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  Sauromalus obesus do Deserto de Mojave mantém concentrações semelhantes de soluto, mesmo que a disponibilidade de água seja sazonal   Quando a vegetação (seu alimento) é abundante

eles obtém bastante água e o excesso é eliminado

  Quando não é, eles não comem e ficam inativos onde as temperaturas são baixas

  Sua perda de água é baixa nessa situação

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40 Sauromalus obesus

Excreção do nitrogênio

  Digestão resulta na produção de rejeitos   Amônia, uréia e ácido úrico

  Desidratação prolongada leva a acumulação desses rejeitos   Pode causar a morte caso não sejam eliminados

ou diluídos

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  Padrão de tipo de rejeito está mais relacionado ao hábito que à filogenia

  Animais aquáticos excretam amônia   Rapidamente sai pela pele e pelas brânquias e se

dilui na água   Muito tóxica

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  Na evolução da terrestrealidade, a evolução favoreceu a excreção de um rejeito menos tóxico   Uréia ou ácido úrico

  Ácido úrico tem baixa solubilidade, e requer pouca água para sua excreção   Quase todos os lagartos e serpentes excretam

ácido úrico   Economia de água

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Problemas em ambientes marinhos

  Tartarugas marinhas, serpentes marinhas e algumas espécies de Crocodylus vivem em água com concentração elevada de salinidade

  Glândulas de sal

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in water of varying degrees of salinity. The ionic con-centration of body fluids in these species is maintainedat higher levels than in freshwater species. Much of theincrease in solutes is due to higher levels of sodium,chloride, and urea. This response also typically occurswhen freshwater species are experimentally placed insaltwater.

Reptiles in saline habitats tend to accumulate solutes asthe salinity level increases. Numerous species have inde-pendently evolved salt glands that aid in the removal of salt(Table 6.3). Other species survive in saltwater because ofbehavioral adjustments. The mud turtle, Kinosternon baurii,inhabits freshwater sites that are often flooded by saltwater,but when salinities reach 50% of saltwater, the turtle leaveswater and remains on land. One important key to the sur-vival of reptiles in marine environments is that they donot drink saltwater. Experiments with freshwater and estua-rine species of Nerodia revealed that drinking is triggeredin freshwater species experimentally placed in saltwater,presumably because of dehydration and sodium influx.These snakes continue to drink saltwater, which leads to

their eventual death. In contrast, estuarine species in thesame genus are not triggered to drink saltwater, presumablybecause their skin is not permeable to saltwater and they donot become dehydrated.

Xeric Environments

Some reptiles living in extreme environments can withstandextreme fluctuations in bodywater and solute concentrations.Desert tortoises (Gopherus agassizii) inhabit a range of envir-onments in deserts of southwestern North America. By stor-ing wastes in their large urinary bladder and reabsorbingwater, they minimize water loss during droughts. Neverthe-less, during extended droughts, they can lose as much as40% of their initial body mass, and the mean volume of totalbody water can decrease to less than 60% of body mass.Rather than maintaining homeostasis in the normal sense,concentrations of solutes in the body increasewith increasingdehydration (anhomeostasis), often to the highest levelsknown in vertebrates, but the most dramatic increase occursin plasma urea concentrations. When rainfall occurs,increases in solute concentrations are reversedwhen tortoisesdrink water from depressions that serve as water basins(Fig. 6.15). Following the ingestion of water, they void thebladder contents, and plasma levels of solutes and urea returnto levels normally seen in reptiles in general. They then storelarge amounts of water in the bladder, and as conditions dryout, the dilute urine remains hyposmotic to plasma for longperiods, during which homeostasis is maintained. When the

TABLE 6.2 Amphibians Known to Inhabitor Tolerate Brackish Water

Ambystomatidae Brachycephalidae

Ambystoma subsalsum Eleutherodactylus martinicensis

Dicamptodon ensatus

Leiuperidae

Plethodontidae Pleurodema tucumanum

Batrochoseps major

Plethodon dunni Microhylidae

Gastrophyrne carolinensis

Salamandridae

Taricha granulosa Pelodytidae

Lissotriton (! Triturus) vulgaris Pelodytes punctatus

Sirenidae Pelobatidae

Siren lacertina Pelobates cultripes

Alytidae Scaphiopodidae

Discoglossus sardus Spea hammondii

Bombinatoridae Pipidae

Bombina variegata Xenopus laevis

Bufonidae Dicroglossidae

Anaxyrus (! Bufo) boreas Fejervarya (! Rana) cancrivora

Pseudepidalea (! Bufo) viridis Euphlyctis (! Rana) cyanophlyctis

Hylidae Ranidae

Acris gryllus Lithobates (! Rana) clamitans

Pseudacris regilla

Note: List includes only selected species.

Source: Adapted from Balinsky, 1981. Scientific names and families updated.

TABLE 6.3 Occurrence of Salt Glands in Reptiles

Lineage

Salt-secreting

gland Homologies

Turtles

Chelonids, dermochelids,

and Malaclemys terrapin

Lacrymal gland Lacrymal

salt gland

of birds

Lizards

Agamids, iguanids,

lacertids, scincids, teiids,

varanids, xantusiids

Nasal gland None

Snakes

Hydrophines, Acrochordus

granulatus,

Posterior

sublingual gland

None

Cerberus rhynchops Premaxillary

gland

None

Crocodylians

Crocodylus porosus Lingual glands None

Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange 181

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Trocas gasosas

  Poucas espécies podem fazer respiração cutânea   Baixa permeabilidade

  Cloaca   Buco-faringe   Pulmões

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Buco-faringe

  As membranas da boca e da garganta são permeáveis ao O2 e CO2

  Espécies que ficam submersas por períodos prolongados (e.g., hibernação)   Apalone, Sternotherus

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9

49

Apalone

50 Sternotherus

Cloaca

  Respiração acessória aos pulmões   Apalone

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Pele

  Não é muito desenvolvida em répteis   Existem espécies onde as trocas de gases

pela pele podem representar de 20-30% do total   Acrochordus, Stenotherus e Pelamis   Lacerta e Boa

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epidermal layer of skin. This modification is carried to anextreme in Trichobatrachus robustus, the “hairy frog,”which has dense epidermal projections on its thighs andflanks. These projections increase the surface area for gas-eous exchange. Hellbenders, Cryptobranchus alleganien-sis, live in mountain streams in the eastern United States.These large salamanders have extensive highly vascular-ized folds of skin on the sides of the body, through which90% of oxygen uptake and 97% of carbon dioxide releaseoccurs. Lungs are used for buoyancy rather than gasexchange. The Titicaca frog, Telmatobius culeus, which

inhabits deep waters in the high-elevation Lake Titicacain the southern Andes, has reduced lungs and does not sur-face from the depths of the lake to breathe. The highlyvascularized skin hangs in great folds from its body andlegs (Fig. 6.22). If the oxygen content is very low, the frogventilates its skin by bobbing. Other genera of frogs, sala-manders, and caecilians (typhlonectines) have epidermalcapillaries that facilitate gas exchange.

Gas exchange in tadpoles occurs across the skin tosome degree in all species. Tadpole skin is highly perme-able, similar to that of adults. Gas exchange across the

Chuckwalla(Sauromalus obesus)

Boa constrictor(Boa constrictor )

Elephant trunk snake(Acrochordus javanicus)

Red-eared slider(Trachemys scripta)

Emerald lizard(Lacerta viridis)

Loggerhead musk turtle(Sternotherus minor )

Tiger salamander(Ambystoma tigrinum)

Pelagic seasnake(Pelamis platurus)

Bullfrog (larva)(Lithobates catesbeianus)

Bullfrog (adult)(Lithobates catesbeianus)

Hellbender(Cryptobranchus alleganiensis)

Lungless salamander(Ensatina escholtzii )

Percent of gas exchange

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

FIGURE 6.20 Cutaneous exchange of gases in amphibians and reptiles. Open bars indicate uptake of oxygen;

shaded bars indicate excretion of carbon dioxide. Values represent the percent of total gas exchange occurring

through the skin. Adapted from Kardong, 1995.

Chapter | 6 Water Balance and Gas Exchange 185

54

Acrochordus

10

55 Stenotherus 56 Lacerta bilineata 57

Pulmões

  Principal superfície respiratória nos répteis

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Termorregulação

  A troca de calor com o meio ocorre via radiação, convecção e condução

  Nenhum objeto natural absorve ou reflete todo calor que ele recebe

  Muitos répteis podem mudar o grau de absorção mudando de cor   Quanto mais escuro, mais calor absorve

59 60

11

61

Temperatura e performance

  A maioria dos répteis controlam suas temperaturas corporais porque a maioria dos processos vitais variam com a temperatura

  Esses processos foram ajustados pela seleção natural para funcionar em uma faixa ótima dentro da atividade de cada espécie

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  Trapelus savignii   Altera sua tática de escape de acordo com sua

temperatura   Temperaturas mais altas ele corre (flight)   Temperaturas mais baixas ele exibe

comportamento defensivo

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  Tropidurus oreadicus também é mais “esperto” quando ele está mais quente

  Permite que o perigo se aproxime mais

66

12

67

  O que esperar de um lagarto noturno?   Seu ótimo deve ser em temperaturas mais

baixas?   Testes em laboratório indicam que não

  Atividade noturna resulta em performance abaixo do ótimo

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  Duas populações de Podarcis tiliguerta são separadas por um gradiente vertical de 1450 m

  Testes de atividade em laboratório mostram resultados idênticos

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  Nas maiores altitudes a Tc é de 25,4°C e em menores é de 30,2°C   Menor velocidade em maiores altitudes

  Lagartos em maiores altitudes não estão sobre os mesmos riscos que em menores altitudes

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  As temperaturas também podem influenciar na performance das ninhadas

  Ovos de Bassiana duperreyi produzem ninhadas de tamanho e com performance diferente dependendo do regime de incubação

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  Ovos incubados a 20°C eclodem tardiamente com filhotes menores que aqueles de ovos incubados a 27°C

  Ainda, os filhotes de ovos incubados a 27°C tem melhor performance em testes de velocidades

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13

Controle da temperatura

  Os répteis controlam sua temperatura dentro de uma relativamente estreita faixa ótima

  Muito desse controle é comportamental

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Controle da temperatura

  Tropidurus hispidus   Vive em afloramentos isolados na Amazônia, eles

não entram na floresta   Recebe luz por radiação   Durante o dia o substrato atinge 50°C (acima da

temperatura crítica)   De manhã, os lagartos forrageiam em rochas

mais quentes; e durante a tarde em rochas mais frias

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while in low oxygen water is not an alternative. They arethus restricted to relatively cool terrestrial microhabitatsand maintain temperatures similar to those microhabitats.Most other salamanders have body temperatures similar totheir microhabitats most of the time. Ambystomatid sala-manders, for example, spend most of their lives under-ground. When they migrate to ponds to breed, migrationstake place during rainy nights that offer no opportunitiesfor behavioral thermoregulation.

Some frogs regulate body temperatures by basking insun (e.g., Fig. 7.2). Bullfrogs (Lithobates catesbeianus)vary in body temperatures from 26–33!C while active, eventhough environmental temperatures vary more widely. Dur-ing the day, they gain heat by basking in sun and lose heatby a combination of postural adjustments and use of thecold pond water as a heat sink. At night when water tem-peratures are low, bullfrogs move from shallow areas tothe center of the pond where water is relatively warmer.In the morning, they return to the pond edge to bask andgain heat. Although bullfrogs clearly cannot maintain highbody temperatures at night, they behaviorally select thewarmest patches in a relatively cool mosaic of the night-time thermal landscape, thereby exercising some controlover their body temperatures. Similar observations havebeen made on other frog species.

An alternative to moving between microsites to gainand lose heat is to use water absorption and evaporativewater loss to moderate body temperatures. By having partof the body against moist substrate, a frog can absorbwater to replace water lost by evaporative cooling, therebymaintaining thermal stability even though environ-mental temperatures may be relatively high (seeFig. 6.6). Likewise, by regulating evaporative water loss,some frogs are capable of maintaining body temperaturesin cooling environments by reducing evaporative waterloss.

Control of evaporative cooling to stabilize body tem-peratures during periods of high ambient temperaturesoccurs in other ways as well. The best-known examplesare the waterproof frogs Phyllomedusa and Chiromantis,which allow body temperatures to track environmentaltemperatures until body temperatures reach 38–40!C.Skin glands then begin secretion and evaporative coolingallows the frog to maintain a stable body temperature evenif environmental temperature reaches 44–45!C. SomeAustralian hylid frogs in the genus Litoria are able toabruptly decrease water loss across the skin in responseto high body temperatures and thus avoid desiccation.Other species of Litoria with low skin resistance to waterloss are able to reduce their body temperature by evapora-tive water loss and thus avoid reaching potentially lethalbody temperatures. Several Litoria species have indepen-dently evolved high resistance to water loss, and it is usu-ally associated with an increase in their critical thermalmaximum temperatures.

Control of body temperatures in diurnal lizards andsnakes often involves behavioral shifts throughout theday. Some Amazon rain forest populations of the SouthAmerican tropidurid lizard Tropidurus hispidus live onisolated granitic rock outcrops that receive direct sunlight.The rain forest acts as a distribution barrier; the lizards donot enter the shaded forest. During the day direct sunlightcauses the rock surfaces to heat up to nearly 50!C, whichis above the critical thermal maximum for most animals.The lizards forage and interact socially on the rock sur-faces, maintaining relatively constant body temperaturesthroughout the day by moving between rock patchesexposed to sun and shady areas (Fig. 7.11). During morn-ing, lizards bask on relatively cool rocks to gain heat. Dur-ing afternoon, lizards use relatively cool rocks in shade asheat sinks to maintain activity temperatures.

Even though many laboratory and field studies ofreptilian thermal ecology and physiology maintain that thespecies under study thermoregulate with some degree ofaccuracy, comparisons of environmental temperatures andset temperatures are necessary to reach that conclusion.The high-elevation Puerto Rican lizard Anolis cristatelluslives in open habitats and basks in sun to gain heat. Duringsummer and winter, body temperatures of the lizards arehigher than environmental temperatures, which indicatesthat they thermoregulate (Fig. 7.12). However, in summer,environmental temperatures are higher than in winter, andas a result, the lizards are able to achieve higher body

1900170015001300110009000700

22

26

30

34

38

42

46

50

Tem

pera

ture

(!C

)

Air (sun)Rock (shade)Crevice (shade)Rock (sun)

Time of day (hr)

Lizard

cloud interference

FIGURE 7.11 Many lizards regulate their body temperatures within a rel-

atively narrow range by behavioral adjustments. During morning, when rock

surfaces are relatively cool, Tropidurus hispidus basks in sun to gain heat.As rock temperatures increase during the day, the lizards spend more time

on shaded rock surfaces or in crevices using cool portions of their habitat

as heat sinks. Late in the day, when exposed rock surfaces cool, lizards shift

most activity to open rock surfaces that remain warm and allow the lizards tomaintain high body temperatures longer. Adapted from Vitt et al., 1996.

200 PART | III Physiological Ecology

  Serpentes tendem a termorregular mais por condução   Forma do corpo

  Acrochordus arafurae consegue manter sua temperatura entre 24-35°C só escolhendo o melhor sítio para termorregular

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  Muitas espécies de sangue frio se tornam endotérmicas ou parcialmente endotérmicas por certos períodos - homeostase parcial

  As Pítons mantém uma alta temperatura corporal quando encubam seus ovos   Contraindo os músculos do seu corpo

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14

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  Dermochelys coriacea   Mantém sua temperatura entre 25-28°C

(ambiente: 8°C)   Metabolismo elevado   Tamanho do corpo   Eficiência na regulação térmica (fluxo sangüíneo)

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  Sua pele escura permite ganho de calor por radiação

  Suas taxas metabólicas são altas   Muito mais altas que outras espécies de mesmo

tamanho   O calor é mantido por uma espessa camada

de gordura na pele

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82 83 84

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