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  • EDMILSON AMARAL DE SOUZA

    HISTOLOGIA E HISTOQUMICA DO APARELHO REPRODUTOR DE

    Melipona quadrifasciata anthidioides (HYMENOPTERA, APIDAE) EM

    RAINHAS

    VIRGENS E COPULADAS

    Dissertao apresentada Universidade Federal de Viosa, como parte das exigncias do Programa de Ps-graduao em Biologia Celular e Estrutural, para obteno do ttulo de Magister Scientiae.

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    2006

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  • ii

    Dedico minha amada famlia.

    Meus pais Jos Luiz e Eunice e aos

    meus irmos, Rodrigo e Patrcia.

  • iii

    AGRADECIMENTOS

    Deus por me conceder estes anos inesquecveis em Viosa, no s pelo

    ttulo, mas principalmente pelas amizades sinceras que fiz e que ficaro para

    sempre.

    minha famlia pelo amor, carinho e compreenso.

    Ao meu orientador Jos Eduardo Serro pelos ensinamentos, incentivo,

    pacincia, confiana e principalmente, pela amizade.

    Aos meus conselheiros Prof Clvis Andrade Neves e Prof Lcio Antonio de

    Oliveira Campos pela disponibilidade, pacincia e pelas valiosas sugestes.

    minha namorada Luciane por estar sempre ao meu lado com seu carinho,

    compreenso e incentivo.

    Ao meu amigo Max pelos conselhos e por estar sempre disposto a ajudar.

    Aos meus amigos da graduao, em especial a Nawana, Ivan, Gustavo,

    Camilah e Davison que apesar da distncia esto sempre presentes em minha vida.

    Aos amigos do laboratrio de biologia celular e biofsica: Accia, Ana Lcia,

    Carolina, Cirlei, Conceio, Dihego, Letcia, Madu, Maria Ignez, Milton, Simone,

    Solange, Rayane, Taiane pelo convvio agradvel.

    Ao laboratrio de Biologia Estrutural: aos prof Lino, Izabel, Adilson e Srgio

    e aos amigos Vincius, Jaqueline, Marcos, Edson, Sirlene, Rejane, Claudinha,

    Frederico e Denilce pelo apoio.

    Aos amigos da ps-graduao da Entomologia, especialmente ao Joo

    Clvis e Anna Frida pela fora.

    minha amiga Roberta pelos momentos agradveis e divertidos.

    s secretrias do Departamento de Biologia Geral: Rosemary, Salvadora e

    Diana que sempre me atenderam com a maior boa vontade.

    Aos tcnicos dos laboratrios de biologia celular, biologia estrutural e apirio:

    Jos Luiz Monteiro, Alex, ris e Geraldo pela disponibilidade.

    Agradeo a todos que contriburam direta ou indiretamente para a realizao

    deste trabalho.

    Universidade Federal de Viosa pelo ensino de qualidade.

    Capes pelo auxlio financeiro.

  • iv

    SUMRIO

    RESUMO v

    ABSTRACT vi

    1 Introduo Geral 1

    2 Referncias Bibliogrficas 7

    3 Artigos 12

    3.1 - Influncia da cpula na fertilidade de rainha s de Melipona quadrifasciata

    anthidioides (Hymenoptera: Apidae)

    13

    3.2 Efeito da cpula no desenvolvimento da esperm ateca de rainhas de

    Melipona quadrifasciata anthidioides (Hymenoptera, Apidae)

    35

    4 Concluso Geral 54

  • v

    RESUMO

    SOUZA, Edmilson Amaral, M.S., Universidade Federal de Viosa, julho de 2006. Histologia e Histoqumica do Aparelho Reprodutor de Melipona quadrifasciata anthidioides (Hymenoptera, Apidae) em Rainhas Virgens e Copuladas. Orientador: Jos Eduardo Serro. Co-Orientadores: Clvis Andrade Neves e Lucio Antonio de Oliveira Campos

    Dada a importncia ecolgica, econmica e do risco de extino que os

    Meliponini vem sofrendo, muitos trabalhos foram desenvolvidos em busca do

    entendimento da biologia reprodutiva desse grupo. A importncia da cpula para o

    desenvolvimento dos ovrios e maturao dos ovcitos nos insetos tem sido

    investigada, mas h poucos trabalhos enfatizando as conseqncias da ausncia da

    cpula no aparelho reprodutor destes. Nesta dissertao, descrevemos as

    alteraes provocadas pela ausncia da cpula e suas conseqncias atravs da

    histologia e teste histoqumicos no aparelho reprodutor de rainhas de Melipona

    quadrifasciata anthidioides. Os resultados contriburam para o conhecimento da

    biologia reprodutiva desta espcie, como o tempo mximo que uma rainha pode

    permanecer virgem com seus ovrios viveis e a importncia da cpula para o

    desenvolvimento da espermateca. Os ovrios das rainhas virgens de M.

    quadrifasciata anthidioides permanecem no estado pr vitelognico e estas a partir

    de 15 dias de idade apresentam sinais de degenerao ovariana. Entretanto, seus

    ovrios permanecem viveis se copuladas com at 25 dias de idade. O

    desenvolvimento da espermateca e a atividade secretora das suas glndulas

    tambm so influenciadas pela ausncia de cpula. Espermatecas de rainhas

    fisogstricas apresentam epitlio mais espesso e maior volume do que nas rainhas

    virgens. Nas glndulas, grnulos contendo protenas e polissacardeos so

    identificados em rainhas fisogstricas, enquanto que em rainhas virgens os grnulos

    proticos no so encontrados e os grnulos de polissacardeos tornam-se

    escassos com o avanar da idade.

  • vi

    ABSTRACT

    SOUZA, Edmilson Amaral, M.S., Universidade Federal de Viosa, July, 2006. Histology and Histochemistry of the Reproductive Tr act of Melipona quadrifasciata anthidioides (Hymenoptera, Apidae) in Virgin and Physogastric Queens. Adviser: Jos Eduardo Serro. Co-Advisers: Clvis Andrade Neves and Lucio Antonio de Oliveira Campos

    Due to the economic and ecological importance, and the extinction risk that

    Meliponini is experiencing, many works were developed in search of understanding

    of reproductive biology of these bees. The importance of the mating for ovaries

    development and oocytes maturation in insects has been investigated, but there are

    few research concerning the consequences of the mating delay in the reproductive

    tract morphology. Here the morphological alterations caused for the mating delay in

    the reproductive tract of the Melipona quadrifasciata anthidioides queens were

    described. The ovaries of the M. quadrifasciata anthidioides virgin queens remain in

    previtellogenic phase and from 15 days old they show degeneration signs. However,

    their ovaries are viable if the queen mates until 25 days old. The spermathecae of

    the physogastric queen has an well-developed epithelium other than virgin queens.

    In spermathecal glands, granules containing proteins and polysaccharides are

    identified in physogastric queens while in virgin queens the protein granules are

    lacking and the polysaccharide granules become fair as the time goes on.

  • 1

    1 - Introduo Geral

    As abelhas apresentam vrios padres com relao sociabilidade. Existem

    espcies de abelhas que vo desde solitrias at o mais complexo nvel de

    organizao social.

    Michener (1974) descreve os nveis de sociabilidade, levando em

    considerao caractersticas fundamentais que indicam a ocorrncia de

    comportamento social entre os indivduos do grupo, como: diviso de tarefas (que

    pode ser somente comportamental ou chegar a ser morfolgica e fisiolgica);

    sobreposio de geraes, onde a fmea convive com a sua prole; e, a capacidade

    de coletar e guardar provises dentro dos ninhos. As abelhas solitrias, no formam

    colnias. A fmea fecundada constri sozinha as clulas de cria, aprovisiona e

    deposita nelas seus ovos. No existe entre esta fmea e sua prole qualquer contato.

    A maioria das espcies de abelhas solitrias possui somente uma gerao por ano.

    As abelhas parassociais apresentam colnias pequenas com abelhas adultas de

    uma nica gerao, de indivduos adultos. A relao entre indivduos de colnias

    parassociais simples, mas algumas espcies apresentam atividade cooperativa e

    diviso de trabalho entre as fmeas adultas. Algumas vezes mais de uma delas se

    reproduz no mesmo perodo, sendo todas frteis. As abelhas subsociais consistem

    de grupos com uma fmea adulta que cuida e alimenta a prole imatura. Neste caso,

    no h diviso de trabalho entre adultos e a fmea (me) morre antes ou durante o

    tempo em que a cria alcana a maturidade. Porm, diferente das abelhas solitrias,

    a me mantm contato com a cria, embora este contato seja restrito fase imatura.

    As abelhas eussociais possuem um nvel de organizao mais elevado, geralmente

    apresentando uma rainha com funo reprodutiva e o restante da colnia de

    operrias, com as demais funes da colnia; duas geraes de indivduos adultos,

    do mesmo sexo.

    O grupo eussocial pode ser divido em primitivamente e altamente eussocial.

    As castas de espcies primitivamente eussociais so muito semelhantes em sua

    morfologia externa com exceo alometria macroceflica de rainhas de poucas

    espcies (Qunu, 1957; Sakagami & Fukushima, 1961; Sakagami & Hayashida,

    1968; Sakagami & Moure, 1965; Sakagami & Wain, 1966). Geralmente, mas nem

    sempre, as castas diferem no seu tamanho mdio. Para a maioria das espcies, as

    castas diferem no desenvolvimento ovariano e atributos comportamentais. Em

  • 2

    Lasioglossum zephyrum, no h diviso de castas, mas h uma variao contnua

    no comportamento e fisiologia. Nas espcies do gnero Bombus, as rainhas da

    maioria das espcies so maiores e em algumas espcies possuem colorao

    divergente das operrias. As rainhas de abelhas primitivamente eussociais so

    equipadas na morfologia e no comportamento para viverem sozinhas e estabelecer

    uma nova colnia. Depois do estabelecimento da nova colnia a diviso de tarefas

    se estabelece. O alimento, geralmente, a