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TESE
HERANÇA DE CARACTERES
QUANTITATIVOS EM DIFERENTES
POPULAÇÕES DE SERINGUEIRA
GUILHERME AUGUSTO PERES SILVA
Campinas, SP
2014
INSTITUTO AGRONÔMICO
CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA TROPICAL
E SUBTROPICAL
HERANÇA DE CARACTERES
QUANTITATIVOS EM DIFERENTES
POPULAÇÕES DE SERINGUEIRA
GUILHERME AUGUSTO PERES SILVA
Orientador: PqC. Dr. Paulo de Souza Gonçalves
Tese submetida como requisito parcial
para obtenção do grau de Doutor em
Agricultura Tropical e Subtropical Área
de Concentração em Genética,
Melhoramento Vegetal e Biotecnologia.
Campinas, SP
Setembro 2014
iv
DEDICO
Aos meus pais, Osvaldo
Augusto da Silva e Maria
Teresinha Peres Silva, e
minha irmã, Vanessa Peres
Silva.
v
AGRADECIMENTOS
- Agradeço ao pesquisador Dr. Paulo de Souza Gonçalves pela orientação,
ensinamentos, oportunidade de desenvolver este trabalho juntamente com a equipe do
Programa Seringueira e principalmente pela amizade, conselhos, apoio e pai que sempre
foi com seus alunos.
- Ao professor coorientador/supervisor Salvador A. Gezan pela orientação,
oportunidade de realizar um estágio “sandwich” na University of Florida, pelos
ensinamentos e desenvolvimento das análises do capítulo II deste projeto. A Melissa
Carvalho pela apoio e ajuda, ao meu amigo Alireza Nazarian pela amizade, ajuda e
caminhadas no campus da UF.
- À Lígia Gouvêa pela ajuda, parceria, amizade e colaboração no desenvolvimento deste
projeto e todos os outros trabalhos realizados no Programa Seringueira durante esses
anos.
- Ao pesquisador Marcos Deon Vilela de Resende pela ajuda e ensinamentos sobre
modelos mistos durante as duas semanas que estive em seu escritório.
- À Graziela pela amizade e ajuda no cumprimento de todos os compromissos perante a
FAPESP. À toda família Lima, Toninho, Dona Maria e Sílvia pelas conversas, almoços,
amizade e exemplo de família unida.
- A todos os amigos do Programa Seringueira, Patrícia Nogueiras, Cecília, André,
Scaloppi pela ajuda e bons momentos juntos.
- Agradeço aos meus pais Osvaldo e Maria Teresinha por sempre me apoiarem e
acreditarem que a educação é a principal herança deixada para seus filhos, pelos
ensinamentos e amor que levarei por toda a vida e também minha irmã Vanessa pela
amizade, companheirismo.
- A minha noiva Mariana Marques Morelli pelo amor, apoio, dedicação e ajuda.
- Ao meu primo Daniel e amigos Carlos e Leonardo pela amizade e incansáveis
discussões.
- Ao Instituto Agronômico (IAC) pela oportunidade de estudar e aprender com está
instituição centenária.
- À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo apoio
financeiro no projeto de pesquisa e pela bolsa de doutorado concedida.
- À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa
de doutorado “sandwich” concedida e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento
vi
Científico e Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro nos projetos de pesquisa do
Programa Seringueira do Instituto Agronômico (IAC).
- Agradeço a todos que de alguma forma contribuíram para realização deste trabalho.
vii
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ....................................................................................................... v
RESUMO ........................................................................................................................... ix
ABSTRACT ........................................................................................................................ x
PREFÁCIO ........................................................................................................................ xi
INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 1
Capítulo I ........................................................................................................................... 4
1 REVISÃO DE LITERATURA ....................................................................................... 5
1.1 História da Seringueira e sua Introdução no Estado de São Paulo .............................. 5
1.2 Aspectos Botânicos ....................................................................................................... 6
1.2.1 Taxonomia da Hevea ................................................................................................. 6
1.2.2 Senescência e floração ............................................................................................... 7
1.2.3 Inflorescência, polinização, frutos e sementes .......................................................... 8
1.2.4 Látex ........................................................................................................................ 10
1.3 Sistema de Propagação ............................................................................................... 10
1.4 Citologia do Gênero Hevea ........................................................................................ 11
1.5 Centro de Origem e Áreas de Cultivo no Brasil ........................................................ 12
1.6 Importância Ambiental ............................................................................................... 13
1.7 Melhoramento Genético da Seringueira ..................................................................... 13
1.7.1 Seleção precoce ....................................................................................................... 15
1.7.2 Componentes de variância através REML .............................................................. 16
1.7.3 Parâmetros genéticos ............................................................................................... 17
1.7.4 Herdabilidade ........................................................................................................... 19
1.7.5 Correlação genética ................................................................................................. 20
1.7.6 Medidas repetidas .................................................................................................... 21
1.7.7 Ganho de seleção ..................................................................................................... 22
1.7.8 Interação genótipo x ambiente, estabilidade e adaptabilidade ................................ 24
Capítulo II........................................................................................................................ 27
Objetivos ........................................................................................................................... 28
Capítulo III ...................................................................................................................... 29
Abstract ............................................................................................................................. 31
viii
Introduction ....................................................................................................................... 32
Material and Methods ....................................................................................................... 33
Genetic Material and Data ................................................................................................ 33
Results ............................................................................................................................... 38
Discussion ......................................................................................................................... 39
Acknowledgments ............................................................................................................ 41
Data Archiving Statement ................................................................................................ 41
References ......................................................................................................................... 42
Supplementary Material ................................................................................................... 51
Capítulo IV ...................................................................................................................... 53
Abstract ............................................................................................................................. 55
Introduction ....................................................................................................................... 56
Materials and methods ...................................................................................................... 56
Results and discussion ...................................................................................................... 59
Conclusions ....................................................................................................................... 61
Acknowledgements ........................................................................................................... 62
References ......................................................................................................................... 63
Capítulo V ........................................................................................................................ 67
Abstract ............................................................................................................................. 69
Introduction ....................................................................................................................... 70
Materials and methods ...................................................................................................... 71
Results and discussion ...................................................................................................... 74
Conclusions ....................................................................................................................... 78
Acknowledgements ........................................................................................................... 79
References ......................................................................................................................... 80
Capítulo VI ...................................................................................................................... 90
Conclusões ........................................................................................................................ 91
Referências....................................................................................................................... 93
Referências ........................................................................................................................ 94
ix
Herança de caracteres quantitativos em diferentes populações de seringueira
RESUMO
Os programas de melhoramento genético da seringueira [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr.
de Juss.) Muell-Arg.], são principalmente dirigidos para a seleção individual com alto
potencial da produção de borracha. Os objetivos deste estudo são: a) Estudar a grandeza da
variação genética para as variáveis produção de borracha, diâmetro, incremento anual
do perímetro do caule, espessura de casca e número de anéis de vasos laticíferos
estimando parâmetros genéticos, determinando correlações genéticas, fenotípicas e
ambientais entre as variáveis b) e determinar o ganho genético em progênies de
polinização aberta de seringueira. O material utilizado é composto por duas populações:
população 1 (POP1) e população 2 (POP2). A POP1 é constituída de progênies de
polinização aberta obtidas de clones de germoplasma asiáticos e africanos; e a POP2 na sua
maioria obtida de clones IAC do programa de melhoramento do Instituto Agronômico
(IAC). Os dados destas duas populações são originados de seis ensaios estabelecidos no
Estado de São Paulo de progênies de polinização aberta coletadas de 51 parentais que foram
analisados sobre vários caracteres para estimar: parâmetros genéticos assim como
herdabilidade no sentido restrito e variância genética aditiva em análises individuais e
múltiplos locais, correlações Tipo B para determinar a relação da interação genótipo x
ambiente e seus efeitos na estratégia de seleção, correlação genética aditiva de
repetibilidade para produção de borracha baseada em três consecutivos anos de produção de
borracha, e correlação Tipo A para avaliar associação genética de caráter por caráter para
todos os caracteres mensurados. Para produção média de borracha foi encontrada uma
herdabilidade no sentido restrito de 0,407 e uma correlação Tipo B de 0,843 indicando um
baixo nível de interação genótipo x ambiente. As características sobrevivência e número de
anéis de vasos laticíferos apresentaram a maior interação genótipo x ambiente e as menores
herdabilidades. Foram encontradas correlações Tipo B entre alta e moderada para vários
caracteres com um valor de 0,845 entre diâmetro e produção média de borracha, portanto, é
possível alcançar substanciais ganhos genéticos para produção de borracha sobre três anos
de mensurações de seleção indireta baseada no diâmetro do segundo ano.
Palavra-Chave: Hevea brasiliensis, correlação genética, correlação tipo A,
correlação tipo B, herdabilidade no sentido restrito.
x
Inheritance of quantitative traits in different populations of rubber tree
ABSTRACT
Breeding programs of rubber tree [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Muell-
Arg.], are mainly directed to the individual selection with high potential of rubber
production. The goals of this study are: study the magnitude of genetic variation for
variables rubber yield, diameter, annual girth growth, bark thickness and number of
latex vessel rings estimating genetic parameters, determine genetic and phenotypic
correlations between traits, and determine the genetic gain in progeny from pollination
open of rubber tree. The progenies used are composed of two populations: population 1
(POP1) and population 2 (POP2). POP1 consists of open-pollinated progenies of clones
obtained from Asian and African germplasm; POP2 most of the IAC clones obtained
from Instituto Agronômico (IAC) breeding program. Data of two populations are from
six tests established different area in the State of São Paulo. Open pollinated progenies
collected from 51 parents, that were analyzed to estimate on several traits: genetic
parameters as narrow-sense heritability and additive variance in individual analyzes and
multiple sites, Type B correlations to determine the relationship of genotype x
environment interaction and it is effects on selection strategy, additive correlation
repeatability for rubber yield based on three consecutive years of rubber yield and Type
A correlations to evaluate trait to trait for genetic association for all traits measured.
Rubber yield to narrow sense heritability was 0.407 and a correlation Type B was 0.843
indicating a low level of genotype x environment interaction. Survival traits and number
of latex vessel rings featuring the largest genotype x environment interaction and lower
heritability. It was found Type B correlations between high and moderate to several trait
with a value 0.845 between diameter and average yield rubber. It is possible to achieve
interesting genetic gain for yield rubber about three years measurements of indirect
selection based on the diameter of the second year.
Key words: Hevea brasiliensis, genetic correlations, narrow-sense heritability, type
A, type B.
xi
PREFÁCIO
Este trabalho de tese foi desenvolvido em forma de capítulos e os resultados
obtidos apresentados em forma de artigos científicos. Primeiramente é apresentada a
revisão bibliográfica no capítulo I onde é abordando aspectos históricos, botânicos,
citológicos, importância socioambiental da cultura e o andamento do melhoramento
genético da seringueira e sua importância.
No capítulo II encontra-se os objetivos gerais e específicos do trabalho seguido
dos capítulos subsequentes apresentados em forma de artigos científicos. No capítulo III
encontra-se o principal trabalho dessa tese intitulado “Estimation of genetic parameters
in a rubber tree population: heritabilities, genotype-by-environment interactions and
multitrait correlations”. Esse artigo está publicado no periódico Tree genetics &
Genomes (2014, DOI: 10.1007/s11295-014-0766-5). Nesse trabalho duas populações,
uma com 22 e outra com 30 progênies foram analisadas em conjunto, mas estão em
conjuntos de experimentos diferentes. O trabalho foi realizado em parceria com o
professor da Escola de Floresta da University of Florida Salvador Gezan durante o
período do estágio de doutorado “sandwich”.
No capítulo IV encontra-se o artigo “Genetic parameters and correlation in early
measurement cycles in rubber trees” publicado no periódico Euphytica (2013, 189:343-
350). Este trabalho foi realizado com uma população de 22 progênies de polinização
aberta. Essas progênies foram selecionadas de uma população procedente da Malásia
introduzida no Brasil em 1952 no centro experimental de Campinas do Instituto
Agronômico.
Nos Capítulo V está apresentado o trabalho em forma de artigo “Annual growth
increment and stability of rubber yield in the tapping phase in rubber tree clones:
Implications for early selection”. Este trabalho foi publicado no periódico Industrial
Crops and Products (2014) 52:801-808, e não estava no projeto inicial da tese, mas foi
inserido devido sua contribuição para cultura. Foram avaliados 33 clones de seringueira
procedentes da primeira população (POP1) de melhoramento do Instituto Agronômico
(IAC) constituída de 22 progênies de polinização aberta. Durante o doutorado também
colaborei como coautor em outros projetos do Programa Seringueira que resultaram na
publicação de outros seis trabalhos científicos: Finalmente são apresentadas no capítulo
VI as conclusões gerais da tese.
xii
1. VERARDI, C.K.; OLIVEIRA, A.L.B.; SILVA, G.A.P.; GOUVÊA, L.R.L.;
GONÇALVES, P.S. (2014) Comparison between different selection methods of
rubber trees. Industrial Crops and Products, v. 52, p.255-263, 2014.
2. GOUVÊA, L.R.L.; SILVA, G.A.P.; VERARDI, C.K.; SILVA, J.Q.; SCALOPPI-
JUNIOR, E.J.; GONCALVES, P.S. Temporal stability of vigor in rubber tree
genotypes in the pre- and post-tapping phases using different methods. Euphytica,
v. 186, p.625-634, 2012.
3. GOUVÊA, L.R.L.; SILVA, G.A.P.; VERARDI, C.K.; OLIVEIRA, A.L.B.;
GONÇALVES, E.C.P.; SCALOPPI-JUNIOR, E.J.; MORAES, M.L.T.;
GONÇALVES, P.S. Rubber tree early selection for yield stability in time and
among locations. Euphytica, v. 191, p. 365-373, 2013.
4. GOUVÊA, L.R.L.; SILVA, G.A.P.; VERARDI, C.K.; OLIVEIRA, A.L.B.;
GONÇALVES, P.S. Simultaneous selection of rubber yield and girth growth in
young rubber trees. Industrial Crops and Products, v. 50, p. 39-43, 2013.
5. VERARDI, C.K.; SCALOPPI-JUNIOR E.J.; SILVA, G.A.P.; GOUVÊA, L.R.L.;
GONÇALVES, P.S. Genetic parameters and estimated genetic gains in young
rubber tree progenies. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 48, p. 411-416, 2013.
6. GOUVÊA, L.R.L.; SILVA, G.A.P.; SCALOPPI-JUNIOR, E.J.; GONCALVES,
P.S. Different methods to assess yield temporal stability in rubber. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, v. 46, p. 491-498, 2011.
Esses trabalhos publicados nos ajudarão a conduzir de uma melhor forma o
programa de melhoramento genético da seringueira do IAC, nos auxiliando a escolher
os melhores métodos de seleção, entender a interação genótipo x ambiente nas fases de
pré e pós-sangria, bem como proceder na seleção precoce simultânea para vários
caracteres.
1
INTRODUÇÃO
A seringueira [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Muell-Arg.],
pertence à família das Euphorbiaceae. Segundo WYCHERLEY (1977), o centro
primário de diversidade genética é a confluência do rio Negro com o rio Amazonas.
Atualmente no Brasil a seringueira é cultivada principalmente na região Sudeste nas
áreas de escape ao mal-das-folhas causada pelo fungo Microcyclus ulei P.Henn (v.
Arx.), que se localizam nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Espírito Santo, Mato
Grosso do Sul, Goiás e Paraná demonstrando adaptabilidade às diversas condições
edafoclimáticas (GONÇALVES & MARQUES, 2008).
De acordo com ROSADO et al. (2006) a cultura da seringueira tem se
apresentado como uma atividade de relevância socioeconômica em muitos países em
desenvolvimento, com destaque para Tailândia, Indonésia, Malásia, Índia, China e
Vietnã, que são os maiores produtores mundiais e responsáveis por 90% do total
mundial produzido no ano de 2006. No mesmo ano, ALVARENGA (2006) relatou que
80% da produção mundial de borracha natural encontra-se nas mãos de pequenos
produtores, com áreas de até 4,0 ha. Na Índia, por exemplo, 92% das propriedades
possuíam área média de 0,5 ha.
O Brasil contribuiu nos últimos anos com pouco mais de 1% da produção
mundial como publicado no IRSG (2013) precisando importar dois terços de seu
consumo. Apesar de ser um pequeno produtor mundial, a produção de borracha nacional
vem crescendo nos últimos anos.
Segundo GONÇALVES (2001), o melhoramento genético da espécie se
fundamenta principalmente na obtenção de indivíduos com alto potencial de produção,
seguido de outros caracteres secundários desejáveis. Os principais caracteres
secundários são: vigor, crescimento do caule durante o procedimento de sangria,
espessura de casca virgem, boa regeneração da casca, resistência às principais doenças,
tolerância à quebra pelo vento e tolerância à seca do painel. A maior parte dos
cruzamentos é feita com parentais que apresentam bom desempenho nos experimentos e
plantios comerciais, mas essa escolha tem se tornado difícil devido à existência de
poucas informações sobre o valor genético desses parentais como foi relatado por
GONÇALVES & MARQUES (2008) onde os autores abordaram o estado da arte do
melhoramento genético da cultura.
2
Atualmente, no Brasil o programa de melhoramento genético da seringueira vem
sendo conduzido pelo Instituto Agronômico (IAC). A população estudada neste trabalho
descende de clones parentais que foram selecionados fenotipicamente na Malásia e
introduzidos em 1952 no Centro Experimental Central (CEC) do IAC. O tempo
necessário para produzir e testar novos genótipos é de 20 a 30 anos, até a recomendação
final ao produtor. Isso tem feito com que melhoristas conduzam pesquisas para reduzir o
ciclo de seleção através de avaliações precoces de produção e caracteres secundários da
planta para estimar as correlações com a produção de borracha natural.
O estabelecimento de estratégias eficientes de melhoramento depende
essencialmente do conhecimento prévio dos mecanismos genéticos responsáveis pela
herança genética do caráter a melhorar, tais como o número de genes que o governam,
as ações e efeitos gênicos, herdabilidade, repetibilidade e associações genéticas com
outros caracteres (RESENDE, 2002).
O conhecimento da variabilidade genética existente na população é a base para o
trabalho de melhoramento e, por isso, é fundamental a estimativa de parâmetros
genéticos que descrevam os níveis de variação genética entre progênies possibilitando
obter informações sobre a natureza da ação gênica envolvida na herança dos caracteres.
Segundo RESENDE (2007) os parâmetros genéticos populacionais de maior
importância para o melhoramento florestal são: a variância genotípica e seus
componentes aditivo e não-aditivo. Obtendo estas informações também pode-se estimar
os componentes de herdabilidade para estimar os ganhos genéticos, interações genótipo
x ambiente (G x A) e as correlações genotípicas e fenotípicas entre os caracteres.
A estimação e predição dos parâmetros genéticos de espécies perenes demanda o
uso de metodologias ao nível individual, que avaliam planta a planta, a qual vem sendo
aplicada ao melhoramento de espécies florestais. O método de máxima verossimilhança
restrita (REML) é uma ferramenta flexível para a estimação de componentes de
variância e efeitos fixos, predição de efeitos aleatórios, como os valores genéticos e
análise estatística em geral. Pode ser aplicada a dados desbalanceados, situação que é
comum no melhoramento da seringueira; permite lidar com dados de medidas repetidas,
diferentes anos, locais e permite utilizar simultaneamente um grande número de
informações, gerando estimativas e predições mais precisas para o melhoramento da
seringueira; permite a estimação dos efeitos de dominância, além dos aditivos,
3
considerando a relações de parentesco e permite comparar indivíduos através do tempo
e do espaço o que é de grande importância para o melhoramento da espécie.
Em razão destas considerações, o presente trabalho foi desenvolvido visando
estudar a variação genética e estimar os parâmetros genéticos da seringueira em seis
locais de avaliação, assim como as herdabilidades das variáveis perímetro ou diâmetro
do caule, espessura de casca, sobrevivência, produção de borracha e números de anéis
de vasos laticíferos diferentes populações de seringueira, entender a interação genótipo
x ambiente entre os locais e as correlações genéticas entre os caracteres e os locais.
4
Capítulo I
5
1 REVISÃO DE LITERATURA
1.1 História da Seringueira e sua Introdução no Estado de São Paulo
Antes mesmo da chegado dos Europeus na América a borracha natural já era
extraída pelos indígenas nas Américas. Os povos indígenas já a conheciam e a
utilizavam para confecção de vasilhames de uso doméstico, calçados, artefatos.
Segundo JACKSON (2009) que realizou uma grande revisão sobre a história da
seringueira no livro “O Ladrão no Fim do Mundo” entre 1880 e 1913, a Amazônia
viveu seu apogeu, o consumo de diamantes era o mais alto do mundo. Manaus foi a
primeira cidade da América do Sul a ter uma rede de bondes elétricos e teve o maior
porto flutuante do mundo, com recorde de movimentação de embarcações. A Amazônia
produzia uma borracha de qualidade única no mundo e tão essencial para o transporte, a
comunicação e a indústria da época como o petróleo é hoje. Em 1913, esse mundo de
riqueza sofreu um golpe, quando a borracha extraída de seringueiras plantadas por
britânicos no Sudoeste da Ásia invadiu o mercado com a mesma qualidade e preços
mais baixos.
O principal motivo desse declínio do ciclo da borracha na Amazônia foi causado
por um aventureiro chamado Wickham que no ano de 1874 desembarcou no Brasil com
a missão de coletar sementes de seringueira. Na região de Boim, próximo do município
de Santarém no Estado do Pará, às margens do Rio Tapajós, Wickham coletou 70.000
sementes, e as enviou para o Royal Botanic Gardens de Kew na Inglaterra. Destas
sementes coletadas, 2.397 germinaram, as plântulas foram levadas para o atual Sri
Lanka, um ano após foram introduzidas 22 mudas no Jardim Botânico de Cingapura,
onde produziram as primeiras sementes usadas na propagação da espécie no país, dando
início a uma nova era da cultura no mundo (JACKSON, 2009).
Segundo BERNARDES et al. (2000), a história da produção da borracha natural
brasileira mostra que o país desfrutou da condição de principal produtor e exportador
mundial no início do século XX, sem nunca ter plantado suas árvores, utilizando-se do
sistema extrativista. Porém com a chegada da borracha produzida na Ásia através dos
plantios de seringueira, o Brasil começou a perder a liderança no mercado.
Anos mais tarde, nas décadas de 1920/30 houve a tentativa de explorar o cultivo
da seringueira no Estado do Pará, pela companhia Ford, na região conhecida por
Fordlândia, porém não obteve sucesso devido ao ataque do fungo Mycrocyclus ulei (P.
6
Henn) v. Arx, causador da doença mal-das-folhas, que dizimou a cultura, o mesmo
ocorreu no sul da Bahia e na região Amazônica. As sementes introduzidas na Ásia
estavam livres do fungo M. ulei, e a produção aumentava ano após ano, enquanto que no
Brasil a produção decaía, passando de país exportador para importador de borracha
natural (GRANDIN, 2009).
GONÇALVES (2002) relata que a descoberta da propagação por enxertia de
gemas da espécie em 1917 foi o marco do início do melhoramento genético da
seringueira na Ásia, possibilitando, a produção de clones. No Brasil o melhoramento
genético começou mais tarde, visando à resistência ao fungo M. ulei e a produção, nos
Estados do Pará e Bahia, após as perdas causadas pelo mal-das-folhas. A introdução da
seringueira no Estado de São Paulo aconteceu em 1917 por José Procópio de Araújo
Ferraz, com sementes enviadas pelo Marechal C. Rondon em que 27 mudas de um lote
prosperaram e foram plantadas na Fazenda Santa Sofia onde obtiveram boa adaptação,
mas a cultura não pode ser difundida por decisão dos órgãos oficiais da época.
Em 1942 sementes de seringueira da Fazenda Santa Sofia foram adquiridas pelo
Instituto Agronômico (IAC), dando início aos primeiros estudos. Logo depois foram
introduzidas sementes de diversas procedências, inclusive do exterior. A cultura obteve
maior sucesso no Planalto Paulista, devido às condições climáticas desfavoráveis ao
desenvolvimento do fungo M. ulei, e a boa adaptabilidade na região, dando início aos
programas de melhoramento genético da seringueira, e as plantações comerciais, sendo
hoje o estado de São Paulo o maior produtor de borracha natural do Brasil
(GONÇALVES, 2002).
1.2 Aspectos Botânicos
1.2.1 Taxonomia da Hevea
O gênero Hevea pertence à família Euphorbiaceae que inclui outros importantes
gêneros de culturas tropicais, tais como Ricinus (mamona), Manihot (mandioca) e
Aleurites (oiticica). A seringueira [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Muell.-
Arg.] é a espécie mais importante desse gênero por ser a principal fonte de borracha
natural existente. Segundo CORNISH et al. (1993) a borracha natural é produzida por
aproximadamente 7.500 espécies de plantas, confinadas em 300 gêneros pertencentes às
7
famílias Euphorbiaceae, Apocinaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae, Moraceae,
Papaveraceae e Sapotaceae.
PRIYADARSHAN & CLEMENT-DEMANGE em 2004, citam que os estudos
sobre a taxonomia do gênero Hevea tiveram início em 1775, com a descrição de Hevea
guianensis por Aublet. Segundo PIRES et al. (2002), anos mais tarde em 1791, Richard
propôs a substituição do nome genérico Hevea por Siphonia, uma latinização de Heve e
em 1824, Jussieu publicou o binômio Siphonia brasiliensis, para seringueira verdadeira.
Como o nome Siphonia não estava de acordo com o código Internacional de
Nomenclatura, o gênero Hevea foi restabelecido em 1865, por Müller que propôs para
seringueira a combinação H. brasiliensis.
Segundo GONÇALVES & MARQUES (2008) as espécies de maior interesse
para o melhoramento genético da seringueira são: (1) H. brasiliensis por apresentar
maior capacidade produtiva e variabilidade genética para resistência ao Mycrocyclus
ulei (P.Henn) v. Arx, fungo causador do mal-das-folhas, principal doença da
seringueira; (2) H. benthamiana por apresentar resistência ao M. ulei e variabilidade
para a produção de borracha; (3) H. pauciflora por apresentar certa imunidade ao M.
ulei; (4) H. camargoana e H. camporum por apresentarem características de porte
baixo. MARQUES et al. (2003) relatam que, H. guianensis var. marginata e H.
rigidifolia têm sido hibridizadas com H. pauciflora, com o objetivo de produzir clones
copa mais resistentes ao M. ulei, com melhor arquitetura e menor porte de copa,
reduzindo a incompatibilidade fisiológica entre copa e painel.
1.2.2 Senescência e floração
A seringueira é uma planta de hábito decíduo, mais pronunciado em regiões
onde períodos secos são constantes. Em regiões da Amazônia, onde ou quando períodos
secos são menos intensos, a queda de folhas e o florescimento são irregulares. Segundo
WITMORE, 1975 a disponibilidade de água talvez seja o fator ecológico mais
importante que afeta a senescência e o florescimento nas florestas decíduas, embora
ambos sejam influenciados pela situação geográfica, condições de clima e natureza do
material vegetal.
De acordo com GONÇALVES & MARQUES (2008), em áreas de cultivo
clonal, a senescência começa quando a seringueira muda seu hábito de crescimento e
isso ocorre, geralmente, a partir do terceiro ano após o plantio. As plantas propagadas
8
via semente na floresta levar até 25 anos para florescer, embora ocorram variações em
função do genótipo, da densidade de plantio, do material genético e outros aspectos
(BOUYCHOU, 1969).
As folhas da seringueira são de aspecto e estrutura gerais uniformes em todo o
gênero. As folhas são trifolioladas, com pecíolo longo, a base engrossada no pulvino,
com 1 a 3 glândulas na junção dos peciólulos, com disposição espiralada para direita.
Em cada brotação, as primeiras folhas são maiores e mais distanciadas entre si, com
adensamento terminal de folhas menores para o ápice.
De acordo com BOUYCHOU (1969), a seringueira é considerada uma planta de
dias curtos. Na Amazônia, segundo PARAJONTHY (1980), árvores adultas de H.
brasiliensis florescem uma vez ao ano, normalmente em meados de abril a julho, na
Malásia florescem duas vezes ao ano, normalmente entre março e abril e entre agosto e
setembro, sendo o florescimento mais pronunciado durante a primeira estação. TAN
(1987) aponta essa sazonalidade no florescimento como um dos problemas associados
ao melhoramento genético da cultura. Outro problema relacionado ao florescimento
apontado pelo autor é a falta de sincronia entre clones, situação que dificulta a
realização de muitos cruzamentos.
1.2.3 Inflorescência, polinização, frutos e sementes
PIRES et al. (2002) explicam que a seringueira é uma dicotiledônea monóica as
inflorescências apresentam-se em panículas ao longo de brotos terminais ou na ponta de
ramos curtos. As flores são díclinas, monoclamídeas, unissexuais, com dois sexos
presentes na mesma árvore e na mesma inflorescência. A corola é ausente. As flores
estaminadas estão presentes em maior número. Nessas flores há cálice, disco e coluna
estaminal com um a dois verticilos sésseis. O cálice tem tubo curto e cinco sépalas. As
anteras de 0,5 mm a 1 mm de comprimento, possuem duas tecas biloculares. As flores
pistiladas ficam na extremidade do eixo principal ou na ponta de seus ramos, possuem
cálice, pistilo composto de três carpelos uniloculares, três estiletes sésseis ou subsésseis,
um óvulo por lóculo no ovário.
Em 1952, WARMKE concluiu que a polinização na seringueira é feita por
pequenos insetos da família Ceratopogonidae (Heleidae) e tripés que operam em curtas
distâncias para polinização cruzada. Segundo PIRES et al. (2002), a morfologia do
pólen varia muito pouco dentro do gênero Hevea. Trata-se de um gênero estenopalinar
9
as dimensões dos grãos de pólen podem ser elementos importantes na determinação das
espécies.
Segundo MAJUMDAR (1966) a viabilidade do pólen é de aproximadamente
20% e pode ser mantido por sete dias, se esses forem armazenado a uma temperatura de
5 a 0ºC e com umidade relativa de 75 a 81%. Mais tarde HARIBAR & YEANG (1984)
concluíram que a fertilização dos óvulos leva em torno de 24 horas, porém a primeira
divisão zigótica ocorre após 5 a 6 semanas. Geralmente, somente flores que possuem os
três óvulos fertilizados, desenvolvem-se em fruto. BOUYCHOU (1969) concluiu que a
fecundação é cruzada, não deixando de existir autofecundação em uma mesma árvore
ou entre os mesmo indivíduos de um mesmo clone. Em seguida SIMMONDS (1989)
estimou que a amplitude de autofecundação varia entre 16% e 28%.
Após a fecundação dos óvulos, o fruto leva cerca de cinco meses para atingir seu
completo desenvolvimento. Durante esse período de desenvolvimento uma grande
quantidade de frutos pequenos é abortada, especialmente durante os dois primeiros
meses (GONÇALVES & MARQUES, 2008). WICHERLEY (1969) observou que em
condições naturais, cerca de 1% das flores femininas frutificam e quando polinizadas
artificialmente essa porcentagem sobe para 4%. CLEMENT-DEMANGE et al. (2001)
relatam que a taxa de frutificação varia de acordo com o clone polinizado e as condições
ambientais e três anos mais tarde PRIYADARSHAN & CLEMENT-DEMANGE
(2004) complementaram que a baixa frutificação e variação genética entre clones é a
maior limitação para recombinação genética no melhoramento da seringueira.
O fruto da seringueira é uma cápsula tricoca e o pericarpo é lenhoso, tendo
deiscência explosiva. Em cada lóculo do fruto há uma semente, essa semente é leve, o
que é um indício do mecanismo de dispersão adaptado ao transporte pela água (PIRES
et al., 2002).
MARATTUKULAM & MERCYKUTTY (2000) concluíram que, assim como a
maioria das sementes oleaginosas, as de seringueira têm um poder germinativo limitado
perdendo 45% da viabilidade em 30 dias, cuja germinação, no geral, ocorre apenas
dentro de um período de 15 a 20 dias. GONÇALVES et al. (1983) explicam que as
sementes de seringueira possuem de 45 a 50% de um óleo de cor amarela, viscoso,
secativo, com cheiro forte, podendo ser aplicado na fabricação de tintas e vernizes.
10
1.2.4 Látex
A casca é a parte da planta cuja função é proteger a árvore de agentes externos.
Ela também fornece o látex através de seus anéis de vasos laticíferos. Em períodos de
seca que coincidem com a senescência das folhas a seringueira não solta facilmente a
casca então a produção de látex é menor. Neste período não se realiza os trabalhos de
sangria e enxertia da mudas.
Os estudos anatômicos da casca também são usados no controle da capacidade
de produção de látex dos clones, pelo exame das plantas jovens, visando o ganho de
tempo nos trabalhos de seleção (VIEGAS & CARVALHO, 2000). Entre as espécies de
Hevea existe uma grande variação Inter e intraespecífica na produção e no conteúdo de
borracha, variando de 20 a 45%. Além da variação de quantidade de látex produzido,
também há variações quanto à constituição, propriedades físicas, coloração que pode
variar de branca a amarela, e características de coagulação.
VIEGAS & CARVALHO (2000) explicam que a borracha natural é um
polímero de alta massa molecular, cuja estrutura é o cis-1,4 poliisopropeno, além de
outras substâncias orgânicas e inorgânicas como proteínas, lipídios, carboidratos e
material mineral. A borracha natural crua proveniente do látex da seringueira é uma
matéria-prima agrícola importante para manufatura de pneus, produtos de uso médico,
adesivos, calçados, produtos isolantes e impermeáveis, tanto ao ar como à água.
1.3 Sistema de Propagação
Os plantios comerciais de seringueira são conduzidos a partir de mudas
enxertadas, com densidade de 450 a 500 árvores por hectare. A fase de imaturidade
varia de 4 a 9 anos dependendo do clima e das condições e manejo do solo. A
propagação por enxertia favorece e multiplicação de genótipos elites. Porém fatores
como heterogeneidade do solo, diferenças da juvenilidade das gemas e variação na
origem do porta-enxerto são responsáveis pela grande variação existente dentro das
populações clonais.
CHANDRASHEKAR et al. (1997) observaram em um experimento com RRII
105 na Índia, que o volume de látex variou de 5 ml a 325 ml, e a produção de borracha
seca variou de 1,8 g a 144 g, essas diferenças são significativas para uma população
homogênea. À falta de técnicas de clonagem do sistema radicular afeta diretamente a
11
relação solo-planta, tais como, absorção de água e minerais, resistência ao estresse
hídrico e ao vento. Além disso, o vigor dos clones atuais tem gerado um desequilíbrio
na relação enxerto x porta-enxerto, desfavorecendo o enxerto (CLEMENT-DEMANGE
et al., 1995). A clonagem do sistema radicular através do porta-enxerto facilitaria o
crescimento, a produção e a adaptação dos clones a diferentes ambientes, mas ainda não
existe uma técnica para isso (PRIYADARSHAN et al., 2009).
1.4 Citologia do Gênero Hevea
De acordo com RAMAER (1935) o primeiro autor a conduzir pesquisas
citogenéticas em H. brasiliensis foi realizado por HEUSSER em 1919, que encontrou
2n = 16 cromossomos. Entretanto, o número de cromossomos aceito, atualmente, para a
espécie H. brasiliensis (2n = 36) foi primeiro observado por RAMAER (1935) que
realizou contagem do número de cromossomos em vários clones. RAMAER (1935)
observando meiose em células-mãe-de-pólen encontrou como número haplóide n = 18.
O número de cromossomos 2n = 36 em H. brasiliensis foi confirmado posteriormente
em outros estudos por PADDOCK (1943); MAJUMDAR (1964); CONAGIN (1970);
ONG (1980); LESPINASSE et al. (2000).
RAMAER (1935) considerou em seu trabalho uma probabilidade grande de
espécies do gênero Hevea terem origem em hibridações interespecíficas. Anos mais
tarde PRIYADARSHAN & CLEMENT–DEMANGE (2004) proporam que a
seringueira tenha tornado um anfidiplóide estável durante o curso da evolução. Indícios
dessa origem anfidiplóide foram relatadas por diversos autores.
PERRY (1943), determinou o número de cromossomos de 109 espécies e
variedades distribuídas em um total de 22 gêneros na família Euphorbiaceae,
encontrando no gênero Hevea número básico x = 9 cromossomos. Anos mais tarde,
ONG (1980) analisou o paquíteno de clones de H. brasiliensis e avaliou cromossomos
mitóticos de sete espécies do gênero Hevea e em seguida fez o cariograma. Então, ONG
(1980) concluiu que as observações feitas, reforçam a hipótese do gênero Hevea
(2n = 36) provavelmente ser descendente do cruzamento entre duas espécies diplóides
(2n = 18) com número básico de cromossomos x = 9 e não x = 18. Entretanto,
LESPINASSE et al. (2000) consideraram que embora algumas observações possam
sugerir origem a partir de duas espécies ancestrais com 2n = 18, nenhum ancestral
12
diplóide foi encontrado e as observações feitas com marcadores moleculares revelam
que Hevea comporta-se como um diplóide 2n = 36.
RAMAER (1935) encontrou macho-esterilidade parcial e completa em clones de
H. brasiliensis. Ele concluiu que as irregularidades na meiose eram responsáveis pela
esterilidade. DIJKMAN (1951) observou vários graus de macho-esterilidade em
diferentes clones, desde a pouca produção até a completa ausência de pólen.
O uso da citogenética no melhoramento de caracteres econômicos da Hevea
pode, em princípio, favorecer o entendimento do modelo de herança genética da cultura.
Um dos aspectos de grande importância nesse sentido é que ela proporciona aos
melhoristas a escolha do material vegetal a se trabalhar (GONÇALVES et al., 1989).
1.5 Centro de Origem e Áreas de Cultivo no Brasil
As espécies do gênero Hevea são nativas da América do Sul e estão distribuídas
entre a Bolívia, Brasil, Colômbia, Guiana francesa, Guiana, Peru, Suriname e
Venezuela. Todas as espécies exceto a H. microphylla ocorrem no Brasil
(PRIYADARSHAN & GONÇALVES, 2003). O centro primário de diversidade
genética é o rio Negro, na confluência com o rio Amazonas (WYCHERLEY, 1977), as
espécies H. brasiliensis, H. spruceana e H. nítida estão na extremidade do centro de
diversidade. Naturalmente, ocorrem, nesta região híbridos putativos, que representam a
maior parte das combinações das espécies existentes, em consequência de sobreposição
da amplitude geográfica das espécies (GONÇALVES et al., 1990).
Hoje a seringueira é cultivada no Brasil, principalmente nas denominadas áreas
de escape ao mal-das-folhas causada pelo fungo M. ulei, que se localizam nos Estados
de São Paulo, Espírito Santo, Sul do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás e Paraná.
Temperatura média anual de 26ºC ± 2ºC e alta pluviosidade de 1800 a 3000 mm
distribuídas ao longo do ano com 120 a 240 dias chuvosos por ano (CAMARGO &
CAMARGO, 2008).
Novas áreas fora das zonas convencionais estão começando a produzir borracha
devido a uma crescente demanda mundial por essa commodity. O Planalto Ocidental
Paulista está localizado em uma região do Brasil considerada preferencial para o plantio
da seringueira, uma vez que as condições climáticas são desfavoráveis à ocorrência do
mal-das-folhas em níveis epidêmicos, doença limitante ao plantio da cultura em regiões
quentes e úmidas (ORTOLANI et al., 1983).
13
1.6 Importância Ambiental
A importância da borracha natural não se restringe somente à indústria
automotiva e na aviação, mas também para produção de diversos artefatos empregados
em vários setores, como de material cirúrgico, eletrônicos, calçados, mineração,
siderúrgica e construção civil, estando presente em mais de 40.000 produtos conhecidos.
O cultivo da seringueira, se comparado ao da maioria das culturas anuais, com
uso intensivo de mecanização, constitui um tipo de aproveitamento do solo
extremamente desejável do ponto de vista ecológico. Trata-se de uma cultura que
protege o solo e os mananciais e fornece madeira no final de sua vida útil produtiva.
JACOVINE et al. (2006) citam que a copa da seringueira fornece proteção ao solo,
reduzindo o impacto do sol, da chuva e dos ventos, possui raízes mais profundas que as
culturas anuais, retirando menor quantidade de nutrientes por unidade da superfície do
solo.
Segundo JACOVINE et al. (2006) a heveicultura deveria ser considerada uma
atividade que traz benefícios ao sistema climático global por ser uma espécie florestal,
armazena carbono tirado da atmosfera em forma de biomassa e borracha natural,
utilizando três recursos naturais renováveis: luz, água e CO2, para montar a molécula do
polímero de borracha no interior da planta. O incentivo ao seu plantio e a outras fontes
renováveis de produção de borracha pode levar a uma redução na utilização do petróleo
para a fabricação de borracha sintética, o que é incentivado nas negociações sobre
mudanças climáticas como projeto de substituição de uma fonte não renovável, o
petróleo, por uma fonte renovável, a borracha natural. Assim sendo, a heveicultura pode
ser considerada uma alternativa viável para a diminuição dos atuais problemas
socioeconômicos e ambientais.
1.7 Melhoramento Genético da Seringueira
PRIYADARSHAN et al. (2009) destacam que o principal objetivo do
melhoramento genético da seringueira é elevar a produção de borracha. Sendo que,
outros caracteres como crescimento do caule, seca do painel, danos pelo vento, doenças,
baixa temperatura e déficit hídrico são apenas alguns dos fatores que governam o nível
de produtividade. Mas segundo TAN (1987) os objetivos dos programas de
melhoramento genético da seringueira podem variar de acordo com a região produtora.
14
O mesmo autor explica que esses objetivos estão voltados para obtenção de indivíduos
com alta produção de látex, resistentes à quebra pelo vento e as doenças foliares como o
mal-das-folhas.
GONÇALVES & MARQUES (2008) relatam que o melhoramento desenvolvido
pelo IAC, disponibilizou, aos produtores do planalto paulista, um material genético
produtivo, mais resistente a doenças e mais competitivo no mercado nacional e
internacional. As consequências diretas destas ações estão refletidas na condição
privilegiada do estado de São Paulo, em sua posição de maior produtor de borracha
seca/hectare/ano do Brasil, e detentor de clones que competem em igualdade de
produção com os clones asiáticos.
Segundo GONÇALVES (2001) o objetivo dos programas de melhoramento
genético da seringueira se fundamenta principalmente na obtenção de indivíduos com
alto potencial de produção, seguido de outros caracteres secundários desejáveis que
contribuem para o potencial de produção. O mesmo autor enfatiza que os principais
caracteres secundários são: vigor, crescimento do caule durante o procedimento de
sangria, espessura de casca virgem, boa regeneração da casca, resistência às principais
doenças, tolerância à quebra pelo vento e tolerância à seca do painel.
O programa de melhoramento genético da seringueira no Brasil tem
constantemente procurado e utilizado novas fontes de variabilidade genética, visando
atingir o objetivo básico de reunir em um só indivíduo as características de alta
produtividade de borracha e resistência a doenças, como o mal-das-folhas (COSTA et
al., 2005).
O conhecimento da genética da seringueira ainda é primitivo quando comparado
com outras culturas como milho, pinus, eucaliptos em função das dificuldades
intrínsecas desse material, tais como: a natureza heterozigota da cultura, o longo período
necessário para iniciar a extração de látex e a baixa produtividade de sementes por
polinização. Associados a esses fatores, LESPINASSE et al. (2000) acrescentam que a
seringueira apresenta depressão por endogamia, dificultando a obtenção de progênies.
Como consequência, JAYASHREE et al. (2003) relatam que o melhoramento genético
dessa espécie tem sido lento em função do tempo necessário para a completa avaliação
de novos genótipos.
Segundo PRIYADARSHAN et al. (2009) o tempo necessário para produzir e
testar novos genótipos abrange de 20 a 30 anos, até a recomendação final ao nível de
15
produtor. Isso tem feito com que melhoristas conduzam pesquisas para reduzir o ciclo
de seleção, pesquisas envolvendo avaliações de caracteres secundários da planta para
estimar as relações com a produção de látex.
A seringueira tem um longo ciclo reprodutivo e de seleção, são necessários pelo
menos cinco anos de avaliações para uma seleção efetiva de progênies promissoras e
pais desejáveis que serão incluídos no próximo ciclo de seleção ou para a formação de
jardins clonais. Os ensaios de pequena escala são provas preliminares, os melhores
indivíduos serão selecionados para os ensaios de grande escala para adaptação ou
uniformidade. Segundo GONÇALVES et al. (2004) em ensaios de grande escala, pelo
menos 10 a 15 anos de avaliação são necessários antes de uma recomendação para
plantio em larga escala.
Em culturas perenes e com ciclo de melhoramento muito longo, como a
seringueira, a seleção dos melhores parentais torna-se mais importantes, pois evita
desperdício de tempo e de custos financeiros. De acordo com GONÇALVES &
MARQUES (2008) a maior parte dos cruzamentos é feita com parentais que apresentam
bom desempenho nos experimentos e plantios comerciais, principalmente em relação à
produção e à resistência a doenças.
Com a multiplicidade dos caracteres envolvidos nos objetivos de seleção, a
escolha dos parentais deixou de ser intuitivo, e passou a ser um processo mais
complexo, envolvendo não somente a seleção por produção, mas também por
características como precocidade, arquitetura da copa, resistência a doenças foliares e do
painel.
Devido o longo ciclo de melhoramento para a obtenção de um clone, novas
metodologias devem ser desenvolvidas para auxiliar os melhoristas a encontrar as
melhores estratégias de seleção. Técnicas auxiliares devem estar associadas às
diferentes etapas do processo de melhoramento, no sentido de reduzir o tempo e
melhorar a qualidade das avaliações, permitindo assim, seleções mais seguras e
eficazes.
1.7.1 Seleção precoce
Melhorar as estratégias de seleção que visam reduzir o tempo necessário para
obtenção de novas cultivares tem sido um desafio para os melhoristas dado o longo
ciclo de melhoramento da seringueira. A possibilidade da analisar e selecionar
16
genótipos numa fase inicial do crescimento, a fim de melhorar as características das
árvores adultas é um fator importante nos programas de melhoramento genético. A
seleção precoce proporciona a oportunidade de reduzir o tempo do ciclo de
melhoramento e aumentar os ganhos genéticos. Vários estudos em estádios imaturo da
seringueira têm sido realizados para tentar entender as variâncias genéticas e ambientais
(HO, 1972, 1976; MARQUES & GONÇALVES, 1990; GONÇALVES et al., 1998a,
1998b; MORETI et al., 1994; BOOCK et al., 1995; COSTA et al., 2000a, 2000b), tais
estudos têm ajudado no desenvolvimento de métodos para prever e entender os níveis
de variabilidades, herdabilidade, interações genótipo x ambientais e correlações
genéticas e fenotípicas.
A eficácia da seleção precoce depende muito da correlação entre a planta juvenil
x planta adulta e da herdabilidade de características juvenis. Além disso, a interação G x
A nos testes precoces de campo irá reduzir a eficácia da seleção e também das
correlações genéticas entre planta juvenil x planta adulta. É sabido que o desempenho
dos genótipos podem variar em diferentes ambientes. A interação G x A nos ensaios de
campo afeta a seleção de plantas adultas e também a seleção precoce de plantas juvenis,
por isso quando se avalia a eficácia da seleção precoce é fundamental determinar se
existe ou não um impacto significativo da interação G x A entre os locais sobre a
correlação genética entre plantas juvenis e adultas.
1.7.2 Componentes de variância através REML
O REML (Restricted Maximum Likelihood) é um método estatístico
desenvolvido na década de 1970 e têm sido usado para investigar dados desbalanceados
no melhoramento genético para estimar os componentes de variância (PATTERSON &
THOMPSON, 1971; ROBINSON, 1987). Este método também pode ser utilizado para
prever os efeitos aleatórios (LYNCH & WALSH, 1998). O método REML é
particularmente útil para estimar os dados genéticos quando os conjuntos de dados estão
desbalanceados, por isso, o seu uso generalizado pelos melhoristas de plantas que lidam
com ensaios de campo. Segundo FURLANI et al. (2005), REML é a estimativa ou
procedimento mais eficiente para previsão de conjuntos de dados desbalanceados,
envolvendo espécies de plantas perenes, porque maximiza a probabilidade da variância
genética após correção para os efeitos fixos.
17
Dessa forma é de grande importância desenvolver uma metodologia baseada em
REML para a cultura da seringueira e utilizar ferramentas estatísticas mais complexas
que aborde de forma adequada as condições de progênies de seringueira. De acordo com
RESENDE (2007a) um software de fácil aplicação prática, destinado a aplicação
corriqueira no melhoramento genético é o Selegen-REML/BLUP (RESENDE, 2007b) e
um modelo mais complexo e completo destinado a modelagem linear e linear
generalizada via REML é o ASReml (GILMOUR et al., 2009).
O método REML é uma ferramenta flexível para a estimação de componentes de
variância e efeitos fixos, predição de efeitos aleatórios tais quais os valores genéticos e
análise estatística em geral. RESENDE (2007a) descreve as seguintes vantagens sobre a
metodologia de análise de variância: (1) Pode ser aplicada a dados desbalanceados;
situação que é regra no melhoramento da seringueira. (2) É uma generalização da
ANAVA para contemplar situações mais complexas e também pode ser derivado, fato
que confirma a sua generalidade. (3) Permite ajustar modelos e delineamentos que não
podem ser acomodados pela ANAVA; como ocorre em alguns experimentos desta tese.
(4) Permite o ajuste de vários modelos alternativos, podendo-se escolher o que se ajusta
melhor aos dados e, ao mesmo tempo, apresenta menor número de parâmetros. (5)
Permite lidar com estruturas complexas de dados como medidas repetidas incorporando
a dependência e a estrutura de correlação dos erros. (6) Permite utilizar
simultaneamente um grande número de informações gerando estimativas e predições
mais precisas para o melhoramento da seringueira. (7) Permite a estimação dos efeitos
de dominância e epistáticos, além dos aditivos, pode utilizar um maior número de
relações de parentesco o que é de grande importância para o melhoramento da
seringueira.
1.7.3 Parâmetros genéticos
O conhecimento da variabilidade genética existente em uma população é a base
para o melhoramento e, por isso, é fundamental a estimativa de parâmetros genéticos
que descrevam os níveis de variação genética entre progênies, a magnitude do controle
genético dos caracteres e os ganhos esperados com a seleção.
Segundo COSTA (1999a) a obtenção de estimativa dos parâmetros genéticos
possibilita obter informações sobre a natureza da ação gênica envolvida na herança dos
caracteres e fornece a base para a avaliação dos programas de melhoramento. Dentre os
18
parâmetros que mais interessam aos melhoristas e que são objetos de estudos em testes
de progênies, se destacam as variâncias genéticas, a repetibilidade, o ganho genético e
as associações entre os caracteres estudados das plantas no estádio juvenil e adulto.
PATERNIANI & MIRANDA FILHO (1987) explicam que para garantir o
sucesso no programa de melhoramento devem-se considerar alguns fatores como:
método de seleção, precisão nas avaliações dos genótipos, a correta interpretação dos
efeitos do ambiente, interações genótipo x local e genótipo x ano, correlações genéticas
e fenotípicas. A importância da genética quantitativa para o melhoramento de plantas se
baseia no fato de que a manipulação desses caracteres permitirá identificar, acumular e
perpetuar genes favoráveis. Esses são fatores essenciais para qualquer programa de
melhoramento genético.
Segundo CRUZ & REGAZZI (2006), o entendimento das consequências
genéticas dessa manipulação constitui o papel da pesquisa genética quantitativa. Nesse
sentido, a obtenção de estimativas de parâmetros genéticos é fundamental por permitir
identificar a natureza da ação dos genes envolvidos no controle dos caracteres
quantitativos e avaliar a eficiência de diferentes estratégias de melhoramento para
obtenção de ganhos genéticos e manutenção de uma base genética adequada.
No melhoramento de plantas perenes, as técnicas de avaliação genética
desempenham papel fundamental, pois permitem a predição dos valores genéticos
aditivos e genotípicos dos candidatos a seleção, propiciando uma seleção mais acurada.
Tais técnicas são relevantes, tanto para o melhoramento intrapopulacional quanto
interpopulacional.
Os parâmetros genéticos mais importantes para o melhoramento florestal são:
variância genotípica, componentes de herdabilidade, e as correlações genotípicas e
fenotípicas. Alguns trabalhos que envolvem estudos de parâmetros genéticos da
seringueira desenvolvidos nos últimos anos são: GONÇALVES et al. (2005);
GONÇALVES et al. (2006); e recentemente a aplicação da metodologia de modelos
lineares mistos vez sendo mais utilizada como nos trabalhos de ARANTES et al.
(2010), VERARDI et al. (2011) e SILVA et al. (2012).
O desenvolvimento de clones de seringueira exige a estimativa dos parâmetros
genéticos, a fim de determinar a melhor estratégia para o teste clonal, cruzamento e a
predição de ganhos de seleção para escolha dos melhores clones. Segundo WHITE
(1987) estimativas precisas de parâmetros genéticos são fundamentais para a tomada de
19
decisões corretas em um programa de melhoramento. Além disso, BURDON (1977) diz
que o conhecimento da interação G x A é necessário para conceber testes para seleção
de genótipos em qualquer programa de melhoramento. Atualmente, as informações
sobre os parâmetros genéticos e interação G x A para seringueira são limitada YAO &
MEHLENBACHER (2000) explicam que estimativa de componentes de variância de
qualquer caráter de interesse pode fornecer informações úteis para o melhorista
determinar o delineamento experimental mais eficiente e para avaliação de genótipos.
Essas informações fundamentarão o melhoristas para definir os futuros parentais que
serão cruzados entre si.
Os cruzamentos entre os parentais são planejados por melhoristas de acordo com
sua experiência empírica sobre a capacidade combinatória de genótipos em cruzamentos
anteriores, assim, formando uma árvore genealógica. As populações de cruzamento de
variedades de seringueira possuem um grau de parentesco elevado, porque são
descendentes das primeiras árvores levadas para a Ásia. HODGE et al. (1996) explicam
que parâmetros genéticos estimados a partir de genótipos com essas características
podem ser tendenciosos. Anos mais tarde BESBES & DUCROCQ (2003) dizem que
esses componentes de variações podem ser estimados considerando a matriz de
parentesco genético de toda a população. Sendo assim, este estudo está levando em
consideração a matriz de parentesco de todos os genótipos de seringueira avaliados.
Segundo HENDERSON (1975) esta abordagem permite o cálculo mais preciso dos
componentes de variância e os melhores preditores dos valores genéticos dos genótipos
na população.
1.7.4 Herdabilidade
O coeficiente de herdabilidade expressa a herança genética presente na variação
fenotípica. Esse coeficiente, segundo FALCONER (1987) é um parâmetro próprio de
uma população em um determinado ambiente, não sendo propriedade somente de um
caráter de uma espécie, podendo, dessa forma, variar em diferentes idades e ambientes.
A utilização dessa estimativa em idades precoces serve apenas como indicativo de
comportamento, sendo ideal a sua estimativa em idades de uso (SEBBENN et al.,
1998). A herdabilidade é uma ferramenta de trabalho, um coeficiente que deve refletir o
esquema seletivo a ser utilizado, ou seja, ela é dependente da unidade de seleção (CRUZ
& REGAZZI, 2006).
20
Segundo RESENDE (2011), a herdabilidade é a proporção relativa das
influências genéticas e ambientais na manifestação fenotípica dos caracteres e indica,
portanto, o grau de facilidade ou dificuldade para melhorá-los. Caracteres com
herdabilidade baixa demandarão métodos de seleção mais elaborados do que aqueles
com herdabilidade alta. O coeficiente de herdabilidade varia de 0 a 1, sendo que
características com alto valor de herdabilidade têm alto controle genético, enquanto as
características de baixa herdabilidade são ditas altamente influenciadas pelo meio
ambiente.
A herdabilidade no sentido restrito mede a proporção na variação fenotípica que
pode ser atribuída à variância aditiva, ou seja, a parte da variação genética que é
transmitida aos descendentes. O conceito do coeficiente de herdabilidade no sentido
restrito foi definido por LUSH (1936), em termos de ação aditiva dos genes. A
herdabilidade no sentido amplo é a variância genética total, ou seja, a variação genética
aditiva e a não-aditiva. Sua aplicação é mais comum associada a avaliação de materiais
de propagação vegetativa, diferentemente da herdabilidade no sentido restrito que é
aplicada aos processos de propagação sexuada (RESENDE, 2002a). Este parâmetro
influencia o ganho genético por seleção e escolha da melhor estratégia de melhoramento
a ser adotada (ZOBEL & TALBERT, 1984). Estimativas de herdabilidade
proporcionam uma indicação da resposta esperada para seleção de uma população de
segregação.
1.7.5 Correlação genética
O parâmetro correlação genética entre caracteres explica o grau de associação
genética entre eles segundo RESENDE (2002), ou seja, quantifica as influências que
determinados caracteres exercem sobre outros caracteres. Este parâmetro é muito
importante no melhoramento genético, pois significa que, quando a correlação genética
é alta entre dois caracteres, a alteração de um deles, via seleção, promove alterações
significativas no outro caracter correlacionado. Em geral, os programas de
melhoramento não visam selecionar caracteres individuais, mas sim vários
simultaneamente. Portanto, o estudo de correlação é de grande importância, uma vez
que quantifica a magnitude e a direção da influência de um caráter particular em outro
(RESENDE, 2002).
Para reduzir o ciclo de seleção do melhoramento da seringueira é necessário o
desenvolvimento de métodos para a seleção precoce e para avaliar o potencial dos pais
21
envolvendo caracteres secundários para estimar a correlação com a produção de látex
(PRIYADARSHAN et al., 2009). Segundo ADAMS et al. (2007), a seleção de
caracteres em fase juvenil pode ser um método eficiente para reduzir o ciclo de
melhoramento e maximizar os ganhos genéticos. A seleção precoce pode ser feita
baseada na correlação entre os caracteres de interesse, onde um caráter que não pode ser
avaliado precocemente está correlacionado com um caráter que pode ser avaliado
precocemente, dessa forma o melhorista realiza uma seleção indireta para o caráter
desejado que não pode ser avaliado precocemente.
As correlações genéticas adversas podem limitar o progresso do melhoramento,
por exemplo, uma correlação negativa entre o crescimento do caule e a densidade da
madeira que tornaria mais difícil selecionar simultaneamente para melhorar ambos os
caracteres. Segundo MCDONALD et al. (1997) as estimativas da correlação genética
entre o crescimento do caule e a densidade da madeira, mesmo quando medido a partir
de grandes testes de progênies podem variar de zero a significativamente negativo
dependendo local.
FALCONER & MACKAY (1996) afirmam que o conceito de correlação
genética pode ser aplicado para a solução de alguns problemas relacionados com a
interação entre genótipo e ambiente, um caráter medido em dois ambientes diferentes
deve ser considerado não como um caráter, mas como dois. Se as correlações genéticas
entre eles são altas, o desempenho em dois diferentes ambientes representa quase o
mesmo caráter. Se for baixo, então os caracteres são diferentes.
1.7.6 Medidas repetidas
O melhoramento genético é uma estratégia chave para chegar em uma produção
sustentável eficiente e de qualidade. Os melhoristas florestais enfrentam vários desafios
quando estão estudando caracteres quantitativos. Eles coletam uma grande quantidade
de dados de campo de vários anos onde a genealogia de um ou ambos os parentais são
conhecidas, correm análises estatísticas testando a hipótese e fazem inferências sobre os
parâmetros de efeitos fixos e aleatórios no modelo correspondente para o delineamento
experimental. Eles usam os resultados estatísticos para estimativas de parâmetros
genéticos que são adequados para entender a herança genética dos ensaios, fazem
predições para definir a estratégia de seleção e desenvolver rankings precisos que
ajudam a discriminar genótipos.
22
As análises genéticas e estatísticas dos dados de teste de progênies podem
tornar-se complicadas, pois os dados genéticos coletados de diferentes entradas
estabelecidos em ensaios de campo são desbalanceados devido a uma taxa de
mortalidade esperada. As mensurações repetidas são coletadas das mesmas progênies
durante anos, sendo usadas para descrever dados em que a variável resposta é observada
em sequência no mesmo indivíduo ou unidade experimental, assim como a árvore ou
parcela no teste de progênie.
Segundo MOSER et al. (1994) o típico experimento de medidas repetidas em
pesquisa florestal consiste de árvores distribuídas aleatoriamente aos tratamentos e com
variáveis resposta medidas em cada árvore sobre uma sequência de pontos no tempo.
Portanto, é um tipo de experimento fatorial em que o tratamento e tempo são fontes de
variação. A análise dos dados do experimento envolve a partição da variância entre os
principais efeitos do tratamento e do tempo e sua interação.
No melhoramento genético, uma das aplicações diretas da análise de dados
longitudinais é a estimativa de correlações entre o período juvenil da planta e da fase
produtiva, que são usados para avaliar a possibilidade de proceder a seleção precoce
(ZOBEL & TALBERT, 1984). No entanto, de acordo com ZAMUDIO et al. (2002,
2005) também podem ser tomadas medidas repetidas em sequência espacial, tais como
uma característica relacionada com a qualidade da madeira medida em diferentes alturas
ou com diferentes números de anéis no cambial, a uma determinada altura. Portanto, a
pesquisa em genética florestal é frequentemente confrontada com dados correlacionados
em vários níveis.
1.7.7 Ganho de seleção
A seleção de caracteres na fase juvenil pode ser um método eficiente para a
maximização do ganho genético, diminuindo o ciclo de melhoramento (ADAMS et al.,
2007). Segundo REZENDE et al. (2002), na seleção precoce os caracteres são avaliados
em idades prévias à produção e são utilizados como preditores de caracteres
economicamente importantes na idade de produção. A seleção precoce tem sido sempre
vantajosa em termos de ganho genético por unidade de tempo (REZENDE et al., 2002).
Teste precoce proporciona a oportunidade de reduzir o tempo do ciclo de melhoramento
e aumentar ganhos médios genéticos por ano (GONÇALVES et. al., 2005). Assim, a
informação sobre o ganho de seleção pode ser utilizada para orientar os programas de
23
melhoramento de forma mais eficaz sobre que estratégia de seleção adotar e decidir com
base em informações científicas a melhor alternativa (VERARDI et al., 2011).
Os ganhos genéticos preditos advindos de um dado esquema seletivo, têm sido
referenciados na literatura como uma das grandes contribuições da genética
quantitativa. Os progressos genéticos referem-se às modificações observadas nas
características de interesse, transcorrido um ciclo de seleção com recombinação e
multiplicação das unidades selecionadas. A seleção pode ser feita diretamente para a
característica desejada, seleção direta, ou por meio de caracteres auxiliares, seleção
indireta, ou ainda por meio da técnica de índices de seleção, a qual considera um grupo
de caracteres de interesse, reunindo em um único valor chamado índice às informações
dos indivíduos para os vários caracteres de interesse. Neste último caso, pratica-se a
seleção sobre o índice e verificam-se as respostas nos caracteres originais e também no
genotípico.
Por meio das informações do ganho de seleção é possível orientar de maneira
mais efetiva o programa de melhoramento, predizer o sucesso do método seletivo
adotado e decidir, com base científica, quais técnicas podem ser mais eficazes (CRUZ
& REGAZZI, 2006). É reconhecido que uma das bases do melhoramento florestal é a
seleção, que atua sobre a variação individual. Quando em uma população ocorre
variação na constituição genética dos indivíduos do tipo aditiva, a seleção é altamente
eficiente no processo de melhoria dos caracteres. Segundo XAVIER et al. (1993), a
obtenção das estimativas da variância genética e de outros parâmetros genéticos da
população é imprescindível para à predição de ganhos, conhecimento da estrutura da
população e formulação de estratégias de melhoramento genético.
Quanto menor o número de indivíduos selecionados maior é o ganho genético.
Entretanto, ao determinar o número de indivíduos para recombinação na população de
produção, procura-se a maximização do ganho genético, levando-se em consideração o
tamanho efetivo populacional adequado para que haja segurança na seleção,
considerando a endogamia na geração de plantio (ROCHA et al., 2006). A melhor
estimativa do valor genético de um indivíduo candidato à seleção corresponde ao
produto do valor fenotípico desse indivíduo pela regressão do genótipo sobre o fenótipo
(FALCONER, 1987).
Uma alternativa para pomares de sementes convencionais para manter os ganhos
genéticos obtidos é a utilização da clonagem através da propagação vegetativa para
24
produção em massa de mudas. Uma das vantagens da silvicultura clonal, incluindo a
oportunidade de capturar dos efeitos genéticos aditivos e não-aditivos, o que deve
resultar em maiores ganhos de seleção, que são possíveis usando descendentes obtidos
através de cruzamentos (LIBBY & RAUTER, 1984).
1.7.8 Interação genótipo x ambiente, estabilidade e adaptabilidade
A identificação de genótipos com alta produtividade, estabilidade de produção e
ampla adaptabilidade aos mais variados ambientes é um dos principais objetivos dos
programas de melhoramento de seringueira no estado de São Paulo. A condução de
experimentos, em vários locais, faz-se necessária por diminuir o efeito de interação
genótipo x ambiente e seu possível impacto sobre a seleção e indicação de cultivares,
assegurando assim, maior confiabilidade na recomendação dos mesmos (SUDARIC et
al., 2006). Os estudos dos parâmetros de adaptabilidade e estabilidade fenotípica dos
genótipos tem sido de grande contribuição nesse aspecto, pois fornecem informações
sobre o comportamento de cada genótipo, em várias condições ambientais (CRUZ &
REGAZZI, 2006).
A expressão fenotípica é resultado da ação do genótipo sob influência do
ambiente, entretanto quando se consideram vários ambientes, observa-se que além dos
efeitos do genótipo e do meio, há também o efeito causado pela interação destes (LIN &
BINNS, 1988). Assim a importância do genótipo é dada pela razão, entre a variância
genotípica e variância fenotípica (FALCONER, 1987). A interação genótipo x ambiente
pode ser simples ou complexa. Interações simples implicam que as progênies
apresentam diferentes desempenhos perante os diferentes ambientes, mas sem grandes
alterações na classificação de produtividade, a seleção poder ser efetuada em apenas um
local e os genótipos conduzidos em todos os locais avaliados. Interações complexas
implicam que as progênies alteram sua classificação de produtividade nos diferentes
locais, sendo necessária a seleção de genótipos específicos para cada ambiente
(ROMANELLI & SEBBENN, 2004).
A avaliação de cultivares em vários ambientes tem como objetivo verificar o
comportamento diferencial destes ante as variações ambientais, o qual é atribuído à
interação genótipo x ambiente. A existência dessa interação exige estudos detalhados
sobre o comportamento dos cultivares por meio de análises da estabilidade e
adaptabilidade, e do ambiente. Através deste estudo identificar entre os ambientes
25
padrões de similaridade de resposta dos cultivares e avaliar o grau de representatividade
dos ensaios na faixa de adaptação da cultura. Assim tomar decisões quanto à exclusão
de ambientes com problemas técnicos ou escassez de recursos (CRUZ, 2001).
Segundo DUARTE (1988), várias definições de estabilidade fenotípica tem sido
encontradas na literatura. O autor cita, a proposta do termo homeostase, em que a
estabilidade fenotípica refere-se ao fenômeno pelo qual um dado genótipo é capaz de
manter constante sua expressão fenotípica diante das influências ambientais variáveis. A
homeostase é a capacidade da planta em adaptar as suas funções fisiológicas às
mudanças dos ambientes onde cresce, de forma a ser menos afetada por elas. Um
genótipo ou caráter é homeostático se tem resposta estável, ou seja, expressão fenotípica
pouco variável de um ambiente para outro, o que corresponde a uma resposta
relativamente constante em diferentes ambientes, o que para os melhoristas corresponde
à chamada estabilidade biológica.
Segundo BECKER (1981), não há concordância entre os melhoristas quanto à
definição de estabilidade produtiva, embora não haja divergência quanto à sua
importância para o melhoramento genético. Este autor distinguiu dois tipos de
estabilidade: estabilidade biológica ou homeostática diz respeito a um genótipo estável
que apresenta variância mínima sob diferentes condições ambientais. O outro tipo
refere-se à estabilidade no sentido agronômico, em que um genótipo estável deveria
apresentar interação mínima com os ambientes e produtividade previsível para o nível
de produtividade do ambiente.
Segundo LINN & BINNS (1988), entende-se por adaptabilidade a capacidade
dos genótipos aproveitarem vantajosamente o estímulo ambiental, ao passo que a
estabilidade indica a capacidade dos mesmos mostrarem um comportamento previsível
de acordo com o ambiente.
O termo adaptabilidade corresponde à capacidade de genótipos para assimilarem
vantajosamente o estímulo ambiental. A adaptabilidade está associada à plasticidade
fenotípica de um genótipo. Esta plasticidade fenotípica é a forma com que a expressão
fenotípica de um dado caráter é alterada por diferentes ambientes. Um genótipo ou um
determinado caráter avaliado em determinado ambiente tem resposta plástica, quando
este se flexibiliza, ou seja, varia a sua resposta fenotípica para ajustar-se às variações
ambientais. Esse é um mecanismo adaptativo importante para as populações de plantas
(MORAIS, 2005).
26
Segundo COSTA et al. (1999b), o ideal é que uma cultivar apresente
adaptabilidade geral e previsibilidade alta, capazes de responder ao estímulo de
ambiente e de ser estável, mantendo bom desempenho quando as condições ambientais
forem desfavoráveis à cultura. Assim, o estudo da adaptabilidade e estabilidade das
cultivares tem grande importância em qualquer programa de melhoramento vegetal.
Atualmente existe mais de uma dezena de metodologias de análise de
adaptabilidade e estabilidade. Essas metodologias são fundamentadas na existência de
interações genótipo x ambiente e distinguem-se nos conceitos de estabilidade adotados e
em certos princípios estatísticos empregados.
Segundo RESENDE et al. (2001) existem duas estratégias de melhoramento que
podem ser empregadas: a utilização de genótipos específicos para cada ambiente, e a
utilização de genótipos com alta estabilidade fenotípica. Para espécies florestais, as
estratégias a serem adotadas devem ser feitas de maneira mais correta e científica
possível, devido aos longos ciclos reprodutivos, ao alto custo das operações de
melhoramento e devido as diferentes áreas onde são plantadas.
O desempenho relativo dos genótipos entre os diferentes ambientes é comum na
maioria das espécies. A presença e magnitude da interação G x A pode ter impacto
sobre a predição do valor genético e, portanto, no ganho de seleção (ALLARD &
BRADSHAW, 1964). Se o desempenho relativo dos genótipos está fortemente
correlacionado com os ambientes, esses genótipos podem ser selecionados para ampla
adaptação. Além disso, a informação genética sobre o desempenho em um ambiente
pode ser utilizada para melhorar a precisão da previsão do valor genético em outro
ambiente. Se os genótipos apresentam respostas diferentes à variação ambiental, e a
variação ambiental é previsível, então os ganhos maiores podem ser alcançados através
da seleção de genótipos para ambientes específicos (CURNOW, 1988; PIEPHO &
MOHRING, 2005). Quando a variação ambiental é imprevisível, o ganho será
comprometido pela presença da G x A e reduzirá a precisão da previsão do valor
genético para locais específicos. Até agora, o quadro comum para modelagem da G x A
é incluir um termo no modelo misto para a interação entre os efeitos genéticos e efeitos
ambientais (SMITH et al., 2005).
27
Capítulo II
28
OBJETIVOS
Em razão destas considerações, o presente trabalho será desenvolvido visando o
seguinte objetivo:
Estudar a variação genética e estimar os parâmetros genéticos da seringueira,
assim como as herdabilidades das variáveis perímetro ou diâmetro do caule, espessura
de casca, sobrevivência, produção de borracha e números de anéis de vasos laticíferos
em uma população de seringueira, entender a interação genótipo x ambiente entre os
locais e as correlações genéticas entre os caracteres e os locais.
29
Capítulo III
30
Capítulo III
“Estimation of genetic parameters in a rubber tree population:
heritabilities, genotype-by-environment interactions and multitrait
correlations”
Guilherme Augusto Peres Silva
Salvador Alejandro Gezan
Melissa Pisaroglo de Carvalho
Lígia Regina Lima Gouvêa
Cecília Khusala Verardi
André Bombonato Oliveira
Paulo de Souza Gonçalves
Tree Genetics & Genomes (2014, DOI: 10.1007/s11295-014-0766-5)
31
Estimation of genetic parameters in a rubber tree population: heritabilities,
genotype-by-environment interactions and multitrait correlations
Guilherme Augusto Peres Silva, Salvador Alejandro Gezan*, Melissa Pisaroglo de
Carvalho, Lígia Regina Lima Gouvêa, Cecília Khusala Verardi, André Bombonato
Oliveira, Paulo de Souza Gonçalves
G. A. P. Silva, L. R. L. Gouvêa, C. K. Verardi, A. B. Oliveira, P. S. Gonçalves
Instituto Agronômico de Campinas, Programa Seringueira, Campinas, SP, Brazil.
S. A. Gezan, M. P. de Carvalho
University of Florida, School of Forest Resources and Conservation, P.O. Box 110410,
Gainesville, Fl 32611, USA.
*Corresponding author: [email protected]. Tel.: +1-352-846-0133; Fax: +1-352-846-
1277
Abstract
Rubber tree breeding programs are mainly driven by selection of individuals with high
yield and quality of rubber. Data from 51 open-pollinated progenies tested on six sites
in Brazil were analyzed over several traits to estimate the following: genetic parameters
such as narrow-sense heritability and additive genetic variance in single- and multi-site
analyses, type B correlations to determine the relevance of genotype-by-environment
interactions and its effects on alternative selection strategies, additive genetic
repeatability correlation for rubber yield based on three consecutive yearly
measurements, and type A correlations to evaluate trait-to-trait genetic associations for
all measured traits. Average rubber yield (RYm) showed an estimated narrow-sense
heritability of 0.31, with an estimated type B correlation of 0.84, indicating low levels
of genotype-by-environment interaction. The trait survival and number of latex vessel
rings (RG) showed larger genotype-by-environment interaction and the lowest
heritabilites. High to moderate type B correlation was found for most traits, with a value
of 0.85 between diameter (or girth) and RYm; therefore, it is possible to achieve
interesting rubber yield genetic gains (over 3 years of measurements) from indirect
selection based on diameter at age 2.
Keywords: Hevea brasiliensis, Yield, Genetic parameters, Narrow-sense heritability,
Genetic correlations, Genetic gain, Genotype-by-environment interaction
32
Introduction
Rubber tree [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. Than Juss.) Muell-Arg.], a
member of the family Euphorbiaceae genus Hevea, is native to the Amazon region
(Priyadarshan and Gonçalves 2003). According to the International Rubber Study
Group (IRSG 2013), in 2012, the worldwide production of natural rubber was 11.33
million tons. From this, Brazil contributes with only a small amount of the production
totaling 0.17 million tons; also, 0.18 million tons of rubber were imported to the country
in 2012. The national yield of rubber grew 23%between 2010 and 2011 (IBGE 2011).
This growth is due to a booming demand from the tire industry which tracks the
automobile industry and which have both achieved high growth rates in recent years.
The limited cultivation of rubber tree in South America is essentially due to the
presence of a disease known as South American leaf blight (SALB), which is caused by
the Ascomycete fungus Microcylus ulei (Le Guen et al. 2011). Currently in Brazil, the
rubber tree is planted in areas without the SALB such as São Paulo, Espírito Santo,
Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Goiás, Bahia, and Paraná States (Gonçalves and
Marques 2008).
In Brazil, breeding programs for this species are mainly driven by selection of
individuals with high rubber yield potential. The Instituto Agronomico (IAC) from
Campinas, São Paulo, conducts a breeding program that aims to select superior
genotypes for vigor and rubber quality. Selection is mainly based on secondary traits,
such as the following: vigor, stem growth during bleeding, virgin bark thickness, bark
healing, resistance to diseases, resistance to wind damage, and tolerance of drought.
Most breeding is done with parents that show outstanding performance in field trials;
however, the information about the genetic worth of many of these parents is limited
(Gonçalves and Marques 2008). The average time required to release tested genotypes
is between 20 and 30 years; due to this long period, breeders are currently aiming to
reduce the selection cycle through early production assessments and to make better use
of secondary traits that show high correlations with latex production.
The establishment of effective breeding strategies depends on a detailed
knowledge of the genetic architecture underlying the inheritance of the traits of interest,
such as the following: magnitude of heritability, levels of genotype-by-environment
interaction (GEI) or type B correlations (Burdon 1977), and genetic correlations
between traits (or type A correlations), all elements that influence the level of response
33
to selection. Knowledge of the genetic control of a trait through the estimation of the
heritability is critical to identify relevant traits and to evaluate the scope for genetic
gains. The identification of genotypes with good performance and wide adaptability to
several environments is an important aspect for breeding programs that span a large
geographical area and/or with contrasting environments. In addition, knowledge of
phenotypic and genetic correlations between primary and secondary traits is key to
predicting the effects of direct and indirect selection.
Few reports of heritabilities, and particularly genetic correlations, from countries
such as Malasia (Tan et al. 1975), Nigeria (Alika 1985), Sri Lanka (Jayasekera et al.
1994), and Brazil (Costa et al. 2000; Furlani et al. 2005; Gonçalves et al. 2005, 2006;
Verardi et al. 2012; Gouvêa et al. 2013; Silva et al. 2013) are available for rubber tree.
However, none of these studies has been exhaustive enough to explore all the critical
elements of the genetic architecture on a given population.
In this study, data originated from six sites established on the State of São Paulo,
Brazil, where several growth and commercial yield related traits, are analyzed in detail
to estimate the following: (1) genetic parameters such as narrow sense heritability and
additive genetic variance in single- and multi-site analyses, (2) type B genetic
correlations to determine the relevance of GEIs and its effect on alternative selection
strategies, (3) additive genetic correlation representing year-to-year repeatability for
rubber yield based on three consecutive yearly measurements, and (4) type A genetic
correlations to evaluate trait-to-trait genetic associations for all measured traits. Despite
rubber quality been an important aspect, we concentrate in the traits related to vigor and
rubber yield. Other publications (Costa et al. 2000) have reported analyses with a subset
of this data, but we expand this to additional traits and sites, with a more complete
model specification.
Material and Methods
Genetic Material and Data
The genetic material comprises open-pollinated progenies of 51 parents, where
24 of these parents came from original, wild population selections and 27 correspond to
second- or third generation breeding parents. To evaluate these progenies, seeds were
collected at Campinas Experimental Center (CEC), grown in polyethylene bags, and
34
planted when they had at least two open leaves. A set of three field trials (Jaú,
Pindorama, and Votuporanga) was established using 22 families, and a second set
(Colina, Ilha Solteria, and Votuporanga) contained 30 families. Only one of the families
(RRIM 600) was common to all six trials; however, their parents correspond to
individuals that are related to each other through multiple relatives. The farms where the
trials were established belong to the Agência Paulista de Agronegócios (APTA) and
represent a range of rubber cropping regions in the state of São Paulo, Brazil. Further
details about these sites are shown in Table 1, and their locations are shown in Fig. 1.
The experimental design for each trial was a randomized complete block layout
with six replicates, with row plots of ten plants spaced at 1.5×1.5 m. The response
variables measured for each tree correspond to stem diameter, bark thickness, survival,
rubber yield, and number of latex vessel rings. Individual-tree diameter (D50, cm) at
age 2 was measured 50 cm above the ground level. Bark thickness (BT, mm) measured
at age 3 was calculated by taking the average of three virgin bark samples obtained by
an extractor placed 20 cm above the extraction panel. Individual survival (Surv) at age 3
was recorded as 1 for alive trees and 0 for dead trees. Rubber yield (RY, g/cut) was
assessed at ages 2, 3, and 4 for each tree, obtained by using a modified Hamaker
Morris-Mann test (Tan and Subramaniam 1976). Briefly, this assay involved opening a
panel with 10 cuts 15 cm above soil level using the S/2 (half spiral cut) and d/3 (interval
between tappings, one each 3 days) system. The first five tapping samples were
discarded as they represent the adaptation time of the panel. Number of latex vessel
rings (RG) at age 3 was obtained by placing bark samples in histological paraffin and
performing radial longitudinal cuts. Samples were sectioned in a microton at a thickness
of 125 μm, dehydrated in 90 % ethyl alcohol, stained with Sudan III, and number of
latex vessel rings was counted in an optical microscope (10×).
Statistical Analyses
In order to study the genetic architecture of rubber tree, several analyses were
performed using the response variables previously described. Single-site, multi-site, and
repeatability analyses were performed to estimate narrow-sense heritabilities, type B,
and repeatability correlations. Also, bivariate analyses were performed in order to
obtain types A and B correlations between pairs of traits across all sites. Linear mixed
35
models fitted to these data were done using the statistical software ASReml v. 3
(Gilmour et al. 2009) including a pedigree file with a total of 87 related entities. The
incorporation of this pedigree is critical as it considers dependencies (i.e., genetic
relationships) that occur in this reduced population and presence of inbreeding, hence
improving the estimation of genetic parameters. Diagnostic plots were used to verify for
normal distribution of residuals and presence of outliers. For RY measured at any year,
a log transformation was used based on the expression ln(RY + 10) to achieve normality
of residuals.
For single-site analyses, data from each trial and each variable (D50, BT, Surv,
RY2, RY3, RY4, average RY, and RG) were fitted individually to the following linear
mixed model equation:
y=µ1 + Xb + Zg +Wp +e
where, y is the vector of phenotypes; is the overall mean effect; b is the fixed vector
of block effects; g is the random vector of parent effects or general combining ability,
with g ~ MVN(0, A); p is the random vector of plot effects, with p ~ MVN(0, I);
and e is the random vector of errors, with e ~ MVN(0, I). The letters X, Z and W
represent the incidence matrices for the respective effects. The matrix A is the
numerator relationship matrix obtained from pedigree and I is an identity matrix of its
proper size.
Multi-site analyses were done to estimate GEIs by fitting the following model to
each variable (D50, BT, Surv, RY2, RY3, RY4, average RY, and RG):
y=µ1 + X1s + X2bs + Zgs +Wps +e
where y is the data vector; is the overall mean effect; s is the fixed vector of site
effects; bs is the fixed vector of blocks within site effects; gs is the random vector of
parental half additive effects within site, with gs ~ MVN(0, AG); ps is the random
effects vector of plots within site, with ps ~ MVN(0, Dps); and e is the random vector of
errors, with e ~ MVN(0, De). The letters X1, X2, Z and W represent incidence matrices,
and 1 is a vector of ones. The matrix A is the numerator relationship matrix for
individuals, G is a 6x6 matrix of variance-covariance between genotypes across sites,
modeled by considering a single genetic correlation term, rB, and an unique ith
variance
term, σ2
gsi, for each site (i.e. CORUH), Dps and De are diagonal matrices where each site
2
g2
p
2
e
36
has a different and independent ith
plot and error term component, σ2
psi and σ2
ei,
respectively.
For both of the univariate models, single- and multiple-sites, the genetic
parameters were estimated using the following population relationships:
Narrow-sense heritability (biased single-site):222
2
23
epg
g
bh
Additive genetic by site variance:22 3 gsaxs
Additive genetic variance: BBaxsa rr /122
Total variance:
Narrow-sense heritability (multiple-sites):
where the bars over the components represent average values across all sites,
and all other components were previously defined. For heritability estimations, a
coefficient of relationship of 3 instead of 4 was used in order to allow for presence of
selfing and some full-sib relationships within the open pollinated families.
A repeatability model was fitted in order to evaluate the stability of genetic
effects over time based on the repeated measurements of RYs obtained at ages 2, 3, and
4 using a log transformation (RY2, RY3, RY4). This was done for each site individually
by fitting the model
where y is the data vector, is the overall mean effect; t is the fixed vector of time
(i.e., age); bt is the fixed vector of block effects within time; g is the random vector of
parent effects, with g ~ MVN(0, A); gt is the random vector of parental and time
interactions, with gt ~ MVN(0, AI3); pt is the random effects vector of plots within
time, with pt ~ MVN(0, D); and e is the random vector of errors, with e ~ MVN(0,
RIn). The matrix D corresponds to a diagonal matrix where each ith
measurement has a
different and independent plot component , and R is a 3x3 matrix of variance-
covariance components between residuals of the same plot defined as an autoregressive
heterogeneous order 1 error structure with a correlation between residuals of
2222epsaxsT
2
22
T
ah
eWptgtZgZbtXtX1y 2121
2
g
2
gt
2
pi
e
37
(estimated as re) and a different residual variance for each ith
measurement time, .
All other matrices were previously defined.
Estimates of variance components were used to calculate the genetic parameters and
correlations as follows:
Estimates of variance components were used to estimate the genetic parameters
and correlations based on the following population expressions:
Narrow-sense heritability:2222
2
23
epgtg
g
bh
Repeatability additive correlation:
where all terms were previously defined.
In order to estimate all phenotypic and genetic correlations across traits and
sites, multivariate analyses were performed by fitting two traits simultaneously into the
following single model that combined all six sites and both traits. The traits considered
were diameter, bark thickness, average yield, and number of latex vessel rings. The
bivariate fitted model corresponded to the following:
where y is the data vector; u is the fixed vector of group effects, where each of the 12
groups (6 sites x 2 traits) were defined as the combination of site-by-trait observations,
bu is the fixed vector of block effects within group; gu is the random vector of parental
effects within group, with gu ~ MVN(0, AGu); pu is the random effects vector of plots
within group, with pu ~ MVN(0, Dps), and e the random vector of errors, with e ~
MVN(0, RiIni). The matrix Gu is a 12x12 matrix of variances and covariance
between the combinations site-by-trait defined by four genetic correlations: 1) r2
A, the
average correlations between a pairs of traits within the same site, 2) r2
B1 and r2B2, the
average correlation across all sites for trait 1 and 2, respectively, 3) r2
C, average
correlations between traits across two different sites. Also, the matrix Ri is an
unstructured 2x2 matrix of variance-covariance components between residuals of the
same ith
group, and is the direct sum of matrices. All the other terms were previously
defined.
Genetic Gains
2
ei
22
2
2
gtg
g
tr
eWpuZgubuXuXy 21
6
1i
38
In order to evaluate the response of parental selection for different intensities,
the predicted mean values for each genotype, based on the multi-site analyses models,
were used to calculate genetic gains in relative terms by averaging the predictions of the
approximate top 10 and 20 % of the individuals and dividing them by the average
phenotypic value.
This was done by using the ranking of each site and an overall ranking across all
sites. In addition, to quantify the potential genetic gain loss within a given site by
selecting individuals based on their overall performance, a ratio of potential genetic gain
was calculated for each site based on a selection of the approximately 10 and 20 % top
of the individuals.
Results
The biased narrow-sense heritability estimates for the singlesite analyses varied
considerably between traits and sites (Table 2) which could reflect a range of situations
as well as random estimation errors. The highest values were found for the traits D50
and BT on all sites with the exception of Votuporanga2 that presented moderate or low
heritabilities for most traits. In addition, often-higher heritabilities were found on trial
set 1. For annual RY (RY2, RY3, RY4), different heritabilities were found across years
within a given site. However, average RY (RYm) presented a moderate to high value
that ranged from 0.275 (Colina) to 0.460 (Ilha Solteira). For survival, low to moderate
levels of heritability were detected for most sites with an average estimate of 0.144.
Multi-site analyses showed narrow-sense heritabilites estimates that ranged from
0.032 to 0.341, with the lowest value for survival and the largest for BT (Table 3). As
with the single-site analyses, a higher heritability was observed for RYm (0.305) than
the ones obtained from annual RY measurements. Type B correlations ranged from
0.300 to 0.872 for all traits. These values indicate low levels of GEI, with the exception
of survival and RG with values of 0.300 and 0.623, respectively. Interestingly, these
traits also showed the lowest heritabilites.
The estimated repeatability additive genetic correlation, rt, for RY obtained at
ages 2, 3, and 4 was high in all sites (>0.786, Table 4) with slightly lower values for
trial set 1 than trail set 2. Note that the high values of rt are found on those sites with the
lowest heritabilities. These results indicate that ranking of genotypes are stable across
39
the 3 years of evaluation. Also, high values of temporal correlations were obtained for
most sites (>0.695), with the exception of site Ilha Solteira.
Average correlation estimates between pairs of traits within the same site and
across two different sites are shown in Table 5. The estimated additive genetic
correlations between pairs of traits within the same site (rA) from the bivariate analyses
were all larger than 0.605. The highest correlation was observed between RYm and RG
(0.920), and all additive genetic correlation estimates of RY with any trait were larger
than 0.617, and particularly, the correlation of RYm and D50 (0.722) is of practical
importance for indirect selection. In comparison, as expected, average additive genetic
correlation between pairs of traits across two sites (rC, Table 5) is lower, ranging from
0.394 (between RYmand BT) to 0.747 (between D50 and BT). Type B genetic
correlations are not shown here as these are similar to the ones shown in Table 3. These
results illustrate the small effect of GEI on between-trait genetic correlation estimates
for this study.
Interesting genetic gains from parental selection at different intensities were
found for most traits and sites (Table 6). Selecting the top 20 % of the parents for RY,
based on a log transformed variable, produced a relative genetic gain of 28.2% based on
the overall ranking, with genetic gains ranging from 22.8 (Ilha Solteira) to 47.8 % (Jau).
For the other traits, lower relative genetic gains were found, ranging between 3.30
(Surv) and 8.80 % (RG) for the top 20 % parents. The lower gains for survival are
expected as it presents the lowest narrow sense heritability. Site Votuporanga2
presented the lowest relative genetic gains for all traits, with the exception of RYm. The
estimated genetic gain loss in a given site from selecting the top parents, based on an
overall ranking, resulted in an efficiency of 97.8 % or greater for any site and trait
(details not shown). This high value is expected due to low levels of GEI.
Discussion
The results from this study explore several aspects of the genetic architecture of
rubber tree that are relevant to define breeding strategies. As in many other programs, a
wide range of single-site narrow-sense heritabilites were observed, reflecting the span of
environmental, experimental, and management conditions present in this population as
well as random sampling errors. A promising unbiased narrow sense heritability
estimate was found for average RY (0.305), the most important commercial trait. The
40
implication of this result is that large potential genetic gains are possible; for example, a
selection of the top 10 % parents will produce an approximate 37 % gain across all six
sites. Note that these values were obtained from the use of a log-transformed average
RY, and this transformation can yield to underestimations of the predicted parental
means. The heritability estimates obtained in this study are higher than reported
elsewhere. For example, a study done in Nigeria found narrow-sense heritability values
for RY of 0.045, 0.133, and 0.125 corresponding to 5-, 6-, and 7-year-old evaluations,
respectively (Alika 1985). Also, Tan et al. (1975) reported family-mean heritability
values for 2-, 3-, and 4-year-old average yields of 0.13, 0.14, and 0.14, respectively, and
for BT values of 0.11 and 0.29 for ages 2 and 3, respectively. However, Gonçalves et al.
(2009) found higher single-site values for RY for 3-yearold trees in different sites
(0.635, 0.314, and 0.224).
The levels of GEI found in this study are low for all traits, with the exception of
survival. Particularly for RYm, the type B genetic correlation estimate was 0.843, a high
value that indicates a good consistency of the parental rankings across all population, in
a study that evaluated stem girth at 1, 2, and 3 years, RYat 3 years, and BT at 3 years of
age, found type B correlations at progeny level close to one.
The high values of the repeatability correlation estimates observed for the three
RY measurements are potentially an indication of breeding value consistency across
measurements. For this reason, using any individual measurement should provide
relatively stable ranking of parents across years. However, these individual
measurements appear to have a wide range of genetic control (as noted by the
heritability values). Hence, the use of an average yield value is recommended as it will
provide a good summary across years, without loss of relevant information, and in
addition, with greater genetic control, reflected by a higher heritability estimates (0.305,
instead of 0.120, 0.121, and 0.165).
For the traits studied here, all estimates of type A genetic correlations (rA) were
high. Indirect selection will work well for this population (as all rA are >0.6), and of
special interest is the estimated correlation between D50 and RYm with a value of
0.845. Therefore, for this population, it is possible to achieve interesting average RY
genetic gains by selecting parents based on their diameter (or girth) at age 2, a trait that
is easier and cheaper to measure. A similar result was reported by Gonçalves et al.
41
(2009) for type A correlation (>0.6) between girth and RY within all sites presented in
their study.
As indicated before, rC (correlation across sites, Table 5) estimates were high;
therefore, the GEI is small, and it is possible to make selection across multiple traits for
one site to another site without much genetic gain loss. Other studies reported similar
correlation values across sites (Gonçalves et al. 2009).
In conclusion, in our study, we found that interesting RY genetic gains can be
obtained from selection of the best parents. The low levels of genotype-by-environment
found for this trait (based on six trials) justify the use of an overall ranking that should
give genetic gain efficiencies greater than 98.1 %. Rubber breeders typically require
from 10 to 15 years to complete one breeding cycle (Furlani et al. 2005); owever, the
results from this study justify the use of early selection on girth (or diameter) to
accelerate this cycle and to increase RY gains.
Acknowledgments
This work was supported by the Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de
São Paulo (FAPESP), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq), Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), and
Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo, Brazil. We want to
thank several researchers responsible for the trials: Mario Luiz Teixeira de Moraes (Ilha
Solteira), Elaine Cristine Piffer Gonçalves (Colina), and Erivaldo José Scaloppi Jr.
(Votuporanga). And, we also thank Dr. Rowland Burdon for his dedicated comments on
this manuscript.
Data Archiving Statement
We followed standard Tree Genetics and Genomes policy. Data used in the
study came from Instituto Agronômico. In addition, supplementary information of
original genotype numbers/names and data are included in the Supplemental Files.
42
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44
Fig. 1 Map of the trial locations (set 1 circles; set 2 triangles) on the state of São Paulo, Brazil. For Jaú, Pindorama, and Votuporanga, minor
corrections are included from those details reported by Costa et al. (2000)
45
Table 1 Site details of the rubber tree tests established in the state of São Paulo, Brazil.
Site Jaú Pindorama Votuporanga1 Colina Ilha Solteira Votuporanga2
Trial set 1 1 1 2 2 2
Year of establishment 1989 1989 1989 2007 2007 2007
Latitude (S) 22º17’ 21º13’ 20º25’ 20º43’ 20º20’ 20º25’
Longitude (W) 48º34’ 48º56’ 49º50’ 48º32’ 51º24’ 49º50’
Elevation (m) 580 560 480 568 370 482
Mean annual temperature (ºC) 21.6 21.0 22.3 22.6 24.5 22.3
Annual Rainfall (mm) 1,344 1,390 1,480 1,255 1,232 1,480
Soil* Rhodic hapludox Kandiudox Kandiudox Kandiudox Kandiudox Kandiudox aOliveira (1999) bMinor corrections from values reported by Costa et al. (2000)
46
Table 2 Estimates of biased narrow-sense heritabilities (hb2) from single-site analyses. The variables considered correspond to individual-tree
diameter at age 2 (D50, cm), bark thickness at age 3 (BT, mm), survival at age 3 (Surv), log-transformed rubber yield at age 2 (RY2, g/cut), age 3
(RY3, g/cut), and age 4 (RY4, g/cut), log-transformed average yield (RYm, g/cut), and number of latex vessel rings at age 3 (RG). Values in
parentheses are approximate standard errors.
Site Jaú Pindorama Votuporanga1 Colina Ilha Solteira Votuporanga2
Trial
set 1 1 1 2 2 2
D50 0.647 (0.188) 0.513 (0.176) 0.413 (0.134) 0.131 (0.091) 0.251 (0.097) 0.056 (0.074)
BT 0.527 (0.163) 0.764 (0.195) 0.543 (0.155) 0.194 (0.104) 0.275 (0.116) 0.000 (-)a
Surv 0.090 (0.044) 0.242 (0.083) 0.049 (0.030) 0.461 (0.167) 0.021 (0.029) 0.000 (-)
RY2 0.216 (0.083) 0.451 (0.142) 0.287 (0.095) 0.134 (0.110) 0.131 (0.076) 0.120 (0.086)
RY3 0.308 (0.104) 0.487 (0.149) 0.301 (0.098) 0.270 (0.107) 0.029 (0.050) 0.270 (0.095)
RY4 0.362 (0.120) 0.373 (0.122) 0.301 (0.095) 0.212 (0.110) 0.048 (0.064) 0.434 (0.137)
RYm 0.373 (0.122) 0.454 (0.142) 0.321 (0.103) 0.275 (0.114) 0.460 (0.167) 0.413 (0.130)
RG 0.145 (0.059) 0.163 (0.067) 0.114 (0.052) 0.183 (0.083) 0.279 (0.097) 0.000 (-) a Standard errors are not reported as parameters were bounded to 0
47
Table 3 Estimates of narrow-sense heritabilities for multi-site analyses (h2) and type B
correlations (rB). The variables considered correspond to individual-tree diameter at age 2
(D50, cm), bark thickness at age 3 (BT, mm), survival at age 3 (Surv), log-transformed
rubber yield at age 2 (RY2, g/cut), age 3 (RY3, g/cut), and age 4 (RY4, g/cut), log
transformed average yield (RYm, g/cut), and number of latex vessel rings at age 3 (RG).
Variable h2
D50 0.217 0.819
BT 0.341 0.739
Surv 0.032 0.300
RY2 0.120 0.774
RY3 0.121 0.853
RY4 0.165 0.872
RYm 0.305 0.843
RG 0.102 0.623
2
Br
48
Table 4. Narrow-sense heritability ( ), repeatability additive correlation ( ) and temporal error correlation ( er ) for single-site analysis based
on repeated measures of log-transformed rubber yield at age 2, 3, and 4 (RY, g/cut). Values in parenthesis are approximate standard errors.
Site Jaú Pindorama Votuporanga1 Colina Ilha Solteria Votuporanga2
Trial set 1 1 1 2 2 2
0.149 (0.056) 0.346 (0.065) 0.180 (0.065) 0.015 (0.012) 0.107 (0.034) 0.019 (0.015)
0.786 (0.086) 0.958 (0.020) 0.885 (0.054) 0.999 (-) 0.999 (-) 0.999 (-)
er 0.695 (0.012) 0.858 (0.006) 0.788 (0.009) 0.712 (0.016) -0.391 (0.025) 0.751 (0.013)
2
bh 2
tr
2
bh
2
tr
49
Table 5 Estimates of average correlations between pairs of traits within the same site
(rA, above the diagonal), and average correlations between traits across two different
sites (rC, below the diagonal). The variables considered correspond to individual-tree
diameter at age 2 (D50, cm), bark thickness at age 1 (BT, mm), log-transformed average
yield (RYm, g/cut), and number of latex vessel rings at age 1 (RG). Values in
parenthesis are approximate standard errors.
Variable D50 BT RYm RG
D50 - 0.845 (0.063) 0.722 (0.123) 0.765 (0.111)
BT 0.747 (0.083) - 0.617 (0.149) 0.605 (0.133)
RYm 0.574 (0.141) 0.394 (0.170) - 0.920 (0.067)
RG 0.562 (0.136) 0.494 (0.111) 0.629 (0.099) -
50
Table 6 Expected genetic gains (%) from selecting overall top 10 and 20 % of parental
genotypes within each site. The variables considered correspond to tree diameter at age
2 (D50, cm), bark thickness at age 3 (BT, mm), survival at age 3 (Surv), log-
transformed average yield (RYm, g/cut), and number of latex vessel rings at age 3 (RG).
Number in parenthesis correspond to the number of genotypes selected. Note that the
total number of parents correspond to all those included in the pedigree file that will
have a predicted genetic effect
Overall Jaú Pindorama Votuporanga1 Colina Ilha Solteira Votuporanga2
D50
10% (9) 7.7% 13.4% 13.5% 11.8% 5.3% 7.2% 2.7%
20% (17) 6.3% 10.8% 11.2% 9.2% 4.5% 5.9% 2.2%
BT
10% (9) 8.6% 12.0% 15.3% 12.2% 6.5% 6.4% 2.8%
20% (17) 6.9% 9.5% 12.4% 9.7% 5.2% 5.2% 2.2%
Surv
10% (9) 4.0% 5.6% 5.1% 2.4% 9.2% 4.6% 0.0%
20% (17) 3.3% 4.3% 4.0% 1.8% 8.2% 3.6% 0.0%
RYm
10% (9) 36.7% 61.7% 56.2% 43.1% 40.1% 29.3% 51.5%
20% (17) 28.2% 47.8% 42.5% 33.4% 31.1% 22.8% 39.9%
RG
10% (9) 11.5% 13.5% 12.8% 9.7% 19.8% 16.4% 0.8%
20% (17) 8.8% 10.4% 10.0% 7.4% 15.9% 13.3% 0.6%
51
Supplementary Material
Parental and origins of the population 1 and 2 of Instituto Agronômico that were used in
the study.
Genotype
Orig
Female Male Pop Original Observation Generatio
n
Sort
AVROS 1126 0 0 1 - GA 1126 1 1
AVROS 160 0 0 0
Not found 3 2
AVROS 164 0 0 0
Not found 3 3
AVROS 214 0 0 0
Not found 3 4
AVROS 255 0 0 1 AVROS 36 ill. GA 255 1 5
AVROS 256 0 0 0
Not found 3 6
AVROS 317 0 0 0
Not found 3 7
AVROS 363 0 0 1 - GA 363 1 8
AVROS 374 0 0 0
Not found 3 9
AVROS 49 0 0 1 Primary clone GA 49 1 10
AVROS 526 0 0 0
Not found 3 11
C 228 0 0 1 -
1 12
C 256 0 0 1 -
1 13
C 259 0 0 1 Liberia
1 14
C 290 0 0 1 -
1 15
C 297 0 0 1 -
1 16
C 318 0 0 1 -
1 17
F 351 0 0 0
Not found 3 18
FA 1717 0 0 0
Not found 3 19
Fx 25 0 0 0
Not found 2 20
Fx 3993 0 0 0
Not found 3 21
GT 127 0 0 1 Primary clone
1 22
GT 711 0 0 1 Primary clone
1 23
Lun N 0 0 0
Not found 3 24
PB 24 0 0 0
Not found 3 25
PB 25 0 0 0
Not found 3 26
PB 28/59 0 0 2 PB IG seedling Common Origen? 1 27
PB 32/36 0 0 0
Not found 3 28
PB 49 0 0 1 Primary clone
1 29
PB 56 0 0 0
Not found 3 30
PB 86 0 0 1 Primary clone GV 17 1 31
Pil A 44 0 0 0
Not found 3 32
Pil B 16 0 0 0
Not found 2 33
Pil B 84 0 0 0
Not found 3 34
PR 107 0 0 1 Primary clone LCB 510 / GV 49 / GV
55
1 35
ROI 110 0 0 2 Primary clone RO/I/110 1 36
ROI 35 0 0 2 Primary clone RO/I/35 1 37
Tjir 1 0 0 1 Primary clone GV 31 2 38
Tjir 16 0 0 1 Primary clone GV 37 2 39
Tjir 33 0 0 0
Not found 3 40
GT 1 0 0 2 Primary clone
1 41
PB 69 0 0 0
Not found 2 42
FB 38 0 0 0
Not found 2 43
AVROS 183 0 0 0
Not found 2 44
F 1619 0 0 0
Not found 2 45
MT 45 0 0 2
Not found 3 46
1-12-56-77 0 0 2 -
3 47
P 595/89 0 0 2
Not found 3 48
PB 5/51 PB 56 PB 24 0
Not found 2 49
RRIM 501 Pil A 44 Lun N 0 Pil A 44 x Lun N
2 50
RRIM 600 Tjir 1 PB 86 3 Tjir 1 x PB 86
1 51
AVROS 1328 AVROS
214
AVROS
317
1 AVROS 214 x AVROS
317
GA 1328 1 52
Continuation…
52
Continues Genotype Orig Female Male Pop Original Observarion Generation Sort
RRIM 608 Tjir 33 Tjir 1 0 Tjir 33 x Tjir 1 2 53
AVROS 1279 AVROS 256 AVROS 374 0 AVROS 256 x AVROS 374 GA 1279 3 54
RRIM 509 Pil A 44 Lun N 0 Pil A 44 x Lun N 2 55
AVROS 1518 AVROS 214 AVROS 526 0 AVROS 214 x AVROS 256 GA 1518 3 56
64B 850 RRIM 623 Fx 25 2 RRIM 623 x Fx 25 IAC 326 1 57
RRIM 504 Pil A 44 Lun N 0 Not found 2 58
AVROS 352 AVROS 164 AVROS 160 1 AVROS 164 x AVROS 160 GA 352 1 59
RRIM 623 PB 49 Pil B 84 0 PB 49 x Pil B 84
2 60
IAN 2325 PB 86 Fx 3993 0 PB 86 x Fx 3993
3 61
PB S/78 PB 49 PB 25 0
Not found 3 62
IAC 15 RRIM 504 RRIM 600 2 RRIM 504 x RRIM 600
1 63
IAC 301 RRIM 501 AVROS 1518 2 RRIM 501 x AVROS 1518
1 64
IAC 307 AVROS 1328 PR 107 2 AVROS 1328 x PR 107
1 65
IAC 311 RRIM 509 Fx 25 2 RRIM 509 x Fx 25
1 66
IAC 35 Fx 25 RRIM 600 2 Fx 25 x RRIM 600
1 67
IAC 40 RRIM 608 AVROS 1279 2 RRIM 608 x AVROS 1279
1 68
IAC 41 RRIM 608 AVROS 1279 2 RRIM 608 x AVROS 1279
1 69
IAC 44 IAN 2325 AVROS 1328 2 IAN 2325 x GA 1328
1 70
IAN 873 PB 86 FA 1717 2 PB 86 x FA 1717
1 71
IRCA 111 PB 5/51 RRIM 600 2 Pb 5/51 x rrim 600
1 72
PB 235 PB 5/51 PB S/78 2 PB 5/51 x PB S/78
1 73
PB 252 PB 86 PB 32/36 2 PB 86 x PB 32/36
1 74
PB 260 PB 5/51 PB 49 2 PB 5/51 x PB 49
1 75
PB 5/63 PB 56 PB 24 1 PB 56 x PB 24
1 76
PR 255 Tjir 1 PR 107 2 Tjir 1 x PR 107
1 77
PR 261 Tjir 1 PR 107 2 Tjir 1 x PR 107
1 78
RRIM 513 Pil B 16 Pil A 44 1 Pil B 16 x Pil A 44
1 79
RRIM 606 Tjir 1 PB 49 2 Tjir 1 x PB 49
1 80
44/553 F 351 AVROS 49 0 F 351 x AVROS 49
2 81
RRIM 701 44/553 RRIM 501 2 44/553 x rrim 501
1 82
Fx 2261 F 1619 AVROS 183 2 F 1619 x AVROS 183
3 83
Fx 3864 PB 86 FB 38 2 PB 86 x FB 38
3 84
PB 217 PB 5/51 PB 69 2 PB 5/51 x PB 69
3 85
PB 330 PB 5/51 PB 32/36 2 PB 5/51 x PB 32/36
3 86
53
Capítulo IV
54
Capítulo IV
“Genetic parameters and correlation in early measurement cycles in
rubber trees”
Guilherme Augusto Peres Silva
Lígia Regina Lima Gouvêa
Cecília Khusala Verardi
Marcos Deon Vilela de Resende
Erivaldo José Scaloppi Junior
Paulo de Souza Gonçalves
Euphytica (2013) 189:343-350
55
Genetic parameters and correlation in early measurement cycles in rubber trees
Guilherme Augusto Peres Silva, Lígia Regina Lima Gouvêa, Cecília Khusala Verardi,
Marcos Deon Vilela de Resende, Erivaldo José Scaloppi Junior, Paulo de Souza
Gonçalves
G. A. P. Silva, L. R. L. Gouvêa, C. K. Verardi, E. J Scaloppi Junior, P. S. Gonçalves
Instituto Agronômico de Campinas, Programa Seringueira, Campinas, SP, Brazil.
M. D. V. de Resende
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Colombo, PR 83411-000, Brazil.
*Corresponding author: [email protected]
Abstract
Knowledge of the traits present in plant populations of a species is essential to carry out
selection and breeding. The objective of the present study was to estimate the genetic
parameters and correlate genetically and phenotypically the variables rubber yield,
annual trunk girth increase, number of latex vessel rings and bark thickness in early
measurement cycles. A total of 22 rubber tree progenies (Hevea brasiliensis) were
assessed in three locations during three early measurement cycles. The bark thickness
variable correlated significantly for the three increase measurements made in the
locations of Jaú, Pindorama and Votuporanga. The progeny mean based joint
hereditability showed mean values greater than individual plants and within progeny
plants of 0.848, 0.286 and 0.242, respectively. The variables annual trunk girth increase
and bark thickness are genetically correlated variables. Rubber yield is correlated
genetically with bark thickness that permits simultaneous selection for the two
characteristics. The early measurement cycles were efficacious for finding genetic
variability among the genotypes.
Keywords: Hevea brasiliensis - Progeny - Hereditability - Genetic correlation
56
Introduction
To improve rubber plantation productivity, breeding programs need to exploit
their populations genetically to obtain superior clones. Basic knowledge of the genetic
traits of the plant populations of the species is necessary for efficacious selection and to
conduct directed crossings. Qualitative data are useful to estimate the genetic variances,
the type of genetic action involved, hereditability and genetic correlations for
economically important characteristics so that the results obtained can be used to
estimate the genetic gains after successive selection cycles. The quantitative information
also helps to determine the best selection strategy to overcome problems and difficulties
in superior genotype selection widening knowledge of rubber tree genetics and its
reproductive performance. The main objective of rubber tree breeding is to increase
yield and vigor through methods that can shorten the breeding cycle of the crop,
estimate the genetic parameters and correlates of these characteristics so that several
studies have been carried out with the crop (Gonçalves et al. 2006; Costa et al. 2002).
The objectives of the present study were to estimate the genetic parameters and
correlate genetically and phenotypically the variables rubber yield, annual trunk girth
increase, number of latex vessel rings and bark thickness in early measurement cycles.
Materials and methods
In this study 22 open pollination progenies were assessed, obtained from 22
parental clones selected phenotypically in an Asian (Hevea spp.) clone population from
Malaysia introduced in 1952 and established at the Campinas Experimental Center
(CEC) of the Agronomic Institute (IAC). To assess these progenies, clone seeds were
collected in the CEC germinated, placed in polyethylene bags and taken to the field
when at least two leaves had opened. The progeny trials were installed in the regional
poles of Pindorama, Jaú and Votuporanga (Table 1) of the Agência Paulista de
Agronegócios (APTA) and represented different rubber cropping regions in the state of
São Paulo, Brazil. In the field, the progeny trials were set out in a randomized block
design with six replications and linear 10 plant plots, spaced at 3 x 3 m.
Three early measurement cycles were carried out for the traits rubber yield and
annual trunk girth increase. For bark thickness and number of latex vessel rings a
57
measurement was made in parallel with the first measurement of rubber yield and
annual trunk girth increase.
Rubber yield was obtained by the Hamaker Morris-Mann (HMMm) test,
modified for three year old seedlings. The panels were opened 15 cm above soil level,
using the S/2 system (half spiral cut) and d/3 (interval between tappings, that is, one
every three days), discarding the first five tapping samples that corresponded to the
adaptation of the panel. Three measurement cycles were carried out of 10 descending
cuts in the individuals of each progeny. The results were expressed by tests, in grams, of
rubber per cut/individual.
To assess the annual trunk girth increase, three early measurement cycles were
carried out to assess the plant vigor. The trunk girth was measured 50 cm above ground
level, using a graded tape measure, and the measurements were expressed in
centimeters. The annual trunk girth increase was calculated by subtracting the girth of
one year from the girth of the previous year.
The virgin bark thickness was measured by removing three virgin bark samples
from each plant using an extractor 20 cm above the graft callus. These samples were
conserved in 70% percent ethylic alcohol, stored at 5°C and measured with a digital
pachimeter and the mean was expressed in millimeters.
To count the number of latex vessel rings, rubber tree bark samples were first
blocked in histological paraffin. The radial longitudinal cut was used, using as
orientation at the time of blocking in paraffin the exchange rings in a position that
formed an angle of 90° in relation to the lab bench. The samples were sectioned in a
microton at a thickness of 125 µ. Sections were dehydrated in 90% ether alcohol and
stained with Sudan III. The number of latex vessel rings was counted in an optical
microscope with 10x magnification.
In the individual mixed model analysis the following the statistical model was
fitted: , where, : observation of plant k in replication j of
progeny i; : general mean; : random effect of the i-th progeny (i= 1, 2,..., p); :
fixed effect of replication j (j= 1, 2,..., b); : effect of the random experimental error
associated to plot ij ; : random deviation inherent to plant k within plot ij. In matrix
notation the model is y = Xb + Za + We + d, where y, b, a, e and d are the vectors of
data, of fixed block effects, of random additive genetic effects, of random plot effects
ijkijjiijkdebpY
ijkY
i
p jb
ije
ijkd
58
and of random errors, respectively. X, Z and W are incidence matrices for b, a, and e,
respectively.
The mathematical model adopted for the joint analysis of trials considered the
locations and genotypes as random , where, :
general mean; : effect of the i-th progeny (i= 1, 2,..., p); : effect of the j-
th location (j= 1, 2,..., j); : effects of the interactions of the i-th progeny with
the j-th location; : effect of the k-th block within the j-th location; :
random error. The models were fitted in the SAS®
program 9.1.3 version (SAS Institute
Inc. 2001). In matrix notation the model is y = Xb + Za + We + Tl + S pl + d, where y,
b, a, e, l, pl and d are the vectors of data, of fixed block effects, of random additive
genetic effects, of random plot effects, of random location effects, of random progeny x
location interactions effects and of random errors, respectively. X, Z, W, T and S are
incidence matrices for b, a, e, l and pl, respectively.
The variance components were estimated by the REML methodology using
SAS®
with the restricted maximum likelihood method (REML, Patterson and
Thompson 1971): the genetic parameters estimated were narrow sense individual
hereditability in each location ; within plot additive
hereditability, ; progeny mean based hereditability assuming
complete survival, h2
mp = (1/4σ2
a) / (1/4σ2
a + σ2
e/r +(nr); additive genetic variance;
individual phenotype variance; among plot variance.
The correlations were calculated from the expressions: additive genetic
correlation between traits ra(a,y) = cova(x,y)/(σax.σay) ;phenotype correlation between trait
r(x,y) = (cova(x,y) + cove(x,y))/(σx.σy) = cov(x,y)/(σx.σy); additive genetic covariance between
the traits x e y. ; additive genetic standard deviation for the trait x ;
environmental covariance between the traits x and y, ; phenotypic covariance
between the traits x and y ; d phenotypic standard deviation for trait y.
The genetic gain estimates were calculated considering 20% selection intensity.
In this case direct selection gain estimates were obtained among families where GSe =
.DS is the gain in percentage represented by GSe(%)=100.GSe/ , that is the among
progeny selection gain; hereditability at progeny mean level. It is estimated from
ijkjkijjiijklbpllpY
iiGp jj
Al
ijijGApl
jkjkLBlb
ijk
)(h 2
a
2
e
2
d
2
a
2
a
)ˆ75,0(ˆ75,0h 2
e
2
a
2
a
2
ad
2
a
2
f
2
e
y,xacov
ax
y,xecov
y,xcov
y
2
mph
0X
2
mph
59
the matrixes of genetic and phenotypic variances and co-variances among progeny
means; DS= - is the selection differential and is the mean of the selected
individuals and is the original mean of the experiment.
Results and discussion
Table 2 shows the estimates of the coefficients of phenotypic and genetic
correlation among the traits studied. All the genetic correlations involving bark
thickness in the three early measurement cycles carried out in Jaú (rg = 0.530*, 0.464*
and 0.524*) were significant, this result was repeated in Pindorama (rg = 0.694**,
0.619** and 0.555**) and Votuporanga in the first and second measurement
(rg = 0.706* e 0.524*). The third yield measurement correlated genetically with the
three increases (rg = 0.571**, 0.611**, 0.427*) in the Jaú location. In Pindorama the
first increase measurement was correlated genotypically with the three yield
measurements (rg = 0.547**, 0.556** and 0.626**) along with the number of latex
vessel rings (rg = 0.605*, 0.540**, 0.454*). Gonçalves et al. (2005) reported significant
correlations in rubber tree clones involving bark thickness and yield. Bertolo et al.
(2010) reported correlation between several traits in the common bean to predict genetic
gains.
The additive hereditability estimates of individual plants and the progeny mean
(Table 3) for annual trunk girth increase and dry rubber yield varied among the
assessments and locations. The means of the additive hereditability estimates among
individual plants for annual trunk girth increase obtained in the three locations were
( = 0.385; 0.301 and 0.466) for Jaú, Pindorama and Votuporanga, respectively. The
Pindorama location showed the smallest additive heritability among individual plants
( ) in spite of the large average variance ( ). In the dry rubber yield
assessment ( 0.074; 0.540 and 0.286) were found in the same locations. The
additive hereditability among individual plants ( ) in Pindorama was greater
than in the other locations because of the high additive variance ( ) that
influenced the high magnitude phenotypic variance ( ). This variability is
essential to carry out a breeding program of the species. Hardner et al. (2012) reported
SX
0X
SX
0X
2
ah
301.0h2
a 812.5ˆ 2
a
2
ah
540.0h2
a
464.0ˆ 2
a
889.0ˆ 2
f
60
genetic variability when they assessed mango progenies in various locations and
Madhibha et al. (2011) in Eucalyptus hybrids.
The results of increase I in the Jaú location showed the greatest genetic gain
(G(%) = 28.808) among the three locations. It was observed that this gain was due to the
greater additive variance ( ) that consequently led to a greater additive
hereditability among individual plants ( ) and within progeny additive
hereditability ( ). Rubber tree has a mixed sexual reproduction system, and a
self pollination rate of 22% (Simmonds, 1989). So the models should consider 0.36 as
kinship coefficient, as reported by Costa et al. (2000), instead of 0.25, according to
Ritland (1996). Applying this correction, the individual and within family heritabilities
will reduce leading to more coherent results.
For increase II the greatest gain was obtained in the progenies in the
Votuporanga location (G(%)= 19.943) that presented the greatest additive variance
( ), leading to a greater additive hereditability among individual plants
( )
of progeny mean base ( ) and within plant progeny
( ).
The joint hereditability of progeny mean base for annual trunk girth increase
( ) showed greater values than the additive hereditability among individual
plants ( ) and within plot plants ( ).
The joint progeny mean based hereditability of the annual trunk girth increase
( )
showed greater mean values than the additive hereditability among
individual plants ( ) and of within plot plants ( ). Thus selection by
progeny mean is recommended for the annual trunk girth increase trait. Madhibha et al.
(2011) reported moderate hereditability for the breast-height diameter (DBH) trait in
open pollination progeny in Eucalyptus hybrids.
The mean of the progeny mean based hereditability ( ) for the yield
trait showed higher mean values than that of individual plants ( ) and within
plot plants ( ). Thus selection by progeny mean is recommended for the
208.1ˆa
796.0h2
a
924.0h2
ad
802.0ˆa
195.0h2
a 652.0h2
mp
166.0h2
ad
692.0h2
mp
234.0h2
a 208.0h2
ad
692.0h2
mp
234.0h2
a 208.0h2
ad
848.0h2
mp
286.0h2
a
242.0h2
ad
61
rubber yield trait. Gonçalves et al. (2006) assessed rubber tree clones and obtained
0.827 progeny mean based hereditability.
The greatest genetic gain with selection of the 20% best progeny for rubber yield
was found in Pindorama. The mean gain was 92.612%, a consequence of the higher
mean of the individual additive variance ( ) for the yield trait, leading to a
greater additive hereditability among individual plants ( ), within progeny
plants ( ) and plot mean ( ) that was higher than the other
locations. Leroy et al. (1997) obtained 60% genetic gain in selected Coffea canephora
trees compared to the mean yield from the most productive control clone.
The number of latex vessel rings presented the greatest genetic gains in
Votuporanga of 24.829%. The large additive variance ( ) coupled with low
error ( )
among the three locations influenced the hereditability
( ). The genetic gain in the joint analysis for the
three locations was 17.480.
The bark thickness presented the greatest genetic gains in Pindorama of
35.069%, the result of high additive variance ( ) and low error ( )
that led to the greatest hereditability among the three locations
( ). The genetic gain in the joint analysis for the three
locations was 19.012.
Conclusions
The annual trunk girth increase and virgin bark thickness are variables that are
genetically correlated. They remained correlated in the different locations and among
the different measurement cycles. Simultaneous selection for increase in the two
variables can be used to raise rubber tree productivity.
The progeny mean based hereditability for the rubber yield trait and annual trunk
girth increase were superior to individual and within progeny plants. This can be a
strategy to increase the genetic gain in the rubber tree. The early measurement cycles
were efficacious for finding genetic variability among the genotypes.
464.0ˆ 2
a
540.0h 2
a
498.0h 2
ad 857.0h 2
mp
419.0ˆ 2
a
355.0ˆ 2
e
469.0h;786.0h;477.0h 2
ad
2
mp
2
a
845.0ˆ 2
a 012.0ˆ 2
e
020.1h;927.0h;971.0h 2
ad
2
mp
2
a
62
Acknowledgements
The authors thank the Foundation for Research Support of the state of São Paulo
(FAPESP) for funding.
63
References
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64
Table 1 Locations where the experiments were carried out in the state of São Paulo.
Remarks Jaú Pindorama Votuporanga
Elevation (m) (mean sea level) 580 560 480 Latitude (S) 22° 17’ 21°13’ 20°25’
Longitude (EE) 48°34’ 48º56’ 49°59’
Temperature (annual mean) 21.600 21.000 22.300
Annual rainfall (mm) (mean annual) 1.344 1.390 1.480
Soil type Kandiustalf Rhodic hapludox Kandiustalf
Terreno Flat Flat Flat
65
Table 2 Estimates of genotypic and phenotypic correlations at progeny level in the
locations of Jaú, Pindorama and Votuporanga and the set of the respective locations.
IncI IncII IncIII DryI DryII DryIII Lv Bt
A – Jaú
IncII rp 0.155 -
rg 0.477* -
IncIII rp 0.354 -0.065 -
rg 0.749* 0.418 -
DryI rp 0.108 -0.023 0.071 -
rg 0.152 0.211 0.387 -
DryII rp 0.084 -0.023 0.063 0.560** -
rg 0.419 0.345 0.540** 0.880** -
DryIII rp 0.111 -0.019 0.061 0.536* 0.695* -
rg 0.571* 0.611** 0.417* 0.076 0.425 -
Lv rp 0.056 0.104 0.055 0.094 0.078 0.108 -
rg 0.405 0.348 0.382 0.298 0.412 0.515 -
Bt rp 0.072 0.026 -0.045 0.017 0.017 0.109 0.040 -
rg 0.530* 0.464* 0.524* 0.167 0.240 0.021 0.124 -
B – Pindorama
IncII rp 0.071 -
rg 0.376 -
IncIII rp 0.182 0.098 -
rg 0.752* 0.305 -
DryI rp 0.186 0.148 0.216 -
rg 0.547* 0.191 0.379 -
DryII rp 0.188 0.130 0.207 0.887** -
rg 0.556** 0.140 0.388 0.977** -
DryIII rp 0.171 0.138 0.228 0.793** 0.837** -
rg 0.626** 0.264 0.449** 0.951** 0.972** -
Lv rp 0.032 0.017 0.109 0.272 0.272 0.271 -
rg 0.293 -0.026 0.341 0.605* 0.540** 0.454* -
Bt rp 0.245 0.201 0.189 0.393 0.382 0.412 0.148 -
rg 0.694** 0.619** 0.555** 0.362 0.379 0.467** 0.032 -
C – Votuporanga
IncII rp 0.084 -
rg 0.316 -
IncIII rp 0.362 -0.065 -
rg 0.737** 0.418 -
DryI rp 0.087 -0.023 0.071 -
rg 0.090 0.211 0.387 -
DryII rp 0.073 -0.023 0.063 0.560** -
rg 0.143 0.345 0.540** 0.880** -
DryIII rp 0.124 0.345 0.061 0.536* 0.695* -
rg 0.180 0.345 0.427* 0.076 0.425 -
Lv rp 0.049 0.345 0.055 0.094 0.078 0.108 -
rg 0.172 0.345 0.382 0.298 0.412 0.515 -
Bt rp 0.336 0.345 -0.045 0.017 0.017 0.109 0.040 -
rg 0.706** 0.345 0.524* 0.167 0.240 0.021 0.124 -
*p<0.05;**p<0.01 Increase 1 (Inc1); Increase 2 (Inc2); Increase 3 (Inc3); Dry rubber yield 1(Dry1); Dry rubber yield
2(Dry2) Dry rubber yield 3(Dry3); number of latex vessel rings (Lv); bark thickness (Bt); Phenotypic correlation (rp);
Genotypic correlation (rg).
66
Table 3 Estimates of genetic variance, hereditability and gain predictions of a annual
trunk girth increase, dry rubber yield, number of latex vessel rings and bark thickness in
22 progeny.
Parameters Sites IncI IncII IncIII Average DryI DryII DryIII Average Lv Bt
A 1.208 0.022 8.571 3.267 0.001 0.049 0.109 0.053 0.419 1.555
B 0.554 0.429 16.454 5.812 0.255 0.479 0.658 0.464 0.259 0.845
C 0.824 0.802 12.805 4.810 0.046 0.075 0.129 0.083 0.110 0.530
D 0.280 9.310 0.598 3.396 0.205 0.307 0.159 0.223 1.079 1898.749
A 1.516 4.768 24.127 10.137 0.133 0.467 0.996 0.532 0.879 59.906
B 0.945 6.004 66.459 24.469 0.464 0.793 1.411 0.889 0.788 0.871
C 1.081 4.112 29.045 11.412 0.142 0.259 0.664 0.355 0.618 0.774
D 5.089 27.462 1.925 11.492 0.565 1.106 0.730 0.800 41.550 7808.350
A 0.075 3.928 14.858 6.287 0.122 0.404 0.852 0.459 0.355 57.965
B 0.283 4.819 49.710 18.270 0.183 0.278 0.677 0.379 0.485 0.012
C 0.156 3.030 15.064 6.083 0.095 0.183 0.532 0.270 0.465 0.224
D 4.200 16.865 1.125 7.396 0.351 0.776 0.494 0.540 38.834 5323.881
A 0.796 0.004 0.355 0.385 0.009 0.104 0.109 0.074 0.477 0.026
B 0.586 0.071 0.248 0.301 0.549 0.604 0.467 0.540 0.329 0.971
C 0.762 0.195 0.441 0.466 0.327 0.290 0.195 0.270 0.177 0.685
D 0.055 0.339 0.310 0.234 0.364 0.278 0.218 0.286 0.026 0.243
A 0.845 0.027 0.820 0.564 0.076 0.558 0.561 0.398 0.786 0.270
B 0.824 0.336 0.792 0.650 0.857 0.878 0.837 0.857 0.778 0.927
C 0.874 0.652 0.841 0.789 0.839 0.819 0.748 0.802 0.627 0.907
D 0.443 0.859 0.775 0.692 0.934 0.880 0.730 0.848 0.064 0.679
A 0.924 0.004 0.302 0.410 0.007 0.083 0.087 0.059 0.469 0.020
B 0.594 0.063 0.199 0.285 0.511 0.563 0.422 0.498 0.286 1.020
C 0.798 0.166 0.389 0.451 0.268 0.235 0.154 0.219 0.150 0.640
D 0.048 0.293 0.285 0.208 0.305 0.229 0.194 0.242 0.020 0.211
G(%) A 28.808 0.975 36.286 22.023 1.763 17.367 23.622 14.250 24.829 16.604
B 22.881 12.504 36.146 23.843 97.225 103.661 76.951 92.612 19.308 35.069
C 23.502 19.943 18.990 20.811 64.572 62.004 47.313 57.963 11.430 24.182
D 11.044 27.389 20.604 19.679 70.494 60.015 15.692 48.733 17.480 19.012
Jau (A), Pindorama (B), Votuporanga (C), Joint analysis of the three locations (D), Increase 1 (Inc1); Increase 2
(Inc2); Increase 3 (Inc3); Dry rubber yield 1(Dry1); Dry rubber yield 2(Dry2) Dry rubber yield 3(Dry3); number of
latex vessel rings (Lv); bark thickness (Bt).additive variance , phenotype variance , error variance ,
additive hereditability of individual plants , hereditability of progeny mean , within plot additive
hereditability , genetic gain (G(%)).
2
a
2
f
2
e
2
ah
2
mph
2
adh
)ˆ( 2a )ˆ( 2
f )ˆ( 2e
)h( 2a )h( 2
mp
)h( 2ad
67
Capítulo V
68
Capítulo V
“Annual growth increment and stability of rubber yield in the tapping
phase in rubber tree clones: Implications for early selection”
Guilherme Augusto Peres Silva
Lígia Regina Lima Gouvêa
Cecília Khusala Verardi
André Luis Bombonato de Oliveira
Paulo de Souza Gonçalves
Industrial Crops and Products (2014) 52:801-808
69
Annual growth increment and stability of rubber yield in the tapping phase in
rubber tree clones: implications for early selection
Guilherme Augusto Peres Silva, Lígia Regina Lima Gouvêa, Cecília Khusala Verardi,
André Luis Bombonato de Oliveira, Paulo de Souza Gonçalves
G. A. P. Silva, L. R. L. Gouvêa, C. K. Verardi, A. L. B. Oliveira, P. S. Gonçalves
Instituto Agronômico de Campinas, Programa Seringueira, Campinas, SP, Brazil.
*Corresponding author: [email protected]
Abstract
The annual girth or diameter growth in the tapping phase is an important trait associated
with rubber production, resistance to wind breakage and wood production. The main
objective of the present study was to assess the temporal stability of rubber tree
genotypes for both natural rubber production and annual girth growth in the post-
tapping phase. The phenotypic and genetic correlations of these variables over the years
of evaluation were estimated in a rubber tree breeding program. Thirty-two clones were
assessed along with the control genotype RRIM 600 for two traits, annual production
and girth growth, which were evaluated for five and six years, respectively. A
randomized complete block design, with effectively split-plots in time, was used with
three replicates, six trees per plot, spaced at 7 m × 3 m. We observed that negative
genetic correlations of the accumulated annual girth growth with the accumulated
rubber yield (rg= −0.58, P < 0.01), and high stability of yield with AMMI statistics
explaining 96% of interactions. The study concluded that early selection in the first year
of rubber yield may reduce the evaluation time of clones in a rubber tree breeding
program. There was a negative phenotypic correlation between annual girth growth and
yield. The study allowed differentiation of the genotypes assessed for temporal stability
and overall performance for yield during tapping. Genotype selected for stability of
production it is not the same as those selected just for annual growth. The stability of
annual girth growth correlates negatively with the stability of yield.
Keywords: Hevea brasiliensis - Temporal stability - Phenotypically and
genotypically correlating - G×Y interaction
70
Introduction
In Brazil, rubber tree [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Müell-Arg.]
plantations are expanding to areas considered free from south American leaf blight
disease wilt caused by the fungus Microcyclus ulei (P. Henn) V. Arx., including the
southeast where the rubber tree shows great adaptability to varied ecological conditions
(Gonçalves and Marques, 2008).
Year-to-year climatic variations, in addition to the diversity of sites where
rubber tree is cropped, evaluations need to be conducted over several years to fully
understand genotype × environment interaction, so that a comprehensive picture is
obtained of the genotype by environment interactions. Here, environment is represented
by “year” (G × Y) allowing for estimation of temporal stability of genotypes providing
greater safety in recommending clones.
In rubber tree breeding programs desirable genotypes are such that in addition to
high yield they should have both vigorous growth and yield stability during the tapping
phase. According to Koo et al. (2007), the advantage of selecting superior genotypes by
stability analysis is that stable genotypes are reliable across the environments, reducing
the genotype-environment interaction. To improve rubber plantation productivity, basic
knowledge about the genetic traits of the plant populations of the species of interest is
necessary for efficient selection and to conduct well-targeted crossings. Quantitative
data analyses economically import traits that are useful to estimate genetic variances,
type of genetic action involved, heritability and genetic correlations, so that the results
obtained can be used to predict genetic gains after successive selection cycles. The
quantitative information, besides widening the understanding of rubber tree genetics and
its reproductive characteristics, also assists to determine the best selection strategy
overcoming problems and difficulties in superior genotype selection. The main
objectives of rubber tree breeding is to increase yield and vigor through methods that
can shorten the breeding cycle of the crop, estimate the genetic parameters and
correlates these traits (Gonçalves et al., 2006). Silva et al. (2012), studying open-
pollinated progenies, concluded that the annual trunk girth increment and virgin bark
thickness are variables that are genetically correlated and a simultaneous selection for
increase in the two variables. This study also concluded that progeny-mean
hereditability for the rubber yield trait and annual trunk girth increment were superior to
71
individual-and within-progeny heritabilities. This can be the basis of a strategy to
increase the genetic gain in the rubber tree.
To make this recommendation as reliable as possible, a detailed study is needed
on the temporal stability of the genotypes and with respect to their economically
important traits (Cruz, 2006). Adaptability and stability analyses are, therefore,
statistical procedures that allow identification of the cultivars with more stable
performance that respond predictably to the environmental variations (Silva and Duarte,
2006). The objective of the present study was to assess the temporal stability of rubber
tree genotypes for natural rubber production, annual girth growth in the post-tapping
phase, phenotypically and genotypically correlating these variables along the years of
reviews in a breeding program for the species.
Materials and methods
Thirty-two rubber tree genotypes belonging to the Instituto Agronômico de
Campinas (IAC) breeding program were assessed along with the control genotype
(RRIM 600). That is the most planted clone in Brazil and around the world (Table 1) to
responses of interest corresponded to five years’ rubber yield and six years of annual
girth growth. The experiment was conducted at the Jaú Experimental Station, Brazil
(22º17´S latitude, 48º64´W longitude) located at an altitude of 580 m, in moderate A
eutrophic, red–yellow clay soil, with sandy/medium texture. The predominant climate in
the region is the Aw type (Koppen) with a defined dry season,21.6ºC mean annual
temperature, mean annual relative humidity of around 70%, with extremes of 77% in
February and 59% in August. The annual mean rainfall is 1344 mm with 74% of the
rainfall from October to March and 26% from April to September (INPE-CPTEC,
2013).
A randomized complete block design was used with three replicates and six trees
per plot in a 7 m × 3 m spacing. The trees began to be tapped at 7 years of age. The
system used to assess the first annual rubber yield was 1/2S d/4, 5d/7, 11 m/y, ET 2.5%
Pa(8/y)—tapping in a half spiral (1/2S), performed at four-day intervals (d/4), for 11
months of the year (11 m/y), using Ethefon (ET)with 2.5% active ingredient applied on
the regenerating recently tapped panel (pa) eight times a year (8/y) (Dijkman 1951).
After tapping, latex was collected in plastic cups provided for each tree. This system is
72
widely standardized and documented in the literature (Gouvêa et al., 2011; Gonçalves et
al., 2011; Vijayakumar et al., 2000).
To assess girth growth in the tapping phase, annual measurements were taken of
plant vigor expressed in girth growth. Six years’ growth data were analyzed in the post-
tapping period. The trunk girth (cm) was measured at 120 cm above the soil, using a
piece of tape. Annual girth growth was calculated by subtracting from the
circumference of one year. Individual-year analyses of variance were carried out to
assess the genetic variability among the clones and the experimental accuracy, followed
by joint analysis of variance across years.
Joint analysis of variance was carried out using the randomized complete block
design with split-plot in time model, consisting of fixed effects for genotypes and
environments; in this case environment was represented by year. The model fitted this
analysis was:
where: : is the observed value of the ith
genotype in the fixed year in the kth
replicate; is the average mean; gi is a fixed effect of the ith
genotype (i = 1, 2,…g); aj
is a effects of the jth
year (j = 1, 2,…, a); bk is a fixed effect of the kth
block (k = 1, 2,…,
b); (ga)ij is the fixed interaction between ith
genotype with the jth
year; (gb)ik is the
interaction between ith
genotype with the kth
block; (gab)ijk is the interaction between
genotype, year and replicate, is the experimental error.
The analyses of variance were carried out using the ANOVA procedure of the
SAS program (SAS Institute 2002).
Further analyses were carried out using the AMMI methodology. AMMI
analysis is a combination of univariate methods (analysis of variance) with multivariate
methods (main component analysis and single-value partitioning) (Zobel et al., 1988).
The SAS manual (SAS Institute 2002) was used as described in Duarte and Vencovsky
(1999). The proposed model was:
where: is the mean response of the ith
genotype in jth
environment; is the average
mean; is the fixed effect of the ith
genotype (i = 1, 2, ..., g); is the fixed effect of
ijk
eijkgabjkabikgbijgak
bjaigμijk
Y
ijkY
μ
ijke
n
1kijρ
jkα
ikγ
kλjeigμijY
ijY
ig
je
73
the jth
environment j (j = 1, 2, ..., a) ; is the square root of the kth
eigenvalue of the
matrices (GE)(GE)’ and (GE)’(GE) (of non-equal eigenvalues); is the ith
term
(related to genotype i) of the kth
eigenvector of the (GE)(GE)’; is the jth
term
(related to environment j) of the kth
eigenvector of the (GE)’(GE); is the error term.
Complementing the principal components analysis AMMI also was used the
analysis-the linear regression Eberhart and Russell (1966). The model used for this
methodology was the following: where: is the observed
mean of genotype in environment j; mi = general mean of genotype i; bi= coefficient
of regression of genotypic i; lj= environmental index j; dij = deviation of the regression
of i genotype in environment = mean error associated to the average general.
The environment index was calculated by with is the
number of environments.
The trait-to-trait correlations were estimated from the expressions shown by
Falconer (1989): genotypic (i.e., clonal) correlation between traits
. The genetic covariance was obtained by using mean
cross products from the SAS program (SAS Institute 2002). Approximate standard
deviations of the genetic correlations within years were calculated according to Falconer
(1989). The phenotypic correlations rp between trait x and y were
; where is genetic covariance
between the traits x and y; is genetic standard deviation for the trait x; is
environmental covariance between the traits x and y; is phenotypic covariance
between the traits x and y; phenotypic standard deviation for trait y. The significance
of these correlations was evaluated according to Fisher (1941). The formula for
heritability (or repeatability) of genotype means was calculated using (F - 1)/F, or 1 -
1/F. The F is value of F-test.
After selection by the AMMI model, temporal stability statistics were studied in
a biplot graph. Biplot graphs were obtained by combinations of the orthogonal
Interaction Principal Component Axis (IPCA). In this type of graph it is possible to
observe the standard portion of the genotype x year interaction, showing the genotypes
kλ
ikγ
jkα
ijρ
ijijjiiij edlbmY ijY
i
ije;j
..,YYI j.j
n
1j j ,0I
2
gy
2
gxy,xgg covr y,xgcov
yxy,xyxy,xey,xgp covcovcovr y,xgcov
gx y,xecov
y,xcov
y
74
and environments (year) that contributed least to the interaction, and were therefore
stable, combinations of genotypes and environments (year) that are desirable for
adaptability.
The term biplot refers to a type of graph containing two categories of points or
markers, one axis referring to genotypic means and the other to environments (year) in
the case of temporal stability (Duarte and Vencovsky 1999). The stability of the
genotypes and environments was interpreted based on the graphic display of the AMMI
biplot.
The AMMI biplot was interpreted by approximating the genotypes and
environments (year) close to the zero score that contributed little to the interaction
indicating temporal stability. In the AMMI biplot the genotypes around the line of the
zero mark on the IPCA1 corresponded to the most stable genotypes and environments
(year) (Pacheco et al. 2005).
Results and discussion
The joint analysis of variance for yield (Table 2) also showed significant effects
of the genotypes, year, and genotype x year interaction (p-value <0.001). This indicated
that there was variability among the genotypes, differences among the years, and
interaction between genotype and year.
The relative performance of the genotypes varied in relation to the different
environmental conditions among the assessment years. In this case, complex interaction
predominated, in that the rankings of the genotypes varied during the assessment period.
That is an undesirable for rubber tree breeding program because clones do not maintain
a constant and predictable productive performance over years (Table 2).
The GxY interaction matrix was partitioned into four components using the
AMMI methodology for the yield variable over all six years (by the G x Y matrix,
where p is the minimum between g-1 and a-1 {[min (33-1) and (5-1)] = 4}). Using the
Fr test proposed by Cornelius et al. (1992), the first axis was highly significant (p-value
<0.001) and the residual unexplained portion of the GxY resulted non-significant (p-
value >0.005). The selection of the IPCA 3, model accumulating 96.16%, was selected;
and therefore the noise correspondent to 3.84% of the sum of square of the GxY
interaction (SSGxY) on the Table 2.
75
Values of GxY interaction found in this study are compatible with the values
previously found in other cultures.
In a study developed by Wamatu et al. (2003) in clones of coffee during six
years of yield the average sum of squares explained 61% of the interaction GxY. In
studies on annual crops (non-perennial) like soybean, cowpea and beans respectively
performed by Oliveira et. (2003), Rocha et al. (2007) and Melo et al. (2007), the sum of
the squares explained 60% of the interaction GxY.
Figure 1 is showing the biplot graph of average latex yield IPCA1 (mean x
IPCA1). IPCA1 explained 59.6% of sum of squares of genotype x year interaction.
Gauch (1988) explained that the first AMMI axis captures the largest “standard”
percentage that is the non-attributable part of interaction.
The parameters obtained by the Eberhart & Russell method based on rubber
yield (RY) are shown in Table 3. Seven of the 33 genotypes assessed showed significant
deviations from the regression , indicating interaction or lack of stability. The
IAC 400, GU 198, Pind 141/87, Pind 147/87, Pind 373/88, Pind 673/88 and Vot 237/88
genotypes did not show stability. Regarding adaptability, the genotypes IAC 417, GU
198, Vot 061/88 and RRIM 600 showed specific adaptability in favorable environments
, while genotypes Pind 147/88, Pind 161/88, Pind 237/87, Pind 282/87, Vot
171/88 showed specific adaptability for unfavorable environments .
The estimates of phenotypic stability and adaptability obtained for AGG showed
that two genotypes assessed showed significant deviations from the regression ,
indicating interaction. Regarding adaptability, the genotypes Pind 161/88 and Vot
237/88 showed specific adaptability in favorable environments , while
genotypes IAC 404 and Vot 061/88 showed specific adaptability for unfavorable
environments .
There was agreement among the most stable genotypes identified with the
different analytical methods; however, the ranking of genotypes was altered. If we
observe the progenies that showed significant genotype x years interaction by the F test
in the method Eberhart & Russel, these were the progenies with the greatest distances
point where it intersects the abscissa and the ordinate. From the breeder’s point of view,
processing data by several methods of adaptability and stability analysis, while
02 diS
01.ˆi
01.ˆi
02 diS
01.ˆi
01.ˆi
76
considering the peculiarities of each method, is better for decision‑making when
indicating cultivars (Cargnelutti Filho et al., 2007). When the genotype x environment
interaction results variation of unpredictable environmental factors, such as year to year
variation, as was the case in the present study, breeders need to select stable genotypes
that can perform reasonably well in a wide range of conditions. Such breeding strategies
can help rubber producers to avoid risks.
Table 4 presents the coefficient estimates of genetic and phenotypic correlation
between the traits. All genetic and phenotypic correlation estimates (rg and rp
respectively) between rubber-yield variables were positive and significant. It is
observed that the rubber yield in the first year had high correlates with the yields of
subsequent years with values of rg ranking from 0.61 to 0.88, and for rp 0.53 to 0.83.
Emphasizing the results between the correlations of rubber yield is observed
correlations significant of high magnitude between Yield I with Yield II (rg=0.88** and
rp = 0.83**), Yield II with Yield III (rg=0.73** and rp = 0.70**), Yield III with Yield IV
(rg=0.74** and rp = 0.70**), and Yield IV with Yield V (rg=0.88** and rp = 0.82**).
Based on the above it is possible that the selection in the first year of production
of rubber can substantially reduce the evaluation time of the clones in a breeding
program. Silva et al. (2012), assessing the rubber production in open-pollinated
progenies of rubber concluded that the first measurement cycle can be effective for an
early selection of genotypes for rubber production. In tree breeding, early selection has
been shown to have advantages by shortening the generation interval and this reducing
the breeding cycle (Nanson, 1970; Lambeth, 1980; McKeand, 1988; Matheson et al.,
1994). Shortening the breeding cycle of a tree through early selection can produce more
genetic gains per unit time (year) if there is strong genetic correlation between early and
mature traits.
Analyzing the annual girth growth I (AGG I), it shows that this trait is
genetically correlated with annual girth growth of subsequent years (AGG II, rg =
0.33**), (AGG III, rg = 0.40**) and (AGG V, rg = 0.38 **). This fact opens the
possibility of an early selection in the first year of assessment for this trait.
Analyzing the results between annual girth growth (AGG) and rubber yield in
Table 4, indicate significant and negative genetic correlations between the first three
years of evaluations (AGG I with Yield I, rg = -0.36**) (AGG II with Yield II, rg = -
0.43**) and (AGG III with Yield III, rg = -0.34*). Cilas et al. (2011) studied genetic
77
correlations between yields in successive years to understand relationships between
years of coffee yield. Their reported correlations between yields of the different years
were moderately stable, and revealed a major tree effect within clones. The traits
involved were earliness, alternation, and the intensity of variations between years.
Despite a marked tendency towards biennial cropping, especially in the early years, the
estimated genetic correlations between years, and between individual years and
cumulative yield were generally high.
Table 5 presents the estimates of genotypic and phenotypic correlations of
cumulative rubber yield, annual girth growth cumulative. These are results indicate that
all genetic and phenotypic correlation estimates between rubber-yield variables are
positive and significant (p < 0.05). Table 5 presents that AGG is genetically correlated
with annual girth growth of subsequent years positively from 0.97 in accumulated AGG
V with AGG IV, and annual girth growth and rubber yield are negatively correlated
from -0.58 in accumulated AGG V with RY V. The average heritability of rubber yield
in the five years evaluated in Table 4 was (hg = 0.88), ranging from (hg = 0.86) to (hg =
0.92). The average annual girth growth of heritability was (hg = 0.24), ranging from (hg
= 0.03) to (hg = 0.33). The heritability of accumulated traits shown in Table 5 which has
more stable under varying over between years. The cumulative heritability rubber yield
was 0.92, ranging from 0.92 to 0.91. The accumulated heritability of annual girth
growth was 0.35, ranging from 0.21 to 0.37.
According to Gonçalves et al. (2006), trunk girth increment decreases after
tapping starts because the photosynthesis is partitioned into two competing sources:
exploited latex and trunk diameter growth. Another important aspect relating to vigor is
that when latex production declines, after about 25 to 30 years of tree exploitation, the
sources of the rubber tree can be used for a wide range of products, replacing wood
from natural forests (Killmann and Hong 2000). Therefore, vigorous genotypes
accumulate higher alternative value as wood producers.
In Fig. 1, the abscissa represents the main effects (mean of genotypes across
years), which are plotted against the first Interaction Principal Component Axis. Thus,
the genotypes close to IPCA 1 with values close to zero indicate stability over the test
years; a group of genotypes and the year with scores with the same sign had specific
positive interactions, and clones with a combination of opposite signs presented
negative specific interactions.
78
The genotype that contributed least to the interaction was IAC 400 (ID-01)
which produced the highest mean yields 95.16 in (RY, g.tree-1
tapping). From Table 1
the mean yield of the IAC 400 (ID-01) and IAC 401 (ID-02) clone differed statistically
from all the other clones assessed by the 5% Dunnett means test, surpassing the control
genotype RRIM 600 (ID-33). Therefore, these clones can be an interesting alternative to
the clone RRIM 600, which is the most widely planted in Brazil.
The genotypes that contributed most to the interaction were the genotypes GU
198 (ID-09), Pind 147/87 (ID-14), Pind 237/87 (ID-16) and Pind 282/87 (ID-19)
because they presented the greatest amplitudes, as shown in Fig. 1. This interaction was
also influenced by the AGG as presented in Table 4 where the annual girth growth
correlates negatively with yield.
The joint, across-years analysis of variance for the annual girth growth (Table 2)
showed significant effects by the F test for genotypes, year and genotype x year
interaction. This indicated that there was variability among the genotypes, difference
among the year and interaction between genotype and year.
Using the AMMI methodology for the annual girth growth variable the
interaction matrix could be partitioned into 5 main components. By the Fr test of
Cornelius et al. (1992) the first axis was significant at 1% probability and residual 1 was
not significant, thus leading to selection of the IPCA 2 model which accounted for
63.3% of the SSGxY, corresponding to the standard portion, and the rest belonged to the
portion called ‘noise; that was 36.7% of the SSGxY (Table 2). This value is not
inconsistent with the values already observed Rea et al. (2011), 43.3 % and Rocha and
Maia (2004), 26 %.
The biplot graph was elaborated up to the IPCA 1 model shown in Fig. 2. The
first main axis of the interaction captured 33.7% of the SSGxY, where it is the largest
“standard” percentage. The genotype IAC 400 (ID-01) was that contributed most to the
interaction of the trait annual girth growth and that least contributed to interaction of
yield and had the highest average production. Even with strong interaction for annual
girth growth the genotype IAC 400 (ID-01) had great growth.
Conclusions
Stability methods based on different principles can show agreement to identify
rubber stable genotypes in rubber yield and annual girth growth. The study allowed
79
differentiation of the genotypes assessed for temporal stability and their performance for
yield during tapping. The top genotypes selected for stability of yield are not the same
genotypes as would be selected for annual growth. Indeed, the stability of annual girth
growth correlates negatively with the stability of yield. The study also showed the best
clone, highlighting the IAC 400, this is recommended for planting, because it has high
yield and quick growth.
The genotypic and phenotypic correlations of rubber yield cumulative, annual
girth growth cumulative and heritability showed results more stable and consistent that
estimates of genotypic and phenotypic correlations of rubber yield noncumulative,
annual girth growth noncumulative and heritability. The early selection in the first year
for rubber yield may reduce the evaluation time for clones in a breeding program of
rubber tree, because there is a good correlation between the first-year yield and the other
four years’ yield. There is a negative genetic and phenotypic correlation between annual
girth growth and yield. The annual girth growth is at the expense of rubber yield.
Acknowledgements
The authors thank Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo
(FAPESP) and Coodenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES)
for funding.
80
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83
Table 1. Means of rubber yield (RY, g.tree-1 tapping) and annual girth growth (AGG, cm y-1) of 33 genotypes in five years of assessment
rubber production and six years for annual girth growth.
ID Genotypes RY AGG ID Genotypes RY AGG ID Genotypes RY AGG
01 IAC 400 95.16* 4.30 12 Pind 060/87 39.15 3.14 23 Pind 512/88 42.02 4.38 02 IAC 401 79.22* 2.75 13 Pind 141/87 66.82 2.74 24 Pind 673/88 53.45 2.71 03 IAC 403 63.38 3.37 14 Pind 147/87 44.35 3.95 25 Vot 056/88 55.70 4.17 04 IAC 404 66.18 3.29 15 Pind 161/88 40.94 4.74* 26 Vot 061/88 62.83 4.07 05 IAC 417 69.64 3.54 16 Pind 218/88 26.61 4.53 27 Vot 171/88 50.54 3.53 06 IAC 424 42.50 3.38 17 Pind 237/87 28.06 4.09 28 Vot 211/88 50.30 2.73 07 IAN 873 56.36 3.28 18 Pind 267/88 50.84 2.94 29 Vot 237/88 53.71 3.86 08 PB 235 74.17 3.67 19 Pind 282/87 28.23 3.37 30 Vot 272/88 59.15 3.09 09 GU 198 79.94* 3.58 20 Pind 300/87 53.84 3.51 31 Vot 275/88 53.59 3.37 10 GU 176 45.75 3.13 21 Pind 302/88 58.10 3.52 32 1-2-56-77 43.05 4.30 11 Pind 14/88 39.12 3.08 22 Pind 373/88 50.56 4.62 33 RRIM 600 66.16 3.11
Overall Average 54.22 3.47 CV(%) 16.44 43.63
* Significant for P<0.05 Dunnett test with respect to the control genotype RRIM 600.
84
Table 2. Joint analyses of variance (ANOVA), with split plots in time, of rubber yield data (RY, g.tree-1 tapping) and annual girth growth in
the post-tapping (AGG, cm y-1), obtained in five and six year of assessment, respectively and partitioning of the G x Y interaction. The
together accumulated variance explained for the main component (MC%) according to the AMMI methodology, obtained in five and six year
of assessment, respectively.
Source of Variation RY AGG
DF MS F p value MC% DF MS F p value MC%
Replicates 2 838.817 3.120 0.0511 2 0.436 0.110 0.8961 Genotypes 32 3570.493 13.270** <0.0001 32 6.087 1.530** 0.0729
Error a 64 269.071 - 64 3.966 -
Year 4 30708.251 199.770** <0.0001 5 69.981 27.600** <0.0001
Error b 8 153.720 - 10 2.535 -
Genotypes x Year 128 349.569 4.410** <0.0001 160 3.396 1.400** 0.0062
IPCA 1 35 253.440 10.383** 0.0000 59.60 36 1.831 2.262** 0.0001 33.68 Residual 1 93 64.651 2.648** 0.0000 124 1.293 1.293** 0.0381
IPCA 2 33 87.256 3.574** 0.0000 78.94 34 1.705 2.107** 0.0005 63.29 Residual 2 60 52.219 2.139** 0.0000 90 0.798 0.986 0.5196
IPCA 3 31 82.653 3.386** 0.0000 96.16 32 0.853 1.054 0.3921 Residual 3 29 19.687 0.806 0.7511 58 0.768 0.949 0.5834
IPCA 4 29 19.687 0.806 0.7511 30 0.801 0.989 0.4856 Residual 4 - - - - 28 0.733 0.905 0.6071
IPCA 5 - - - - 28 0.733 0.905 0.6071 Residual 5 - - - - - - - -
Error c 256 79.225 - - 320 2.428 - -
Total 494 - - - 593 - - -
* P< 0.05; ** P< 0.01; (DF) degrees of freedom.
85
Table 3. Estimates of phenotypic stability and adaptability obtained by the Eberhart &
Russell method, and mean rubber yield (RY, g.tree-1
tapping) and annual girth growth
(AGG, cm y-1
) of 33 Hevea brasiliensis genotypes assessed, during six years and five
years.
ID Genotype RY AGG
01 IAC 400 1.18 ns 155.68 ** 0.46 ns 4.89 **
02 IAC 401 1.31 ns -15.93 ns 1.19 ns -0.47 ns
03 IAC 403 0.81 ns -11.57 ns 1.43 ns 0.01 ns
04 IAC 404 1.05 ns -0.03 ns -0.87 ** 0.99 ns
05 IAC 417 1.71 ** -26.47 ns 1.64 ns -0.11 ns
06 IAC 424 0.78 ns -17.31 ns 0.95 ns 0.30 ns
07 IAN 873 1.15 ns -46.28 ns 1.31 ns -0.79 ns
08 PB 235 1.16 ns -34.01 ns 0.66 ns -0.7 ns
09 GU 198 2.43 ** 367.46 ** 0.31 ns 0.38 ns
10 GU 176 0.88 ns -21.32 ns 0.76 ns 0.32 ns
11 Pind 14/88 0.69 ns 18.76 ns 0.55 ns 1.92 *
12 Pind 060/87 0.79 ns 9.04 ns 1.24 ns 1.21 ns
13 Pind 141/87 0.77 ns 81.08 * 0.85 ns -0.54 ns
14 Pind 147/87 0.52 * 113.85 ns 1.57 ns -0.2 ns
15 Pind 161/88 0.53 * -37.00 ns 2.37 * 0.96 ns
16 Pind 218/88 0.32 ** -15.5 ns 1.57 ns -0.45 ns
17 Pind 237/87 0.52 * -16.44 ns 1.00 ns -0.64 ns
18 Pind 267/88 0.98 ns 36.22 ns 1.38 ns 0.52 ns
19 Pind 282/87 0.44 ** -42.98 ns 1.72 ns -0.47 ns
20 Pind 300/87 1.10 ns 30.31 ns 1.18 ns -0.28 ns
21 Pind 302/88 1.36 ns -19.38 ns 1.48 ns -0.28 ns
22 Pind 373/88 0.83 ns 100.67 * 0.78 ns 0.02 ns
23 Pind 512/88 0.76 ns -43.71 ns 0.79 ns 1.11 ns
24 Pind 673/88 0.85 ns 182.31 ** 0.83 ns 0.49 ns
25 Vot 056/88 1.03 ns -24.19 ns 1.35 ns -0.54 ns
26 Vot 061/88 1.46 * 12.98 ns -0.60 * 0.04 ns
27 Vot 171/88 0.50 * -16.36 ns 0.87 ns -0.67 ns
28 Vot 211/88 1.20 ns 14.43 ns 1.65 ns -0.58 ns
29 Vot 237/88 0.96 ns 272.33 ** 2.24 * -0.41 ns
30 Vot 272/88 1.45 * -35.84 ns 0.60 ns -0.84 ns
31 Vot 275/88 1.25 ns -37.87 ns 0.64 ns -0.23 ns
32 1-2-56-77 0.62 ns 3.46 ns -0.13 ns 0.09 ns
33 RRIM 600
1.59 ** -18.62 ns 1.22 ns -0.50 ns
* P < 0.05; ** P < 0.01; is regression coefficient; is deviation of the regression coefficient; the control genotype RRIM
600.
i 2
diS i
2diS
i
2
diS
86
Table 4. Estimates of genotypic and phenotypic correlations of rubber yield, annual
girth growth and heritability.
RY I RY II RY III RY IV RY V AGG I AGG II AGG III AGG IV AGG V
RY I
rg - - - - - - - - - -
rp - - - - - - - - - -
hg 0.92 - - - - - - - - -
RY II
rg 0.88** - - - - - - - - -
rp 0.83** - - - - - - - - -
hg - 0.86 - - - - - - - -
RY III
rg 0.81** 0.73** - - - - - - - -
rp 0.76** 0.70** - - - - - - - -
hg - - 0.88 - - - - - - -
RY IV
rg 0.80** 0.86** 0.74** - - - - - - -
rp 0.74** 0.82** 0.70** - - - - - - -
hg - - - 0.88 - - - - - -
RY V
rg 0.61** 0.81** 0.63** 0.88** - - - - - -
rp 0.57** 0.75** 0.58** 0.82** - - - - - -
hg - - - - 0.88 - - - - -
AGG I
rg -0.36** -0.38* -0.58 -0.40 -0.60 - - - - -
rp -0.29 -0.21 -0.37 -0.27 -0.35 - - - - -
hg - - - - - 0.03 - - - -
AGG II
rg 0.05 -0.43** -0.63** -0.62 -0.32 0.33** - - - -
rp -0.27 -0.20 -0.30 -0.31 -0.17 0.28 - - - -
hg - - - - - - 0.31 - - -
AGG III
rg -0.51** -0.82** -0.34* -0.75** -0.90 0.40** 0.55** - - -
rp -0.33 -0.44** -0.21 -0.42** -0.47 0.34* 0.12 - - -
hg - - - - - - - 0.33
AGG IV
rg 0.68** 0.02 0.34* 0.19 -0.19 -0.05 -0.57** 0.29 - -
rp 0.30 0.10 0.17 0.16 -0.10 0.05 -0.59** 0.07 - -
hg - - - - - - - - 0.16 -
AGG V
rg -0.10 -0.07 -0.14 -0.18 -0.27 0.38** 0.55** -0.41* -0.01 -
rp 0.06 0.01 -0.09 -0.10 -0.09 0.29 0.37* 0.01 -0.02 -
hg - - - - - - - - - 0.29
* P < 0.05; ** P < 0.01; (RY) Rubber Yield; (AGG) Annual Girth Growth; (I) Year one; (II) Year two; (III) Year three; (IV) Year
four; (V) Year
87
Table 5. Estimates of genotypic and phenotypic correlations of rubber yield cumulative,
annual girth growth cumulative and heritability.
RY I RY II RY III RY IV RY V AGG I AGG II AGG III AGG IV AGG V
RY I
rg - - - - - - - - - -
rp - - - - - - - - - -
hg 0.92 - - - - - - - - -
RY II
rg 0.97** - - - - - - - - -
rp 0.95** - - - - - - - - -
hg - 0.91 - - - - - - - -
RY III
rg 0.95** 0.96** - - - - - - - -
rp 0.93** 0.96** - - - - - - - -
hg - - 0.91 - - - - - - -
RY IV
rg 0.93** 0.96** 0.98** - - - - - - -
rp 0.89** 0.94** 0.97** - - - - - - -
hg - - - 0.92 - - - - - -
RY V
rg 0.87** 0.93** 0.94** 0.98** - - - - - -
rp 0.84** 0.92** 0.93** 0.98** - - - - - -
hg - - - - 0.92 - - - - -
AGG I
rg -0.36** -0.38** -0.49** -0.48** -0.53** - - - - -
rp -0.29 -0.26 -0.33 -0.31 -0.34* - - - - -
hg - - - - - 0.35 - - - -
AGG II
rg -0.50** -0.51** -0.63** -0.64** -0.65** 0.90** - - - -
rp -0.35* -0.32 -0.39** -0.39** -0.39** 0.85** - - - -
hg - - - - - - 0.37 - - -
AGG III
rg -0.56** -0.64** -0.68** -0.72** -0.77** 0.82** 0.95** - - -
rp -0.42** -0.43** -0.45** -0.47** -0.50** 0.80** 0.89** - - -
hg - - - - - - - 0.30 - -
AGG IV
rg -0.32 -0.51** -0.55** -0.60** -0.66** 0.78** 0.82** 0.94** - -
rp -0.20 -0.26 -0.28 -0.30 -0.33 0.70** 0.76** 0.86** - -
hg - - - - - - - - 0.21 -
AGG V
rg -0.29 -0.43** -0.47** -0.53** -0.58** 0.74** 0.96** 0.93** 0.97** -
rp -0.19 -0.23 -0.26 -0.28 -0.31 0.70** 0.79** 0.84** 0.94** -
hg - - - - - - - - - 0.35
* P < 0.05; ** P < 0.01; (RY I) Rubber Yield ; (AGG) Annual Girth Growth; (I) Year one; (II) Year two; (III) Year three; (IV) Year
four; (V) Year five.
88
Fig. 1. Biplot graph for rubber yield production in five years of assessments. Numbers
correspond to IDs of genotypes in according to Table1.
88
89
Fig. 2. Biplot graph for annual girth growth during tapping in six years of assessment. Numbers
correspond to IDs of genotypes in according to Table1.
90
Capítulo VI
91
CONCLUSÕES
Verificou-se no primeiro estudo “Estimation of genetic parameters in a rubber
tree population: heritabilities, genotype-by-environment interactions and multitrait
correlations” que os ganhos genéticos de produção de borracha são substanciais e
podem ser obtidos a partir da escolha dos melhores parentais. O baixo nível de interação
genótipo x ambiente encontrada para esses caracteres (baseada em seis ensaios) justifica
o uso de um ranking geral que fornecerá uma eficiência dos ganhos genéticos maiores
que 98,1%. Os resultados deste estudo justificam o uso da seleção precoce em perímetro
(ou diâmetro) para acelerar esse ciclo e aumentar os ganhos de produtividade de
borracha.
Concluímos no segundo estudo “Genetic parameters and correlation in early
measurement cycles in rubber trees” que o incremento anual do perímetro do caule e a
espessura de casca virgem são variáveis geneticamente correlacionadas e permaneceram
correlacionadas em diferentes locais e entre diferentes ciclos de mensuração. A seleção
simultânea para elevar a produtividade da seringueira pode ser utilizada para as duas
variáveis (incremento anual do perímetro do caule e espessura de casca virgem). A
herdabilidade baseada em média de progênies para produção de borracha e incremento
anual do perímetro do caule foram superiores que a herdabilidade individual e a
herdabilidade de plantas dentro de progênie, isso pode ser uma estratégia para elevar o
ganho genético para produção de borracha. O ciclo de mensuração precoce foi eficaz
para encontrar variabilidade genética entre os genótipos.
Avaliando clones (capítulo V), os Modelos de estabilidade baseados em diferentes
princípios podem mostrar concordância para identificar estabilidade de genótipos de
seringueira para produção de borracha e incremento anual do perímetro do caule. O
estudo permitiu diferenciar os genótipos avaliados para estabilidade temporal e seus
desempenhos para produção de borracha durante a sangria. Os melhores genótipos
selecionados não são os mesmos genótipos como seriam selecionados para incremento
anual do perímetro do caule. De fato, a estabilidade de incremento anual do perímetro
do caule correlaciona negativamente com a estabilidade de produção de borracha. O
estudo também mostrou o melhor clone, destacando o IAC 400, este pode ser
recomendado para plantio, pois tem alta produção e crescimento rápido.
As correlações genéticas e fenotípicas para produção de borracha cumulativa,
incremento anual e herdabilidade cumulativa, mostraram resultados mais estáveis e
92
consistentes que as estimativas de correlações genéticas e fenotípicas de produção de
borracha não-culumativa, incremento anual do perímetro do caule e herdabilidade não-
cumulativa. A seleção precoce no primeiro ano para produção de borracha pode reduzir
o tempo de avaliação dos clones em um programa de melhoramento da seringueira, pois
existe uma boa correlação entre o primeiro ano de produção com os outros quatro anos
de produção de borracha. Existe uma correlação genética e fenotípica negativa entre
produção de borracha e incremento anual do perímetro do caule.
93
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