guia de identificação das espécies de scarabaeinae ... · guia de identificação das espécies...

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Biota Neotrop vol 11 no 4

Guia de identificaccedilatildeo das espeacutecies de Scarabaeinae (Coleoptera Scarabaeidae) do municiacutepio de Santa Maria Rio Grande do Sul Brasil

Pedro Giovacircni da Silva124 Fernando Zagury Vaz-de-Mello3 amp Rocco Alfredo Di Mare1

1Programa de Poacutes-graduaccedilatildeo em Biodiversidade Animal Universidade Federal de Santa Maria ndash UFSM Av Roraima 1000 Camobi CEP 97105-900 Santa Maria RS Brasil

2Programa de Poacutes-graduaccedilatildeo em Ecologia Universidade Federal de Santa Catarina ndash UFSC CEP 88040-970 Florianoacutepolis SC Brasil

3Departamento de Biologia e Zoologia Instituto de Biociecircncias Universidade Federal de Mato Grosso ndash UFMT Av Fernando Correcirca da Costa 2367 Boa Esperanccedila CEP 78060-900 Cuiabaacute MT Brasil

4Autor para correspondecircncia Pedro Giovacircni da Silva e-mail pedrogiovanidasilvayahoocombr

SILVA PG VAZ-DE-MELLO FZ amp DI MARE RA Identification handbook of the Scarabaeinae species (Coleoptera Scarabaeidae) of the city of Santa Maria Rio Grande do Sul Brazil Biota Neotrop 11(4) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n4enabstractarticle+bn03411042011

Abstract Here is presented a guide to identify the species of Scarabaeinae occurring in Santa Maria Rio Grande do Sul compiled from the literature and captured between May 2009 and April 2010 in forest fragments A dichotomous key characterization illustrations (species collected) and ecological information for 35 species are providedKeywords dung beetle Scarabaeoidea dichotomous key systematics Atlantic Forest

SILVA PG VAZ-DE-MELLO FZ amp DI MARE RA Guia de identificaccedilatildeo das espeacutecies de Scarabaeinae (Coleoptera Scarabaeidae) do municiacutepio de Santa Maria Rio Grande do Sul Brasil Biota Neotrop 11(4) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n4ptabstractarticle+bn03411042011

Resumo Apresenta-se um guia de identificaccedilatildeo das espeacutecies de Scarabaeinae ocorrentes em Santa Maria Rio Grande do Sul arroladas da literatura e capturadas entre maio de 2009 a abril de 2010 em fragmentos florestais Satildeo fornecidas chave dicotocircmica caracterizaccedilatildeo ilustraccedilotildees (das espeacutecies coletadas) e informaccedilotildees ecoloacutegicas para 35 espeacuteciesPalavras-chave rola-bosta Scarabaeoidea chave dicotocircmica sistemaacutetica Mata Atlacircntica

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Silva PG et al

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comportamentais presente na maioria dos escarabeiacuteneos (Halffter amp Matthews 1966 Cambefort amp Hanski 1991)

Contudo estes comportamentos podem apresentar variaccedilotildees e mesmo adaptaccedilotildees sendo subdivididos em vaacuterias outras categorias (Halffter amp Edmonds 1982) Existem ainda espeacutecies que natildeo se enquadram nestas guildas e apresentam comportamento compatiacutevel com o substrato utilizado na alimentaccedilatildeo e nidificaccedilatildeo (Pereira amp Martiacutenez 1956 Halffter amp Matthews 1966 Matthews 1972 Halffter 1977 Cook 1998 Herrera et al 2002 Vaz-de-Mello 2007a Jacobs et al 2008) Algumas espeacutecies podem tambeacutem se alimentar de outros recursos como por exemplo fungos (Halffter amp Matthews 1966 Navarrete-Heredia amp Galindo-Miranda 1997 Falqueto et al 2005) e ovos em decomposiccedilatildeo (Louzada amp Vaz-de-Mello 1997 Pfrommer amp Krell 2004)

Devido agrave alta especializaccedilatildeo do grupo na coprofagia Scarabaeinae eacute muito frequente em pastagens naturais ou introduzidas em agroecossistemas pecuaacuterios (Silva et al 2007 Koller et al 2007 Louzada amp Silva 2009) onde as espeacutecies contribuem com o combate a parasitos como diacutepteros e nematoacutedeos que se desenvolvem nas massas fecais (Ridsdill-Smith amp Hayles 1990) aleacutem de incorporar material orgacircnico ao solo auxiliar na aeraccedilatildeo e hidrataccedilatildeo edaacutefica atraveacutes da construccedilatildeo de suas galerias e na reciclagem de nutrientes (Milhomem et al 2003 Bang et al 2005 Nichols et al 2008)

Neste sentido o Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Corte (Embrapa - CNPGC) de Mato Grosso do Sul introduziu no Brasil a espeacutecie africana de Scarabaeinae Digitonthophagus gazella (Fabricius 1787) para acelerar a decomposiccedilatildeo de massas fecais e combater a mosca-dos-chifres (Haematobia irritans irritans [Linnaeus 1758]) (Miranda et al 1990) Esta espeacutecie eacute coproacutefaga de fezes bovinas e de outros grandes herbiacutevoros (Rougon amp Rougon 1980 Silva amp Vidal 2007) possui ciclo de vida curto (cerca de um mecircs) (Koller et al 2007) e pode deixar ateacute 80 descendentes por geraccedilatildeo (Honer et al 1992) uma aparente vantagem no potencial de enterrar massas fecais em relaccedilatildeo agraves espeacutecies nativas as quais satildeo consideradas menos eficientes na remoccedilatildeo de excremento bovino (Koller et al 2006 2007)

A maior parte do grupo eacute facilmente amostrada atraveacutes de armadilhas de queda iscadas com os recursos de que se alimenta (Lobo et al 1988 Halffter amp Favila 1993) Tambeacutem podem ser utilizadas armadilhas de interceptaccedilatildeo de voo (Spector 2006 Costa et al 2009) especialmente para as espeacutecies que possuem haacutebito alimentar pouco comum e armadilhas luminosas para a captura de algumas espeacutecies de haacutebitos noturnos que satildeo facilmente atraiacutedas agrave luz (Almeida et al 1998 Ronqui amp Lopes 2006) Dessa forma com a utilizaccedilatildeo de vaacuterias metodologias a assembleia de Scarabaeinae presente no ecossistema estudado poderaacute ser mais bem amostrada quando o desejo de inventariar esta fauna for o objetivo do estudo (Spector 2006) Informaccedilotildees baacutesicas sobre a montagem das armadilhas podem ser obtidas em Borror et al (1992) e Almeida et al (1998)

O grupo pertence agrave Scarabaeoidea uma superfamiacutelia caracterizada por possuir clava antenal lamelada protoacuterax frequentemente modificado para escavaccedilatildeo (com coxas largas) protiacutebias usualmente denteadas externamente venaccedilatildeo reduzida nas asas posteriores quatro tuacutebulos de Malpighi e a larva do tipo escarabeiforme (curvada em forma de ldquoCrdquo) (Cambefort 1991 Lawrence amp Britton 1994 Lawrence amp Newton 1995 Ratcliffe amp Jameson 2004) Scarabaeidae agrupa um nuacutemero variado de subfamiacutelias conforme diferentes autores natildeo havendo ateacute o momento um consenso sobre grupos que ora satildeo elevados ao status de famiacutelia ora satildeo tidos como subfamiacutelias (Kohlmann 2006) No Brasil o grupo aqui descrito ora tem sido citado como subfamiacutelia e algumas vezes elevado ao niacutevel de famiacutelia (Scarabaeinae = Scarabaeidae sensu stricto) em diferentes trabalhos

Introduccedilatildeo

Os insetos pertencentes agrave subfamiacutelia Scarabaeinae (Coleoptera Scarabaeidae) satildeo componentes importantes dos ecossistemas naturais e agropecuaacuterios pois realizam inuacutemeras funccedilotildees ecoloacutegicas beneacuteficas ao ambiente as quais satildeo negativamente afetadas pela atividade humana e perturbaccedilatildeo do habitat (Halffter amp Matthews 1966 Halffter amp Edmonds 1982 Hanski amp Cambefort 1991 Halffter 1991 Nichols et al 2008) A alta sensibilidade deste grupo agraves transformaccedilotildees ambientais faz dele um importante indicador para o monitoramento dos ecossistemas uma vez que apresenta caracteriacutesticas satisfatoacuterias para esta finalidade (Halffter amp Favila 1993 Favila amp Halffter 1997 Davis et al 2004 Spector 2006)

Scarabaeinae apresenta mundialmente cerca de 7000 espeacutecies (Schoolmeesters et al 2010) sendo a maior diversidade concentrada em florestas e savanas na faixa tropical (Halffter amp Matthews 1966 Hanski amp Cambefort 1991) havendo grande relaccedilatildeo da distribuiccedilatildeo deste grupo com o clima e a diversidade de mamiacuteferos (Davis et al 2002) A maioria das espeacutecies utiliza excrementos carcaccedilas e frutas podres como recurso alimentar tanto na fase adulta quanto na larval (Halffter amp Matthews 1966)

Na regiatildeo Neotropical a fauna de Scarabaeinae eacute muito diversa nas florestas tropicais (Gill 1991 Halffter 1991) onde o Brasil possui a maior riqueza de Scarabaeinae 618 espeacutecies registradas ateacute o ano de 2000 (Vaz-de-Mello 2000) Contudo espeacutecies foram descritas e grupos revisados e a realizaccedilatildeo de novos levantamentos em regiotildees ainda natildeo bem inventariadas poderaacute praticamente dobrar este nuacutemero (Vaz-de-Mello 2000)

Para o Rio Grande do Sul foram citadas 79 espeacutecies de Scarabaeinae sendo cinco endecircmicas (Vaz-de-Mello 2000) A maioria dos dados sobre os Scarabaeinae do estado proveacutem de bibliografias antigas de descriccedilatildeo e estudo de seacuteries de espeacutecies depositadas em coleccedilotildees cientiacuteficas Recentemente alguns estudos direcionados ao grupo foram realizados na regiatildeo da Campanha do estado inserida no Bioma Pampa (Audino 2007 Silva et al 2008 2009 Audino et al 2011 Silva 2011) Entretanto somente a continuidade de levantamentos nas demais regiotildees poderaacute diminuir a falta de conhecimento das espeacutecies de Scarabaeinae que ocorrem no Rio Grande do Sul podendo vir a ampliar a distribuiccedilatildeo no territoacuterio brasileiro

Dessa forma o objetivo eacute auxiliar na identificaccedilatildeo das espeacutecies de Scarabaeinae do municiacutepio de Santa Maria Rio Grande do Sul com a elaboraccedilatildeo de uma chave dicotocircmica preliminar contendo imagens de caracteres e das espeacutecies capturadas

A amostragem das espeacutecies foi realizada em trecircs fragmentos florestais com o uso de armadilhas de queda iscadas com excremento humano carne apodrecida e banana fermentada entre maio de 2009 e abril de 2010 Os espeacutecimes encontram-se depositados nas coleccedilotildees do Laboratoacuterio de Biologia Evolutiva da Universidade Federal de Santa Maria e do Instituto de Biociecircncias da Universidade Federal de Mato Grosso

1 Caracteriacutesticas de Scarabaeinae

No Brasil os representantes de Scarabaeinae satildeo popularmente conhecidos como ldquorola-bostasrdquo devido ao comportamento que vaacuterias espeacutecies possuem de rodar e enterrar no solo porccedilotildees de alimento (excremento carcaccedila ou fruta podre) em forma de esfera comportamento chamado de telecoprismo Aleacutem deste haacute outro grupo que leva porccedilotildees de alimento para pequenos tuacuteneis construiacutedos ao redor ou logo abaixo do alimento comportamento conhecido como paracoprismo Outro pequeno conjunto de espeacutecies se alimenta e constroacutei seus ninhos no interior do alimento comportamento chamado de endocoprismo Estas satildeo as trecircs principais guildas

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Guia de identificaccedilatildeo das espeacutecies de Scarabaeinae de Santa Maria RS



Scarabaeinae apresenta tamanho muito variado desde poucos miliacutemetros como em Besourenga Vaz-de-Mello 2008 Canthonella Chapin 1930 e Degallieridium Vaz-de-Mello 2008 que possuem espeacutecies com cerca de dois miliacutemetros ou pouco menos (Ratcliffe amp Smith 1999 Vaz-de-Mello 2008) ateacute mais de cinco centiacutemetros como ocorre em espeacutecies do subgecircnero Megaphanaeus Olsoufieff 1924 do gecircnero Coprophanaeus Olsoufieff 1924 (Edmonds amp Ziacutedek 2010) A coloraccedilatildeo tambeacutem eacute muito variada desde preta opaca ateacute uma gama de cores metaacutelicas (Halffter amp Matthews 1966 Halffter amp Edmonds 1982 Young 1984) as quais podem ser aposemaacuteticas servir de comunicaccedilatildeo intraespeciacutefica ou mesmo ter a ver com o horaacuterio de atividade das espeacutecies (Vulinec 1997 Hernaacutendez 2002)

O formato do corpo tambeacutem varia conforme cada gecircnero sendo em geral espeacutecies com corpo oval Contudo haacute espeacutecies como em Eurysternus Dalman 1824 que possuem corpo achatado dorso-

ventralmente e o lado dos eacutelitros satildeo quase paralelos resultando em um aspecto retangular (Geacutenier 2009 Hernaacutendez et al 2011) Em vaacuterias espeacutecies haacute dimorfismo sexual sendo que em diversos grupos os machos podem possuir grandes cornos utilizados em atividades dentro de suas galerias e frequentemente em disputas reprodutivas por fecircmeas (Emlen 2008)

A diferenciaccedilatildeo de Scarabaeinae para as demais subfamiacutelias ou grupos proacuteximos eacute faacutecil e pelo menos os gecircneros ocorrentes no Brasil podem ser diagnosticados em relaccedilatildeo a todos os demais coleoacutepteros pela seguinte diagnose antenas lameladas clavas com trecircs lamelas cliacutepeo cobrindo as mandiacutebulas e labro sendo estes membranosos pigiacutedio exposto quase totalmente em geral vertical em relaccedilatildeo ao eixo do corpo mas agraves vezes em posiccedilatildeo ventral e tiacutebias posteriores com uacutenico esporatildeo apical Detalhes morfoloacutegicos podem ser visualizados nas Figuras 1 e 2

Figura 1 Morfologia externa baacutesica de Scarabaeinae em vista a) dorsal e b) ventral Macho de Dichotomius nisus (Olivier 1789)

Figure 1 Scarabaeinae basic external morphology in a) dorsal and b) ventral view Male of Dichotomius nisus (Olivier 1789)

a

b

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Silva PG et al



Estudos filogeneacuteticos que levam em consideraccedilatildeo caracteriacutesticas morfoloacutegicas eou moleculares tecircm contribuiacutedo com a elucidaccedilatildeo de suposiccedilotildees sobre a mais correta relaccedilatildeo dos grupos familiares e dentro de Scarabaeinae (por exemplo Browne amp Scholtz 1999 Philips et al 2004 Ocampo amp Hawks 2006 Monaghan et al 2007 Vaz-de-Mello 2007b) Chaves dicotocircmicas de identificaccedilatildeo de espeacutecies podem ser encontradas em revisotildees recentes de gecircneros enquanto Vaz-de-Mello et al (2011) trazem uma chave para os gecircneros e subgecircneros de Scarabaeinae americanos

Chave para as espeacutecies de Scarabaeinae de Santa Maria Rio Grande do Sul (Os nuacutemeros correspondem agrave caracterizaccedilatildeo de gecircneros e as letras agrave caracterizaccedilatildeo das espeacutecies pertencentes ao gecircnero identificado)

Esta chave foi adaptada de Vaz-de-Mello et al (2011) e conta com imagens da maioria das espeacutecies e de estruturas morfoloacutegicas referidas na mesma Em niacutevel especiacutefico as descriccedilotildees seguem Pessocirca e Lane (1941) Edmonds (1994 2000) Edmonds amp Ziacutedek (2010) Geacutenier (1996 2009) e Vaz-de-Mello (2008) ou de caracteriacutesticas observadas

pelos autores As 35 espeacutecies incluiacutedas na chave fazem parte do trabalho de campo da dissertaccedilatildeo de mestrado do primeiro autor outros dois taacutexons referidos na literatura para Santa Maria tambeacutem satildeo incluiacutedos (Ontherus appendiculatus [Mannerheim 1829] citada por Geacutenier [1996] e Trichillum externepunctatum Preudhomme de Borre 1886 citada por Vaz-de-Mello [2008]) Todas as espeacutecies jaacute haviam sido registradas para o estado (observaccedilatildeo pessoal dos autores) Com exceccedilatildeo de uma espeacutecie comum de Ontherus Erichson 1847 (O sulcator [Fabricius 1775]) e de T externepunctatum todas as demais espeacutecies com identificaccedilatildeo confirmada satildeo novos registros para a regiatildeo central do Rio Grande do Sul

Os gecircneros desta chave com respectivo nuacutemero aproximado de espeacutecies que ocorrem nas Ameacutericas satildeo Ateuchus Weber 1801 (85) Canthidium Erichson 1847 (168) Canthon Hoffmannsegg 1817 (190) Coprophanaeus Olsoufieff 1924 (38) Deltochilum Eschscholtz 1822 (81) Dichotomius Hope 1838 (161) Eurysternus Dalman 1824 (53) Homocopris Burmeister 1846 (8) Ontherus Erichson 1847 (59) Onthophagus Latreille 1802 (151) Phanaeus MacLeay 1819 (78)

Figura 2 Morfologia externa lateral do a) corpo e b) ventral da cabeccedila de Scarabaeinae Macho de Dichotomius nisus (Olivier 1789)

Figure 2 Lateral external morphology of a) body and b) ventral portion of head of Scarabaeinae Male of Dichotomius nisus (Olivier 1789)

a

b

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Sulcophanaeus Olsoufieff 1924 (20) Trichillum Harold 1868 (11) e Uroxys Westwood 1842 (60)

1 Corpo retangular lados dos eacutelitros paralelos a subparalelos mesoescutelo visiacutevel (a olho nu ou pouco aumento) entre as bases

dos eacutelitros (Figura 3) mesocoxas paralelas ao eixo longitudinal do corpo posicionadas externamente em relaccedilatildeo ao metasterno (Figura 5) eacutelitros com carena lateral que delimita a ampla pseu-doepipleura palpos labiais com dois palpocircmeros

Figuras 3-12 Base dos eacutelitros com 3) mesoescutelo visiacutevel e 4) natildeo visiacutevel 5) mesocoxas paralelas e 6) obliacutequas em relaccedilatildeo ao eixo longitudinal do corpo 7) fecircmur anterior com e 8) sem foacutevea trocanto-femoral 9) primeiro tarsocircmero posterior mais longo que os trecircs seguintes combinados e 10) tarsocircmero normal 11) tarsocircmeros apicais meacutedios e posteriores sem e 12) com garras tarsais

Figures 3-12 Elytra basis with 3) mesoscutelum visible and 4) not visible 5) mesocoxae parallel and 6) oblique to long axis of body 7) front femur with and 8) without foveae trochantofemoral 9) first hind tarsomere with length greater than the following three combined and 10) normal tarsomere 11) middle and hind apical tarsomeres without and 12) with tarsal claws

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Silva PG et al



Eurysternus Dalman 1824 hellip 1A

1A Tamanho inferior a oito miliacutemetros coloraccedilatildeo cinza-escura corpo com pilosidade dorsal desigual com cerdas longas misturadas a curtas pronoto e cabeccedila com pontuaccedilotildees circulares irregulares bem proacuteximas estrias elitrais sulcadas delimitadas por elevaccedilotildees laterais e com uma fileira de cerdas

Eurysternus aeneus Geacutenier 2009 (Figura 33)

1Arsquo Tamanho superior a 10 mm coloraccedilatildeo dorsal parda ou marrom-escura cerdas longas quando presentes restritas agrave regiatildeo apical dos eacutelitros 1B

1B(1Arsquo) Fecircmures meacutedios e posteriores unicolores brusca-mente alargados na metade apical e posteriormente sem espin-hos pronoto sem mancha gutiforme no meio da parte anterior comprimento 10-13 mm

Eurysternus parallelus Castelnau 1840 (Figura 34)

1Brsquo Fecircmures meacutedios e posteriores com pelo menos o aacutepice muito mais claro que a base natildeo bruscamente alargados apicalmente fecircmures posteriores com um espinho na parte posterior pronoto com mancha brilhante gutiforme no meio da parte anterior comprimento 12-18 mm

Eurysternus caribaeus (Herbst 1789) (Figura 35)

1rsquo Corpo arredondado ou oval mesoescutelo completa-mente coberto pelos eacutelitros (Figura 4) ponta do mesoescutelo se exposta minuacutescula visiacutevel apenas sob grande aumento (25times) mesocoxas natildeo paralelas ao eixo longitudinal do corpo (Figura 6) normalmente formando acircngulo entre si 2

2(1rsquo) Perna anterior com foacutevea trocanto-femoral (Figura 7) 32rsquo Perna anterior sem foacutevea trocanto-femoral (Figura 8) 43(2) Uacuteltimo esternito abdominal amplamente expandido no

meio o qual cobre todo o disco do abdome demais esternitos visiacuteveis apenas nas laterais do abdome corpo oval acinzen-tado a negro pseudoepipleura forma duas sinuosidades lat-erais a posterior que eacute angulada (agrave altura da metacoxa) cobre parcialmente a verdadeira epipleura dentes clipeais contiacutenuos com a borda anterior do cliacutepeo

Trichillum externepunctatum Preudhomme de Borre 1886

3rsquo Uacuteltimo esternito abdominal natildeo cobre totalmente o disco demais esternitos visiacuteveis e diferenciaacuteveis tambeacutem no meio do abdome superfiacutecie dorsal polida e brilhante com sulco longitudinal profundo em cada lado do pronoto tegumento marrom-escuro a preto

Uroxys aff terminalis Waterhouse 1891 (Figura 36)

4(2rsquo) Comprimento do primeiro tarsocircmero posterior maior que a soma dos trecircs tarsocircmeros seguintes (Figura 9) cliacutepeo de ambos os sexos sem dentes machos podem apresentar dois pequenos chifres

Onthophagus Latreille 1802 4A

4A Coloraccedilatildeo preta a marrom-escura brilhante pronoto glabro com pontuaccedilotildees interestrias elitrais sulcadas bordos dos sulcos formam duas linhas sem setas

Onthophagus catharinensis Paulian 1936 (Figura 37)

4Arsquo Coloraccedilatildeo do pronoto eou dos eacutelitros esverdeada avermelhada ou preta opaca pronoto pontuado com esparsa pilosidade interestrias elitrais com setas

Onthophagus aff tristis Harold 1873 (Figuras 38 e 39)

4rsquo Comprimento do primeiro tarsocircmero posterior menor que o comprimento combinado dos trecircs tarsocircmeros seguintes (Figura 10) cliacutepeo geralmente com dentes clipeais agraves vezes inconspiacutecuos (natildeo notaacutevel) 5

5(4rsquo) Tarsos meacutedios e posteriores sem garras (Figura 11) lamela antenal basal cocircncava apicalmente (Figura 13) 6

5rsquo Tarsos meacutedios e posteriores com garras (Figura 12) lamela antenal normal (Figura 14) 8

6(5) Margem clipeal com emarginaccedilatildeo mediana profunda e aguda com dois dentes agudos separados da borda lateral adjacente por emarginaccedilotildees externas (Figura 15)

Coprophanaeus Olsoufieff 1924 6A

6A Coloraccedilatildeo azulada opaca eacutelitros com interestrias escul-pidas ao longo de toda extensatildeo processo cefaacutelico em ambos os sexos laminado e tridentado apicalmente machos com tubeacuterculos pronotais agudos e direcionados anterolateralmente

Coprophanaeus milon (Blanchard 1845) (Figuras 40 e 41)

6Arsquo Coloraccedilatildeo azul a vermelha metaacutelica brilhante intere-strias elitrais lisas sem microescultura processo cefaacutelico nos machos transformado em corno ciliacutendrico simples pronoto com trecircs sulcos e duas projeccedilotildees medianas

Coprophanaeus saphirinus (Sturm 1826) (Figuras 42 e 43)

6rsquo Margem clipeal sem emarginaccedilatildeo profunda e aguda no maacuteximo com dois dentes medianos inconspiacutecuos (Figura 16) 7

7(6rsquo) Porccedilatildeo anterior da carena circumnotal (borda anterior do pronoto) inteira natildeo interrompida atraacutes de cada olho (Figura 17) acircngulo anterior do pronoto (ao lado de cada olho) quase reto o qual forma um pequeno dente anterior processo cefaacutelico como um dente agudo triangular esternitos abdomi-nais com pontuaccedilotildees de setas em toda a extensatildeo pronoto medianamente preto e lateralmente verde-metaacutelico eacutelitros verde-azulados

Sulcophanaeus rhadamanthus (Harold 1875) (Figuras 44 e 45)

7rsquo Porccedilatildeo anterior da carena circumnotal interrompida atraacutes de cada olho (Figura 18) macho com corno cefaacutelico espatu-lado apicalmente amplo sulco mediano bilobado no pronoto fecircmea pronoto convexo com mancha central preta coloraccedilatildeo esverdeada

Phanaeus splendidulus (Fabricius 1781) (Figuras 46 e 47)

8(5rsquo) Tiacutebias meacutedias e posteriores natildeo alargadas para o aacutepice ou apenas fraca e gradualmente (Figura 19) 9

8rsquo Tiacutebias meacutedias e geralmente tambeacutem as posteriores abruptamente alargadas para o aacutepice (Figura 20) largura no aacutepice superior a um quinto do comprimento da tiacutebia 10

9(8) Aacutepice de algumas interestrias elitrais discais com cur-tas carenas ou tubeacuterculos (Figura 21)

Deltochilum Eschscholtz 1822 9A

9A Pronoto preto e eacutelitros avermelhados com tubeacuterculos arredondados pretos nas interestrias nona interestria elitral (na pseudoepipleura) sem carena algumas interestrias medianas com pontuaccedilotildees pretas evidentes tarsos anteriores ausentes porccedilatildeo interna das tiacutebias posteriores amplamente serreada nos machos

Deltochilum rubripenne (Gory 1831) (Figura 48)

9Arsquo Pronoto e eacutelitros da mesma cor 9B

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Figuras 13-22 13) Lamela antenal cocircncava apicalmente e 14) normal 15) dentes clipeais agudos com emarginaccedilotildees medianas e laterais e 16) inconspiacutecuos sem emarginaccedilotildees 17) carena circum-notal inteira e 18) interrompida atraacutes de cada olho 19) tiacutebia posterior fraca e gradualmente alargada para o aacutepice e 20) abruptamente alargada para o aacutepice 21) interestrias elitrais com e 22) sem carenas na base dos eacutelitros

Figures 13-22 13) Antennal lamella concave apically and 14) normal 15) clypeal teeth acute with acutely median and lateral emarginations and 16) conspicuous without emarginations 17) circum-notal carina entire 18) and interrupted behind each eye 19) hind tibiae not appreciably widened apically and 20) abruptly widened apically 21) elytral interstriae with and 22) without apical carina

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Silva PG et al



9B(9Arsquo) Comprimento superior a 20 mm aspecto alargado cliacutepeo lateralmente sinuoso (externamente aos dentes centrais) coloraccedilatildeo preta opaca

Deltochilum brasiliense (Castelnau 1840) (Figura 49)

9Brsquo Comprimento inferior a 20 mm aspecto alongado cliacutepeo arredondado a cada lado dos dentes centrais coloraccedilatildeo completamente preta ou acinzentada brilhante 9C

9C(9Brsquo) Comprimento inferior a 12 mm coloraccedilatildeo preta opaca eacutelitros com leves ondulaccedilotildees natildeo chegando a formar tubeacuterculos

Deltochilum morbillosum Burmeister 1848 (Figura 50)

9Crsquo Comprimento superior a 13 mm tegumento preto-acinzentado eacutelitros totalmente foveolados com tubeacuterculos transversais entre as foacuteveas

Deltochilum sculpturatum Felsche 1907 (Figura 51)

9rsquo Interestrias elitrais sem carenas ou tubeacuterculos no aacutepice (Figura 22) no maacuteximo com uma carena lateral que pode ser quase completa

Canthon Hoffmannsegg 1817 hellip 9rsquoA

9rsquoA Face ventral do fecircmur posterior natildeo marginada anteri-ormente carena propleural (hipomeral) transversal quase com-pletamente presente cliacutepeo com dois dentes largos e agudos com forte escavaccedilatildeo mediana tegumento castanho-amarelado pronoto com mancha preta na porccedilatildeo mediana posterior pernas meacutedias e posteriores amareladas

Canthon oliverioi Pereira amp Martiacutenez 1956 (Figura 52)

9rsquoArsquo Face ventral do fecircmur posterior com fina margem anterior 9rsquoB

9rsquoB(9rsquoArsquo) Pigiacutedio e propigiacutedio natildeo separados por carena transversal 9rsquoC

9rsquoBrsquo Pigiacutedio e propigiacutedio ao menos parcialmente separados por carena transversal 9rsquoD

9rsquoC(9rsquoB) Comprimento inferior a 10 mm coloraccedilatildeo parda ou marrom-escura 9rsquoE

9rsquoCrsquo Comprimento geralmente superior a 10 mm tegu-mento preto pronoto amarelado com cinco manchas pretas arredondadas dispostas transversalmente ao eixo do corpo

Canthon quinquemaculatus (Castelnau 1840) (Figura 53)

9rsquoD(9rsquoBrsquo) Borda anterior do profecircmur com dentiacuteculos cliacutepeo com dois dentes inconspiacutecuos tegumento verde-brilhante

Canthon latipes Blanchard 1845 (Figura 54)

9rsquoDrsquo Fecircmur anterior natildeo denticulado cliacutepeo com dois dentes afilados eacutelitros azul-escuros a pretos 9rsquoF

9rsquoE(9rsquoC) Pernas e eacutelitros pardo-avermelhados pronoto preto opaco

Canthon aff luctuosus Harold 1868 (Figura 55)

9rsquoErsquo Pernas e eacutelitros marrom-escuros pronoto com man-chas marrons-brilhantes

Canthon amabilis Balthasar 1939 (Figura 56)

9rsquoF(9rsquoDrsquo) Corpo azul-escuro ou verde-escuro

Canthon chalybaeus Blanchard 1845 (Figura 57)

9rsquoFrsquo Cabeccedila e pronoto vermelhos eacutelitros geralmente negros

Canthon lividus Blanchard 1845 (Figura 58)

10(8rsquo) Propleura (hipocircmero) fracamente escavada an-teriormente sem delimitaccedilatildeo posteriormente (Figura 23) carena transversal propleural quase sempre ausente acircngulo

interno apical da tiacutebia anterior obliquamente truncado (gt90deg) ( Figura 25) se com aproximadamente 90deg ou fracamente agudo entatildeo borda anterior do dente apical formando acircngulo com a truncadura apical da tiacutebia 11

10rsquo Propleura (hipocircmero) profundamente escavada an-teriormente escavaccedilatildeo delimitada posteriormente por aacuterea vertical separada da parte natildeo escavada por carena transversal (Figura 24) acircngulo interno apical da tiacutebia anterior com aproxi-madamente 90deg ou agudo (Figura 26) borda anterior do dente apical contiacutenua (sem formar acircngulo) com a truncadura apical da tiacutebia

Ateuchus Weber 1801 hellip 10rsquoA

10rsquoA Cliacutepeo bidentado dentes arredondados e proacuteximos carena frontoclipeal presente estrias elitrais com marcada pontuaccedilatildeo comprimento proacuteximo a 10 mm

Ateuchus aff robustus (Harold 1868) (Figura 59)

10rsquoArsquo Cliacutepeo com grande expansatildeo entre os pequenos dentes carena frontoclipeal ausente estrias elitrais fracamente pontuadas regiatildeo acircntero-apical dos eacutelitros com pequena de-pressatildeo medial tamanho geralmente inferior a oito miliacutemetros

Ateuchus aff carbonarius (Harold 1868) (Figura 60)

11(10) Acircngulo interno apical da tiacutebia anterior com aproxi-madamente 90deg ou agudo mesosterno muito curto vertical-mente posicionado processo clipeal ausente indicado por fraca carena longitudinal metasterno geralmente convexo porccedilatildeo posterior das tiacutebias meacutedias e posteriores dilatadas inter-namente (Figura 27) borda externa reta

Canthidium Erichson 1847 hellip 11A

11A Margem posterior do pronoto bordeada por fileira de pontos tamanho proacuteximo a 10 mm coloraccedilatildeo azul- verde- ou marrom-escura

Canthidium aff dispar Harold 1867 (Figuras 61 e 62)

11Arsquo Margem posterior do pronoto sem fileira basal de pontos 11B

11B(11Arsquo) Comprimento inferior a cinco miliacutemetros estrias elitrais fracamente pontuadas pontuaccedilatildeo visiacutevel somente sob grande aumento tegumento preto

Canthidium sp (Figura 63)

11Brsquo Comprimento superior a cinco miliacutemetros estrias elitrais com pontuaccedilatildeo definida 11C

11C(11Brsquo) Comprimento proacuteximo a sete miliacutemetros porccedilatildeo mediana do cliacutepeo com trecircs pequenas projeccedilotildees dentes clipeais inconspiacutecuos sem emarginaccedilatildeo mediana profunda metasterno finamente pontuado tegumento preto

Canthidium aff trinodosum Boheman 1858 (Figura 64)

11Crsquo Comprimento proacuteximo a 10 mm porccedilatildeo mediana do cliacutepeo com projeccedilatildeo transversal proeminente com leve depressatildeo posterior dentes clipeais distintos com profunda emarginaccedilatildeo mediana metasterno liso e sem pontuaccedilatildeo entre as mesocoxas coloraccedilatildeo variada

Canthidium moestum Harold 1867 (Figuras 65-69)

11rsquo Acircngulo interno apical da tiacutebia anterior geralmente maior que 90deg mesosterno bem desenvolvido horizontal processo clipeal em forma de tubeacuterculo bifurcado ou carena transversal (podendo estar ausentes) metasterno geralmente achatado tiacutebias meacutedias e posteriores dilatadas interna e externamente (Figura 28) 12

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Figuras 23-32 23) Hipocircmero (propleura) fracamente e 24) profundamente escavado anteriormente 25) acircngulo interno apical da tiacutebia anterior obliquamente truncado e 26) com acircngulo reto 27) tiacutebia meacutedia dilatada internamente e 28) dilatada interna e externamente 29) processo clipeal ventral transversal e 30) coniforme 31) carena ventral medial da tiacutebia anterior interrompida e 32) natildeo interrompida por setas

Figures 23-32 23) Hypomeron (propleuron) not deeply and 24) deeply excavated anteriorly 25) inner apical angle of front tibia obliquely truncate and 26 with straight angle 27) middle tibiae dilated internally and 28) dilated internally and externally 29) ventral clypeal process transverse and 30) coniform 31) middle ventral carina of front tibiae interrupted and 32) not interrupted by setae

338

Silva PG et al



12(11rsquo) Processo clipeal ventral transversal (Figura 29) em vista frontal obtusamente triangular ou sub-retangular caacutelcar tibial posterior espatulado ou truncado 13

12rsquo Processo clipeal ventral coniforme (Figura 30) geral-mente bifurcado apicalmente agraves vezes inserido em uma carena longitudinal caacutelcar tibial posterior claramente bifurcado apicalmente ou dentado subapicalmente

Dichotomius Hope 1838 hellip 12rsquoA

12rsquoA Borda da cabeccedila angulosa na junccedilatildeo entre o cliacutepeo e a gena processo cefaacutelico coniforme bidentado apicalmente nas fecircmeas e unidentado nos machos pilosidade metasternal esparsa uacuteltimo esternito abdominal da fecircmea prolongado aleacutem do aacutepice do pigiacutedio comprimento inferior a 15 mm

Dichotomius aff acuticornis (Luederwaldt 1930) (Figura 70)

12rsquoArsquo Borda lateral da cabeccedila arredondada sem acircngulo na junccedilatildeo cliacutepeo-genal pilosidade metasternal densa uacuteltimo esternito abdominal da fecircmea nunca prolongado aleacutem do aacutepice do pigiacutedio 12rsquoB

12rsquoB(12rsquoArsquo) Macho com processo cefaacutelico laminar pro-tuberante e dois tubeacuterculos pronotais anteriores fecircmea com processo cefaacutelico menor e levemente divido medianamente

Dichotomius assifer (Eschscholtz 1822) (Figuras 71 e 72)

12rsquoBrsquo Macho com processo cefaacutelico coniforme grosso agraves vezes bidentado apicalmente fecircmea com processo cefaacutelico menor expandido lateralmente na base com dois dentes separados

Dichotomius nisus (Olivier 1789) (Figuras 73 e 74)

13(12) Carena ventral medial da tiacutebia anterior interrompida por setas (Figura 31) primeiro e segundo antenocircmeros da clava antenal com uma foacutevea na face distal mesepisterno com carena paralela agrave borda posterior esculturas laterais do pronoto e cliacutepeo lisas normais

Ontherus Erichson 1847 hellip 13A

13A Esternitos abdominais glabros medianamente com curtas setas ao longo da borda posterior da metacoxa borda posterior da metacoxa natildeo serrada porccedilatildeo posterior do metasterno liso estriais elitrais sem pontuaccedilatildeo definida

Ontherus sulcator (Fabricius 1775) (Figura 75)

13Arsquo Esternitos abdominais medianamente pilosos setas semelhantes agravequelas da porccedilatildeo lateral do metasterno 13B

13B(13Arsquo) Borda posterior da metacoxa finamente serrada maioria das pontuaccedilotildees nos lobos laterais do mestasterno arre-dondada claramente delimitada porccedilatildeo posterior do metaster-no com depressatildeo foliar estrias elitrais pontuadas

Ontherus azteca Harold 1869 (Figura 76)

13Brsquo Borda posterior da metacoxa lisa maioria das pon-tuaccedilotildees dos lobos laterais do metasterno oval cada um com a borda posterior lateral fracamente indicada margem pigidial geralmente completa lobo meacutedio do metasterno com no maacuteximo minuacutesculas setas

Ontherus appendiculatus (Mannerheim 1829)

13rsquo Carena ventral medial da tiacutebia anterior glabra ( Figura 32) primeiro e segundo antenocircmeros da clava antenal sem foacutevea distal esculturas laterais do pronoto e cliacutepeo normalmente irregulares macho com processo cefaacutelico espiniforme com dois pequenos tubeacuterculos pronotais acircntero-medianos fecircmea com longa carena cefaacutelica coloraccedilatildeo preta ou marrom-escura opaca

Homocopris sp (Figuras 77 e 78)

2 Informaccedilotildees sobre as espeacutecies de Scarabaeinae de Santa Maria RS

Os dados sobre alimentaccedilatildeo e distribuiccedilatildeo (apenas para as espeacutecies seguramente identificadas) satildeo baseados em dados da literatura e principalmente no trabalho de campo realizado em fragmentos florestais no municiacutepio de Santa Maria Rio Grande do Sul Brasil

ATEUCHINI

Ateuchus aff carbonarius

O uacutenico exemplar capturado ocorreu em armadilha de queda iscada com fezes humanas em fragmento de floresta estacional decidual durante o mecircs de outubro de 2009

Ateuchus aff robustus

Espeacutecie coproacutefaga muito atraiacuteda a fezes humanas Poucos exemplares foram capturados em armadilhas de queda iscadas com carne apodrecida Frequente durante todo o ano e parece se adaptar bem a ambientes pouco preservados

Trichillum externepunctatum

Espeacutecie de ampla distribuiccedilatildeo pela Ameacuterica do Sul (Vaz-de-Mello 2008) que possui haacutebito alimentar coproacutefago podendo nidificar em ninhos de outras espeacutecies de Scarabaeinae (Mar-tiacutenez 1959) Tambeacutem atraiacuteda por luz artificial (Martiacutenez 1959 Link 1976) Imagens da espeacutecie podem ser visualizadas em Vaz-de-Mello (2008)

Uroxys aff terminalis

Espeacutecie comum durante todo o ano muito atraiacuteda a fezes humanas mas tambeacutem capturada em armadilhas de queda is-cadas com carne e fruta apodrecidas A atraccedilatildeo por diferentes tipos de recursos pode ser fruto de processos evolutivos pois algumas espeacutecies deste gecircnero vivem em ninhos de formigas possivelmente se alimentando da mateacuteria orgacircnica ali pre-sente (Halffter amp Matthews 1966 Vaz-de-Mello et al 1998)

COPRINI

Canthidium aff dispar

Encontrada em excrementos humanos carne e fruta apodrecida frequente durante todo o ano em Santa Maria

Canthidium moestum

Espeacutecie generalista (Silva et al 2008 2009) que se distribui pelo sul do Brasil Argentina e Uruguai (Martiacutenez 1959 Martiacutenez amp Halffter 1986 Gonzaacutelez-Vainer amp Morelli 2008) frequente em ecossistemas campestres Ocorreu principal-mente durante a primavera e veratildeo

Canthidium aff trinodosum

Possui haacutebito alimentar generalista mas muito atraiacuteda por fezes humanas Abundante durante todo o ano principalmente em ecossistemas florestais mais preservados

Canthidium sp

Espeacutecie generalista com preferecircncia pela coprofagia Foi muito frequente ao longo de todo o ano registrada tambeacutem em ecossistemas mais perturbados

Dichotomius aff acuticornis

Atraiacuteda por fezes humanas carne e fruta apodrecida ocorre durante a primavera e veratildeo em ecossistemas florestais mais preservados

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Figuras 33-53 33) Eurysternus aeneus 34) Eurysternus parallelus 35) Eurysternus caribaeus 36) Uroxys aff terminalis 37) Onthophagus catharinsensis 38 39) Onthophagus aff tristis 40 41) Coprophanaeus milon (macho e fecircmea) 42 43) Coprophanaeus saphirinus (macho e fecircmea) 44 45) Sulcophanaeus rhadamanthus (macho e fecircmea) 46 47) Phanaeus splendidulus (macho e fecircmea) 48) Deltochilum rubripenne 49) Deltochilum brasiliense 50) Deltochilum morbillosum 51) Deltochilu sculpturatum 52) Canthon oliverioi 53) Canthon quinquemaculatus Escalas 05 cm

Figures 33-53 33) Eurysternus aeneus 34) Eurysternus parallelus 35) Eurysternus caribaeus 36) Uroxys aff terminalis 37) Onthophagus catharinsensis 38 39) Onthophagus aff tristis (a and b forms) 40 41) Coprophanaeus milon (male and female) 42 43) Coprophanaeus saphirinus (male and female) 44 45) Sulcophanaeus rhadamanthus (male and female) 46 47) Phanaeus splendidulus (male and female) 48) Deltochilum rubripenne 49) Deltochilum brasiliense 50) Deltochilum morbillosum 51) Deltochilum sculpturatum 52) Canthon oliverioi 53) Canthon quinquemaculatus Scales 05 cm

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Silva PG et al



Figuras 54-72 54) Canthon latipes 55) Canthon aff luctuosus 56) Canthon amabilis 57) Canthon chalybaeus 58) Canthon lividus 59) Ateuchus aff robustus 60) Ateuchus aff carbonarius 61 62) Canthidium aff dispar (formas a e b) 63) Canthidium sp 64) Canthidium aff trinodosum 65-69) Canthidium moestum (formas a-e) 70) Dichotomius aff acuticornis 71 72) Dichotomius assifer (macho e fecircmea) Escalas 05 cm

Figures 54-72 54) Canthon latipes 55) Canthon aff luctuosus 56) Canthon amabilis 57) Canthon chalybaeus 58) Canthon lividus 59) Ateuchus aff robustus 60) Ateuchus aff carbonarius 61 62) Canthidium aff dispar (a and b forms) 63) Canthidium sp 64) Canthidium aff trinodosum 65-69) Canthidium moestum (a-e forms) 70) Dichotomius aff acuticornis 71 72) Dichotomius assifer (male and female) Scales 05 cm

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Dichotomius assiferEspeacutecie de floresta e haacutebito alimentar coproacutefago pode ser

capturada em armadilhas iscadas com carne e fruta apodrecida mas em nuacutemero reduzido Distribui-se pelo sul e sudeste do Brasil eacute atraiacuteda tambeacutem por luz artificial (Luederwaldt 1929) Frequente ao longo de todo o ano

Dichotomius nisusEspeacutecie coproacutefaga tambeacutem atraiacuteda por luz artificial

(Luederwaldt 1929 Martiacutenez 1959 Link 1976) possui ampla distribuiccedilatildeo pela regiatildeo Neotropical (Luederwaldt 1929 Mar-tiacutenez 1959) Ocorre principalmente em ecossistemas abertos no periacuteodo de temperaturas mais elevadas indiviacuteduos foram cap-turados em armadilhas iscadas com carne e fruta apodrecida

Homocopris sp Gecircnero recentemente revalidado (Vaz-de-Mello et al 2010)

e em processo de revisatildeo possui espeacutecies chilenas e brasilei-ras as uacuteltimas relacionadas a fragmentos de Floresta Atlacircntica distribuiacutedos pelo sul e sudeste do Brasil (Vaz-de-Mello et al 2008) Os dois exemplares capturados foram atraiacutedos agrave armadilha de fezes humanas em ecossistema florestal montan-hoso preservado em maio e outubro de 2009

Ontherus appendiculatus

Com ampla distribuiccedilatildeo pela Ameacuterica do Sul eacute atraiacuteda por fezes bovinas humanas e por armadilhas luminosas tanto em florestas como aacutereas abertas durante todo o ano (Geacutenier 1996)

Ontherus azteca

Espeacutecie encontrada em armadilhas iscadas com fezes hu-manas e carne apodrecida em aacutereas florestais da costa atlacircntica brasileira e da costa paciacutefica da Ameacuterica do Sul e Central (Geacutenier 1996) Indiviacuteduos foram registrados principalmente durante a primavera e veratildeo

Ontherus sulcator

Comum e de ampla distribuiccedilatildeo pela regiatildeo Neotropical eacute encontrada principalmente em excrementos de herbiacutevoros e fezes humanas (Martiacutenez 1959) pode ser atraiacuteda por carcaccedila e luz artificial (Link 1976 Geacutenier 1996) Foi registrada princi-palmente em isca de fezes humanas mas ocorreu tambeacutem em armadilhas com carne e fruta apodrecida eacute frequente ao logo de todo o ano

DELTOCHILINI

Canthon amabilis

Espeacutecie de floresta e de haacutebito alimentar generalista com tendecircncia agrave necrofagia Capturada principalmente na primavera e veratildeo Distribui-se pelo sul do Brasil de onde foi descrita (estado de Santa Catarina) (Balthasar 1939)

Canthon chalybaeus

Encontrada em cadaacuteveres de animais mortos desde estaacutegios recentes a avanccedilados de decomposiccedilatildeo e tambeacutem em excre-

Figuras 73-78 73 74) Dichotomius nisus (macho e fecircmea) 75) Ontherus sulcator 76) Ontherus azteca 77 78) Homocopris sp (macho e fecircmea) Escalas 05 cm

Figures 73-78 73 74) Dichotomius nisus (male and female) 75) Ontherus sulcator 76) Ontherus azteca 77 78) Homocopris sp (male and female) Scales 05 cm

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Silva PG et al



mentos nos primeiros momentos de deposiccedilatildeo (Luederwaldt 1911 Martiacutenez 1959 1987) possui ampla distribuiccedilatildeo pela Ameacuterica do Sul Capturada durante todo o ano com pouca atividade durante o inverno em maiores nuacutemeros em armadil-has iscadas com carne apodrecida Entretanto em ecossistemas mais degradados apresentou grande atraccedilatildeo agrave isca de fezes humanas e fruta apodrecida

Canthon latipes

Encontrada em excrementos de herbiacutevoros e de humanos (Martiacutenez 1959) e em frutos maduros de butiaacute (Pereira amp Mar-tiacutenez 1956) Foi tambeacutem atraiacuteda agrave isca de carne apodrecida indiviacuteduos foram capturados em todas as estaccedilotildees exceto no inverno Distribui-se pelo sul e sudeste do Brasil Argentina e Uruguai em ecossistemas florestais montanhosos (Vulcano amp Pereira 1964 Martiacutenez 1987)

Canthon lividus

Possui haacutebito alimentar generalista (Martiacutenez 1959 Halffter amp Matthews 1966) mas tambeacutem eacute atraiacuteda por luz artificial (Link 1976) se distribui pelo Brasil Argentina Paraguai e Uruguai (Martiacutenez 1959) Registrada ao longo de todo o ano com menores nuacutemeros no inverno

Canthon aff luctuosus

Espeacutecie generalista capturada em fezes humanas carne e fruta apodrecidas Ocorre ao longo de todo o ano com de-creacutescimo de abundacircncia no inverno

Canthon oliverioi

Encontrada em excrementos (Pereira amp Martiacutenez 1956) mas tambeacutem capturada com iscas de carne apodrecida Distribui-se pelo sul e sudeste do Brasil Argentina e Uruguai (Martiacutenez 1959 Vulcano amp Pereira 1964) Ocorre durante a primavera e veratildeo

Canthon quinquemaculatus

Com ampla distribuiccedilatildeo na regiatildeo Neotropical eacute frequente em cadaacuteveres de animais em estaacutegios iniciais de decomposiccedilatildeo (Martiacutenez 1959 Halffter amp Matthews 1966) Haacute registro de coleta em cortes recentes de liana atraiacuteda pelo odor feacutetido desprendido da mesma (Pereira amp Martiacutenez 1956) embora Martiacutenez (1987) a cite como exclusivamente necroacutefaga Foi capturada mais abundantemente em armadilhas iscadas com carne apodrecida mas esteve presente tambeacutem agraves iscadas com fezes humanas e fruta apodrecida Aparentemente se adapta bem a ambientes perturbados

Deltochilum brasiliense

Espeacutecie generalista (Almeida amp Louzada 2009) que se distribui pelo centro-sul do Brasil Argentina e Colocircmbia (Vul-cano amp Pereira 1964) Registrada em ecossistemas florestais ocorre durante quase todo o ano

Deltochilum morbillosum

Foi coletada em armadilha de queda iscada com carne apodrecida e excremento humano durante a primavera e veratildeo Distribui-se em ecossistemas florestais do sul e sudeste do Brasil (Vulcano amp Pereira 1964)

Deltochilum rubripenne

Encontrada em excrementos humanos de herbiacutevoros (Mar-tiacutenez 1959) e em armadilhas iscadas com carne apodrecida e banana fermentada durante a primavera e veratildeo Distribui-se

pelo centro-sul do Brasil Argentina e Paraguai (Martiacutenez 1959 Vulcano amp Pereira 1964)

Deltochilum sculpturatum

Espeacutecie necroacutefaga que se distribui pelo sudeste e sul do Brasil e na Argentina (Martiacutenez 1959) onde eacute frequente em ecossistemas campestres Atraiacuteda tambeacutem agraves iscas de fezes humanas e fruta apodrecida

ONITICELLINI

Eurysternus aeneus

Distribui-se pelo sul e sudeste do Brasil Argentina e Para-guai (Geacutenier 2009) tanto em aacutereas florestais como campestres possui aparentemente haacutebito alimentar coproacutefago O exemplar capturado ocorreu no mecircs de dezembro em fragmento florestal perturbado

Eurysternus caribaeus

Espeacutecie coproacutefaga amplamente distribuiacuteda pela regiatildeo Neo-tropical (Geacutenier 2009) Foi capturada atraiacuteda por fruta e carne apodrecida e em maior nuacutemero por fezes humanas eacute frequente durante o ano todo

Eurysternus parallelus

Espeacutecie coproacutefaga muito atraiacuteda por excremento humano fresco se distribui pelo sudeste e sul do Brasil Argentina e Paraguai (Martiacutenez 1959 Geacutenier 2009) Foi capturada em menor nuacutemero com isca de carne e fruta apodrecida possui frequecircncia reduzida no inverno

ONTHOPHAGINI

Onthophagus catharinensis

Espeacutecie coproacutefaga que pode tambeacutem ocorrer em armadilhas iscadas com fruta e carne apodrecida Ocorre em ecossiste-mas florestais preservados e eacute pouco frequente no inverno em Santa Maria Distribui-se tambeacutem em Santa Catarina de onde proveacutem o material do qual foi descrita (Paulian 1936)

Onthophagus aff tristis

Espeacutecie coproacutefaga pode ocorrer em menor nuacutemero em armadilhas com carne e fruta apodrecida Frequente durante todo o ano em Santa Maria

PHANAEINI

Coprophanaeus milon

Espeacutecie necroacutefaga que utiliza pequenos mamiacuteferos ou aves mortas para a preparaccedilatildeo de sua bola-ninho e alimentaccedilatildeo do adulto pode ser atraiacuteda por luz artificial (Martiacutenez 1959 Halffter amp Matthews 1966) e em menor nuacutemero por armadil-has com fezes humanas (Silva et al 2009) Distribui-se pelo sudeste e sul do Brasil e tambeacutem no Mato Grosso do Sul Argentina Paraguai e Uruguai (Martiacutenez 1959 Arnaud 2002 Edmonds amp Ziacutedek 2010) eacute frequente em ecossistemas camp-estres Em Santa Maria ocorreu apenas na primavera e veratildeo

Coprophanaeus saphirinus

Martiacutenez (1959) afirma ser uma espeacutecie coproacutefaga encon-trada principalmente em excrementos de herbiacutevoros Em Santa Maria foi encontrada em maior nuacutemero atraiacuteda por carne apodrecida em menor nuacutemero foi atraiacuteda por fezes humanas e poucos indiviacuteduos capturados com fruta apodrecida Eacute fre-quente nos meses de primavera e veratildeo em ecossistemas flo-

343




restais Ocorre no sudeste e sul do Brasil e tambeacutem na Bahia Argentina e Paraguai (Martiacutenez 1959 Arnaud 2002 Edmonds amp Ziacutedek 2010) possui variaccedilatildeo de coloraccedilatildeo entre populaccedilotildees de diferentes localidades (Edmonds amp Ziacutedek 2010)

Phanaeus splendidulus

Espeacutecie coproacutefaga que se distribui pela costa atlacircntica brasileira da Bahia ateacute a regiatildeo sul e pela Argentina (Ed-monds 1994) Pode ser capturada em armadilha com carne apodrecida Em Santa Maria ocorreu em ecossistemas florestais preservados principalmente durante a primavera e alguns poucos indiviacuteduos no veratildeo

Sulcophanaeus rhadamanthus

Distribui-se pela Floresta Atlacircntica do sudeste e sul do Brasil talvez se alimentando de fungos e vivendo em ninhos de insetos sociais ou tocas de pequenos vertebrados (Edmonds 2000) Em Santa Maria foi registrada em armadilhas iscadas com fezes humanas no mecircs de maio e tambeacutem em armadilha de interceptaccedilatildeo de voo no mecircs de julho em fragmento de floresta preservada montanhosa

Agradecimentos

Ao IBAMA pela concessatildeo de licenccedila para coleta a Capes pela bolsa de estudos ao primeiro autor Este trabalho contou com auxiacutelios parciais da FAPEMAT (5708472008 e 4474412009) e CNPq (1516032007-3 e 3049252010-1)

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Recebido em 18042011 Versatildeo reformulada recebida em 23122011

Publicado em 28122011

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comportamentais presente na maioria dos escarabeiacuteneos (Halffter amp Matthews 1966 Cambefort amp Hanski 1991)

Contudo estes comportamentos podem apresentar variaccedilotildees e mesmo adaptaccedilotildees sendo subdivididos em vaacuterias outras categorias (Halffter amp Edmonds 1982) Existem ainda espeacutecies que natildeo se enquadram nestas guildas e apresentam comportamento compatiacutevel com o substrato utilizado na alimentaccedilatildeo e nidificaccedilatildeo (Pereira amp Martiacutenez 1956 Halffter amp Matthews 1966 Matthews 1972 Halffter 1977 Cook 1998 Herrera et al 2002 Vaz-de-Mello 2007a Jacobs et al 2008) Algumas espeacutecies podem tambeacutem se alimentar de outros recursos como por exemplo fungos (Halffter amp Matthews 1966 Navarrete-Heredia amp Galindo-Miranda 1997 Falqueto et al 2005) e ovos em decomposiccedilatildeo (Louzada amp Vaz-de-Mello 1997 Pfrommer amp Krell 2004)

Devido agrave alta especializaccedilatildeo do grupo na coprofagia Scarabaeinae eacute muito frequente em pastagens naturais ou introduzidas em agroecossistemas pecuaacuterios (Silva et al 2007 Koller et al 2007 Louzada amp Silva 2009) onde as espeacutecies contribuem com o combate a parasitos como diacutepteros e nematoacutedeos que se desenvolvem nas massas fecais (Ridsdill-Smith amp Hayles 1990) aleacutem de incorporar material orgacircnico ao solo auxiliar na aeraccedilatildeo e hidrataccedilatildeo edaacutefica atraveacutes da construccedilatildeo de suas galerias e na reciclagem de nutrientes (Milhomem et al 2003 Bang et al 2005 Nichols et al 2008)

Neste sentido o Centro Nacional de Pesquisa de Gado de Corte (Embrapa - CNPGC) de Mato Grosso do Sul introduziu no Brasil a espeacutecie africana de Scarabaeinae Digitonthophagus gazella (Fabricius 1787) para acelerar a decomposiccedilatildeo de massas fecais e combater a mosca-dos-chifres (Haematobia irritans irritans [Linnaeus 1758]) (Miranda et al 1990) Esta espeacutecie eacute coproacutefaga de fezes bovinas e de outros grandes herbiacutevoros (Rougon amp Rougon 1980 Silva amp Vidal 2007) possui ciclo de vida curto (cerca de um mecircs) (Koller et al 2007) e pode deixar ateacute 80 descendentes por geraccedilatildeo (Honer et al 1992) uma aparente vantagem no potencial de enterrar massas fecais em relaccedilatildeo agraves espeacutecies nativas as quais satildeo consideradas menos eficientes na remoccedilatildeo de excremento bovino (Koller et al 2006 2007)

A maior parte do grupo eacute facilmente amostrada atraveacutes de armadilhas de queda iscadas com os recursos de que se alimenta (Lobo et al 1988 Halffter amp Favila 1993) Tambeacutem podem ser utilizadas armadilhas de interceptaccedilatildeo de voo (Spector 2006 Costa et al 2009) especialmente para as espeacutecies que possuem haacutebito alimentar pouco comum e armadilhas luminosas para a captura de algumas espeacutecies de haacutebitos noturnos que satildeo facilmente atraiacutedas agrave luz (Almeida et al 1998 Ronqui amp Lopes 2006) Dessa forma com a utilizaccedilatildeo de vaacuterias metodologias a assembleia de Scarabaeinae presente no ecossistema estudado poderaacute ser mais bem amostrada quando o desejo de inventariar esta fauna for o objetivo do estudo (Spector 2006) Informaccedilotildees baacutesicas sobre a montagem das armadilhas podem ser obtidas em Borror et al (1992) e Almeida et al (1998)

O grupo pertence agrave Scarabaeoidea uma superfamiacutelia caracterizada por possuir clava antenal lamelada protoacuterax frequentemente modificado para escavaccedilatildeo (com coxas largas) protiacutebias usualmente denteadas externamente venaccedilatildeo reduzida nas asas posteriores quatro tuacutebulos de Malpighi e a larva do tipo escarabeiforme (curvada em forma de ldquoCrdquo) (Cambefort 1991 Lawrence amp Britton 1994 Lawrence amp Newton 1995 Ratcliffe amp Jameson 2004) Scarabaeidae agrupa um nuacutemero variado de subfamiacutelias conforme diferentes autores natildeo havendo ateacute o momento um consenso sobre grupos que ora satildeo elevados ao status de famiacutelia ora satildeo tidos como subfamiacutelias (Kohlmann 2006) No Brasil o grupo aqui descrito ora tem sido citado como subfamiacutelia e algumas vezes elevado ao niacutevel de famiacutelia (Scarabaeinae = Scarabaeidae sensu stricto) em diferentes trabalhos

Introduccedilatildeo

Os insetos pertencentes agrave subfamiacutelia Scarabaeinae (Coleoptera Scarabaeidae) satildeo componentes importantes dos ecossistemas naturais e agropecuaacuterios pois realizam inuacutemeras funccedilotildees ecoloacutegicas beneacuteficas ao ambiente as quais satildeo negativamente afetadas pela atividade humana e perturbaccedilatildeo do habitat (Halffter amp Matthews 1966 Halffter amp Edmonds 1982 Hanski amp Cambefort 1991 Halffter 1991 Nichols et al 2008) A alta sensibilidade deste grupo agraves transformaccedilotildees ambientais faz dele um importante indicador para o monitoramento dos ecossistemas uma vez que apresenta caracteriacutesticas satisfatoacuterias para esta finalidade (Halffter amp Favila 1993 Favila amp Halffter 1997 Davis et al 2004 Spector 2006)

Scarabaeinae apresenta mundialmente cerca de 7000 espeacutecies (Schoolmeesters et al 2010) sendo a maior diversidade concentrada em florestas e savanas na faixa tropical (Halffter amp Matthews 1966 Hanski amp Cambefort 1991) havendo grande relaccedilatildeo da distribuiccedilatildeo deste grupo com o clima e a diversidade de mamiacuteferos (Davis et al 2002) A maioria das espeacutecies utiliza excrementos carcaccedilas e frutas podres como recurso alimentar tanto na fase adulta quanto na larval (Halffter amp Matthews 1966)

Na regiatildeo Neotropical a fauna de Scarabaeinae eacute muito diversa nas florestas tropicais (Gill 1991 Halffter 1991) onde o Brasil possui a maior riqueza de Scarabaeinae 618 espeacutecies registradas ateacute o ano de 2000 (Vaz-de-Mello 2000) Contudo espeacutecies foram descritas e grupos revisados e a realizaccedilatildeo de novos levantamentos em regiotildees ainda natildeo bem inventariadas poderaacute praticamente dobrar este nuacutemero (Vaz-de-Mello 2000)

Para o Rio Grande do Sul foram citadas 79 espeacutecies de Scarabaeinae sendo cinco endecircmicas (Vaz-de-Mello 2000) A maioria dos dados sobre os Scarabaeinae do estado proveacutem de bibliografias antigas de descriccedilatildeo e estudo de seacuteries de espeacutecies depositadas em coleccedilotildees cientiacuteficas Recentemente alguns estudos direcionados ao grupo foram realizados na regiatildeo da Campanha do estado inserida no Bioma Pampa (Audino 2007 Silva et al 2008 2009 Audino et al 2011 Silva 2011) Entretanto somente a continuidade de levantamentos nas demais regiotildees poderaacute diminuir a falta de conhecimento das espeacutecies de Scarabaeinae que ocorrem no Rio Grande do Sul podendo vir a ampliar a distribuiccedilatildeo no territoacuterio brasileiro

Dessa forma o objetivo eacute auxiliar na identificaccedilatildeo das espeacutecies de Scarabaeinae do municiacutepio de Santa Maria Rio Grande do Sul com a elaboraccedilatildeo de uma chave dicotocircmica preliminar contendo imagens de caracteres e das espeacutecies capturadas

A amostragem das espeacutecies foi realizada em trecircs fragmentos florestais com o uso de armadilhas de queda iscadas com excremento humano carne apodrecida e banana fermentada entre maio de 2009 e abril de 2010 Os espeacutecimes encontram-se depositados nas coleccedilotildees do Laboratoacuterio de Biologia Evolutiva da Universidade Federal de Santa Maria e do Instituto de Biociecircncias da Universidade Federal de Mato Grosso

1 Caracteriacutesticas de Scarabaeinae

No Brasil os representantes de Scarabaeinae satildeo popularmente conhecidos como ldquorola-bostasrdquo devido ao comportamento que vaacuterias espeacutecies possuem de rodar e enterrar no solo porccedilotildees de alimento (excremento carcaccedila ou fruta podre) em forma de esfera comportamento chamado de telecoprismo Aleacutem deste haacute outro grupo que leva porccedilotildees de alimento para pequenos tuacuteneis construiacutedos ao redor ou logo abaixo do alimento comportamento conhecido como paracoprismo Outro pequeno conjunto de espeacutecies se alimenta e constroacutei seus ninhos no interior do alimento comportamento chamado de endocoprismo Estas satildeo as trecircs principais guildas

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Silva PG et al





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Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















336

Silva PG et al




















































337






338

Silva PG et al


























ATEUCHINI









COPRINI



Canthidium moestum




Canthidium sp




339






340

Silva PG et al





341












Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















337






338

Silva PG et al


























ATEUCHINI









COPRINI



Canthidium moestum




Canthidium sp




339






340

Silva PG et al





341












Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















338

Silva PG et al


























ATEUCHINI









COPRINI



Canthidium moestum




Canthidium sp




339






340

Silva PG et al





341












Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















339






340

Silva PG et al





341












Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















340

Silva PG et al





341












Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















341












Ontherus azteca


Ontherus sulcator


DELTOCHILINI

Canthon amabilis


Canthon chalybaeus




342

Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















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Silva PG et al




Canthon latipes


Canthon lividus




Canthon oliverioi













ONITICELLINI

Eurysternus aeneus






ONTHOPHAGINI





PHANAEINI

Coprophanaeus milon




343









Agradecimentos



































344

Silva PG et al










































345




















343









Agradecimentos



































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Silva PG et al










































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344

Silva PG et al










































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