grande número de pegadas e pistas atribuídas a dinossáurios tem sido recentemente descoberto,...

Grande número de pegadas e pistas atribuídas a dinossáurios tem sido recentemente descoberto, descrito e analisado, constituindo uma ferramenta essencial para o estudo destes animais, que o registo osteológico por vezes não permite. Muitas vezes, o registo icnológico documenta a ocorrência de vertebrados Mesozóicos desconhecidos; as suas dimensões podem ser deduzidas; podem ser feitas estimativas da velocidade de progressão; podem ser inferidos vários tipos de comportamentos; a anatomia, postura e até a sua evolução locomotora. podem ser deduzidas. As pegadas também ajudam a interpretação dos ambientes que os dinossáurios preferiam, constituindo fontes importantes em análises de biodiversidade, alterações ambientais, censos taxonómicos, biomassa presente. São ainda importantes em estudos de icnoestratigrafia e biocronologia.Neste relatório preliminar descrevemos e interpretamos uma icnocenose do Jurássico superior descoberta por nós, produzida por uma comunidade biológica que pode ser caracterizada por critérios morfológicos. Inferimos que esta paleocomunidade era dominada por teropodes de grandes dimensões, incluindo alguns que possuíam uma excrescência óssea autopodial, que poderá revelar dimorfismo sexual. Os herbívoros estavam representados por tireoforanos, ornitopodes e sauropodes gigantescos. Em parte, e com excepção do eventual esporão metapodial, o significativo registo osteológico descoberto na região, ainda não descrito, espelha a diversidade icnológica documentada. O nível da água ter-se-á elevado temporariamente, obrigando os teropodes a nadarem / flutuarem, eventualmente perseguindo presas.

A great number of tracks and trackways of dinosaurs has been recently discovered, described and named, providing an important source of information concerning these animals that cannot be retrieved from their osteological record. Often, the icnological record documents the occurrence of dinosaurs not known from any skeletal material; the range of sizes of these animals can often be deduced; estimates of the speeds of progression can be made; examples of different kinds of behaviours can be infered; the anatomy, posture, gait and even their locomotor evolution can be deduced. Tracks can also help on the interpretation of the environment in which they were made and therefore their study has a wide ranging application to themes such as biodiversity, environmental change, taxonomical census, biomass paleopresent. They can also be significative in tetrapod footprint biostratigraphy and biochronology.In this preliminary report we describe and interpret a new Upper Jurassic ichnocoenosis discovered by us, produced by a biological community that can be characterized by morphological criteria. We infer that this paleocommunity was dominated by theropods of great dimension, some revealing a autopodial bone excrecence, that can be a signal of sexual dimorphism. It also includes thyreophorans, ornithopods and gigantic sauropods, on the herbivory side. In part, and with the exception of the eventual metatarsal spur, the vast osteological record of the dinosaurs discovered in this region, not yet described, agrees with this biological icnodiversity. Sometime in the Tithonian of the area, the water level rose and the theropods «were forced» to swim / float / flounder, perhaps while stalking on prey.

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Descreve-se um conjunto de pegadas e pistas que se atribuem a vários grupos de dinossáurios encontradas em três níveis do Jurássico final, Titoniano (Portlandiano, na terminologia de Zbyszewski et al. 1955), da praia das Gentias, freguesia de São Pedro da Cadeia, concelho de Torres Vedras (Fig.1.) Esta descoberta decorreu da informação fornecida em Maio de 2006 pelo Sr. Joaquim Santos, um extraordinário colector amador de elementos esqueléticos de dinossáurios encontrados na região (Fig.2.), segundo a qual duas pegadas tridáctilas tinham sido encontradas por um familiar numa lage desta praia, normalmente imersa, mesmo durante as marés-baixas.Uma visita que efectuámos nesse mês à praia das Gentias permitiu confirmar a existência de pelo menos duas pistas, integrando várias pegadas aparentemente tridáctilas. Duas caracteristicas saltaram à vista: as duas pistas eram formadas por pegadas, em número indeterminado, com uma longa impressão posterior, com colocação central; e eram perfeitamente paralelas, indicando que os autores se deslocaram no mesmo sentido e a pouca distância um do outro (o interespaçamento ronda 1,5 m), a velocidades idênticas e deixando impressões com preservação semelhante (Fig.3.; Fig. 10., pistas A e A’).

Figura 1. Localização da praia das Gentias, onde se situa a nova icnojazida.

Figura 2. Parte da enorme amostra de ossos de dinossáurios encontrados no Jurássico superior da região pelo Sr. Joaquim Santos.

Figura 3. Uma das pegadas, funcionalmente tridáctila e com impressão posterior, ainda imersa, mesmo durante uma das marés mais baixas do ano.

Figura 10. Esquema global da localização e orientação de pistas e pegadas encontradas em três níveis distintos da praia das Gentias. Para a região A, as pistas assinaladas com as letras coorespondem a pistas de teropodes, com excepção da pista G, atribuída a um tireoforano e da pista ORN. Em B, onde não reconhecemos pistas, a amostra icnológica é proveniente de dois níveis distintos do da região A. O NORTE e a pista C coincidem. Todas as pegadas e pistas estão assinaladas e referenciadas por GPS.0

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Página 1/3 da Introdução

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Em Setembro de 2006, aproveitando o facto de promovermos uma iniciativa no âmbito do Geologia no Verão numa jazida próxima (“As pegadas de dinossáurios na Serra do Bouro”) e a maré vazia, uma nova deslocação a esta jazida permitiu-nos descobrir um total de 8 pistas, formadas por pegadas de grandes dimensões, funcionalmente tridáctilas, quase todas com uma saliente impressão alongada posterior, revelando a passagem de animais bípedes. No Carnaval de 2007 e em Março deste ano, aproveitando as marés mais baixas do ano, descobrimos novas pegadas e pistas. Duas fiadas de pegadas, perfeitamente paralelas e afastadas etre elas cerca de 60cm, alternam-se sucessivamente, sugerindo a passagem de um quadrúpede, com ângulo de passo médio relativamente baixo - cerca de 100º-110º, deixando uma pista wide-guage. O estado de preservação desta amostra é mau e não se distinguem impressões de mãos das de pés, o que também pode sugerir a passagem de dois bípedes, lado a lado, com ângulo de passo muito elevado, quase 180º. Favorecemos a primeira hipótese, inferindo que, tendo em conta as proporções das pegadas / largura interna da pista e a idade do estrato, o candidato mais provável será um dinossáurio tireoforano (Fig.4.).

Entre estas amostras e ainda no mesmo nível (zona A) encontrámos uma pista formada por quatro pegadas tridáctilas consecutivas, de comprimento e largura quase iguais (cerca de 27cm), preservadas como moldes e como contra-moldes, situação pouco vulgar para o nosso País. Esta pista poderá ter afinidade ornitopode (Fig. 5.).

Figura 5. Parte da pista que atribuímos a um ornitopode com progressão “pé à frente de pé”, deixando pegadas tridáctilas com comprimento e largura semelhantes, com ligeira

rotação interna e preservadas como moldes e como contra-moldes. A passada é proporcionalmente curta e o animal deslocava-se apenas entre 2,7 e 3,3 km / h (segundo

a estimativa da altura da anca, ou h = 4,7 x l ou h = 4 x l, respectivamente). A disposição e o espaçamento das pegadas numa pista de bípede também são por vezes diagnósticas de teropodes / ornitopodes. Em geral, as pistas de teropodes têm passo porporcionalmente mais longo, ângulo de passo mais elevado, menor rotação para

dentro da linha média da pista.

Figura 4. Passagem para acetato de uma pista aparentemente produzida por um quadrúpede

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Em dois níveis superiores, na região B, destacam-se:

• Pegadas de sauropodes, incluindo impressões de pés e de mãos, com excelente preservação, e de grandes dimensões. Não identificámos qualquer segmento de pista. A nível mundial, e tendo em conta a excelente preservação, é seguramente um dos maiores exemplares reconhecidos (Fig. 6A.). Outro aspecto significativo é a co-ocorrência, neste nível, de dois tipos de impressões de mãos de sauropodes, implicando que dois taxa biológicos afastados frequentavam estas zonas, provavelmente em manadas multi-específicas (Fig. 7.).• Grandes pegadas de teropodes, tridáctilas e sem impressão posterior. Alguns destes exemplares digitígrados alcançam os 75 cm de comprimento, permitindo inferir que os autores teriam uma altura de anca rondando os 3 m e um peso superior a 3,5 toneladas! (Fig. 8.).• Pela primeira vez em Portugal, identificámos, num nível distinto, uma abundante amostra de pegadas que incluímos no icnogénero Characichnos, atribuído a teropodes nadando / boiando em águas relativamente profundas (Fig. 9.).

Situando-se a icnojazida da praia das Gentias perto de Torres Vedras, cidade famosa pelos festejos de Carnaval, que incluem desfiles em que «matrafonas» são calorosamente saudadas; ocorrendo nestes níveis dos finais do Jurássico pegadas atribuídas a vários tipos de animais de enormes dimensões, incluindo alguns com características anatómicas aparentemente bizarras e comportamentos relativamente invulgares; estão criadas as condições que justificam o título e subtítulo deste trabalho: “As matrafonas do Jurássico superior” - Uma nova icnocenose do Titoniano inferior da praia das Gentias, Torres Vedras (Fig. 10.).

Figura 7. Esquema de duas pegadas de mãos de sauropodes, muito distintas, da região B da praia das Gentias (realizados sobre acetato). Está assinalada a posição dos dígitos I e V, quando é possível identificá-los.

Figura 8. Pegada tridáctila digitígrada preservada como epirrelevo côncavo. Todas as caracteristicas indicam uma origem teropode: grande dimensão (comprimento de 71 cm e muito superior à largura), «calcanhar» assimétrico, impressões de dígitos II - IV que se vão adelgaçando e terminando por uma longa garra, curvatura sigmoidal da extremidade distal do dígito III.

Figura 9. Marcas alongadas, dispostas em trios, em que o sulco central é o mais longo, ligeiramente sinuosas, com disposição paralela e em alguns casos com presença de uma ligeira elevação posterior, são atribuídas a teropodes nadando em águas profundas e incluídas no icnogénero Charachicnos.

(Figura 10 já referenciada na página 1/3 da introdução)


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2.1. O animal responsável pelas pegadas fósseis é chamado autor ou produtor e a superfície de sedimentos sobre a qual caminhou é chamada “superfície com pegadas” (sensu Fornos et al. (2002)). A pegada deixada na superfície com pegadas é chamada “verdadeira pegada”. O preenchimento sedimentar da pegada forma um “molde natural” da pegada ou contra-molde. Se o autopode do autor penetra profundamente no sedimento, então as partes verticais da pegada são chamadas “paredes da pegada”. Se as paredes da pegada estão inclinadas como consequência do movimento dinâmico do autopode durante a passada, então a impressão da pegada vai surgir maior à superfície do que no fundo da pegada. Neste caso, no fundo está a verdadeira pegada e a cavidade na superfície do sedimento é chamada “pegada global”. Na superfície em torno da pegada, pode-se formar um rebordo marginal de material deslocado e, dependendo da consistência do substrato, podem ser formadas fracturas radiais em torno da pegada (Allen 1997). As medidas standard das pegadas e pistas são tomadas no interior do rebordo erguido e não sobre ele ou no seu exterior (Lockley et al. 2002). O peso do autopode do produtor é transferido radialmente para fora e no sedimento em torno e abaixo do seu autopode. Se a pegada é feita em sedimentos estratificados, forma-se uma impressão da pegada nos horizontes subjacentes à superfície com pegadas; estas pegadas são chamadas sub-impressões, ou “pegadas-fantasma” ou “pegadas transmitidas” (Thulborn 1990). As sub-impressões diferem das verdadeiras pegadas por apresentarem menos detalhes em profundidade.

2.2. Para descrever os movimentos dos autopodes durante a progressão é adoptada a terminologia proposta por Thulborn e Wade (1989). O ciclo de progressão é dividido em três fases distintas. A primeira fase é a aproximação ao solo (T), quando o autopode se estende para a frente e assenta no solo, enquanto os dígitos divergem. Segue-se a fase do suporte do peso (W), em que os metatarsos / metacarpos se movem para a frente e o centro de gravidade do produtor passa sobre o autopode, que fica impresso no substrato. Sucede-se a fase do erguimento (K), quando as partes proximais do pé / mão são levantadas e o peso é transferido para as partes distais dos dígitos, à medida que o corpo se move para a frente. Subsequentemente o membro é erguido, preparando uma nova fase T.

Página 1/2 de Clarificação de alguns conceitos

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2.3. As inferências apresentadas relativas à afinidade taxonómica a nível mais elevado dos autores dinossaurianos incluem a utilização de sinapomorfias e de iluminantes recíprocos, a construção de previsões de pegadas de mãos e de pés (para comparação com os icnitos analisados) e a análise das respectivas distribuições espaço-temporais.

2.4. Consideramos os icnotaxa de vertebrados como aproximações dos biotaxa. No estudo das antigas icnofaunas existem duas tradições distintas: a etológica e a biotaxonómica. Com apenas uma excepção (a utilização de características morfológicas que reflectem comportamento como base na icnotaxonomia de vertebrados), utilizamos a aproximação biotaxonómica, tentanto relacionar pegadas e pistas com a taxonomia dos produtores.

2.5. O termo icnocenose foi originalmente proposto por Dvitashvili (1945) para representar os vestígios de uma comunidade biológica. Subsequentemente, foi utilizado de diferentes formas. Actualmente, parece existir um consenso na sua definição - um agregado icnológico produzido por uma comunidade biológica que pode ser caracterizada por critérios morfológicos, independentes do ambiente deposicional ou das afinidades biológicas (Hunt e Lucas 2007). O termo icnofauna também tem sido utilizado para descrever uma ou múltiplas icnocenoses. Mas Lockley et al. (1994) consideram o termo vago, que só “deve ser empregue como um termo descritivo nos casos em que as icnocenoses e icnofacies ainda não tenham sido definidas com precisão”.

Um icnoagregado é um agregado de icnofósseis conceptualmente equivalente a um agregado de elementos esqueléticos fósseis, proveniente de uma única unidade de litológica. Este termo não tem implicações sobre a origem dos icnofósseis e é raro que este tipo de fósseis sejam retrabalhados. Mesmo assim, os agregados de pegadas e pistas podem não reflectir as comunidades do seu tempo porque o tempo prolongado resultante de taxas de deposição lentas podem resultar em estruturas produzidas por sucessivas comunidades que se sobreponham na mesma unidade de rochas.Como as icnocenoses representam os vestígios de diferentes comunidades, apresentam extensões temporais e geográficas que representam as extensões dessas comunidades animais, portanto normalmente bastante limitadas. Mas, Lockley (2005) sugere e acredita que as icnocenoses não são uma (simples) colecção de agregados e que incluem informação biológica e ambiental.O paradigma da icnofacies é um dos principais princípios / dogmas da icnologia de invertebrados. Mas também é aplicado à icnologia dos vertebrados (Lockley et al. 1994; Lockley e Meyer 1999),apesar de nem sempre bem compreendido - se múltiplas jazidas (icnocenoses) representam amostras encontradas em facies sedimentares semelhantes e consistentemente produzem dados similares (por exemplo, “associações” icnofaunísticas semelhantes), podemos falar de uma icnofacies distinta. “Nestes casos, as proporções repetidamente semelhantes dos icnotaxa devem ser um reflexo da estrutura taxonómica das paleocomunidades e não podem ser consideradas como distribuições ocasionais aleatórias (Lockley 2007).

Página 2/2 de Clarificação de alguns conceitos

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O material analisado ocorre numa exposição na praia das Gentias, em três níveis distintos, datados do Jurássico final (Titoniano). As estruturas - pegadas de vertebrados que ocorrem como impressões superficiais - estão distribuídas por calcário e por calcário margoso, numa área relativamente grande, embora raramente fiquem emersas. Sobre estes horizontes a deslocação das areias é contínua ao longo do ano, de forma que podem estar perfeitamente destapados, embora imersos, e no mês seguinte já estarem totalmente cobertos por areias. Realizou-se o mapeamento para acetato de algumas pistas e pegadas individuais, tendo sido registada a orientação e o sentido de deslocação dos produtores. Uma dificuldade adicional relaciona-se com a passagem / replicação das pegadas individuais e das pistas para acetato, já que trabalhar com água salgada destrói / apaga facilmente os esquemas (Fig.4.). A localização de pegadas e pistas foi registada em GPS. Procedeu-se à recolha de contra-moldes (epirrelevos côncavos). Este trabalho de campo envolveu várias sessões.

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“A caça aos fósseis é, de longe, o mais fascinante dos desportos. Nele encontramos a incerteza, a excitação e o arrepio dos jogos de azar, sem nenhum dos seus aspectos negativos... Na próxima arriba pode estar enterrada a grande descoberta... Além do mais, o caçador de fósseis não mata, ressuscita!”.

George Gaylord Sympson 1972

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Pegadas e pistas de afinidade teropode - identificadas, até ao final de Março de 2007, 15 pistas distintas.

A maior parte destas pistas apresenta a mesma orientação e revela que os produtores se dirigiam no mesmo sentido, sugerindo um comportamento social, deixado por um grupo gregário e deslocando-se numa frente ampla (Fig. 10.). Este tipo de comportamento, comum para outros grupos de dinossáurios, é ainda relativamente raro, a nível mundial e para todo o Mesozóico, para os dinossáurios considerados como predadores (Lockley e Matsukawa 1999).

Uma parte significativa desta amostra é formada por pegadas funcionalmente tridáctilas, de dimensões médias a grandes, incluindo uma longa impressão posterior e, por vezes, a impressão correspondente ao dígito I (hallux), com orientação posteromedial. Outras pistas, paralelas a estas, integram pegadas de morfologia e dimensões semelhantes, mas sem as impressões posteriores e do hallux. Mas o tipo / grau de preservação da amostra global parece ser semelhante, indiciando que todos os animais devem ter passado sobre substrato com propriedades idênticas, mais provavelmente num mesmo instante ou perto dele, do que em ocasiões distanciadas temporalmente.

Embora o grau e tipo de preservação das pegadas individuais seja relativamente mediocre, várias pistas são facilmente identificáveis e os segmentos analisados estão completos, ou seja, a morfologia e orientação de pegadas sucessivas mostram que elas representam as impressões sucessivas dos pés esquerdo e direito (passo) e que as pistas não estão incompletas (Fig. 11.). Isto implica que se podem aplicar as várias equações sugeridas para a estimativa da velocidade de deslocação. E algumas destas pistas sugerem que os autores se deslocavam a velocidades relativamente elevadas, quer por comparação com o registo icnológico mundial atribuído a teropodes, quer com o mesmo registo encontrado no nosso País.

Figura 11.Esquemas das pistas F e I, realizados através da passagem para acetato.

Figura 10. Esquema global da localização e orientação de pistas e pegadas encontradas em três níveis distintos da praia das Gentias. Para a região A, as pistas assinaladas com as letras coorespondem a pistas de teropodes, com excepção da pista G, atribuída a um tireoforano e da pista ORN. Em B, onde não reconhecemos pistas, a amostra icnológica é proveniente de dois níveis distintos do da região A. O NORTE e a pista C coincidem. Todas as pegadas e pistas estão assinaladas e referenciadas por GPS


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Página 1/12 da Região A

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Uma das pistas (M) integra três pegadas sucessivas com comprimento rondando os 65 cm, descontando o comprimento da longa impressão posterior. A passada aproxima-se dos 5,0 m, o que permite estimar a velocidade em cerca de 13,5 km / h (Fig. 12). O produtor da pista H deixou 9 pegadas sucessivas, com comprimento médio de 60 cm (não incluindo o comprimento do metapodium) e com uma passada média rondando os 4, 1 m. A velocidade deste grande teropode aproximava-se dos 11 km / h. Uma outra pista (O), integrando também três pegadas sucessivas de menores dimensões - comprimento médio de 40 cm - apresenta uma passada de 3,5 m, indicando que o teropode se deslocava a cerca de 13,2 km / h (Fig. 13.). Em todas as amostras o ângulo de passo é relativamente elevado (cerca de 165º - 170º) e as pistas estão muito longe de poderem ser consideradas como do tipo «wide-guage».

Pegadas de pés funcionalmente tridáctilos com impressões do hallux estão presentes em amostras atribuídas a ornistiquianos, mas também são reconhecidas para pegadas de afinidade teropode. Alguns exemplos destes últimos: Buckeburgichnus, sensu Lockley 2000; Eutynichnium; “Gigandipus”; “Hyphepus”; Jalingpus; Kayentapus soltykovensis; Megatrisauropus; Picunichnus; Saurexallopus; Theroplantigrada; Tyrannosauripus; pegadas do Cretácico inferior de Glen Rose, Texas (Kuban 1989). Outras apresentam apenas impressões atribuídas a longos metatarsos, mas sem vestígio do dígito I - Lockley et al. 2003, para uma pegada Megalosauripus; Gierlinski (1994), para uma pegada Kayentapus soltykovensis . Algumas apresentam impressões metapodiais «incompletas», associadas por vezes com a impressão de um pequeno hallux, como é reconhecido para uma amostra de pegadas do Jurássico superior da Itália.

Figura 12. Terceira pegada da pista M, com uma longa impressão posterior. As três pegadas consecutivas, com uma passada rondando os 5 m, passam a constituir o «record» de velocidade registado para um dinossáurio em Portugal.

A impressão caudal é quase tão larga na base como na parte distal: não se nota diferença na profundidade entre as suas regiões anterior e posterior, e entre estas e a pegada propriamente dita

Figura 13. Uma das pegadas da pista O, um dos teropodes de dimensões

médias que progredia a maior velocidade




Muitas destas amostras representam pegadas muito profundas, o que pode explicar a sua origem e preservação, embora um estilo de locomoção peculiar semidigitígrado e plantígrado possa estar envolvido. A amostra mais conhecida interpretada como evidência de agachamento provem da colecção de Hitchcock, do Jurássico inferior do Super Grupo Newark, New England, região oriental da América do Norte. Dois destes exemplares representam o icnotaxon Grallator. O exemplar AC 1/1, com provável impressão da mão esquerda; e o famoso AC 1/7, em que a impressão do abdomen foi interpretada como revelando impressões de proto-penas (Gierlinski 1996, 1997). Em ambos são observadas impressões da calosidade isquíadica (Fig. 15.). Para estes exemplares revelando agachamento, têm sido sugeridas várias posições, tendo em conta a morfologia global das pegadas, dos dígitos impressos e das variações nas impressões abdominais.

Os trabalhos de Kuban (1989) sobre pegadas “alongadas” de dinossáurios do Albiano da Formação Glen Rose, Texas, são considerados como o primeiro passo na descrição de amostras com estas características, e, simultaneamente, um marco na desmistificação destas amostras poderem ter origem humana. Kuban demonstrou que muitas destas pegadas eram simplesmente pegadas de teropodes com impressões metatarsais posteriores preservadas na parte posterior de impressões tridáctilas.

Para além das dimensões - as amostras atribuídas a pegadas de ornitopodes do Jurássico superior apresentam dimensões bastante inferiores às dos icnitos de origem teropode (Lockley e Meyer 1999) - outras características das pegadas da zona A da praia das Gentias permitem não as atribuir a este grupo de dinossáurios, muitas vezes também com progressão bípede: impressões de dígitos mais alongados e esguios, terminando com impressões de unguais mais longos; «calcanhar» mais assimétrico; comprimento superior à largura; rotação interna menos acentuada (eixo longo do dígito III muito coincidente com o eixo da pista) (para um resumo, consultar Whright 2004). As pegadas metatarsais de teropodes, como a própria pegada, são geralmente mais alongadas do que as associadas com icnitos de ornitopodes (Lockley et al. 2003), seguindo uma tendência morfodinâmica (ou heterecrónica) (Lockley 2000 a, b) em que existe compensação entre pés longos e membro posterior curto (nos teropodes) e pés mais curtos e membros posteriores mais longos (nos ornitopodes) (também assinalada por Thulborn 1990).


Figura 15. O famoso exemplar AC 1/7, representando um teropode que se agachou.

A - Fotografia, em que se observam as duas pegadas tridáctilas com impressões de longos metatarsos (a e b), acompanhadas pela impressão púbico-abdominal (c) e pela impressão isquíadica (d).

B - Esquema interpretativo, segundo Gierlinski (1966). As setas indicam a eventual presença de impressões regulares semelhantes a tufos de pelos ou de proto-penas, cada um com 1 cm de comprimento e 33 mm de largura (Sabath e Gierlinski 2005). Mas esta interpretação tem sido posta em causa por vários investigadores.



Kuban (1989) sugeriu que os comportamentos dos teropodes que deixaram impressões longas dos metatarsos poderiam incluir agachamento, como integrando actividades predatórias. Mas Kuban analisou bípedes que progrediam, ou seja, que apresentavam movimento contínuo, em / sobre substratos brandos, encharcados. As evidências em que ocorrem duas pegadas situadas lado a lado associadas com impressões da cintura pélvica e até das mãos sugerem comportamentos distintos associados com substratos mais firmes, indicando que o animal se agacharia/deitaria, para descansar e/ ou para se alimentar ou beber, pelo menos temporariamente.

As pegadas analisadas por Kuban (1989), em que este investigador sugere a presença de teropodes plantígrados ou «quase-plantígrados», têm comprimento variando entre 55 e 70 cm, incluindo o segmento metatarsal , e formam muitas vezes pistas. Mas só uma delas permite estimar a velocidade de progressão como superior a 10 km /h - cerca de 36 km /h, de acordo com Kuban. E estas três pegadas sucessivas não apresentam qualquer impressão posterior dos metatarsos nem qualquer evidência de impressão do hallux . Todas as outras amostras referidas apresentam comprimento proporcional de passo relativamente curto (Fig. 19.), algumas formando pistas do tipo mais «wide», com ângulo de passo inferior. Outras, como a amostra incluída em Theroplantigrada, do Cretácico inferior de La Rioja, Espanha, apesar de serem pistas do tipo «narrow», apresentam passo proporcionalmente curto e até uma eventual evidência de membrana interdigital (Casanovas et al. 1993).

Uma pista formada por apenas três pegadas de origem teropode e associadas a longas impressões posteriores foi recentemente descrita para o Cretácico «médio» (Albiano - Cenomaniano) do New Mexico (Lockley et al. 2006) (Fig. 23.). As pegadas são muito profundas (chegando a alcançar os 25 cm) e as impressões posteriores ao calcanhar estão, como na praia das Gentias, alinhadas com a linha média da pista. Segundo Lockley et al. (2006), “é possível que as marcas posteriores representem impressões metatarsais, mas isto não pode ser demonstrado com segurança”. E também é óbvio que não representam marcas de arrastamanto do hallux, que, embora reduzido, ficou preservado em duas das pegadas. Estes investigadores indicaram que o comprimento médio da amostra, sem a longa impressão posterior, e de forma conservadora, rondaria os 50 cm; como a passada é de 3,7 m, a velocidade estimada de deslocação aproxima-se dos 11 km / h.



Figura 23. Enormes pegadas de teropodes com longas impressões posteriores, do Cretácico «médio» do New Mexico.

A - Esquema das pistas que co-ocorrem com as grandes pegadas de teropodes (pista 1)

B - Esquema de duas das pegadas (1 e 2 do esquema A) (retirado de Lockley et al. 2006).


Para Portugal, é reconhecida uma amostra do Jurássico final de Buarcos que Lockley et al. (2000b) acabaram por integrar em Eutynichnium lusitanicum, atribuída a teropodes, representada por pegadas com impressão do hallux e de longo metatarso, atribuídas à natureza dos substratos pisados / grande profundidade (10 - 15 cm) (Fig. 24.). Também para o Jurássico final da jazida da praia dos Salgados descobrimos vários exemplares de origem teropode associados a longas impressões posteriores dos metatarsos. A amostra tem comprimento médio de 35 cm (excluindo a impressão metatarsal) e uma grande profundidade. Só conseguimos identificar dois passos, que são proporcionalmente curtos. Todas as evidências sugerem que os bípedes progrediam em terrenos muito encharcados, a velocidade muito reduzida e apoiando no substrato os metatarsos (Fig. 25.).

Todas as pegadas referidas que apresentam associadas longas impressões metapodiais e do hallux foram produzidas por teropodes de dimensões pequenas a médias. A amostra semelhante da praia das Gentias distingue-se também pelas dimensões dos autores, alguns verdadeiramente gigantescos, mesmo em termos de teropodes globais.

Irby (1996) descreveu uma icnojazida dominada por pistas de teropodes para o Jurássico inferior do Arizona, conhecida actualmente por Cameron Dinosaur Tracksite. Numa superfície de 9 x 16 m encontram-se mais de 300 pegadas, incluindo 34 pistas de dinossáurios bípedes. as pegadas têm comprimento variando entre os 4 e os 44 cm; as pistas integram entre 3 e 9 pegadas consecutivas. Esta investigadora não conseguiu encontrar evidência de passagem gregária dos carnívoros. A maior parte das pegadas foi incluída o icnogénero Anchisauripus. Algumas das pegadas que integram uma amostra que Irby (1996) incluíu no grupo de “dimensões médias” (comprimento entre 16 e 23,5 cm) apresentam um sulco rectílíneo projectando-se a partir da margem posterolateral.

Esta característica levou Irby (1995) a sugerir que a amostra deve representar uma nova icnoespécie, A. madseni. Cinco pistas apresentam, no mínimo, uma pegada, ora direita, ora esquerda, revelando esta característica: “um sulco estreito e rectilíneo, não aguçado, que se projecta a partir da margem posterolateral do dígito IV; o seu eixo é aproximadamente paralelo ao do dígito III; tem cerca de 3,6 cm de comprimento e uma largura rondando 1 cm; a divergência entre o dígito IV e esta projecção é de 154,5º” (Fig. 26.). Apesar de alguns dos teropodes terem passado a grande velocidade, nenhum dos autores de Anchisauripus madseni se deslocava a velocidade elevada, ou seja, nenhum dos autores das pegadas com a saliente marca posterolateral progredia a velocidade superior aos valores geralmente encontrados para a enorme maioria das pistas de teropodes Mesozóico (Farlow et al. 2000).


Clique nas Fotografias para AmpliarFigura 24. Pegadas Eutynichnium lusitanicum (sensu Lockley et al. 2000b). Nopsca (1923) tinha incluído este material em E. lusitanicum, mas Lockley et al. (1996, de onde é modificado o esquema A) incluíram-na em Megalosauripus lusitanicum. Posteriormente, Thulborn (2001) corrigirá o nome para E. lusitanicus.

A - Esquema de 4 exemplares de Buarcos, que fazem parte da primeira jazida com pegadas de dinossáurios descoberta em Portugal. Foi relatada por Jacinto Pedro Gomes em 1884 e descrita, num trabalho póstumo, em 1915 - 16. Representam as primeiras pegadas do Jurássico final conhecidas na Europa.

B- Fotografia do exemplar a, lectotipo de E. lusitannicum, segundo Lockley et al. (2000b). O comprimento deste contramolde é de 37 cm (com metatarsos e hallux é de 46 cm) para uma largura de 27 cm (sem hallux) A amostra incluía provavelmente 14 pegadas preservadas como epirrelevos profundos num calcário margo-legnítico, preenchidas por arenito ferruginoso da camada sobrejacente, quase todas com impressão de metatarsos alongados e, em alguns exemplares, do hallux, que formavam 3 ou 4 pistas

Figura 25. Pegada com longa impressão posterior, que atribuímos a um teropode que se enterrava profundamente à medida que ia dando passos curtos - jazida da praia dos Salgados.

Figura 26. Fotografia e esquema de uma das pegadas, correspondente ao pé direito de Anchisauripus madseni (escala da esquerda em cm; escala da direita: 18,5 cm) (modificado de Irby 1995).


As dimensões da projecção posterolateral, a sua posição relativa e as dimensões e morfologia global da amostra tridáctila (e nunca tetradáctila) em que elas ocorrem em Anchisauripus madseni permitem distingui-las da amostra tetradáctila da praia das Gentias, para além da óbvia separação temporal.

Para a pista M a passada relativa (P / h) ronda 1,8 e a razão entre os comprimentos da passada e das pegadas (P / l) aproxima-se de 8. Para a pista H, estes valores são, respectivamente, de 1,6 e de 7. Para o teropode O, são estimados em 2,2 e 8,7.

Note-se que para uma amostra de 577 pistas bípedes, de teropodes e de ornitopodes, Farlow et al. (2000) verificaram que a relação entre os comprimentos da passada e das pegadas apresenta valores muito distintos, mas com a esmagadora maioria entre os 4, 8 e os 8,0 (Fig. 27.). Os valores inferiores a 4,0 são quase todos atribuídos a ornitopodes. Para as três pistas da praia das Gentias os valores desta razão são superiores a 7 e alcançam mesmo os 8,7.

Gatesy et al. (1999) documentaram e explicaram a ocorrência de impressões alongadas posteriores em pegadas de teropodes do Triássico final da Groelândia como resultando da penetração e movimento do pé em substratos muito brandos e incompetentes, deixando pegadas muito profundas. Mas esta longa impressão metatarsal ocorre como perdendo sucessivamente a inclinação para a parte posterior. Nem esta condição, nem a presença de pegadas profundas, estão presentes na amostra da praia das Gentias.

Uma deslocação a velocidades relativamente elevadas por parte de animais bípedes com pesos corporais «gigantescos» implica que as pegadas não podem ser consideradas como semi ou totalmente plantígradas. Por outras palavras, a marca longa posterior não pode ser atribuída, pelo menos nestes casos, a uma impressão alongada dos metatarsos, que seria produzida quando os animais se agachavam, progredindo a baixa velocidade em substratos muito brandos e encharcados, onde facilmente se enterravam. Um bípede com 2,6 m de altura de anca e com peso rondando as 3 toneladas, não poderia / conseguia progredir a 13 km/h se os membros se enterrassem consecutivamente na lama - o peso muscular para elevar o animal do solo e para o impelir com um passo de 2,5 m seria praticamente igual ao peso corporal total (Hutchinson e Garcia 2002; Hutchinson e Gatesy 2006), uma situação insustentável. De facto, estes bípedes podem ser considerados como cursoriais, eventualmente correspondendo o teropodes tetanuranos basais, em que o dígito I não estava reduzido, nenhum deles arrastando alguma vez a cauda no substrato.



Figura 27. Gráfico referente à razão entre os comprimentos da passada e das pegadas para 577 pistas bípedes (ornitopodes e teropodes). Retirado de Farlow et al. (2000).


Estas inferências, juntamente com o facto de pelo menos duas pistas, também do tipo narrow-guage, serem formadas por pegadas morfologicamente semelhantes mas sem a impressão posterior metapodial nem a impressão do hallux, levam-nos a sugerir que esta característica não está relacionada com distorções preservacionais nem com variabilidade esquelética.

Por outro lado, inferimos também que os teropodes progrediam em grupo, numa frente ampla, e integrando simultaneamente animais que deixavam os dois «tipos» de pegadas. Outras hipóteses alternativas podem também ser excluídas, mesmo considerando que Gierlinski et al. (2005) tenham referido que “as pegadas plantígradas com impressões do metatarso nem sempre apresentam impressões do hallux, sugerido que o hallux pode ter estado dirigido dorsal ou anteriormente, ou até que não existia”:

•Os animais atravessavam sedimentos muito brandos, lodosos, escorregadios

•Os autores descansavam, abrigando-se, agachando-se, para beberem, alimentarem-se junto ao solo

•Os predadores estavam emboscados

•Uma progressão plantígrada estava associada a deformidade /lesão/ ferimento

•Os bípedes deslocavam-se, descendo, em terrenos inclinados, com alguns deles progredindo a velocidade elevada devido a esta inclinação e assentando no solo a parte posterior do pé

Ao contrário da amostra incluída em Anchisauripus madseni, a impressão posterior não poderia resultar do arrastamento do dígito III e/ou dos metatarsos (note-se que a própria Irby (1995) excluíu esta hipótese). Repare-se que estas impressões posteriores alongadas não devem ser consequência de variação comportamental, qualquer que seja a sua origem, já que as características comportamentais exibem normalmente algum grau de variabilidade, que não ocorre na amostra da praia das Gentias. Também excluímos algumas hipóteses muito mais especulativas e sem base de apoio, como constituirem impressões de um eventual dígito V (desconhecido para qualquer clade de teropodes) que teria rodado.

A variabilidade entre as amostras com e sem a referida e longa impressão posterior pode reflectir diversidade taxonómica ou apenas variação dentro de uma espécie. Neste último caso, a variação pode resultar de ontogenia (diversos estádios do crescimento), de diferenças individuais, de variação geográfica ou estratigráfica (diferenças regionais entre populações), de dimorfismo sexual, ou de uma combinação destes factores.



Estas impressões, considerando globalmente dimensões e morfologia, são consistentes, devendo portanto reflectir diferenças anatómicas na estrutura do pé dos autores. Sendo assim, podemos propor várias hipóteses para as explicar:

•Podem resultar da impressão de um esporão ou de uma lasca óssea coberta por uma calosidade

•Podem ser consequência da existência de uma excrescência óssea metatarsofalangeal

Em todos os casos, a sua inserção localizava-se pouco acima da extremidade distal dos metatarsos, numa posição paralela ao substrato e ficando impresso em quase toda a sua extensão.

Se estas duas últimas hipóteses são favorecidas e se análises posteriores vierem a confirmar que essas impressões (dois icnomorfotipos) têm distribuição que se aproxima da bimodal, sem qualquer morfotipo intermédio, então elas podem estar relacionadas com uma característica esquelética dimórfica sexual, que o registo osteológico ainda não permitiu reconhecer. Como acontece com vários taxa reptilianos actuais, estes caracteres sexuais secundários poderiam estar relacionadas com comportamento de exibição sexual, desencorajamento de potenciais predadores, competição macho - macho, escolha de parceira (Sampson 1997; Lailvaux et al. 2006). E como é sugerido por Lailvaux (in press), se elas estiverem apenas associadas com o sexo que incluia animais progredindo a maior velocidade, então, tal como acontece com muitos répteis modernos, este seria, com maior probabilidade, o género masculino.

Apesar de vários grupos de dinossáurios serem quase instantaneamnete reconhecidos por estruturas morfológicas «bizarras» (cornos, colarinhos, pregas, placas, escudos cristas, ...) (Chapman et al. 1997; Sampson e Ryan 1997), a presença/ocorrência de dimorfismo sexual em Dinosauria é um assunto ainda controverso. Recentemente, Padian et al. (2005) sugeriram que estas estruturas podem ser explicadas como actuando para reconhecimento específico. De facto, quando temos estruturas bizarras gostamos que tenham funções bizarras. Mas, tal como acontece com os actuais bovídeos e muitos outros artiodáctilos (e para os dinossáurios stegossaurídeos e ceratopsianos), observamos vários tipos distintos de disposição dos cornos e hastes, mas não temos necessariamente de arranjar explicações funcionais para estes padrões distintos. Podem ser explicados como permitindo a distinção entre os indivíduos de espécies diferentes ou como reconhecimento de parceiros sexuais. Pensando nos vertebrados actuais, é provável que pelo menos algumas espécies de dinossáurios fossem sexualmente dimórficas, mas a demonstração conclusiva deste fenómeno é, sem surpresa, problemática.



Mas os estudos sobre dimorfismo sexual em Dinosauria são importantes: têm o potencial de reduzir a sobreposição taxonómica, permitem saber mais sobre o ciclo de vida e comportamentos. A determinação das características sexuais dimórficas e a identificação de cada sexo são questões de resposta difícil, tendo em conta a não existência de tecidos moles representando os órgãos sexuais e de exibição.

Como contra-argumento, poderíamos referir que a impressão alongada posterior poderia derivar de uma lesão óssea, de uma deformidade. Mas a sua ocorrência num tão grande número de indivíduos (pelo menos 8 pistas distintas e que atribuímos a 8 animais separados, de acordo quer com as diferentes dimensões das respectivas pegadas, quer com os argumentos apresentados por Lockley 1997), sempre com morfologia e dimensões idênticas, não parece justificar esta hipótese. Por outro lado, e representando a impressão de um espigão metatarsal, isso significaria que os teropodes padeciam em algum grau de osteoartrite, reconhecível através da presença de osteofitos ou espigões ósseos e que muitas vezes já foram identificados nas vértebras de dinossáurios, mas muito raramente nas articulações dos ossos dos membros (Rothschild 1990). De facto, “os dois únicos exemplos (entre mais de 10 000 de exemplares analisados) de verdadeira osteoartrite surgem em dois dos trinta e nove exemplares de Iguanodon bernirssartensis” (um dinossáurio da linhagem ornitopode) (Rothchild 1997; Rothschild et al. in press).

Esta característica, aparentemente bizarra, poderia ainda ser o resultado do arrastamento do pé dos animais, deixando os metatarsos impressos. Mas a comparação entre as dimensões da porção digitígrada das pegadas e da marca de arrastamento implica que o metapodium teria ficado impresso ao longo de (quase) todo o seu comprimento. E se a deslocação bípede de um animal de peso enorme com esta postura é já qualquer coisa de díficil explicação, uma progressão a velocidade relativamente elevada permite excluir essa hipótese (tal como contraria a hpótese de lesão / deformidade).



Uma questão pertinente merece ser colocada - será que existe algum exemplo icnológico Mesozóico sugerindo que as amostras fósseis revelem a provável presença de dimorfismo intraespecífico entre vertebrados terrestres?. Tanto quanto sabemos, estão descritos dois eventuais exemplos, mas nenhum inclui amostras atribuídas a dinossáurios. Tresise (1996) especulou que os dois grandes «tipos» de pegadas Chirotherium, do Triássico médio, da Alemanha e da Inglaterra, devem reflectir diferenças no género (macho / fêmea) dos seus produtores. E Avanzini e Lockley (2002) interpretaram a co-ocorrência de pegadas que distribuíram por dois grupos incluídas na icnoespécie Isochirotherium delicatum, do Triássico médio de Itália, como indicação de dimorfismo sexual. No primeiro caso, a característica que distingue as pegadas é apenas a dimensão. No segundo caso, são algumas características morfológicas, como a razão comprimento / largura, o ângulo interdigital I - V e o ângulo do eixo cruzado.

E se a característica “longa impressão posterior” distinguir dois morfotipos como duas icnoespécies, isso significa que terão co-ocorrido dois tipos de grandes teropodes num mesmo habitat e numa mesma idade. Não há razão para que a dois icnotaxa distintos não correspondam dois taxa osteológicos diferentes. Tendo em conta que ocorre uma «mistura» entre as pistas dos dois tipos e que a ocorrência de pistas paralelas e como mesmos sentido permite inferir que os teropodes apresentavam comportamento gregário, deslocando-se num grupo organizado, então estes bandos integravam duas espécies distintas (que até poderiam não apresentar grande afinidade filogenética, segundo Farlow 2001). Se este for o caso, será apenas a segunda vez que temos evidência de grupos multiespecíficos progredindo e interagindo em conjunto para dinossáurios predadores a nível mundial. A única evidência provem do Jurássico médio de uma jazida de Vale de Meios e foi assinalada por nós. Mais de 30 grandes predadores progrediam juntos numa frente ampla, e o bando integrava dois morfotipos de pegadas, mas a variação aparente é de ordem morfológica restrita. Por esta razão, também sugerimos que a amostra global pode ser incluída num mesmo icnotaxon e que “a variação possa ser resultante de diferenças de sexo”. Um argumento importante contra esta sugestão deriva do facto de um dos sexos estar muito sub-representado, ocorrendo um domínio numérico substancial por parte dos indivíduos de um dos sexos.



Se a longa e bem visível impressão posterior encontrada numa ampla amostra de pegadas de grandes teropodes da jazida da praia das Gentias constituir um carácter de dimorfismo sexual, uma excrescência óssea deste tipo poderia ter algum papel / função social e/ou sexual. Para além da óbvia função de arma de defesa contra predadores, poderia também estar integrada nos comportamentos de comunicação que permitem assinalar membros de uma espécie, atrair parceiro(a)s e/ou até nos comportamentos agonísticos, com exibições de ameaça e conflitos reais para afastar rivais, como acontece com muitos teropodes avianos modernos (Fig. 31.).

Relativamente à afinidade icnotaxonómica desta amostra optamos pela precaução. O registo icnológico está repleto de nomes sem qualquer significado, num «oversplitting» constante (Lockley e Hunt 1995), já que as amostras base não estão bem preservadas, como é o caso das pegadas de teropodes da praia das Gentias. Será necessário instituir um novo icnogénero para incluir a amostra? A nossa resposta é negativa. Material do Cretácico inferior do Canadá, há muito que foi incluído por Sternberg (1932) no icnotaxon Irenesauripus. Este investigador criou duas icnoespécies de Irenesauripus: I. mclearni e I. acutus. A primeira inclui pegadas com impressões de dígitos alargados, robustos e, segundo Gierlinski (comunicação pessoal 2006), poderá ser sinónimo junior de Megalosauripus, de Bueckeburgichnus e das pegadas tradicionalmente chamadas “Eubrontes” glenrosensis. Segundo este investigador Polaco, I. mclearni com metapodium poderá ser ainda sinónimo de Theroplantigrada e de Eutynichnium.

Se Gierlinski tiver razão, então I. mclaerni é o icnotaxon com maior distribuição mundial no Jurássico superior e no Cretácico inferior. Segundo Gierlinski, o registo icnológico de teropodes do final do Jurássico médio do Utah e dos inícios do Cretácico da Bacia de Cameros, em Espanha, é dominado pelos icnotaxa I. mclearni e Therangospodus.

A amostra originalmente incluída em I. acutus apresenta as impressões dos dígitos mais esguias e alongadas, com uma divergência total (II - IV) superior. Para além da amostra do Canadá, material do Jurássico superior das Astúrias e do Cretácico da região Adriática poderá ser incluído nesta icnoespécie. Assim, é muito possível que a amostra de grandes dimensões da praia das Gentias possa ser incluída no icnogénero Irenosauripus, eventualmente em I. mclearni (Fig. 32.). Mas esta amostra está distanciada temporalmente (e geograficamente) do material holótipo de Irenosauripus. Material suplementar e melhor preservado poderá ajudar a responder à questão: será que esta amostra é suficientemente semelhante a outras com nome formal? Será que é distinta, implicando que a anatomia dos seus produtores também fosse distinta, justificando assim a instituição e inclusão num novo icnotaxon?



Figura 31. Um esporão é uma projecção cónica encontrada no lado interior do membro posterior de algumas aves sexualmente maduras, como galos, perdizes, faisões e perús; e de outras aves macho pertencentes à ordem das Galliformes. É um crescimento externo do osso, rodeado por um cone de material córneo (queratinizado). É utilizado como uma arma e aparentemente cresce continuamente, tal como os outros unguais dos dígitos do pé. No frango macho o esporão surge como uma projecção inicial, chamada papila. À medida que a ave atinge o estado adulto, esta papila cresce, endurece, enrija e começa a curvar-se.


Para o Jurássico final existe uma notável icnocenose. Lockley e colegas (2000 c, d) demonstraram a natureza penetrante dos icnoagregados caracterizados pelos icnotaxa teropodes Megalosauripus e Therangospodus, que ocorre na Ásia (Uzbequistão, Turkemenistão), Europa (Portugal, Alemanha) e zona ocidental da América do Norte (Arizona, Utah, New Mexico, Oklahoma). Hunt e Lucas (2007 c) deram o nome de Megalosauripus a esta icnocenose, por este ser o icnogénero mais característico. A icnocenose da praia das Gentias poderá constituir um exemplo adicional desta icnocenose.

Esta icnocenose, dominada pelos dois icnotaxa de origem teropode, tem utilidade potencial em bioestratigrafia, já que, pelo menos na América do Norte e na Ásia está perto do limite Oxfordiano - Kimmeridgiano. Na Europa ocidental, especialmente na Inglaterra, Polónia e Espanha há evidências de que estes taxa poderão apresentar uma distribuição temporal mais vasta. Também sugerimos que as amplas amostras do Jurássico médio encontradas em várias jazidas do PNSAC podem ser incluídas em Megalosauripus.

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Se as duas fiadas de pegadas, perfeitamente alternadas e paralelas (observam-se dois momentos de viragem, totalmente idênticos e sincrónicos), com dimensões e tipo de preservação semelhantes, corresponderem à passagem de um dinossáurio, os candidatos mais prováveis, tendo em conta a idade, seriam os sauropodes e os tireoforanos. De facto, a distância entre duas pegadas consecutivas em ambas as fiadas aumenta e diminui de forma precisamente idêntica e no correspondente mesmo local. Para 4 passos consecutivos e correspondentes nas duas fiadas, o passo médio é de 2,83 m (2,86 m e 2,80 m para cada uma das fiadas). O mesmo acontece com o ângulo de passo, considerando a passagem de um quadrúpede (Fig. 4.; Fig. 33.).

Os prosauropodes há muito que estavam extintos e os ceratopsianos só são conhecidos para o Cretácico (e até para outras regiões fora da Europa de então). Geralmente, é assumido que sauropodes e tireoforanos seriam quadrúpedes. Nesta pista não se distinguem impressões de mãos das de pés, como é típico das pistas atribuídas a estes quadrúpedes.

Assumimos que as impressões observadas correspondem às pegadas dos pés, já que para todos esses quadrúpedes as mãos seriam mais largas e mais curtas, enquanto que os pés teriam comprimento superior, quanto muito igual, à respectiva largura. Para dez pegadas sucessivas de ambas as fiadas, o comprimento médio é de 44,5 cm (45 cm e 44 cm, para cada uma das fiadas), enquanto que a largura média é de 30,5 cm.

Podemos procurar os motivos pela não impressão das mãos:

Simplesmente, o animal progredia de forma bípede; esta é uma ideia recentemente debatida por vários investigadores para o estilo de locomoção adoptado pelos tireoforanos (Gierlinski 1999, 2001; Gierlinski et al. 2005; Le Loeuff et al 1999; Lockley e Meyer 1999), a partir de uma hipótese apresentada originalmente por Bakker (1986).

As pegadas das mãos foram sobrepostas pelas impressões dos pés do mesmo lado do corpo, ficando totalmente obliteradas ; este estilo de locomoção deve ser esperado especialmente quando consideramos as formas de torso curto, como é o caso de Stegosaurus; mas formas como Kentrosaurus, com um corpo muito mais alongado, não seriam candidatos a esta opção.

Figura 4. Passagem para acetato de uma pista aparentemente produzida por um quadrúpede

Figura 33. Esquema de um segmento da pista que atribuímos a um quadrúpede. A pista prolonga-se por 21 m adicionais.


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Página 1/3 da Pista Tireoforano

A deslocação do centro de massa para a parte posterior do corpo implicava que as pegadas das mãos ficassem pouco impressas e profundas, a erosão subsequente permite apenas observar as pegadas profundas, as dos pés, sobre os quais assentava grande parte do peso; uma hipótese semelhante está relacionada com o “sindrome das sub-impressões ou pegadas - fantasma”- seriam transmitidas aos sedimentos subjacentes as pressões mais fortes, as dos membros posteriores; a erosão subsequente apagaria a camada em que as verdadeiras pegadas foram produzidas, sendo apenas observáveis as sub-impressões; o centro de gravidade de Stegosaurus e de muitos outros membros de Stegosauridae estava localizado muito atrás, perto da região pélvica.

Esta última hipótese pode ser colocada de lado, tendo em conta que a amostra apresenta uma grande profundidade - mesmo que sobre as mãos o peso fosse muito inferior, as condições do substrato pisado, muito encharcado e brando, permitiriam, ainda assim, observar qualquer vestígio.

Duas características favorecem a hipótese de passagem de um autor tireoforano sobre um sauropode. A grande largura interna da pista, desconhecida para um registo icnológico imenso de sauropodes. Mesmo para as pistas do tipo wide-guage, quase sempre incluídas no icnogénero Brontopodus, a largura interna não ultrapassa o valor da largura das respectivas pegadas dos pés, condição oposta à que ocorre nesta pista. O registo icnológico atribuído a sauropodes revela pistas com progressão quadrúpede e não bípede, mesmo quando as amostras são dominadas pelas impressões dos pés, com uma única e controversa excepção (Ferrusquia-Villafranca et al. 1996).

Aparentemente, a velocidade de deslocação do eventual quadrúpede era relativamente «rápida». Considerando uma altura de anca como o produto do comprimento das pegadas dos pés por 4 e uma passada média de 2,83 m (a distância entre pegadas consecutivas é, em média de 2,86 m e 2,80 m, para cada uma das fiadas), o autor deslocava-se a cerca de 8 km /h, valor elevado para as pistas atribuídas a sauropodes. Para pistas de provável origem tireoforana, estes valores só foram estimados, por falta de material apropriado, para anquilossaurios; geralmente, estão abaixo dos 4 km / h, mas Mcrea et al. (2002) descreveram e ilustraram uma pista revelando uma velocidade estimada como 11 - 12 km / h. Note-se que se as duas fiadas representarem a passagem de dois animais bípedes, as estimativas das suas velocidades seriam na ordem dos 19,5 - 20, 5 km / h, com a relação entre os comprimentos da passada e das pegadas aproximando-se de 11 e com a passada relativa muito próximo de 2,7. Dois bípedes, deslocando-se lado a lado a velocidade elevada, percorrendo assim uma distância superior a 30 m seria (mais) um caso bizarro e não revelado pelo registo icnológico.

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O registo icnológico de eventual origem tireoforana é escasso e até muito controverso. As pegadas destes dinossáurios constituiem um enigma e um quebra-cabeças para os icnologistas. Entre os tireoforanos a diversidade morfológica é intensa, de forma que é de esperar variação significativa nos padrões das pistas fósseis, incluindo mesmo várias hipóteses alternativas, como a bipedia e a quadripodia.

Várias pegadas de pés do Jurássico inferior (Hetangiano) das Montanhas Holy Cross da Polónia incluídas na icnoespécie Moyenisauropus natator revelando impressões de quatro dígitos e de um alongado metatarso, geralmente profundas (Niedzwiedzki e Niedzwiedzki 2004), apresentam uma morfologia global e dimensões susceptíveis de se encaixarem com grande parte da amostra incluída na pista da praia das Gentias. Note-se que este icnotaxon é geralmente atribuído a tireoforanos basais.

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Encontrámos ainda uma outra pista, formada por quatro pegadas consecutivas (Fig. 5.), com a particularidade de três delas estarem preservadas simultaneamente como epirrelevos côncavos (epichnia ou epirrelevos negativos) e como hiporrelevos convexos, situação muito pouco habitual no nosso País. Estes epicnhia, todos de grande profundidade, foram removidos e um deles revelou um bom estado de preservação, que por isso é tomado como «modelo» (Fig. 36.). De qualquer forma, assinalamos a diferença morfológica entre pegadas sucessivas deixadas pelo mesmo animal e em substratos aparentemente com características idênticas (Fig. 37.).

As pegadas estão perfeitamente alinhadas, com um passo proporcionalmente curto, rondando os 65 cm, para pegadas com comprimento de 27 cm. O bípede narrow-guage movimenta-se lentamente, a cerca de 2,3 km / h. O melhor exemplar apresenta largura e comprimento praticamente iguais, com impressões de três dígitos relativamente largos e com os dois exteriores terminando por uma impressão de um pequeno e estreito ungual (no dígito III perdeu-se a parte mais distal). O ângulo interdigital total (II - IV) é relativamente elevado, cerca de 78º. Não são visíveis almofadas digitais nem a presença de uma almofada metatarsofalangeal. Aparentemente, a margem proximal é simétrica, sem a presença de uma indentição que muitas vezes distingue as pegadas dos teropodes; mas poderá ocorrer uma impressão de um reduzido dígito I, com orientação posteromedial. Não é possível inferir a orientação do eixo das quatro pegadas relativamente ao eixo da linha média da pista, que, para os ornitopodes, apresenta rotação interna, para o interior da linha média da pista. Algumas das características assinaladas são típicas de ornitopodes bípedes. E é esta a interpretação que preferimos. Mas não podemos excluir totalmente uma origem teropode, eventualmente muito semelhante à amostra Therangospodus (Lockley et al. 2000).

Figura 5. Parte da pista que atribuímos a um ornitopode com progressão “pé à frente de pé”, deixando pegadas tridáctilas com comprimento e largura semelhantes, com ligeira rotação interna e preservadas como moldes e como contra-moldes. A passada é proporcionalmente curta e o animal deslocava-se apenas entre 2,7 e 3,3 km / h (segundo a estimativa da altura da anca, ou h = 4,7 x l ou h = 4 x l, respectivamente). A disposição e o espaçamento das pegadas numa pista de bípede também são por vezes diagnósticas de teropodes / ornitopodes. Em geral, as pistas de teropodes têm passo porporcionalmente mais longo, ângulo de passo mais elevado, menor rotação para dentro da linha média da pista.

Fig. 36. Vista palmar da «pegada modelo» do pequeno segmento de pista que atribuímos a um ornitopode e correspondendo à impressão do autopode esquerdo. Note-se que, como se refere no texto, não excluímos um produtor teropode, com afinidade com o autor de Therangospodus. Esta sugestão é sustentada, não só pelas características da pegada e da pista, como pela eventual ocorrência nestes níveis da icnocenose do Jurássico final Megalosauripus - Therangospodus.

Fig. 37. Este epirrelevo apresenta uma morfologia muito distinta da pegada produzida pelo pé esquerdo do mesmo bípede. Devemos ter bem presente a possibilidade desta significativa variabilidade ocorrer, mesmo entre pegadas sucessivas integrando uma mesma pista. De facto, o mesmo animal pode deixar impressões com morfologia e até dimensões muito distintas, dependentes de vários factores:

. perturbações erosivas logo após a passagem do animal

. diferenças na compactação dos sedimentos pisados - tipo e composição do sedimento, textura, conteúdo de água intersticial, plasticidade, ...

. alterações devidas a acções tectónicas posteriores

. perturbação erosiva posterior ao momento em que a superfície com as pegadas ficou exposta.


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Existe uma relação directa entre as dimensões dos predadores e as das suas presas.

Hunt e Lucas 2005

Todas as pegadas encontradas em dois níveis distintos desta região estão preservadas como hiporrelevos convexos.

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Num dos níveis calcários descobrimos grandes pegadas de teropodes, já que alguns exemplares têm um comprimento alcançando os 75 cm, aproximando-se das maiores pegadas tridáctilas conhecidas para todo o Mesozóico (Fig. 8.). Estes exemplares não apresentam qualquer evidência de impressão posterior alongada, nem do hallux, como acontece com muitas pegadas da região A. De facto, todas as características permitem atribuir esta amostra, que não inclui qualquer segmento de pista, aos predadores do Jurássico final: mexaxónicas, comprimento superior à largura, dígitos alongados, terminando com impressões de garras aguçadas, calcanhar assimétrico, com indentição posterior assinalando a extremidade proximal do dígito II, ungual do dígito III com rotação interna (Fig. 38.).

Neste mesmo nível encontrámos também pegadas de sauropodes, tanto de pés como de mãos, mas sem inter-associação óbvia. Acompanhando a grande dimensão dos teropodes, uma das pegadas de pés de sauropode tem um comprimento de 99 cm, revelando um herbívoro com uma altura de anca superior a 4 m! (Figura 6.). Este exemplar, para além das dimensões, apresenta um óptimo grau de preservação, implicando que não constitui uma sub-impressão, muitas vezes com dimensões superiores às da pata que de facto imprimiu o substrato. São bem visíveis as impressões dos unguais / dígitos I - IV, diminuindo progressivamente de dimensões.

Outra pegada de pé de menores dimensões (comprimento de 76 cm), com uma morfologia global distinta, é também significativa pela preservação - no seu interior observam-se elevações que correspondem à sucção do substrato pela pata quando se ergue (Fig. 39.).

Figura 6.

Em A, impressão deixada pelo pé esquerdo de um enorme sauropode. Com um comprimento de 99 cm, o quadrúpede teria uma altura de anca entre os 4 m - 4,2 m e um peso que se pode estimar como superior a 30 toneladas (Thulborn 1990). São bem visíveis as impressões dos unguais / dígitos I - IV, tipicamente voltadas para o exterior da pegada. Tanto a zona adjacente à margem interna como a impressão do dígito I são mais profundas, implicando uma distribuição assimétrica do peso do animal quando progredia. Para sustentar pesos / pressões dessa ordem de grandeza, os pés dos sauropodes tornaram-se semi-digitígrados, enquanto as mãos permaneceram digitígradas. A parede interna vertical e não inclinada constitui um argumento adicional para inferirmos que se trata de uma verdadeira pegada, espelhando a dimensão e anatomia do pé do sauropode, e não de uma sub-impressão.

Em B, esquema de um pé esquerdo de um sauropode em movimento dinâmico (retirado de uma ilustração de Hallet, M. para Gillette, D. 1995. True Grit. Natural History 6. American Museum of Natural History).

Figura 8. Pegada tridáctila digitígrada preservada como epirrelevo côncavo. Todas as caracteristicas indicam uma origem teropode: grande dimensão (comprimento de 71 cm e muito superior à largura), «calcanhar» assimétrico, impressões de dígitos II - IV que se vão adelgaçando e terminando por uma longa garra, curvatura sigmoidal da extremidade distal do dígito III.

Figura 38. Pegada tridáctila com 72 cm de comprimento.

Figura 39. Impressão de pé esquerdo de sauropode, com cerca de 75 cm de comprimento.

A morfologia global permite distingui-la da pegada de maiores dimensões, encontrada a pouca distância (Fig. 6.).


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Página 1/4 das Pegadas Com Óptima preservação de teropodes e sauropodes gigantescos

Este tinha algumas qualidades que permitiam a aderência à face inferior do pé do sauropode, mas não estava empapado «demais», já que se observam nitidamente as impressões dos unguais / dígitos, situação não vulgar para pegadas de sauropodes (este grau de humidade baixo revela-se também pela ocorrência de rebordos pouco elevados nas margens das pegadas). A preservação dos unguais / dígitos é ainda mais significativa para a pegada de maiores dimensões, já que normalmente as pegadas produzidas por estes gigantes não deixavam impressos os detalhes da parte distal, aquela onde se exerceria um poder de elevação notável a partir do solo durante a fase K. Outras características desta amostra - paredes internas verticais e não inclinadas; margem interna quase direita e impressão do dígito I mais profundas (implicando uma distribuição assimétrica do peso) indicam também que estamos na presença das «verdadeiras pegadas» produzidas por estes animais, permitindo inferir que a pegada corresponde à dimensão e anatomia do pé do autor e que desde o momento em que foi produzida até à actualidade a erosão não a afectou (Henderson 2006).

As características indicadas e as impressões dos dígitos / unguais I - IV voltadas para o exterior das pegadas sugerem que o sauropode produtor do maior exemplar seria um eusauropode avançado (Carrano e Wilson 2001); Wilson 2005).

Duas pegadas adicionais, não associadas com quaisquer destes dois exemplares, mas encontradas a apenas alguns metros de distância e igualmente bem preservados, constituem impressões de mãos de sauropodes. Estes exemplares são significativos porque as suas morfologias indicam a presença de dois tipos de eusauropodes derivados distintos (Fig. 7.). Uma das pegadas apresenta uma típica forma de crescente, com uma vísivel impressão do ungual I, com comprimento superior à largura (Fig. 40.).


Figura 40. Impressão direita de mão de sauropode, eventualmente de um eusauropode macronariano / braquiossaurídeo basal, sendo bem visível a impressão de um saliente ungual I.

Figura 7. Esquema de duas pegadas de mãos de sauropodes, muito distintas, da região B da praia das Gentias (realizados sobre acetato). Está assinalada a posição dos dígitos I e V, quando é possível identificá-los.



A outra tem uma forma de meia-lua, sem evidência de impressões de unguais / dígitos, com comprimento igual à largura. É assumido que as duas extremidades da pegada em U representem as impressões dos metacarpos I e V. Enquanto que a primeira poderá corresponder a macronariano basal, provavelmente um braquiossaurídeo, a segunda deve ter sido produzida por um titanossaurio. Eventualmente, a primeira poderia estar associada à impressão do pé de maiores dimensões, enquanto que a segunda poderia ter como autor o sauropode que produziu pegadas de pés de menores dimensões (Wright, J. 2005). De qualquer modo, o grau de preservação desta amostra sugere que dois taxa sauropodes passaram na zona em tempos não muito distantes. Provavelmente, até podem ter passado ao mesmo tempo, tal como uma outra icnojazida do Jurássico superior (Kimmeridgiano) da zona oeste de Portugal parece evidenciar. De facto, na jazida de Bouro I identificámos a passagem em grupo de dois tipos distintos de sauropodes. E evidências para grupos multiespecíficos de sauropodes são bastante escassas.

A pegada de maiores dimensões, com quase 1 m de comprimento, e com um grau de preservação muito bom, é uma associação relativamente rara a nível mundial. Em Portugal, pegadas de pés de sauropodes com esta grandeza ocorrem nas jazidas da pedreira do Galinha (Jurássico médio) (Santos et al. 1994) e da praia dos Salgados, descoberta por nós (Oxfordiano - Kimmeridgiano, Jurássico final) . E nenhum destes exemplares apresenta pormenores, detalhes, tão visíveis como a pegada da praia das Gentias. A nível mundial são conhecidas pegadas de pés de sauropodes ultrapassando 1 m de comprimento; mas, mais uma vez, e porque pelo menos parte significativa está representada por sub-impressões, não são mais do que depressões ovais sem detalhes.

Dimensões desta grandeza para animais terrestres são, só por si, espectaculares. Mas as dimensões são também biologicamente importantes, porque estão co-relacionadas como metabolismo, dieta, história de vida, parâmetros populacionais, distribuição geográfica e taxas de especiação e extinção. E nos estratos do Jurássico final da região ocidental a norte de Lisboa não são casos isolados. O aparente domínio por parte dos grandes teropodes também coloca questões interessantes. Onde encontravam alimento suficiente? Como é que o habitat suportava tantas bocas esfomeadas? Será que as cadeias alimentares desse tempo se baseavam na predação, ao contrário do padrão moderno? Será que estes grandes sauropodes eram as presas habituais dos enormes predadores bípedes? Mas as dimensões dos herbívoros eram excepcionalmente grandes, mesmo quando comparadas com as dimensões dos predadores de topo. Será que a evidência de passagem dos teropodes em grupo, inferida para a região A, teria permitido a realização de caçadas mais eficientes e menos perigosas, para além de permitirem ataques a presas demasiado grandes para serem predadas por um único caçador? Segundo o padrão actual das pirâmides ecológicas, se estes teropodes representassem os predadores de topo, a biomassa dos produtores e dos consumidores primários teria de ser gigantesca.



Note-se que em saídas anteriores e mais para sul, também já tinhamos identificado a presença de pegadas de sauropodes, sendo o exemplar mais sgnificativo um par mão - pé esquerdo, com dimensões relativamente reduzidas (pé com comprimento de 53 cm). Este exemplar apresenta uma preservação dupla, uma situação mais uma vez rara, mesmo considerando que o contramolde do pé está incompleto (Fig. 45.).

A descoberta de outras pegadas e, sobretudo, de pistas de sauropodes poderá contribuir para verificar estas inferências. As pistas de sauropodes são especialmente importantes porque nelas estão muitas vezes expressas as sinapomorfias osteológicas que permitem distinguir os sub-grupos mais significativos.


Figura 45. Par mão - pé esquerdo de sauropode, preservado como hiporrelevo e como epirrelevo (parcial).


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Num terceiro nível, calcário-margoso, encontrámos uma abundante amostra de pegadas, com morfologia afastando-se dos padrões considerados «normais». Nuns casos trata-se de pegadas sub-digitígradas, em que apenas são visíveis as partes distais, quase completas das impressões dos dígitos. Noutros, estamos perante impressões sub-paralelas alongadas e esguias, quase sempre agrupadas em trios, ligeiramente curvadas. A melhor explicação para a interpretação destes sulcos / incisões é a de que representam a presença de bípedes funcionalmente tridáctilos nadando e/ou boiando, tocando levemente no fundo, em alguns casos empurrando o lodo para trás e deixando um pequeno montículo na zona posterior (Fig. 46.). Algumas impressões semelhantes, mas mais arqueadas, e por vezes, incluindo pares ou quartetos de sulcos, foram atribuídas a crocodilianos nadando (Mickelson et al. 2006) (Fig. 47; Fig. 48.).

Whyte e Romano (2001) instituíram um novo icnogénero monoespecífico, Characichnos tridactylus, para incluir “pegadas com dois ou quatro bordos hipoicnos (ou concavidades epicnos), que podem ser rectilíneas, ligeiramente curvas ou sinuosas. As extremidades devem ser rectas ou aguçadas. As pistas são formadas por duas fiadas de pegadas e numa pista recta os eixos das pegadas são paralelos entre si, e paralelos ou oblíquos à linha média da pista” (Fig. 49.).

Este tipo de icnotaxon pode ser considerado como intermédio entre uma definição comportamental e uma definição biológica. É difícil inferir as dimensões dos animais que as produziram, mas os sulcos são relativamente reduzidos. O mesmo acontece com as impressões mais nítidas das extremidades dos três dígitos. Podemos inferir que seria uma zona em que o nível da água estaria elevado e que seria atravessada por teropodes de dimensões reduzidas. Uma aparente distribuição paralela destes sulcos pode sugerir que os animais nadavam / patinhavam preferencialmente num determinado sentido, mas não temos evidências da direcção de uma eventual corrente (Fig. 50; Fig. 51.). O que faziam estes predadores? Provavelmente, apenas atravessavam um curso de água. Mas também poderiam estar a caçar, eventualmente grandes peixes, que poderiam constituir um recurso alimentar essencial (Kirkland et al. 2005; Deblieux et al. 2005). Aliás, Hunt e Lucas (2005), num excelente poster, apresentaram vários argumentos para que muitos dos teropodes Jurássicos e do Cretácico inferior tivessem optado por regime alimentar piscívoro.

A identificação deste tipo de impressões permite, para além de inferências relativamente aos hábitos e comportamentos dos autores, algumas inferências sobre o antigo ambiente frequentado por eles. As características do substrato - fauna e flora associadas, presença ou não de ripples, de evidências de correntes fortes, ... -fornecem informações suplementares, tal como indicações relativamente à altura de água que cobria esses antigos ambientes sedimentares (Coombs 1980). A amostra que identificámos neste nível permite concluir que os teropodes não teriam uma altura de anca superior a 1,20 m (pegadas dígítigradas reconstruídas com um comprimento máximo de 30 cm), que será uma estimativa aproximada da profundidade da água (Fig. 52.).

Evidência, numa única pista, de pegadas sucessivamente mais esbatidas, em que as impressões se tornam cada vez mais sub-ditígradas, até que apenas se observam pequenos sulcos mais ou menos rectílineos, em grupos de três, constitui uma base para a interpretação de outras amostras mais incompletas. E Mickelson et al. (2006) relataram a presença de uma pista deste tipo para o Jurássico médio da Formação Gypsum Spring, Wyoming (Fig. 53.)..

Figura 50. Aparentemente, uma porção significativa desta amostra apresenta uma direcção paralela e sugere que os teropodes nadavam no mesmo sentido

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“A Natureza tem relutância em mostrar os segredos do passado, só fornecendo pistas fraccionadas e incompletas”.

Stephan Jay Gould

A importância desta nova jazida deriva de:

•Reconhecimento de elevada icnodiversidade presente num pacote condensado de horizontes

•Poderem ser inferidos diversos comportamentos pouco comuns

•Existência de exemplares com excelente preservação

•Evidência de anatomia autopodial distinta e não reconhecida através do registo osteológico conhecido.

A passagem de um grupo social de grandes teropodes, incluindo bípedes com e sem excrescência óssea / esporão, a velocidade relativamente elevada, permite excluir hipóteses alternativas para a interpretação e justifica a sugestão de provável sinal de dimorfismo sexual (Fig. 54.).

A icnojazida da praia das Gentias apresenta um enorme potencial para futuras descobertas. Para além dos constantes transportes de areias, que ora destapam ora colocam à vista novas exposições, marés vazias de maior amplitude permitirão também encontrar pegadas e pistas adicionais. Estas amostras contribuirão significativamente para verificar se algumas das inferências comportamentais apresentadas são ou não sustentadas, permitindo também testar hipóteses alternativas.

Schad (1994) referiu que muitas das novidades evolucionárias são expressas, em primeiro lugar, nos membros dos animais. “O que sugere que o registo das pegadas seja o primeiro lugar onde as novas tendências evolucionárias ficam registadas” (Lockley 1999). E se estas transformações tiverem acontecido nos ambientes baixios de planícies inundadas periodicamente, estes são precisamente os locais onde as probabilidades de formação e preservação de pegadas são maiores. Este é outro aspecto significativo da contribuição desta jazida para inferências sobre evolução da anatomia dos autopodes, membros, postura, estilo de locomoção, ..., de linhagens muitas vezes desconhecidas através do registo osteológico.

Estes estudos adicionais permitirão também análises de caracter icnotaxonómico mais precisas, de forma a que as inferências biológicas sobre os seus autores e referentes a estimativas de icnodiversidade, censos taxonómicos, biomassa e icnoestratigrafia, apresentem menor grau de incorrecções. Estes estudos deverão ser complementados pela análise do abundante material esquelético recolhido na zona, de forma a permitirem, em conjunto, uma reconstrução mais rigorosa das paleocomunidades terrestres do Jurássico final (Whyte et al. 2007). A utilização global dos fósseis permitirá estimativas das antigas densidades populacionais como um indice de ecossistema baseado em modelos de transferência de energia e de cadeias alimentares (Shinbata et al. 2005; Matsukawa et al. 2006).

Por outras palavras, a icnojazida da praia das Gentias promete um enorme potencial para penetrarmos nos segredos da vida das “matrafonas Jurássicas”.

Figura 54. Grande pegada de teropode, integrando a pista B, sem evidência de qualquer tipo de impressão posterior. Todas as outras características, métricas e angulares, das pegadas e da pista, são idênticas às observadas na restante amostra.


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Nota: por falta de espaço, são apresentadas apenas as figuras que consideramos mais relevantes.Referências às descobertas realizadas pelo Grupo de Paleontologia podem ser

encontradas no nosso site

http://oficina.cienciaviva.pt/~pw011 Índice

grande número de pegadas e pistas atribuídas a dinossáurios tem sido recentemente descoberto,...

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