“gimnospermas”: tÓpico - midia.atp.usp.br · a poliembrionia nas sementes de “gimnosperma”...

7 TPICO7.1 Introduo7.2 Origem das gimnospermas - Progimnospermas7.3 Caractersticas gerais das gimnospermas7.4 Gimnospermas extintas7.5 Gimnospermas atuais

7.5.1 Cycadophyta7.5.2 Ginkgophyta7.5.3 Coniferophyta

7.5.3.1 Ciclo de vida em conferas7.5.4 Gnetophyta

Licenciatura em cincias USP/ Univesp

GImnOsPermas: CaraCTerIzaO, dIversIdade e dIsTrIbuIO GeOGrfICa

Dborah Yara A. C. dos SantosFanly Fungyi Chow Ho

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GImnOsPermas: CaraCTerIzaO, dIversIdade e dIsTrIbuIO GeOGrfICa 7

Licenciatura em Cincias usP/univesp

7.1 IntroduoComo estudamos no tpico anterior, o surgimento da semente como novidade evolutiva

em algumas linhagens das plantas vasculares foi, certamente, um dos eventos mais espetaculares

na evoluo dessas plantas.

Todas essas plantas formam as Spermatophyta, antigamente designadas como fanergamas,

com cinco linhagens viventes: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta, Gnetophyta e

Anthophyta (ou Angiospermae). Este ltimo filo corresponde s angiospermas ou plantas com

flores e ser tratado em detalhe nos prximos tpicos. Os outros quatro filos foram, durante

muito tempo, tratados conjuntamente como Gimnospermae (gymnos nu; sperm semen-

te). No entanto, atualmente, em vista da escola

cladstica, sabemos que as gimnospermas no

formam um grupo monofiltico.

Vale lembrar que os nomes de grupos de

organismos escritos entre aspas, nesta disciplina,

referem-se a designaes ainda usadas por serem

tradicionais e didticas, mas no vlidas luz da

escola filogentica (Figura 7.1).

Figura 7.1: Hiptese filogentica com grupos viventes e extintos de espermatfitas. Note que as gimnospermas no formam um grupo monofiltico. Gnetophyta aparece como grupo irmo das plantas com flores (Angiospermas ou Anthophyta). O smbolo representa grupos extintos. / Fonte: Modificado de Tree of Life Web Project disponvel em ; Elaborado por USP/Univesp.

Calamopityaceae

Gim

nosp

erm

ae

Hydraspermaceae

Lyginopteridaceae

Medullosaceae

Cycadophyta

Callistophytaceae

Coniferophyta

Cordaitopsida

Glossopteridaceae

Czekanowskiaceae

Ginkgophyta

Peltaspermaceae

Corystospermaceae

Caytoniaceae

Pentoxylales

Bennettitales

Gnetophyta

Anthophyta (Angiospermae)

Voc lembra?A estrutura da semente, seu desenvolvimento e suas funes j foram descritas no tpico anterior Fisiologia das plantas com sementes.

http://tolweb.org/tree/

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vIda e meIO ambIenTe diversidade e evoluo das Plantas


7.2 Origem das gimnospermas: Progimnospermas

As plantas com semente, principalmente as angiospermas, so, de longe, a linhagem mais

diversificada dentro das plantas vasculares. O sucesso evolutivo das espermatfitas (gimnosper-

mas e angiospermas) , pelo menos em parte, devido semente. Evidncias morfolgicas para

a monofilia das espermatfitas incluem a presena da prpria semente, alm de caractersticas

vegetativas, como a produo de lenho atravs da atividade de um meristema secundrio o

cmbio. A origem e evoluo da semente data do final do Devoniano h cerca de 385 milhes

de anos (Figura 7.2).

Figura 7.2: Hiptese filogentica do surgimento das plantas com sementes, inclusive os principais clados de gimnospermas e angio-spermas. As linhas pontilhadas indicam que as relaes evolutivas entre alguns grupos ainda no so totalmente conhecidas. Os grupos de gimnospermas extintos (fsseis) esto realados em laranja: Lygnopteridopsida (samambaias com sementes Pteridospermas). Os grupos de espermatfitas viventes esto realados em verde. / Fonte: Modificado de The Seed Biology Place ; Elaborado por USP/Univesp.

http://www.seedbiology.de/evolution.asp#evolutionhttp://www.seedbiology.de/evolution.asp#evolution

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As progimnospermas (Progymnospermophyta) so plantas extintas, que apresentavam ca-

ractersticas intermedirias entre plantas vasculares sem sementes e com sementes. Apesar de

se reproduzirem por meio de esporos com disperso livre, apresentavam xilema secundrio,

formando um lenho muito parecido com o de algumas gimnospermas atuais. Alm disso,

tambm apresentavam floema secundrio, ou seja, essas plantas apresentavam um cmbio vas-

cular capaz de produzir tanto xilema quanto floema, tpicos de plantas vasculares.

Fsseis de uma progimnosperma conhecida como Archaeopteris mostram que essas plantas

foram espcies dominantes nas florestas entre 370 milhes e 340 milhes de anos atrs. Essas

plantas apresentavam diversas caractersticas similares s gimnospermas atuais como: arranjo

do sistema vascular do tipo eustelo (ou seja, com tecidos vasculares isolados distribudos ao

redor da medula); algumas espcies heterosporadas (com formao de esporos especializados

diferentes: megsporos ou esporos femininos e micrsporos ou esporos masculinos); caules com

dimetros estimados em mais de um metro e 10 metros de altura indicando algumas espcies

de grande porte. No entanto, tambm apresentavam caractersticas semelhantes a samambaias:

ramos laterais achatados com estruturas laminares consideradas folhas, folhas compostas por

vrios fololos ou pinas, conhecidos tambm como frondes. Ou seja, as espcies de Archaeopteris

eram rvores com o tronco (lenho) semelhante aos pinheiros atuais, porm, com folhas seme-

lhantes s de samambaias.

A heterosporia considerada uma condio essencial para o surgimento das sementes. Os

fsseis mais antigos de vulos e de sementes so do final do Devoniano.

As primeiras plantas com semente ou estruturas semelhantes a sementes foram as samambaias

com sementes (Lyginopteridopsida ou Pteridosperma) presentes no perodo Devoniano.

As pteridospermas foram um grupo parafiltico de gimnospermas fsseis. Vrios tipos

de estruturas semelhantes a sementes so conhecidos pelo registro fssil, evidenciando a sua

origem dessa poca.

A semente pode ter evoludo uma ou vrias vezes durante a evoluo. No entanto, trs

grandes eventos foram importantes para a transio das progimnospermas e/ou pteridospermas

para as gimnospermas:

151



Dessa maneira, acredita-se que as plantas com semente tenham evoludo a partir de plantas

muito semelhantes s progimnospermas.

7.3 Caractersticas gerais das gimnospermasAssim como todas as espermatfitas, as gimnospermas so heterosporadas, apresentam

endosporia (desenvolvimento do gametfito dentro da parede do esporo), apresentam redu-

o no nmero de megsporos para um e sua reteno dentro do megasporngio; possuem

megasporngio completamente envolvido por um tecido tegumento exceto na poro

distal chamada micrpila, por onde entra o gro de plen. Como j foi visto, todos esses

fatores devem ter contribudo para a evoluo das sementes.

As gimnospermas so plantas com corpo vegetativo organizado em raiz, caule e folhas,

apresentando, em muitos casos, crescimento secundrio. So traquefitas, apresentando xilema

e floema. As gimnospermas, como diz o prprio nome, apresentam sementes nuas, isto

, seus vulos e sementes so expostos.

Em alguns grupos, esses elementos reprodutivos so agrupados em estruturas chamadas

estrbilos ou cones. Esses estrbilos so ramos caulinares modificados, de crescimento deter-

minado, formados por um eixo com esporofilos (estrbilo simples) ou escamas ovulferas

(estrbilo composto) que portam esporngios.

O ciclo de vida do tipo haplodiplobionte (ou diplobionte), com alternncia de geraes

das fases gametoftica (haploide, n) e esporoftica (diploide, 2n), sendo esta ltima predominante.

O gametfito feminino haploide (ou megagametfito) desenvolve-se a partir de um me-

gsporo funcional (n) dentro do megasporngio diploide (ou nucelo). O megagametfito

1. A evoluo da homosporia para heterosporia, acompanhada da passagem de um megasporngio com muitos esporos para um megasporngio com apenas um megsporo funcional;

2. O surgimento de um tecido envolvendo o megasporngio o tegumento formando o vulo. Esse tegumento, aps a fecundao, ser o revestimento da semente;

3. A evoluo de estruturas receptoras ao gro de plen. Este aspecto inclui a transio para a independncia da gua para que ocorra a fecundao.

152



das gimnospermas produz vrios arquegnios (n) com gametas femininos (oosferas). Como

resultado, aps a fecundao, vrios embries (2n) podem se desenvolver dentro de uma nica

semente. A poliembrionia nas sementes de gimnosperma um fenmeno frequente. No

entanto, na maioria dos casos, apenas um embrio sobrevive.

Nessas plantas h maior, ou completa, independncia da gua para a reproduo, que deixa de

ser por oogamia, passando a ser por sifonogamia, com desenvolvimento do tubo polnico, que

carrega os gametas masculinos. Nas gimnospermas, o gro de plen (gametfito masculino

microgametfito - parcialmete desenvolvido) transferido pelo vento at as proximidades

de um megagametfito dentro de um vulo. Esse processo chamado polinizao. Atravs da

micrpila, uma abertura no tegumento que envolve o megasporngio, h a fecundao. No h

formao de anterdios nas gimnospermas, assim como nas angiospermas (Figura7.3).

Figura 7.3: Ciclo de vida geral de uma confera. / Fonte: Modificado de Campbell et al. 2010. Biologia. p. 624; Elaborado por USP/Univesp.

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7.4 Gimnospermas extintasComo mencionado anteriormente, existem quatro linhagens de gimnospermas atuais.

Entretanto, esse grupo de espcies foi muito abundante entre o Carbonfero e o Jurssico,

havendo, portanto, vrias linhagens extintas (Figura 7.1).

As Pteridospermas, como j foi dito, formam um grupo no natural, muito diverso, que ocupou

a Terra entre o Devoniano e o Jurssico. Essas plantas, inclusive as espcies de Medullosa, por

exemplo, esto posicionadas na base das plantas com sementes. As Pteridospermales, acredita-se,

dominaram as regies tropicais da Euroamrica durante o Carbonfero, junto com outras pteri-

dfitas e as primeiras gimnospermas. O registro fssil mostra desde plantas com aparncia de

samambaias at rvores altas e lenhosas. As Pteridospermales existiram at a era Mesozoica.

As Cordaitales, outro grupo de gimnospermas extintas, ocupavam tanto regies panta-

nosas quanto regies mais secas durante o Carbonfero. Alguns dos seus representantes eram

arbustivos, enquanto outros apresentavam porte arbreo atingindo 15 30 metros, sendo muito

ramificados. Apresentavam folhas longas em forma de fita, dispostas espiraladamente no pice

dos ramos, caules e razes, com crescimento secundrio e estruturas semelhantes a estrbilos.

Sobreviveram at o final do Permiano, perodo mais seco e mais frio que seguiu o Carbonfero.

As Bennettitales (ou cicadoideas) eram plantas semelhantes a palmeiras, que lembravam as

cicas atuais, que formavam a vegetao dominante no Mesozoico, tendo sido extintas durante o

Cretceo. Para alguns botnicos, essas plantas seriam da mesma linhagem evolutiva das angios-

permas. No entanto, sua posio filogentica no completamente esclarecida. A caracterstica

mais interessante dessas plantas era a presena de estruturas reprodutivas semelhantes a flores,

bissexuadas em algumas espcies.

Caytoniales, outra ordem extinta, apresenta registro fssil da mesma poca que as Bennettitales

No entanto, so plantas com caractersticas semelhantes s pteridospermas, sendo tambm tra-

tadas como samambaias com sementes, pois, apesar de apresentarem semente, tinham folhas

semelhantes s de samambaias. Acredita-se que tenham vivido em terras midas e tenham sido

Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda atividade 7.1.

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rvores de pequeno porte. Da mesma forma que as Bennettitales j foram consideradas como

membros da mesma linhagem evolutiva das angiospermas, pois suas sementes eram parcialmen-

te envolvidas em uma folha modificada.

7.5 Gimnospermas atuaisAs gimnospermas atuais esto agrupadas em quatro filos:

Cycadophyta (cicas)Ginkgophyta (ginkgo)Coniferophyta (ou Pinophyta - conferas) eGnetophyta (gnetos)As relaes filogenticas entre esses grupos ainda no so consensuais. Anlises moleculares

recentes sugerem sua monofilia formando um clado, grupo irmo das angiospermas (Figura 7.4).

Ainda com base nesses dados, as gnetfitas so sugeridas como mais prximas s Pinaceae

(famlia das conferas) do filo Coniferophyta. Por outro lado, estudos utilizando dados morfo-

lgicos sugerem que as Gnetophyta so muito mais prximas s angiospermas que a qualquer

outra gimnosperma. Vale salientar, porm, que, com a incluso de representantes extintos

juntamente com os viventes, as gimnospermas so parafilticas (Figura 7.1).

Figura 7.4: Hiptese filogentica baseada em dados moleculares dos grupos de gimnospermas recentes. Observe que, sem a incluso dos grupos extintos, as gimnospermas aparecem como um grupo monofiltico, irmo das angiospermas. / Fonte: Modificado de Ran et al. Molecular Phylogenetic sand Evolution 54; Elaborado por USP/Univesp.

Coniferophyta

Gnetophyta

Ginkgophyta

Cycadophyta

Angiospermae

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7.5.1 Cycadophyta

As Cycadophyta (cicas) formam um dos grupos mais antigos das gimnospermas, tendo

sido muito abundante na Terra e servido, provavelmente, de alimento para alguns dinossauros

herbvoros. Essas plantas surgiram h cerca de 250 milhes de anos, durante o Permiano, junto

com as Bennettitales.

Atualmente, as cicadfitas apresentam distribuio restrita, ocorrendo em regies tropicais

e subtropicais no sudeste da Amrica do Norte, Mxico, Amrica Central, algumas Ilhas do

Caribe, Amrica do Sul, leste e sudeste da sia, Austrlia e em parte da frica (Figura 7.5).

Algumas espcies so conhecidas no mundo como fonte de amido chamado sagu, obtido do

pice caulinar longo acima da insero das folhas. Cycas revoluta uma espcie bastante cultivada.

As Cycadophyta formam um grupo monofiltico, com plantas que podem alcanar at 18

metros, com tronco ereto e curto, com folhas, na maior parte das espcies, compostas pinadas

distribudas espiraladamente no topo do tronco, parecidas com palmeiras. As folhas apresentam

vernao circinada, semelhante das samambaias, talvez uma simplesiomorfia perdida em outras

espermatfitas. So plantas dioicas, ou seja, com indivduos masculinos e outros femininos.

As unidades reprodutivas esto contidas em folhas menores, que podem ou no estar arran-

jadas em estrbilos. Curiosamente, na reproduo sexuada das cicadfitas e em Ginkgo, ocorre

a combinao da formao de tubos polnicos e anterozoides (gametas masculinos flagelados).

O microgametfito haustorial, ou seja, cresce como hifas de fungos dentro de um tecido e

Figura 7.5: Distribuio geogrfica das Cycadophyta viventes. / Fonte: Modificado de ; Elaborado por USP/Univesp.

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/Cycads_world_distribution.png

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especializado na absoro de nutrientes, e pode crescer por vrios meses dentro do tecido do

nucelo, absorvendo seus nutrientes. Normalmente, o crescimento desse tubo resulta na destruio

do nucelo (tecido do megasporngio). Antes da fecundao, uma das extremidades do microga-

metfito se dilata e se alonga, levando os dois gametas masculinos at prximo s oosferas. Ento,

essa extremidade se rompe e os anterozoides nadam at as oosferas (Figura 7.6).

Por muito tempo, acreditava-se que as cicadfitas eram polinizadas pelo vento. No entanto,

vrios estudos recentes mostram que estas plantas so principalmente polinizadas por insetos (be-

souros gorgulhondeos), diferentemente de Ginkgo e das conferas, que so polinizadas pelo vento.

As sementes das cicas so grandes e apresentam uma camada carnosa externa chamada

sarcotesta sobre uma camada dura (esclerotesta). Aps a fertilizao, o embrio se desenvolve

lenta mas continuamente at a germinao. A sarcotesta atrai animais, principalmente aves,

roedores, marsupiais e pequenos morcegos frugvoros, que servem como agentes de disperso.

Atualmente, as cicas esto agrupadas em duas famlias: Cycadaceae e Zamiaceae. A primeira

monogenrica, contendo o gnero Cycas com cerca de 90 espcies. Zamiaceae apresenta nove

gneros e cerca de 150 espcies: Bowenia, Ceratozamia, Chigua, Dioon, Encephalartos, Lepidozamia,

Macrozamia, Microcycas e Zamia (Figura 7.7).

Figura 7.6: Esquema do desenvolvi-mento do microgametfito em Ginkgo biloba, semelhante ao que acontece nas cicadfitas a) Inicialmente, o tubo polnico tem um crescimento apical que formar uma estrutura haustorial dentro do nucelo b) Em estgios posteriores de desenvolvimento, a poro basal do tubo polnico se distende em uma estrutura que contm os dois gametas mas-culinos multiflagelados. / Fonte: Modificado de Raven et al. 2007. Biologia Vegetal. p.432; Elaborado por USP/Univesp.

a

b

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Como j citado, Cycas apresenta algumas espcies muito conhecidas por serem cultivadas

em todo o mundo. Cycas revoluta conhecida como sago palm ou palmeira-de-sagu. O

nome popular dessa espcie lembra uma caracterstica bem comum desse gnero, que a sua

semelhana com uma palmeira. As Cycadaceae no apresentam estrbilos femininos. As semen-

tes so produzidas nas margens de folhas diferenciadas chamadas megasporofilos, que ficam

agregadas no pice do caule. As espcies de cicas produzem somente estrbilos masculinos.

As Zamiaceae, diferentemente da famlia anterior, apresentam tanto estrbilos femininos

quanto masculinos. Nos estrbilos masculinos, cada microsporofilo (folha especializada

Figura 7.7: Exemplos de Cycadophyta a) Vista geral de um indivduo de Cycas sp. (Cycadaceae) b) Folhas jovens emergentes no pice de Cycas sp. c) Vernao circinada tpica do grupo d) Detalhe do pice em um indivduo feminino de Cycas revoluta com megasporofilos e) Aumento da regio com microsporofilos e sementes alaranjadas f) Estrbilo masculino em Cycas revoluta g) Microsporngios na fase inferior dos microsporofilos h) Vista geral de um indivduo de Ceratozamia robusta (Zamiaceae) i) Estrbilo masculino de Ceratozamia robusta j) Vista de um indivduo de Encephalartus ferox (Zamiaceae) k) Detalhe do estrbilo feminino de Encephalartus ferox. / Fonte: a, c, f, g, h e i) DboRah Y.a.C. santos b) Latinstock d, e, j e k) FungYi Chow

a

c

e

i

b d

f g

j

h

k

http://www.latinstock.com.br

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disposta no estrbilo masculino) porta numerosos esporngios (microsporngios), que pro-

duzem os micrsporos que se desenvolvero em gros de plen. J, nos estrbilos femininos,

cada megasporofilo porta duas sementes.

7.5.2 Ginkgophyta

Este filo apresenta um vasto registro fssil, porm, s uma espcie vivente Ginkgo biloba nativa

de algumas regies da China. Esta espcie comumente referida como um fssil vivo, com fsseis

reconhecidamente relacionados a ela pertencentes ao Permiano, que datam de 270 milhes anos.

Cabe ressaltar que essa designao de fssil vivo no condiz com a realidade, pois um

fssil deveria manter as caractersticas originrias do grupo. No entanto, esta espcie certa-

mente mudou ao longo do tempo, evoluindo e sendo selecionados os indivduos mais bem

adaptados, que esto presente at os dias de hoje. O grupo ancestral mais plausvel para a

ordem Ginkgoales o das Pteridospermatophyta (samambaias com sementes). Os pri-

meiros fsseis desse gnero so provenientes do Jurssico Inferior. Acredita-se que a grande

diversificao tenha ocorrido no Jurssico Mdio e Cretceo Inferior, declinando a partir dai

e restando hoje somente uma espcie.

Diferentemente das cicas, G. biloba uma rvore ramificada, com folhas caracteristicamente

em forma de leque (normalmente bilobada) de venao dicotmica, com indivduos que podem

alcanar 50 metros na China. uma planta decdua, que perde suas folhas, que ficam com uma

colorao dourada antes de carem no outono. Esta rvore amplamente cultivada e introduzida

em diversas regies do mundo e tem vrios usos como alimento e na medicina tradicional.

Esta espcie dioica. As rvores masculinas apresentam estruturas semelhantes a estrbilos,

sem esporofilos, formados por um eixo central com hastes laterais, cada uma com dois mi-

crosporngios, que se abrem longitudinalmente para liberar os gros de plen. Assim como as

cicas, no h estrbilos femininos. As estruturas reprodutivas femininas consistem de um eixo

com dois vulos terminais. A semente tem de 1,5 cm a 2 cm de comprimento, tambm com

sarcotesta de cor amarelo-amarronzado claro, com aspecto semelhante a um fruto. Essa poro

carnosa contm cido butrico, responsvel por um odor que lembra manteiga ransosa quando

a semente cai e comea a apodrecer.

Assim como descrito para as cicas, em Ginkgo biloba h, antes da fertilizao, o desenvolvi-

mento do tubo polnico at as proximidades da oosfera, onde os gametas masculinos flagelados

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so liberados e nadam at o gameta feminino para fecund-lo (Figura 7.8). A presena de

anterozoides mveis um carter que corrobora o parentesco desses dois filos.

Figura 7.8: Ginkgo biloba a) Vista geral da vore (seta) b) Detalhe de um ramo com folhas em forma de leque c) Detalhe das sementes. / Fonte: a e b) DboRah Y.a.C. santos c) Latinstock

a

cb


160



7.5.3 Coniferophyta

As Coniferophyta (ou Pinophyta - conferas) formam um grupo natural de rvores ou

arbustos lenhosos, abrangendo mais de 600 espcies viventes. Como j dissemos para outras

gimnospermas, as conferas tambm j foram muito mais abundantes na Terra. Apesar de

no serem o grupo mais abundante, atualmente, algumas conferas ainda so representantes

importantes em alguns biomas como tundras ou florestas de araucrias.

Um exemplo muito conhecido so as sequoias gigantes (Sequoia semprevirens), as plantas vascu-

lares mais altas da atualidade, que ocorrem na Califrnia, oeste dos Estados Unidos (Figura 7.9).

A distribuio das espcies desse grande grupo bastante diversa, havendo desde reas com

grande diversidade at localidades com poucas espcies e reas de endemismo. Quando pen-

samos na ocorrncia dessas espcies, facilmente lembramos das extensas florestas de pinheiros

e abetos da Amrica do Norte e da Eursia. Entretanto, as conferas ocorrem em todos os

continentes, exceto na Antrtida (Figura 7.10), em diversas paisagens.

Figura 7.9: Vista da floresta de sequoias gigantes, Califrnia (EUA). / Fonte: Latinstock


161



As conferas so caracterizadas por rvores ou arbustos bastante ramificados com folhas

simples, lineares e aciculares. Em algumas espcies, as folhas esto arranjadas em pequenos ramos

que apresentam interns muito prximos. Um extremo desse arranjo o fascculo presente em

Pinus (pinheiros), que consiste em um ramo curto composto de tecido caulinar, uma ou mais

folhas aciculares, restos de brcteas (folhas modificadas) persistentes (Figura 7.11A e 7.11B).

As folhas de muitas conferas apresentam diversas caractersticas que podem ser associadas

a adaptaes escassez de gua. H uma cutcula espessa acima da epiderme, abaixo da qual se

encontra uma ou mais camadas de clulas de parede espessa, formando a hipoderme, e os est-

matos esto localizados em depresses. O mesofilo formado por parnquima e percorrido

por um ou mais canais resinferos, muito comuns nessas espcies. Um ou dois feixes vasculares

esto presentes no centro das folhas, so envoltos por um tecido de transfuso formado por

clulas parenquimticas e traquedes, responsvel pelo transporte de substncias entre os feixes

vasculares e o parnquima. Externamente ao tecido de transfuso est presente a endoderme. O

caule formado por grande quantidade de xilema secundrio ou lenho. Este tecido, que for-

mado para o interior do cmbio vascular, (para relembrar este assunto, veja o tpico anterior),

formado principalmente de traquedes, enquanto o floema, formado para o exterior do cmbio,

consiste principalmente de clulas crivadas. A epiderme, medida que acontece o crescimento

secundrio da planta, substituda pela periderme (Figura 7.11C e 7.11D).

Nessas plantas, assim como em Gnetales (que veremos a seguir) e diferentemente das cica-

dfitas e do ginkgo, no existem mais gametas masculinos flagelados. Em outras palavras, nas

Figura 7.10: Mapa de distribuio geogrfica das Coniferophyta. / Fonte: Modificado de ; Elaborado por USP/Univesp.

http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/content/Groups/conifers/images/hires/WORLDMAPWHITE.JPGhttp://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/content/Groups/conifers/images/hires/WORLDMAPWHITE.JPG

162



conferas, o tubo polnico cresce dentro da cmara arquegonial, liberando os gametas masculi-

nos diretamente em contato com a oosfera dentro do arquegnio.

As conferas so, na maioria, monoicas, ou seja, o mesmo indivduo apresenta os dois sexos,

com estrbilos femininos e masculinos na mesma planta. Raramente so dioicas.

Como j foi descrito, os estrbilos masculinos consistem de um eixo que comporta micros-

porofilos. Estas folhas especializadas contm os microsporngios, onde so formados os gros de

plen. Esses gros de plen apresentam duas alas na parede como bexigas de ar. Essas formaes

so muito eficientes no transporte pelo vento desses gros.

Figura 7.11: a) Vista geral de um pinheiro Pinus elliottii b) Detalhe das folhas aciculares dispostas em fascculos c) Corte transversal da accula ao microscpio de luz 100x d) Corte transversal do caule em crescimento secundrio ao microscpio de luz 5x. / Fonte: Modificado de Latinstock; Elaborado por USP/Univesp.

a

c

b

d


163



Os estrbilos femininos nas conferas so ditos compostos. Estes estrbilos so formados por

um eixo com folhas estreis modificadas chamadas brcteas. Cada uma dessas brcteas sustenta

uma escama ovulfera, que a estrutura que porta os vulos (dois na maior parte das vezes).

Essa escama ovulfera consiste de um ramo lateral modificado e no somente de

uma folha, o que foi evidenciado atravs de estudos de fsseis e tambm pelo padro invertido

de orientao do feixe vascular (Figura 7.12). Cada vulo formado por um megasporngio

(nucelo multicelular) envolto por um tegumento com uma abertura (micrpila). As escamas

ovulferas esto distribudas espiraladamente em torno do eixo do estrbilo. Na maioria das

conferas, as brcteas so muito menores que as escamas ovulferas. As sementes so tipicamente

aladas, facilitando a disperso pelo vento.

Dependendo do autor, so reconhecidas de seis a oito famlias, com 65-70 gneros e 600-630

espcies. As sete famlias mais distintas so Pinaceae (231 espcies), Podocarpaceae (174) e Cupressaceae

(135), sendo essas as trs maiores, alm de Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Sciadopityaceae e Taxaceae.

Em algumas filogenias, Cephalotaxaceae includa em Taxaceae e, em outros casos, Phyllocladaceae

aparece separada de Podocarpaceae.Taxodiaceae atualmente includa em Cupressaceae, mas foi

amplamente reconhecida no passado como um taxa distinto (Figura 7.13).

Figura 7.12: a) Estrutura de um estrbilo feminino composto de uma confera b) Detalhe da escama ovuffera e sementes separados da pinha. / Fonte: Modificado de Latinstock; Elaborado por USP/Univesp.

a b


164



Pinaceae (famlia dos pinheiros), com 11 gneros, uma famlia exclusiva do Hemisfrio

Norte; no entanto, amplamente conhecida por ser muito cultivada em todo o mundo. Alguns

exemplos importantes so os pinheiros (Pinus), abetos (Abies), larios (Larix), pceas (Picea), entre

outros. So rvores (raramente arbustos) monoicas, com membros medindo de 2 a 100 metros

de altura. A maioria pereniflia, ou seja, no perde suas folhas em nenhum perodo do ano,

com exceo de Larix e Pseudolarix, que so decduas e perdem suas folhas durante um perodo

do ano. Os pinheiros so tipicamente resinosos, monoicos e com folhas aciculares dispostas em

espiral. Os estrbilos femininos so lenhosos e grandes, tipicamente com duas sementes aladas

por escama. Os estrbilos masculinos so pequenos, 0,5 cm - 6 cm de comprimento. Tanto a

polinizao quanto a disperso das sementes so feitas pelo vento.

Podocarpaceae uma das importantes famlias das conferas, que ocorre, principalmente, no

Hemisfrio Sul. composta por aproximadamente 19 gneros de rvores pereniflias e arbus-

tos. Podocarpus, um dos gneros dessa famlia, tem seu centro de diversidade na Amrica do Sul.

Cupressaceae a nica famlia cosmopolita das conferas, atualmente com 30 gneros reconhe-

cidos. Alguns exemplos so os ciprestes (Cupressus), os junperos (Juniperus) e as sequoias (Sequoia).

As famlias menores, com exceo de Taxaceae, tm uma distribuio mais limitada. Os repre-

sentantes dessa famlia, conhecidos como teixos, so dioicos, raramente monoicos. Os estrbilos

masculinos apresentam comprimento de 2 mm a 5 mm. Os femininos so muito reduzidos,

apresentando somente uma escama ovulfera e um vulo solitrio. Com o desenvolvimento da

Figura 7.13: Artigos de a. FaRjon & C.j. Quinn e de R.a. pRiCe. / Fonte: Proceedings of the Fourth International Conifer Conference, Acta Horticulturae 615 (2003); Elaborado por USP/Univesp.

Pinaceae

Cupressaceae

Podocarpaceae

Taxaceae

Araucariaceae

Cephalotaxaceae

Sciadopityaceae

Ginkgophyta

Cycadophyta

Pin

ophy

ta

165



semente, h a formao de uma cpula ao seu redor chamada arilo. Essa estrutura carnosa

atrativa para animais, auxiliando na disperso. Taxaceae sensu stricto formada por trs gneros:

Taxus, Pseudotaxus e Austrotaxus. Vrias espcies de Taxus so muito usadas para fins ornamentais

em diversos locais. T. brevifolia conhecida como fonte do taxol, uma importante droga quimio-

teraputica usada, por exemplo, no tratamento de cnceres de pulmo.

As Araucariaceae so rvores muito altas, podendo atingir 60 metros, com tronco resino-

so, folhas aciculares ou ovaladas, com estrbilos masculinos e femininos na mesma rvore ou

em rvores separadas. Apresentam trs gneros viventes com cerca de 41 espcies. A Araucaria

contm 19 espcies encontradas na Nova Calednia (13 espcies endmicas), Ilha Norfolk,

Austrlia, Nova Guin, Argentina, Chile e sul do Brasil. O pinheiro-doparan (Araucaria an-

gustifolia) uma espcie muito comum no sul do Brasil, caracterstica das florestas de araucria,

cujas sementes (pinho) so muito apreciadas na culinria. Agathis, segundo gnero da famlia,

apresenta 21 espcies distribudas na Austrlia, Nova Calednea, Vanuatu, Papua Nova Guin,

Indonsia, Malsia e Filipinas. O ltimo gnero, Wollemia, era conhecido somente do registro

fssil at a descoberta, em 1994, de uma espcie endmica (W. nobilis) na Austrlia.

Alguns representantes das Coniferophyta podem ser vistos na Figura 7.14.

166



Figura 7.14: Exemplos de Coniferophyta a) Plantao de Pinus elliotti (Pinaceae) b) Detalhe de um ramo com estrbilo feminino c) rvore de Podocarpuslambertii (Podocarpaceae) d) Detalhe da semente. Note o receptculo laranja carnoso e) Detalhe do ramo f) Indivduo de pinheiro-do-paran Araucariaangustifolia (Araucariaceae) g) Detalhe do ramo com estrbilo feminino h) rvore de Criptomeriajaponica (Cupressaceae) i) Detalhe de ramos com estrbilos masculino e feminino j) rvore de Taxodiumbrevifolia (Cupressaceae) (seta) k) Detalhe do ramo. / Fonte: a) Latinstock b) Thinkstock c, d, e, f, g, h e k) DboRah Y.a.C. santos i e j) FungYi Chow

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7.5.3.1 Ciclo de vida em conferas

Nas conferas, assim como em todas as gimnospermas, o esporfito (fase com ploidia 2n)

a fase dominante no seu ciclo de vida.

Acompanhe a animao a seguir para entender o ciclo de vida das conferas, usando como

exemplo o Pinus.

Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda s atividades 7.2 e 7.3.

Figura 7.15: Ciclo de vida geral de uma confera. Clique no cone ao lado para assistir a animao. / Fonte: Modificado de Campbell et al. 2010. Biologia. p. 624; Elaborado por USP/Univesp.

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1. Num mesmo indivduo, temos os estrbilos masculinos (microestrbilos) e os estr-bilos femininos (megaestrbilos).

2. Nos estrbilos masculinos, cada microsporofilo tem dois microsporngios em sua face in-ferior. Dentro do microsporngio existem numerosos microsporcitos (clulas-me

de micrsporos). Cada microsporcito sofre meiose e origina quatro micrsporos

haploides (n). Cada micrsporo se desenvolve em um gro de plen, que formado de

duas clulas protalares, uma clula geradora e uma clula do tubo. Esse gro de

plen, com quatro clulas, o microgametfito (gametfito masculino) imaturo.

3. Analogamente, nos estrbilos femininos, cada escama ovulfera porta dois vulos na sua face superior. Cada vulo formado por um megasporngio envolto por um

tegumento com uma abertura (micrpila). Dentro do megasporngio h um nico

megasporcito (clula-me de megsporo). Esse megasporcito sofre meiose,

originando quatro megsporos (n), dos quais trs degeneram. O megsporo remanes-

cente sofre diversas divises mitticas, originando o megagametfito (gametfito

feminino) formado por cerca de 2.000 clulas.

4. Prximos extremidade micropilar do megagametfito (que est dentro do vulo), h a diferenciao de dois ou trs arquegnios. Cada arquegnio contm uma oosfera

(gameta feminino).

5. A fecundao acontece com a germinao do gro de plen, produzindo um tubo polnico, que cresce atravs da micrpila, digerindo o tecido do megasporngio, em

direo ao megagametfito. A clula geradora do gro de plen se divide, originando

duas clulas: uma clula estril e uma clula espermtica. Antes que o tubo polni-

co alcance o megagametfito, a clula espermtica se divide, originando dois gametas

masculinos. Nessa fase, em que h o desenvolvimento do tubo polnico, o micro-

gametfito dito maduro. Vrios autores preferem utilizar o termo microgametfito

somente para essa fase em que o gro de plen est germinando.

6. Quando o tubo polnico alcana a oosfera de um arquegnio (dentro do megagame-tfito), ele descarrega os dois gametas masculinos dentro da oosfera. H a unio do

ncleo de um dos gametas masculinos com o ncleo da oosfera, originando o zigoto

(2n). O outro gameta masculino degenera.

7. Normalmente, as oosferas de todos os arquegnios so fecundadas. Dessa maneira, h, inicialmente, o desenvolvimento de vrios embries (2n) dentro da semente

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(poliembrionia). No entanto, geralmente, s um embrio se desenvolve.

8. Quando h a germinao da semente, h ento o desenvolvimento de um novo esporfito.

7.5.4 Gnetophyta

As Gnetophyta (gnetfitas) apresentam trs famlias viventes: Ephedraceae, Gnetaceae e

Welwitschiaceae. Essas plantas so unidas por caractersticas como plen estriado e vasos com

placas de perfurao porosa. Vale salientar que os vasos das gnetfitas evoluram independen-

temente daqueles das angiospermas. Embora com representantes muito distintos morfologica-

mente, estudos moleculares sustentam fortemente esse filo como monofiltico.

Os representantes desse filo so apontados por muitos autores como os mais prximos s an-

giospermas, ou seja, as gnetfitas aparecem como grupo irmo das plantas com flores (Figura

7.1). No entanto, essa hiptese no aceita por todos; alguns estudos mostram as gnetfitas mais

prximas s conferas.

Ephedra (Ephedraceae), com aproximadamente 65 espcies, caracterizada por arbustos com

caules estriados e fotossintetizantes e folhas muito reduzidas em forma de escama. Os estrbilos

femininos e masculinos so encontrados nas axilas das folhas.

As Gnetaceae so formadas por dois gneros: Gnetum apresenta 28 espcies e Vinkiella

monotpico. A famlia formada por trepadeiras tropicais, raramente rvores ou arbustos, com

folhas simples e opostas. As espcies dessa famlia so frequentemente confundidas com espcies

de angiospermas, mas no apresentam flores.

Welwitschia mirabilis, nica espcie de

Welwitschiaceae, uma curiosa planta nativa da

Nambia no sudoeste da frica. Essa espcie apre-

senta grande parte do seu corpo enterrada, sendo

a parte exposta um disco caulinar com duas folhas

em forma de fita, que podem ficar muito fendidas

ao longo do tempo. Os estrbilos so formados em

ramos que se originam de tecidos meristemticos na

margem do disco caulinar (Figura 7.16).

Recentemente, foi observado o processo de

dupla fecundao em representantes de Ephedra. Figura 7.16: Exemplo de Gnetophyta. Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) nativa do deserto da Nambia (frica). Observe as folhas longas e muito fragmentadas, alm dos estrbilos na regio central. / Fonte: Latinstock


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No entanto, diferentemente do que acontece nas angiospermas, em Ephedra (e tambm em

Gnetum), a dupla fecundao no leva formao de endosperma. Assim, aparentemente, a dupla

fecundao nesses representantes de gnetfitas e nas angiospermas evoluiu independentemente.

Consideraes finaisNeste tpico, caracterizamos quatro das cinco linhagens que formam as

Spermatophyta e que, tradicionalmente, so tratadas como gimnospermas.

Foram apresentadas as principais caractersticas desse grupo, sua classificao,

distribuio geogrfica e alguns exemplos conhecidos. Nos prximos tpicos,

trataremos da outra linhagem que tambm forma as espermatfitas: as plantas

com flores ou Angiospermas.

Referncias BibliogrficasCampbell, N.a., J.b. ReeCe, l.a. URRy, m.l. CaiN, S.a. WaSSeRmaN, p.V. miNoRSky & R.b.

JaCkSoN. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Artmed. 2010. 1464 pp.

RaVeN, p.H., R.F. eVeRt & S.e. eiCHHoRN. Biologia Vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan. 2007. 830 pp.

SimpSoN, m.G. 2010. Plant Systematics. 7 ed. London: Elsevier Academic Press.

Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda s atividades 7.4 e 7.5.

7.1 Introduo7.2 Origem das gimnospermas - Progimnospermas7.3 Caractersticas gerais das gimnospermas7.4 Gimnospermas extintas7.5 Gimnospermas atuais7.5.3 Coniferophyta7.5.2 Ginkgophyta7.5.1 Cycadophyta7.5.4 Gnetophyta7.5.3.1 Ciclo de vida em conferas

“gimnospermas”: tÓpico - midia.atp.usp.br · a poliembrionia nas sementes de “gimnosperma”...

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