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Gentica e Biologia Molecular

Mecanismos de variabilidade gentica2

MeioseGentica a rea da Biologia que se dedica ao estudo da hereditariedade, ou seja, da

transmisso das caractersticas de gerao em gerao.Os filhos se parecem com seus pais por se originarem a partir de clulas produzidas por

eles. Essas clulas so os gametas (do grego gamos = unio) e so eles os elos entre uma gerao e outra.

Os gametas so produzidos nas gnadas a partir de uma sequncia especfica de eventos denominada gametognese, que inclui um tipo de diviso celular chamado meiose (do grego meiosis = diminuio).Ao final da meiose, o nmero de cromossomos reduzido metade, porque, inicialmente, nesse processo ocorre uma duplicao cromossmica (perodo S da interfase pr-meitica), que seguida de duas divises celulares consecuti-vas: meiose I e meiose II. Assim sendo, a partir de uma clula-me diploide (2n) formam--se quatro clulas-filhas haploides (n), cada uma com metade do nmero de cromossomos presente na clula original.

RecoRdando: Nos animais, clulas diploides so as clulas somticas e as clulas germinativas que se

dividem por mitose; clulas haploides so as clulas gamticas (vulos e espermatozides).Na verdade, a meiose o processo que possibilita a ocorrncia de reproduo sexuada;

ela garante que uma fase haploide exista durante o ciclo de vida, que ter a fase diploide restabelecida atravs da fecundao.

Considerando-se os organismos que possuem reproduo sexuada, h diferenas quan-to ao momento do ciclo de vida no qual ocorre a meiose.

Meiose zigtica encontrada durante o ciclo de vida de algumas espcies de algas, protozorios e fungos. O zigoto diploide e, logo aps a sua formao, nele que ocorre a meiose, que origina quatro esporos haploides. Os indivduos so haploides, os gametas

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17semana 2 Mecanismos de variabilidade gentica

so produzidos por mitose e, aps a fecundao, forma-se o zigoto diploide, fechando-se assim o ciclo. (Fig. 2.1)

Meiose esprica (Figura 2.2) ocorre no ciclo de vida de algas multicelulares e das plantas. O zigoto diploide e origina um indivduo diploide, no qual ocorre a meiose, cujo produto vai dar origem a esporos haploides. Estes vo originar indivduos tambm haploides que, por mitose, formam gametas. Aps a fecundao, forma-se o zigoto diploi-de. Neste tipo de ciclo de vida, ocorre uma alternncia de geraes (metagnese): uma fase diploide, que por meiose origina esporos, se alterna com uma haploide, que por mitose forma gametas e apresenta reproduo sexuada.

Fig. 2.1 Esquema simplificado do ciclo reprodutivo com meiose zigtica que ocorre em algas e nos fungos (clique na imagem para ver a animao). / Fonte: CEPA

Fig. 2.2 Esquema simplificado do ciclo reprodutivo com meiose esp-rica que ocorre em muitas espcies de algas multicelulares e em todas as plantas (clique na imagem para ver a animao). / Fonte: CEPA

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Gentica e BioloGia MoleculaR18

Meiose gamtica ocorre nos animais e assim chamada por dar origem aos gametas haploides. A fecundao restitui a condio diploide dos indivduos. (Figura 2.3)

Fases da meiose gamticaA meiose I reduz metade o nmero de cromossomos da clula inicial; por isso,

chamada reducional; a meiose II mantm o nmero de cromossomos das clulas iniciais, por isso chamada equacional (Figura 2.4).

Na interfase pr-meitica, ocorre a duplicao do DNA cromossmico. Em G1, cada cromossomo contm uma nica molcula de DNA (Fig. 2.4A); em S, ocorre a duplicao do DNA; em G2, cada cromossomo apresenta duas cromtides-irms, cada uma com uma molcula de DNA. (Fig. 2.4B)

As meioses I e II so divididas em quatro fases: prfase, metfase, anfase e telfase.

PRfase iEsta fase da meiose I muito longa e contm eventos importantes; por esse motivo,

dividida em cinco subfases.

Fig. 2.3 Esquema simplificado do ciclo reprodutivo com meiose gamtica (clique na imagem para ver a animao). / Fonte: CEPA

Fig. 2.4A / Fonte: CEPA Fig. 2.4B / Fonte: CEPA

Clique no cone ao lado para visualizar a animao 2.4: pro-

cesso completo da meiose gamti-ca. Os 13 quadros da animao so apresentados como figuras ao longo do texto.

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1. LepttenoNo leptteno (do grego leptos = fino), apesar de o processo de condensao j ter sido iniciado, os cromossomos ainda so vistos como fios longos e delgados com algumas regies mais condensadas, que so denominadas crommeros. Os cromossomos j esto duplicados e, portanto, cada um deles possui duas cromtides-irms, que ainda no podem ser visualizadas por serem muito delgadas e estarem bem unidas por pro-tenas chamadas genericamente de coesinas. (Fig. 2.4C)

2. ZigtenoNo zigteno (do grego zygon = par), inicia-se o emparelhamento dos cromossomos homlogos, graas formao de uma estrutura eminentemente proteica, o complexo sinaptonmico (Fig. 2.4D). As protenas do complexo sinaptonmico organizam-se formando uma estrutura tripartida, com um elemento central e dois elementos laterais. O elemento central une os elementos laterais entre si; cada cromossomo homlogo duplicado associa-se a um elemento lateral (figura 2.5).

Fig. 2.5 Representao esquemtica do complexo sinaptonmico / Fonte: CEPA

Fig. 2.4CFonte: CEPA

Fig. 2.4DFonte: CEPA

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3. PaqutenoNo paquteno (do grego pachys = espesso), o emparelhamento dos cromossomos homlogos est finalizado e, em muitas espcies, possvel identificar cada par de homlogos, que denominado bivalente ou ttrade. (Fig. 2.4E) O termo bivalente refere-se presena de dois cromossomos homlogos e o termo ttrade, existncia de quatro cromtides irms (cada cromossomo possui duas cromtides-irms). Quando os cromossomos homlogos esto emparelhados, possvel que ocorram quebras seguidas de soldaduras envolvendo a troca entre cromtides homlogas. Esse evento denominado permutao ou crossing-over. (Fig. 2.6)A permutao tem um papel importante para que a segregao dos cromossomos homlogos ocorra normalmente, e ela permite uma maior variabilidade gentica.

4. DipltenoNo diplteno (do grego diploos = duplo), o grau de condensao maior, o que permite individualizar as cromtides-irms que continuam aderidas pelas coesinas. (Fig. 2.4F)O complexo sinaptonmico se desintegra, e inicia-se, a partir dos centrmeros, uma repulso entre os cromossomos homlogos, que permanecem associados apenas pelos

Fig. 2.4E Fig. 2.4F

Fig. 2.6 Esquema da permutao entre cromossomos homlogos (clique na imagem para ver a animao): A) dois cromossomos homlogos duplicados e emparelhados; B) quebras nas cromtides; C) soldaduras entre cromtides homlogas e D) dois cromossomos homlogos aps as permutaes. / Fonte: CEPA

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locais onde ocorreram as permutaes. Esses locais so denominados quiasmas (do grego chiasma = letra x, cruzado) por mostrarem a sobreposio cruzada de crom-tides homlogas. Os quiasmas representam a constatao citolgica da ocorrncia de permutao (Fig. 2.7). A presena de pelo menos um quiasma por bivalente funda-mental para garantir a segregao correta dos cromossomos homlogos em anfase I.

5. DiacineseNa diacinese (do grego dia = atravs; kinesis = movimento), a repulso entre os cromossomos homlogos e a sua condensao prosseguem. Os quiasmas parecem deslizar em direo aos telmeros terminalizao dos quiasmas. Os nuclolos desaparecem, o fuso acromtico est formado, a carioteca se desintegra e os bivalen-tes se espalham pelo citoplasma. (Fig. 2.4G)

Fig. 2.7 Fotomicrografia ao microscpio de luz de uma clula de gafanhoto em diplteno na qual vrios quias-mas podem ser visualizados. Na parte inferior, mos-trado o esquema de um bivalente (clique na imagem para ver a animao). / Fonte: CEPA

Fig. 2.4G / Fonte: CEPA

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Metfase iCada cromossomo homlogo de um bivalente (com suas duas cromtides-irms no mxi-

mo de condensao) se liga s fibras do fuso acromtico de um dos plos. Os cromosso-mos homlogos de cada bivalente, distribudos na placa equatorial da clula, vo comear a ser puxados para polos opostos, graas ao encurtamento dos microtbulos do fuso. (Fig. 4H) Os quiasmas conferem aos bivalentes configuraes caractersticas.

anfase iOs cromossomos homlogos de cada bivalente (cada um com suas duas cromtides-

irms) so encaminhados para plos opostos da clula. (Fig. 2.4I)

telfase iOs cromossomos homlogos separados em dois grupos se descondensam, o fuso acro-

mtico se desintegra, as cariotecas se organizam e os nuclolos reaparecem. (Fig. 2.4J)

citocinese iOcorre a formao de duas clulas-filhas com metade do nmero cromossmico da

clula inicial, que logo entram na segunda diviso da meiose.

PRfase iiOs cromossomos voltam a se condensar, os nuclolos desaparecem, a carioteca se frag-

menta e os cromossomos duplicados se espalham pelo citoplasma. (Fig. 2.4L)

Fig. 2.4I / Fonte: CEPA

Fig. 2.4J / Fonte: CEPA Fig. 2.4L / Fonte: CEPA

Fig. 2.4H / Fonte: CEPA

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Metfase iiCada cromtide-irm dos cromossomos se liga aos microtbulos do fuso acromtico

de um dos polos, alinhando-se na placa equatorial de cada clula. Acredita-se que as coesinas sejam degradadas nesta fase quando possvel identificar as cromtides-irms bem separadas. Somente agora que os centrmeros se separam, permitindo a disjuno das cromtides-irms. (Fig. 2.4M)

anfase iiAs cromtides-irms so separadas e os cromossomos-filhos se encaminham para os

plos opostos das clulas. (Fig. 2.4N)

telfase iiEm cada polo das clulas, cada grupo de cromossomos-filhos se descondensa, os nuc-

lolos reaparecem e as cariotecas se reorganizam. (Fig. 2.4O)

citocinese iiO citoplasma divide-se, surgindo duas clulas-filhas para cada

clula que entrou em meiose II, no total quatro clulas haploides.

Assista aos vdeos Meiose e Estgios da Meiose.

Fig. 2.4M / Fonte: CEPA

Fig. 2.4N / Fonte: CEPA Fig. 2.4O / Fonte: CEPA

http://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=6xMXKU7JnMQhttp://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=QwmpD0OB3AQ

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esPeRMatoGneseEspermatognese o processo de formao de espermatozoides a partir de espermato-espermatozoides a partir de espermato-

gnias; estas so clulas localizadas nas paredes dos tbulos seminferos. Ocorre nos canais seminferos a partir da puberdade. O processo desde espermatognia at espermatozoide dura aproximadamente 76 dias. Em cada ejaculao o nmero de espermatozoides pode chegar a 500 milhes.

1. Primeiras transformaes: proliferao intensa das espermagnias que se dirigem para a periferia dos canais onde continuam a se dividir por mitose.

2. Espermatognias (2n) 28 dias

3. Espermatcitos primrios (2n)

5. Quatro espermtides (n) 16 dias

4. Dois espermatcitos secuntrios (nn) 26 dias

6. Quatro espermatozoides 16 dias

Param de se dividir por mitose e crescem originando os

Sofrem a meiose II e originam

Sofrem a meiose I e cada espermatcito primrio origina

Aps a espermiognese originam

Fig. 2.8 Esquema da espermato-gnese (clique na imagem para ver a animao). / Fonte: CEPA

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A

ovocitoGneseOvocitognese o processo de formao dos ovcitos a partir de ovognias; estas so

clulas que se localizam no crtex ovariano, poro mais externa dos ovrios. Ocorre na regio cortical dos ovrios onde predominam os folculos ovarianos.

Na recm-nascida, o nmero total de folculos ao redor de 2 milhes. Na puberdade, restam 400.000 folculos devido atresia folicular (degenerao). Na menopausa, os ltimos folculos desaparecem devido regresso folicular progressiva.

Ovognias (2n) Divises mitticas Incio da gestao

Ovognias e ovcitos primrios (2n) em Leptteno, Zigteno, Paquiteno 3 ms de gestao

Ovognias e ovcitos primrios (2n) em Diplteno 4 ms de gestao

Ovcitos primrios (2n) em Diplteno As clulas foliculares circundantes produzem um polipeptdeo que inibe a meiose em diplteno Dictiteno com cromossomos distendidos. 7 ms de gestao

A partir da puberdade, a cada ciclo menstrual, um nico folculo de Graaf de um dos ovrios amadurece e um ovcito primrio sai do Dictiteno e termina a Meiose I, originando um ovcito secundrio e um corpsculo polar. O ovcito secundrio inicia a Meiose II. O folculo de Graaf maduro rompe-se eliminando para o pavilho da Trompa Uterina um ovcito secundrio em Metfase II e o primeiro corpsculo polar. a OVULAO. Com a fertilizao termina a Meiose II e originam-se um vulo e o segundo corpsculo polar. Sem fertilizao, aps aproximadamente de 12 a 24h, degenerao.

B

Fig. 2.9 Esquemas de A) Ovocitognese e B) fertilizao (clique no cone para ver a animao). / Fonte: CEPA

Clique no cone ao lado para visualizar a animao 2.9:

ovocitognese e fecundao.

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BibliografiaGARDNER, E.J., SIMMONS, M.J. & SNUSTAD, D.P. Principles of Genetics. 8. ed. New

York: John Wiley & Sons, Inc. 1991.GRIFFITHS, A.J.F. et al. An Introduction to Genetic Analysis. 7. ed. New York: W.H.

Freeman, 2000.GUERRA, M. Introduo Citogentica Geral. Rio de Janeiro: Guanabara, 1988.SCHULZ- SCHAEFFER, J. Cytogenetics: plants, animals, humans. New York: Springer-

Verlag, 1980.

Questionrio

1. Compare os fenmenos Mitose e Meiose I exemplificando sucintamente as princi-pais caractersticas em relao Prfase, Metfase, Anfase e Telfase.

2. Que tipos de gametas podem ser formados a partir de uma nica clula diploide com gentipo AaBb? Considere que os locos A e B estejam localizados em cromos-somos no homlogos e que no ocorram permutaes.

vaRiaBilidade Gentica e RecoMBinao GnicaA meiose um processo expressivo, do ponto de vista evolutivo.

Variabilidade gentica consiste na diferena gentica entre os indivduos de uma dada populao. Um fator evolutivo que contribui de maneira importante para a varia-bilidade gentica a recombinao gnica; esta, juntamente com a mutao gnica, faz com que os diferentes indivduos de uma dada espcie que se reproduzem sexua-damente sejam geneticamente diferentes entre si. A recombinao gnica no origina novos alelos (este o resultado de outro fator evolutivo importante, que a mutao gnica), ela possibilita que novos arranjos ocorram entre os alelos j existentes.

A recombinao gnica resulta de dois eventos que podem ocorrer, durante o pro-cesso meitico, em organismos eucariticos: segregao independente dos cromosso-mos homlogos e permutao gentica ou crossing over.

Atividades

Font

e: C

EPA

Apresentao 4:

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