Framboesa Morfologia e Fisiologia

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<p>DIVULGAO AGRO 556 N 1 2007</p> <p>A planta de framboesaMorfologia e fisiologia</p> <p>Novembro 2007</p> <p>DIVULGAO AGRO 556Novembro, 2007 Edio no mbito do Projecto PO AGRO DE&amp;D N 556 Diversificao da produo frutcola com novas espcies e tecnologias que assegurem a qualidade agro-alimentar Coordenao Pedro Brs de Oliveira (INRB / ex-EAN/DPA) Composio e Grafismo: Francisco Barreto (INRB / ex-EAN/DPA) Impresso e Encadernao INRB / ex-EAN/DPA Tiragem - 50 exemplares impressos 100 exemplares em formato digital</p> <p>A PLANTA DE FRAMBOESAMorfologia e fisiologia</p> <p>Folhas de Divulgao AGRO 556 N 1</p> <p>Autor: Pedro Brs de Oliveira (INRB / ex-EAN/DPA)</p> <p>Co-autores: Teresa Valdiviesso (INRB / ex-EFN) Ana Esteves (ISA / INRB) Mariana Mota (ISA) Lus Lopes da Fonseca (INRB / ex-EAN/DPA)</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>ndicePg. 1 2 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 3 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Botnica............................................................................... Biologia da planta................................................................. O sistema radicular.................................................................. O caule.................................................................................. As folhas................................................................................ O ramo de fruto...................................................................... As flores e os frutos................................................................. Ciclo biolgico...................................................................... Os gomos radiculares............................................................... Os gomos axilares................................................................... Dormncia e atempamento....................................................... Induo e diferenciao floral.................................................... Forma da canpia competio entre fase vegetativa e fase reprodutiva............................................................................. 3.6 3.7 4 4.1 4.2 4.3 4.4 5 Translocao e repartio de fotoassimilados.............................. Padro de variao dos hidratos de carbono e protenas............... O melhoramento da framboesa.......................................... Principais objectivos do melhoramento da framboesa vermelha..... Metodologias utilizadas no melhoramento................................... Propagao e direitos sobre o material vegetal............................ O melhoramento da framboesa remontante................................ Referncias bibliogrficas.................................................... 19 22 23 24 24 27 28 29 32 3 5 5 6 8 8 10 12 13 14 16 17</p> <p>2</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>1. BotnicaAs plantas de framboesa pertencem famlia das Rosaceae, gnero Rubus, que inclui plantas herbceas, perenes e bienais e est subdividido em elevado nmero de subgneros. As diferenas nos hbitos de frutificao tm sido utilizadas pelos sistematas para delimitarem subgneros. Considera-se a existncia de 12 subgneros (Quadro I).</p> <p>Quadro I Subdiviso do gnero Rubus em 12 sub-gneros[1]</p> <p>Subgnero Chamaemorus Dalibarda Chamaebatus Comaropsis Cylactis Orobatus Dalibardastrum Malacholatus Anoplobatus Idaeobatus Lampobatus Eubatus</p> <p>N de espcies 1 5 5 2 14 19 4 114 6 200 10 &gt; 5 000</p> <p>Interesse Frutos colhidos na Natureza Baixo Baixo Baixo Melhoramento Baixo Baixo Ornamental Ornamental Muito alto - Framboesas Baixo Muito alto - Amoras</p> <p>Exemplo R. chamaemorus L.</p> <p>R. articus L.</p> <p>R. idaeus L.</p> <p>R. fruticosus L. e R. caesius L.</p> <p>O subgnero Idaeobatus, onde esto includas as framboesas, ocorre nos cinco continentes, mas tem a sua distribuio centrada fundamentalmente no hemisfrio Norte, com especial incidncia na sia, Europa e Amrica do Norte.Quadro II Espcies de framboesa mais importantes do ponto de vista frutcola</p> <p>Rubus idaeus subsp. vulgatus Arrhen.; a framboesa vermelha europeia Rubus idaeus subsp. strigosus Michx.; a framboesa vermelha norte americana Rubus occidentalis L.; a framboesa preta Rubus neglectus Peck.; nesta espcie esto includas as framboesas prpura e hbridos das framboesas vermelhas norte americanas com as framboesas pretas[2]</p> <p>3</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>Existem diferenas morfolgicas e de distribuio geogrfica entre as espcies americana e europeia, o que justifica a sua separao. No entanto so ambas ectipos da Rubus idaeus L. (Quadro II). A R. idaeus subsp. vulgatus a forma diplide europeia que se estende do crculo polar s montanhas do Cucaso na sia Menor. A R. idaeus subsp. strigosus a forma diplide da Amrica do Norte e da sia de Leste. A principal diferena morfolgica entre estas duas espcies encontra-se na inflorescncia e na forma do fruto. No melhoramento das framboesas no foi utilizada a induo poliploidia, pelo que as formas cultivadas se encontram muito prximas das selvagens. As plantas selvagens diferem essencialmente das cultivadas pelas seguintes caractersticas: Produzem maior nmero de lanamentos por planta Os lanamentos so mais pequenos e finos Os frutos so mais pequenos e de menor coeso O sabor e aroma so por vezes melhores</p> <p>A framboesa vermelha floresce no Vero aps um ano de crescimento vegetativo e de passar por um perodo de dormncia durante o Inverno[3]. No entanto, existe um grupo de plantas de framboesa vermelha que possui como caracterstica particular, o poder florir nos lanamentos do ano durante o fim do Vero princpio do Outono a framboesa remontante[4]. A caracterstica remontante determinada quantitativamente por genes actuando de uma forma aditiva ou complementar, variando a sua expresso de cultivar para cultivar[5]. Uma cultivar considerada remontante quando a diferenciao floral dos gomos ocorre durante o perodo de crescimento, em contraste com a framboesa no remontante em que a diferenciao s ocorre aps o fim do crescimento[4][6][7]. Do ponto de vista prtico estamos perante uma framboesa remontante quando a produo em lanamentos do ano assume valor comercial.</p> <p>4</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>2. Biologia da planta</p> <p>2.1. O sistema radicular O sistema radicular da framboesa fasciculado, desenvolvendo-se na sua maior parte nos primeiros 25 cm do solo, constituindo a estrutura perene da planta. As razes podem apresentar at 20 mm de dimetro, sendo no entanto a espessura de 3 a 4 mm a mais frequente. As razes so mais grossas junto base dos lanamentos, no parecendo existir nenhuma relao directa entre o comprimento e o dimetro[8]. A disposio das razes no solo assimtrica, sendo influenciada pela competio entre plantas bem como pela rega e a adubao. Em algumas zonas do solo as razes podem ser extremamente frequentes e noutras estar completamente ausentes. No entanto, a localizao da maior quantidade de razes d-se junto zona de renovo dos lanamentos. do sistema radicular que todos os anos surgem novos lanamentos. Estes podem ter origem em gomos radiculares ou gomos dormentes da base dos lanamentos[3]. Com o envelhecimento da plantao a sucessiva renovao dos lanamentos por gomos da base origina a formao de uma toia. As razes apresentam um pico de crescimento em pleno Vero, influenciado pela temperatura do solo[9]. Existe, por isso, um crescimento concorrencial entre as razes e os lanamentos. Uma raiz saudvel tem um aspecto firme, variando a cor de um amarelo plido a castanho-escuro, dependendo da idade e da cultivar. Um sinal de falta de vigor das razes um aspecto malevel e demasiado escuro[10]. As razes apresentam gomos adventcios que se desenvolvem no Inverno. Estes gomos podem formar-se em razes com apenas dois meses de idade. Os gomos aparecem a intervalos irregulares, podendo surgir at 10 por centmetro. So mais comuns nas zonas em que a raiz muda repentinamente de direco e nas reas em que a produo de radculas maior. A posio que assumem na raiz no afecta o seu posterior desenvolvimento, verificando-se a sua separao ao fim de um curto perodo (Figura 1). A profundidade a que os gomos adventcios podem surgir varia grandemente, podendo ir dos poucos milmetros at aos 90cm[8]. O conhecimento da disposio espacial das razes de fundamental importncia para uma prtica cultural correcta.</p> <p>5</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>Figura 1 Produo de plantas a partir de gomos de raiz[10].</p> <p>2.2. O caule Os caules da framboesa (lanamentos) so geralmente de forma cilndrica, podendo ser lisos ou ostentar acleos e pelos. Os acleos podem apresentar diversas formas e tamanhos, variando muito a sua densidade. Estes caracteres so extremamente importantes sob o ponto de vista taxonmico e na susceptibilidade a algumas doenas (Figura 2).</p> <p>Figura 2 Aspecto geral dos lanamentos de framboesa durante o Inverno[11].</p> <p>6</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>O ritmo de produo de ns varia entre limites muito prximos ao longo de toda a poca de crescimento. A taxa de alongamento dos entre-ns varivel com a cultivar e consideravelmente influenciada pelas condies de crescimento. Assim, nas framboesas no remontantes, o nmero de ns presentes na zona de colheita (abaixo dos 150 cm) pode ser pequeno quando os lanamentos so muito compridos devido a um crescimento muito rpido. J o nmero de ns pode ser elevado se o crescimento for moderado. Assim, na base e topo dos lanamentos existe maior nmero de ns por unidade de comprimento dado que os ns se formaram sob condies de alongamento menos favorveis, ou seja, no incio e fim da estao. A zona intermdia do lanamento tem menos ns por unidade de comprimento porque se formou durante um perodo de alongamento rpido. A maioria das framboesas tem apenas um gomo axilar por n, sendo todos eles potencialmente frutferos[12] (Figura 3). No entanto, pode desenvolver-se um gomo secundrio com vigor igual ao gomo principal. Algumas cultivares podem apresentar noventa a cem por cento de gomos secundrios. Quando as condies de crescimento so favorveis, possvel o aparecimento de laterais a partir de gomos primrios, de secundrios e de tercirios[13]</p> <p>Figura 3 Aspecto geral de um gomo em lanamento de framboesa[11].</p> <p>7</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>Os gomos axilares do primeiro ano de crescimento do origem, no segundo ano, aos ramos de fruto das framboesas remontantes e no remontantes. Em cultivares vigorosas e com plantas recm plantadas possvel a evoluo de gomos axilares para ramos vegetativos. Este facto aumenta a capacidade produtiva da planta numa fase em que esta ainda no foi capaz de produzir um adequado nmero de lanamentos. A produo deste tipo de ramos mnima ou completamente ausente em plantas bem estabelecidas. Algumas cultivares remontantes podem ser podadas neste sentido, especialmente se forem bastante precoces. A ocorrncia de ramos vegetativos est fortemente correlacionada com a antecipao da florao outonal[1].</p> <p>2.3. As folhas As folhas podem assumir diversas formas consoante as cultivares. Normalmente as folhas jovens e as dos ramos de fruto so trifoliadas, apresentando as folhas adultas cinco fololos. As folhas so glabras sem estomas na pgina superior. A pgina inferior apresenta grande nmero de estomas. A regulao dos estomas em funo das condies ambientais mais eficiente nos lanamentos do ano, uma vez que se est a processar a formao contnua de folhas sobre as folhas dos lanamentos de segundo ano. Esta diferena deve-se, assim, ao progressivo ensombrar dos lanamentos de segundo ano pelos lanamentos do ano. No entanto, a capacidade respiratria das folhas igual nos dois tipos de lanamento (para reas foliares equivalentes)[14]. As framboesas so capazes de absorver gua pelas folhas e moviment-la quer no sentido ascendente quer descendente, sendo a capacidade condutora da gua superior s necessidades da planta[15]. Na maioria das cultivares d-se a queda das folhas no Outono.</p> <p>2.4. O ramo de fruto No incio do desenvolvimento do gomo floral ocorre a formao de um eixo que com o seu desenvolvimento d origem a primrdios florais no seu pice. Com o decorrer do desenvolvimento vo-se formando, na axila dos primrdios foliares, eixos secundrios que por sua vez do origem a novas flores. Assim cada gomo dormente contm uma inflorescncia complexa, composta por uma inflorescncia terminal e</p> <p>8</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>varias inflorescncia secundrias[16].O ramo de fruto pode apresentar vrias inflorescncias, variando o seu nmero com a poca em que se deu a diferenciao floral (Figura 4).</p> <p>Figura 4 Aspecto geral de um ramo de fruto de framboesa[11].</p> <p>O</p> <p>nmero</p> <p>de</p> <p>frutos</p> <p>presentes</p> <p>num</p> <p>ramo</p> <p>de</p> <p>fruto</p> <p>varia</p> <p>consideravelmente, quer seja porque existiam poucas flores ou porque poucas flores vingaram e evoluram para fruto. O desenvolvimento do processo que leva formao do fruto pode ser interrompido a qualquer momento, quer seja em boto, em flor ou mesmo no estado de fruto imaturo. Normalmente os ramos de fruto so tanto maiores quanto mais prximos esto da base do lanamento, apresentando tambm nesse caso maior nmero de ns. Contudo, o nmero de frutos e o nmero total de flores no varia significativamente com a posio no lanamento. Alteraes nas prticas culturais, nas condies ambientais e na prpria idade da planta podem afectar a expresso destas duas caractersticas: comprimento e nmero de ns por ramos de fruto[17]. Parece razovel esperar que existam diferenas entre os ramos de fruto localizados nos vrios nveis de um lanamento, uma vez que sendo a diferenciao floral desfasada no tempo, os ramos de fruto podem ter-se diferenciado sob distintas condies de ambiente.</p> <p>9</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>2.5. As flores e os frutos A espcie Rubus idaeus produz uma inflorescncia definida, do tipo cimeira, em que o eixo principal encimado por uma flor. A florao inicia-se no pice, seguida das outras flores que aparecem sucessivamente em direco base, em rquis secundrios. O nmero de flores por inflorescncia muito varivel. Algumas espcies podem produzir flores solitrias, mas a maioria produz conjuntos que variam entre 3 e 75 flores por inflorescncia[18]. As flores de framboesa (Figura 5) tm aproximadamente 2,5 cm de dimetro e so hermafroditas, possuindo geralmente cinco spalas e cinco ptalas. Este nmero pode, no entanto, variar em funo do gentipo.</p> <p>Figura 5 Pormenor de uma flor de framboesa em corte radial-longitudinal[11]. a) brctea; b) receptculo; c) ovrio; d) ptala; e) filete; f) antera; g) estilete; h) estigma.</p> <p>As</p> <p>ptalas</p> <p>so</p> <p>geralmente</p> <p>pequenas</p> <p>e</p> <p>brancas,</p> <p>podendo</p> <p>ocasionalmente ocorrerem de cor rosa ou avermelhada. Os carpelos encontram-se sobre um receptculo carnudo, envolvidos por anis de estames, inseridos no clice. Em 13 cultivares de framboesa observou-se que o nmero de carpelos por flor varia entre 56 e 121, com uma mdia de 100[18]. Os estames so numerosos variando entre 70 e 90. Os estiletes so em menor</p> <p>10</p> <p>A planta de framboesa Morfologia e fisiologia</p> <p>nmero que os estames, en...</p>

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