Fisiologia do movimento humano - Marcus Vinícius C. Baldo

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Fisiologia - movimento humano

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<p>Fisiologia do Movimento Humano(2a edio)</p> <p>Marcus Vincius C. Baldo</p> <p>SUMRIOINTRODUO AO ESTUDO DA MOTRICIDADE ................................................ 1 FISIOLOGIA DA CONTRAO MUSCULAR ...................................................... 3 Miastenia Gravis .........................................................................................5 ORGANIZAO HIERRQUICA DOS SISTEMAS MOTORES .............................. 6 SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA............................................................. 11 ORGANIZAO GERAL DOS SISTEMAS SENSORIAIS ....................................................... 11 SENSIBILIDADE ARTICULAR................................................................................. 14 SENSIBILIDADE VESTIBULAR................................................................................ 15 SENSIBILIDADE MUSCULAR ................................................................................. 20 Distrofias Musculares ................................................................................. 24 INTEGRAO ESPINAL DA MOTRICIDADE ................................................... 25 REFLEXO MIOTTICO ....................................................................................... 25 T NUS MUSCULAR .......................................................................................... 28 ACOPLAMENTO GAMA -ALFA ................................................................................ 28 OUTROS REFLEXOS ESPINAIS .............................................................................. 29 Esclerose Lateral Amiotrfica ....................................................................... 32 POSTURA E LOCOMOO............................................................................ 33 Leses da Medula Espinal ........................................................................... 36 . INTEGRAO CORTICAL DA MOTRICIDADE ................................................. 39 PLANEJAMENTO E EXECUO DO MOVIMENTO............................................................ 40 CONTROLE INTERNO E EXTERNO DO MOVIMENTO ........................................................ 42 APRENDIZADO MOTOR ...................................................................................... 44 Hemiplegia .............................................................................................. 46 Apraxias ................................................................................................. 48 INTEGRAO SUBCORTICAL DA MOTRICIDADE ........................................... 49 CEREBELO ................................................................................................... 49 Disfuno Cerebelar................................................................................... 51 NCLEOS DA BASE .......................................................................................... 53 CONTRIBUIO DOS NCLEOS DA BASE PARA O APRENDIZADO E COGNIO ........................... 56 Discinesias e Coria de Huntington................................................................ 58 Doena de Parkinson ................................................................................. 60 LEITURA COMPLEMENTAR.......................................................................... 62 NDICE REMISSIVO ................................................................................... 63</p> <p>1</p> <p>INTRODUO AO ESTUDO DA MOTRICIDADE Se pararmos um minuto para pensar naquilo que fazemos todos os dias, da hora em que nos levantamos da cama at o momento em que voltamos para ela, vamos chegar concluso que nossas vidas no diferem fundamentalmente da vida da maioria dos animais: todos samos de casa em busca de comida (uns para caar, outros para ir ao supermercado); escapamos ou enfrentamos inimigos naturais (um predador para uns, ou um assaltante para outros); buscamos parceiros da mesma espcie para acasalar (em geral, em nosso prprio habitat, quer seja a mata atlntica ou uma danceteria); e sempre procuramos um lugar seguro, para descansar e dormir (quer seja procurando uma caverna ou voltando para casa). Apesar da evidente complexidade dos comportamentos humanos, seus fundamentos no diferem daqueles que observamos em outros primatas, ou mesmo em mamferos de outras ordens, como os felinos, por exemplo. por essa razo que os sistemas nervosos desses animais so organizados de forma muito semelhante, sendo que grande parte de nossa histria evolutiva similar desses e de outros animais. A evoluo do sistema nervoso seguiu um caminho ditado por presses seletivas em que comportamentos mais adaptativos conduziam a uma maior probabilidade de sobrevida do indivduo, e consequentemente a uma maior probabilidade de que aquele gentipo fosse transmitido prole, e assim mantido na populao. J que um dos componentes cruciais do processo evolutivo a adaptao do indivduo ao meio ambiente, o qual repleto de desafios e perturbaes muitas vezes imprevisveis, o animal (rtulo que obviamente aplica-se tambm a ns) deve reagir a essas perturbaes emitindo comportamentos que ou as evitem ou as solucionem. Um exemplo concreto o animal que deve evitar aproximar-se do territrio dominado por seu predador ou por algum inimigo potencial. No caso de um encontro inesperado com esse inimigo, o animal deve</p> <p>agir de forma a escapar do perigo, ou ento de forma a enfrent-lo por intermdio de um comportamento de defesa e ataque. Mesmo nesse exemplo simples, j somos capazes de observar a presena de vrios aspectos que compem o fascinante assunto da Neurofisiologia. Um aspecto evidente, por exemplo, a necessidade de um sistema motor, que no permita s a locomoo pura e simples, mas que tambm inclua a organizao de estratgias otimizadas na emisso de movimentos precisos e eficazes. Tambm evidente que o animal adaptado deve saber reconhecer a presena de inimigos naturais, ou de elementos que indiquem a potencial presena desse inimigo (como o territrio a ser evitado, no exemplo acima). Esse reconhecimento requer processos sensoriais e cognitivos bastante elaborados, necessrios deteco e identificao de inmeros elementos presentes no mundo habitado pelo animal (e que alm de seus inimigos, inclui a capacidade de reconhecer seus alimentos, seus parceiros sexuais, seu prprio territrio, etc.). Menos evidente, mas to importante quanto os aspectos motores e sensoriais, aquele componente mais diretamente relacionado manuteno homeosttica das diversas variveis fisiolgicas que compem nosso organismo. Esse componente, sob responsabilidade do sistema neurovegetativo, est relacionado ao controle, instante a instante, de variveis fisiolgicas tais como presso arterial, glicemia, fluxo sangneo para diferentes rgos, secrees glandulares (excrinas e endcrinas), dentre inmeras outras no menos importantes. Vemos, portanto, que a adaptao de um animal ao seu meio ambiente requer uma estreita interao do animal com esse meio exterior. No entanto, essa interao ser adaptativa somente se o meio interior do animal (ou seja, o conjunto de suas variveis fisiolgicas) tambm estiver ajustado dentro de margens satisfatrias. Para que o animal possa agir tanto sobre o meio exterior quanto sobre o meio interior, necessrio que sistemas efetores intermedeiem essas aes: no caso das interaes com o meio exterior, as aes do animal so intermediadas pelo</p> <p>2 sistema motor, e no caso das interaes do animal com seu meio interior, pelo sistema neurovegetativo. Como j deve ter ficado claro, as aes intermediadas por esses sistemas efetores seriam nada eficazes, e at mesmo deletrias para o animal, se este no fosse provido com informaes oriundas tanto do meio exterior (imagens, sons, odores, etc.) quanto de seu meio interior (presso arterial, nvel glicmico, pH plasmtico, fora de contrao exercida pelos msculos, etc.). Essas informaes so fornecidas pelo sistema sensorial, composto, na verdade, por um conjunto de subsistemas sensoriais distintos, mas que compartilham entre si princpios gerais de organizao muito similares. A Figura 1 esquematiza a interao, realizada pelo sistema nervoso central (SNC) do animal, tanto com o meio exterior quanto com seu meio interior. Embora o assunto principal do presente texto seja a fisiologia do sistema motor, deve ser notado, como um convite neurofisiologia, que no possvel uma compreenso satisfatria da motricidade sem um embasamento nos demais tpicos dessa disciplina. Ou seja, sem uma fundamentao adequada em mecanismos bsicos relacionados ao sistema sensorial (o que faremos adiante, ao menos parcialmente), no seria possvel compreender grande parte da funo motora, a qual depende estreitamente da aferncia proporcionada por diferentes subsistemas sensoriais (por exemplo, proprioceptivo, visual e somestsico, dentre os mais importantes). A atividade motora depende de um rigoroso controle das funes vegetativas, j que a motricidade envolve ajustes locais e sistmicos de inmeras variveis tais como fluxo sangneo, presso arterial, dbito cardaco, freqncia e amplitude respiratrias, temperatura, dentre muitas outras. Logo, um estudo da funo motora requer uma compreenso das funes vegetativas subjacentes ou concomitantes. Alm disso, tambm necessria a compreenso dos processos biofsicos envolvidos na gerao e conduo de potenciais bioeltricos, necessrios, dentre outros processos, para a propagao de impulsos nervosos e para o acoplamento dos eventos de excitao e contrao muscular. E finalmente, o estudo de mecanismos celulares e moleculares relativos transmisso sinptica necessrio para uma adequada compreenso no s dos eventos que ocorrem na juno neuromuscular, mas tambm dos processos de integrao neural relacionados organizao da motricidade e ao aprendizado motor.</p> <p>SNC SS Meio interior Meio exteriorSNC: Sistema Nervoso Central SS: Sistema Sensorial SNV: Sistema Neurovegetativo SM: Sistema MotorFigura 1 Esquema da interao do sistema nervoso central com os meios exterior e interior.</p> <p>SNV</p> <p>SM</p> <p>3 FISIOLOGIA DA CONTRAO MUSCULAR Toda e qualquer atividade motora produzida pela ao de um nico tipo de tecido, que constitui o msculo estriado esqueltico (excetuando-se, obviamente, os movimentos produzidos pela musculatura lisa e estriada cardaca, cuja atividade modulada pelo sistema neurovegetativo). Cada msculo esqueltico envolvido por uma capa de tecido conjuntivo que forma os tendes, nas extremidades do msculo. composto por centenas de fibras musculares, que so clulas musculares enfeixadas em uma direo preferencial. Cada clula (ou fibra) muscular inervada por um nico axnio que se origina em um neurnio, por isso denominado neurnio motor ou motoneurnio. Os corpos celulares dos motoneurnios localizam-se no corno anterior (ventral) da medula espinal ou em ncleos do tronco cerebral que contribuem para a composio dos nervos cranianos.</p> <p>Figura 2 Estrutura do msculo estriado esqueltico.</p> <p>A contrao de um msculo o resultado da contrao relativamente independente das fibras musculares que o compem. Um nico motoneurnio pode inervar vrias fibras musculares distintas de um mesmo msculo, j que seu axnio pode emitir ramificaes que faro contatos sinpticos com essas diferentes fibras (sem esquecermos que uma dada fibra muscular recebe o contato sinptico de um nico motoneurnio). Sem entrarmos em detalhes biofsicos e moleculares, o potencial de ao que chega ao terminal sinptico do motoneurnio leva </p> <p>liberao de acetilcolina, neurotransmissor responsvel pela transmisso sinptica na juno neuromuscular. A liberao e difuso de acetilcolina pela fenda sinptica leva ativao de receptores colinrgicos na membrana ps-sinptica da fibra muscular, resultando em uma alterao da permeabilidade de canais inicos e em uma conseqente despolarizao da membrana da fibra muscular. A gerao e propagao de um potencial de ao na fibra muscular culmina com a abertura de canais inicos seletivos ao clcio, o qual um cofator</p> <p>4 essencial no processo bioqumico de contrao. As miofibrilas, que preenchem a fibra muscular, constituem-se em repeties sucessivas de uma estrutura protica, o sarcmero, que a unidade molecular do processo contrtil. A contrao muscular pode ser concebida como uma reao bioqumica semelhante a qualquer outra, mas que se caracteriza por apresentar uma estrutura espacial altamente organizada, acontecendo em uma direo preferencial, e levando a um encurtamento dos sarcmeros, das miofibrilas, das fibras musculares, e ento do msculo como um todo. Como um mesmo motoneurnio pode inervar diferentes fibras musculares, a atividade conjunta dessas fibras estar subordinada atividade do respectivo motoneurnio. Se esse motoneurnio for ativado e sofrer um potencial de ao isolado, todas as fibras musculares que ele inerva sero tambm ativadas, e realizaro uma contrao isolada denominada abalo muscular. Esse conjunto composto por um motoneurnio e as respectivas fibras que ele inerva por isso denominado unidade motora. O que lhe confere essa unidade o fato de ou permanecer em repouso ou ser ativada por inteiro. O conceito de unidade motora muito importante em fisiologia muscular, pois nos ajuda a entender, ao menos parcialmente, o mecanismo pelo qual o sistema nervoso controla a fora de contrao muscular. Como as unidades motoras de um dado msculo podem ser recrutadas independentemente umas das outras (j que dependem da ativao de motoneurnios distintos), a fora de contrao pode ser graduada em funo da quantidade de unidades motoras recrutadas pelo sistema nervoso em um dado instante. Alm desse mecanismo de regulao da fora de contrao (denominando recrutamento), um outro importante mecanismo utilizado pelo sistema nervoso central. Nesse segundo mecanismo, o intervalo temporal entre potenciais de ao sucessivos que trafegam por um dado motoneurnio determina o grau de somao temporal dos abalos produzidos nas fibras musculares daquela unidade motora (Figura 3). Dependendo portanto da freqncia dos potenciais de ao em um motoneurnio, as fibras musculares por ele inervadas podero apresentar perfis de contrao que vo de abalos isolados ao ttano completo, onde no se pode mais distinguir contraes isoladas, e quando o msculo desenvolve a sua mxima fora de contrao.</p> <p>A) Abalos musculares sucessivos</p> <p>15 Hz B) Somao temporal de abalos musculares</p> <p>37 Hz C) Ttano incompleto</p> <p>D) Ttano completo</p> <p>50 Hz</p> <p>fora</p> <p>tempo</p> <p>120 Hz Figura 3 Gradao da fora muscular em funo da freqncia de estimulao.</p> <p>5</p> <p>Miastenia Gravis A condio clnica conhecida como miastenia gravis caracteriza-se por uma desordem da transmisso neuromuscular no msculo estriado esqueltico, levando a uma perda progressiva da fora muscular, da o nome da doena: mio (msculo) + astenia (fraqueza). A miastenia gravis uma doena autoimune, podendo ser fatal se acometer os msculos respiratrios. Por razes ainda no inteiramente esclarecidas, o sistema imune de pacientes portadores de miastenia gravis produz anticorpos contra receptores colinrgicos nicotnicos de seus prprios msculos estriados. Alm do bloqueio dos receptores colinrgicos pelos anticorpos, imp...</p>