FISIOLOGIA DO ALGODOEIRO : ASPECTOS FISIOLÓGICOS NA PRODUÇÃO E NA QUALIDADE DA FIBRA DO ALGODOEIRO1

Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão , Embrapa Algodão , e-mail : napoleao@cnpa.embrapa.br RESUMO: O algodoeiro herbáceo ou anual ( Gossypium hirsutum L. raça latifolium Hutch. ) é uma planta de elevada complexidade morfológica e fisiológica, tendo metabolismo fotossintético do tipo C3, com elevada taxa de fotorrespiração, superior a 40 % da fotossíntese bruta, dependendo do ambiente, em especial luminosidade e a temperatura, que quanto maiores mais a planta do algodão fotorrespira, desassimilando o carbono, e assim reduzindo a fotossíntese líquida. Apresenta taxa de produção de matéria seca ou taxa de crescimento da cultura baixa, menos do que 15 g / m2 /dia, contra mais de 40 g / m2 / dia das plantas de metabolismo C4 , tendo um coeficiente de migração em torno de 20 %, considerando como produção econômica, o algodão em caroço. Dos componentes da produção, o mais importante é o número de capulhos por planta, sendo que o ideótipo do algodão é ter folhas pequenas e mais longevas, com movimentos diaheliotrópicos pronunciados, sementes pequenas, com menos de 7,5 g por 100 delas, elevado rendimento em fibra, superior a 40 %, ramos frutíferos plagiotrópicos, baixo teor de óleo e de proteínas nas sementes, com maior eficiência nutricional, resistência múltipla a doenças e se possível a pragas, maior número de sementes por fruto e com mais fibra por sementes . Considerando a fibra, principal produto do algodão, que é constituída de uma única célula, constituída por mais de 95 % de celulose, ela apresenta, quando totalmente madura, 25 camadas de celulose, cristalina, fibrilar e amorfa, situadas na parede secundária da fibra. Como parte viva da planta, a fibra recebe influencia constante do ambiente e apresenta diversas respostas ( strains ) aos estresses do ambiente ( temperatura , luminosidade, nutrição, por deficiência ou excesso, umidade relativa do ar, e outros fatores ) . A reflectância da fibra é junto da resistência e da finura, umas das características mais importantes na atualidade.

1 - INTRODUÇÃO O algodoeiro herbáceo ( G. hirsutum L. r. latifolium Hutch. ) é uma fitossitema de elevada complexidade, apresentando grande plasticidade fisiológica e assim fenotípica ( HEARN e CONSTABLE, 1984 e BELTRÃO et al. 1993 ), tendo pelo menos dois tipos de ramos, frutíferos e vegetativos, dois tipos de hipnoblastos na base de cada ramo ( gemas axilar e extra-axilar ) e dois tipos de folhas, do ramo e dos frutos ( Mauney, 1984 ). É uma planta extremamente resistente a seca, possuidora de vários, de vários mecanismos de ajustamento, inclusive o osmótico, sendo porem muito sensível a hipoxia e a anoxia, mesmo por curtos períodos de tempo, de uma três dias, tendo reduções considerais no crescimento com um todo, e as principais reações do seu metabolismo, tais como a fotossíntese e a respiração, alem de vários sistemas enzimáticos ( ALMEIDA, BELTRÃO e GUERRA, 1992; SOUZA, BELTRÃO e SANTOS, 1997; BELTRÃO, AZEVÊDO, NÓBREGA e SANTOS, 1997 ). É uma espécie que apesar de ser de baixa eficiência assimilatória, não se satura, a nível ecofisiológico, com o máximo da densidade do fluxo radiante e tem potencial para produzir cerca de 17,50 t de algodão em caroço, correspondente a 7,0 t de fibra / há, ou seja 32 fardos internacionais de 217,7 kg de pluma, caso não houvesse nenhum fator limitante da produção, interno, ligados a fisiologia e a bioquímica da planta e externo como a estrutura da planta e seu dossel planofilar e do ambiente, como ao aspectos nutricionais e o teor de dióxido de carbono da atmosfera, que ainda pode ser considerado baixo e limitante da produção. Na atualidade, já se chegou a cerca de 10 t de algodão em caroço / há, ou seja 4,0 t de fibra ( STOSKOPF , 1981 ) , em condições irrigadas e solo devidamente corrigido, e sem limitações físicas, biológicas e bioquímicas. A nível mundial, em cerca de 34 milhões de hectares que são plantados, a produtividade média é menor do que 600 kg de pluma / há o que denota que pode-se elevar e de muito o suprimento internacional de algodão sem incremento na área plantada. A fibra do algodão, que é uma única célula, que cresce e se desenvolve por aproximadamente 50 dias, elongação e deposição de celulose ( SCHUBERT et al. 1973 ) , faz parte integrante da semente e é o principal produto desta importante planta têxtil, que ainda responde por quase metade da vestidura da humanidade, mais de 3,0 bilhões de seres humanos. Neste trabalho, procurou-se reunir informações sobre a fisiologia da planta do algodoeiro e como ele reage as mudanças do ambiente, bem como a sua

fibra, como ele cresce e se desenvolve e como os fatores do meio podem alterar a determinação genética. 2- O ALGODOEIRO COMO UM FITOSSISTEMA MODULAR E TRANSFORMADOR DE ENERGIA A planta do algodoeiro, como praticamente todas as espécies de espermatófitas, tem muito baixa eficiência na transformação da energia radiante em energia química potencial, via processo fotossintético, sendo inferior a 1,5 % ( MOTA,1976 e LARCHER,2000 ), alem de ter uma partição de assimilados também de baixa eficiência, com índice de colheita, em geral menor do que 20 % . O algodoeiro apresenta elevada plasticidade fisiológica, que se traduz na capacidade de se adaptar aos mais variados ambientes, se amoldando conforme necessita para sua sobrevivência. Tem hábito de crescimento indeterminado, alometria quase que perfeita entre a fitomassa epígea e a hipógea, sendo assim heterogônico e com desenvolvimento heteroblástico ( STREET e OPIK, 1974 ), sendo que o crescimento é quantitativo, aumento irreversível de biomassa, oriundo do alongamento celular e da multiplicação das células e o segundo é qualitativo, envolvendo a morfogênese, e a fenologia da planta e suas fases, ou seja seus estádios de desenvolvimento. Chega a ter na axila de cada ramo ou ponto de frutificação pelo menos duas gemas, sendo uma denominadas de primeira axilar e segunda axilar e às vezes tem uma terceira, denominada de extra-axilar, o que garante grande capacidade de frutificação e sua recuperação no caso de ocorrer algum agente estressor, seja abiótico ou biótico. Em condições de estresse hídrico, por deficiência, requer índice de área foliar de até 3, podendo chegar a mais de 4, com saldo para o enchimento dos frutos, que chegam a consumir mais de 150 mg de açucares por dia (BELTRAO e AZEVEDO, 1993 ). Dos componentes da produção o mais importante é o número de capulhos por planta e a resposta da planta a população é de natureza parabólica, regida por uma equação de segundo grau. A planta do algodoeiro, devido a uma serie de fatores internos e externos, normalmente derruba ( Shedding ) 20 a 25 % dos botões florais e de 60 a 80 % dos frutos jovens, com até seis dias de idade. Ha correlação negativa entre o peso de 100 sementes e a percentagem de fibra, ou seja, para uma maior produção de óleo nas sementes, que varia de 14 a 28 % co relação ao peso das sementes, ocorre redução na quantidade de fibra das sementes, ou seja, menor índice de fibras. Devido ao sheddiing que tem

causas diversas, mais de 10, como deficiência nutricional, deficiência de luz, ataques de insetos e doenças, e ao ajustamento das plantas, as três primeiras semenas da floração definem a produção e os frutos de primeiro e segundo pontos, dos ramos frutíferos do meio da planta são os mais importantes e definem mais de 90 % da produção. 3- LIMITAÇÕES INTRÍNSECAS E EXTRINSECAS DO ALGODOEIRO PARA O INCREMENTO DA PRODUTIVIDADE E DA QUALIDADE INTRINSECA DA FIBRA 3-1 – Fatores limitantes relacionados com a morfologia, organografia e arquitetura da planta do algodoeiro. - Arquitetura planofilar, com coeficiente de extinção da luz ( K ) maior que um , caso raro no reino vegetal, -Baixa transmissibilidade da luz via folhas, menos de 10 %, provocando baixa taxa fotossintética nas folhas sombreadas, - Folhas com pequenas distancias entre si, o que aumenta o ângulo de oclusão da luz ( Y = tg-1

W / 2d ) , onde W= largura da folha e d é a distancia vertical entre duas folhas, -Terceiro verticilo floral, as Brácteas, com baixas taxas de fotossíntese, apresentando em média 0,83 mg de clorofila / g de fitomassa fresca contra 2,28 g / g nas folhas , ou trofófilos verdadeiros, - Pequena duração das folhas, cerca de 56 dias para as frutíferas. 3-2 – Fatores limitantes relacionados com a fisiologia e a bioquímica da planta do algodieiro herbáceo - O algodoeiro apresenta metabolismo fotossintético do tipo C3 , como foi dito anteriormente , apesar de ser heliófilo , não se saturando com o máximo da radiação solar , mais de 1,4 cal /cm2

/ min.

-O algodoeiro apresenta a reação de Mehler ( pseudo ciclo de transporte de elétrons ) pronunciada , onde não ocorre a redução do NADP+ , no processo fotoquímico da assimilação clorofiliana , - O algodoeiro apresenta a enzima de fixação do dióxido de carbono, a RUBISCO ( Ribulose 1,5 – difosfato carboxilase , de baixa afinidade catalítica pelo substrato , tendo atividade de oxigenase, -O algodoeiro apresenta elevadas taxas de fotorrespiração, que pode chegar a mais de 50 % da fotossíntese absoluta, e tem elevado ponto de compensação de CO2 , variando entre 60 a 120 ppm, - Devido a ter elevadas taxas de fotorrespiração, que aumentam principalmente com o incremento da luminosidade e da temperatura do ar, a fotossíntese bruta tem seu ótimo a 32˚ C , enquanto que a aparente, em especial nas condições tropicais, começa a declinar já a partir de 22˚ C . -O algodoeiro apresenta muito baixo Kp ( Coeficiente Fotossintético ) em especail em condições tropicais , devido ao aumenta da respiração oxidativa mitocondrial e da fotorrespiração. O Kp é expresso pela fórmula : ∑ Fb + ∑ R total / ∑ R e a respiração total e a soma da mitocondrial coma fotorrespiração.B - Em condições tropicais , a respiração de manutenção é da orcem de 26 mg de carboidratos /g de fitomassa e a crescimento é em torno de 540 mg / g de fitomassa, a uma temperatura de 30˚ C , o que reduz muito a fotossíntese liquida , - O Algodoeiro apresenta muito baixa taxa de translocação de assimilados via leptoma e conseqüente acumulação de amido nas folhas , que pode inclusive causar ruptura das membranas internas dos cloroplastos, - No algodoeiro, devido ao sistema fotossintético ser ineficiente, ocorre competição entre a redução de CO2 ( fotossíntese ) e a redução do nitrato ( NO3 ) a amônia . 3-3 – Fatores limitantes relacionados com as condições do ambiente

- Como planta de metabolismo C3 , com elevado ponto de compensação de CO2 , o teor desde composto na atmosfera na atualidade , cerca de 360 ppm , é um dos principais fatores limitantes desta malvácea, - A elevada temperatura do ar no ambiente tropical, reduz e muito a produtividade líqueda da planta, devido ao baixo ponto de compensação térmico do algodoeiro. ( as informações citadas nestes itens , deste trabalho são derivadas de dezenas de trabalhos científicos , aglutinados e citados por Beltrão e Azevedo ( 1993 ). 4- A FIBRA DO ALGODÃO: CONSIDERAÇÕES GERAIS E SUA FUNCIONALIDADE. FATORES INTERNOS E EXTERNOS QUE ALTERAM A QUALIDADE INTRÍNSECA DA FIBRA A fibra do algodão sendo originária de uma célula viva ( SEAGULL e ALSPAUGH , 2001 ), reage a toas as variações do ambiente, sendo a semelhança da planta como um todo, submetida aos princípios mesológicos, em especial os dos fatores limitantes e o do holocenotismo ambiental, que diz que não ha barreiras entre os fatores e modificando um deles, modifica os demais. Ela é constituída no inicio do seu crescimento e desenvolvimento até os 10 dias da antese de cerca de 30 % de açucares, 15 % de proteínas e somente 12 % de celulose e no final, aos 40 a 50 dias, cerca de 90 % é celulose (PARRY 1982), polímero de glicose energia solar cristalizada, mediada pela clorofila, no processo fotossintético. A celulose é sintetizada em um complexo processo que ainda não esta totalmente elucida, tendo a participação de várias enzimas e co-fatores, envolvendo com substratos, a guanosina difosfato ( GDP ) – glucose na fase inicial do alongamento da fibra, primeiros 20 dias da antese e a Uridina difosfato ( UDP ) – glucose, que é predominante na fase do espessamento da parede secundária, onde ocorre a deposição das camadas de celulose ( cristalina , fibrilar e amorfa ) no total de 25, envolvendo varias organelas celulares, tais como o aparelho de Golgi e suas vesículas e o retículo endoplasmático . Na síntese da celulose esta envolvido um composto denominado de Dolicol e seus derivados que fabricam um intermediário, uma glicoproteina, contendo ligações β -1- 4 de glucose que possivelmente funciona como um Primer ou iniciador da síntese da celulose. Durante o crescimento e o desenvolvimento da fibra, que são codificados geneticamente, ha forte interferência dos fatores do meio, em especial da temperatura, da radiação solar, da umidade relativa do ar e da nutrição mineral das plantas, entre outros. A qualidade da fibra no final, do

ponto de vista intrínseco, dependerá dos genes e do ambiente e a global, também da forma de colheita e de outros fatores externos. 1 Palestra apresentada na Sala Especializada sobre Meio Ambiente e Fisiologia do Algodoeiro , V Congresso Brasileiro de Algodão. 29 de agosto a 01 de setembro de 2005 , Salvador , Bahia.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ALMEIDA , O .A . de ; BELTRÃO , N. E . de M . ; GUERRA , H. O . C. Crescimento , desenvolvimento e produção do algodoeiro herbáceo em condições de anoxia do meio edáfico. Pesquisa Agropecuária Brasileira , v.27 , n. 0 ,p. 1259 -1272 , set. 1992. BELTRÃO , N.E. de M. ; AZEVEDO , D.M.P. de . Defasagem entre as produtividades rela e potencial do algodoeiro herbáceo : limitações morfológicas , fisiolófgicas e ambientais. Campina Grande , PB :EMBRAPA –CNPA. 1993. 108 P. ( EMBRAPA –CNPA . Documentos , 39 ). BELTRÃO, N . E . de M ; AZEVEDO , D. M . P . de ; NÓBREGA , L. B. da ; SANTOS , J . W. dos S. Modificações no crescimento e desenvolvimento do algodoeiro herbáceo sob saturação hídrica do substrato em casa de vegetação.Pesquisa Agropecuária Brasileira , v.32 ,n. 4 , p. 391-397 , abr. 1997. HEARN , A. B. ; CONSTABLE , G . A. Cotton. In : GOLDSWORTHY , P . R.; FISHER ,N .M . ( Eds. ) The Physiology of tropical field crops. New York , USA. John Wiley &Sons . 1984 . p. 495-527. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal.São Carlos , SP , Editora RIMA. 2000. 531 p. SOUZA , J.G. de ; BELTRÃO , N.E. de M. ; SANTOS ,J.W. dos . Influência da saturação hídrica do solo na fisiologia do algodão em casa de vegetação. Revista de Oleaginosas e Fibrosas ,v.1,n.1 ,p.63-71 ,dezembro , 1997. SCHUBERT ,A.M. ; BENEDICT ,C.R.; BERLIN,J.D.;KOHEL ,R.J. Cotton fiber development – kinetics of cell elongation and secondary wall thickening . Crop Science ,v.13 ,p.704-709 ,1973. MOTA , F.S. da . Meteorologia agrícola . São Paulo , Nobel , 1976. 376 p. LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal.São Carlos , SP , Editora RIMA. 2000. 531 p. STREET , H.E. ; OPIK ,H. Fisiologia das angiospermas . Crescimento e desenvolvimento .São Paulo , Polígono, Ed. Da Universidade de São Paulo, 1974. 315 p.

TAHA , M . G . ; BOURÉLY , J . Etude en microscopie életronique de la formation des parois des fibres du Gossypium barbadense L. En Egypte. Coton et Fibres Tropicales ,v,44,n.2 , p.95-109 ,1989. SEAGULL ,R. ; ALSPAUGH ,P. Cotton fiber develooment and processing an illustrated overview. Texas , USA. International Textile Center. 2001. 88 p. PARRY , G . Le cotonnier et ses produitos . Paris , France : G-P Maisonneuve & Larose . 1982 . 502 p.