Fisiologia

O sistema reprodutor9

Iniciando a conversa

A capacidade de se reproduzir é o processo que garante a continuidade da vida. Existem várias estratégias reprodutivas nos diferentes grupos de seres vivos, mas neste capítulo serão descritos os processos e estruturas básicas importantes para a integração sistêmica da reprodução sexuada. Esses são os tópicos da presente semana. Bom estudo!

Reprodução

Um mecanismo essencialOrganismos que se reproduzem sexuadamente têm um ciclo de vida que se inicia com a

fusão dos gametas haploides (células que possuem apenas um conjunto de cromossomos) masculinos (espermatozoides) e femininos (óvulos), produzidos pelas gônadas, formando uma célula única diploide (denominada ovo ou zigoto), que se divide em estágios suces-sivos (mórula, blástula, gástrula), levando às diferenciações teciduais do organismo.

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Em mamíferos, o sistema reprodutor é composto pelas gônadas, pelos aparelhos repro-dutores de onde os gametas são liberados e por tecidos acessórios que produzem molé-culas reguladoras. Durante o desenvolvimento embrionário, ocorre o desenvolvimento das características sexuais primárias, ou seja, o desenvolvimento das gônadas, que são formadas por células produtoras de gametas e tecidos somáticos que dão suporte a esta produção. A maturação sexual, obtida ao longo do desenvolvimento dos indivíduos, é controlada por hormônios específicos que, como será mais bem abordado adiante, tam-bém são responsáveis pela gametogênese (produção de gametas), acasalamento e pelos cuidados paternos.

Sistemas reprodutores

Os componentes masculinos e femininosO sistema reprodutor masculino é composto pelos testículos, epidídimo, ductos defe-

rentes, vesícula seminal, próstata e pênis (animação 1). Já o sistema reprodutor feminino é formado por dois ovários, duas tubas uterinas, útero, vagina e vulva (animação 2). Os testículos e os ovários são os órgãos produtores de gametas (gônadas), sendo o processo de formação de espermatozoides denominado espermatogênese e o de óvulos, oogênese.

Figura 9.1: Sistema reprodutor feminino. (Animação 2). / Fonte: Cepa

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Figura 9.2: Sistema reprodutor masculino. (Animação 1). / Fonte: Cepa

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Gametogênese

A produção de células reprodutorasNo processo de reprodução sexuada, a prole é gerada a partir da junção, em igual quan-

tidade, de material genético proveniente dos gametas dos pais. A gametogênese ocorre por meio de meioses sucessivas de células germinativas (oogônia e espermatogônia). Vale ressaltar que, na reprodução sexuada, a mistura dos materiais genéticos parentais é importante para o sucesso dos animais na exploração de diversos nichos ecológicos, por gerar variabilidade genômica. Esta variabilidade é garantida pelo fato de um indivíduo ser capaz de produzir milhões de gametas geneticamente diferentes, da criação de cromos-somos híbridos de material genético paterno e materno produzidos durante a meiose, e pelo grande número de combinações possíveis dos gametas femininos e masculinos na hora da formação da prole diploide.

A seguir, veremos como ocorre a formação de gametas femininos, a oogênese, e a formação dos gametas masculinos, a espermatogênese.

Na maioria das espécies, a produção dos gametas femininos ocorre durante o desenvol-vimento, sendo que os óvulos gerados são armazenados até serem necessários. É possível classificar a utilização destes gametas em três estratégias reprodutivas, a partir do destino dos óvulos antes e após a fertilização: ovíparos, vivíparos e ovovivíparos.

Como vimos, o aparelho reprodutor feminino é composto basicamente de ovário, oviduto, útero e gonóporo. Na vida intrauterina, células germinativas primordiais migram para o ovário em desenvolvimento e diferenciam-se em oogônias. Na maioria das espécies, a oogênese inicia-se a partir do oócito primário derivado das mitoses sucessivas das oogônias. Ainda na fase intrauterina, os oócitos iniciam o processo de meiose, que é interrompido na fase de prófase 1. Os oócitos formados são circundados por células somáticas, que formam um folículo e secretam componentes de matriz extracelular, constituindo uma camada acelular entre o oócito e o folículo, denominada zona pelúcida (figura a seguir). As células foliculares (ou granulosas) coordenam a oogênese, retardando a maturação e a liberação do óvulo.

No decorrer do desenvolvimento extrauterino do indivíduo, quando os oócitos primários são ativados (por exemplo, na puberdade), a meiose continua de forma assimétrica, levando à formação do oócito secundário (com a maior parte do citoplasma) e do corpúsculo celular primário que, geralmente, é degra-dado. O oócito secundário sofre então outra divisão meiótica, resultando no óvulo maduro (maior parte do citoplasma) e no segundo corpúsculo celular (que também é degradado) (figura 9.4).

A fisiologia reprodutora dos machos garante que os espermatozoides estejam prontos para fertilizar o óvulo, assim que o macho estiver empenhado na produção de gametas reprodutivos pelos testículos.

Os testículos são formados por células de Leydig e de Sertoli e por espermatozoides em várias fases de desenvolvimento. As células de Leydig produzem a testosterona, enquanto as células de Sertoli estão localizadas entre as células espermatogênicas. A testosterona e

Figura 9.3: Folículo ovariano. / Fonte: Cepa

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os fatores produzidos pelas células de Sertoli controlam a espermatogênese. As células de Sertoli produzem moléculas reguladoras, que controlam, por exemplo, a produção de proteí-nas ligadoras de andrógenos, além de controlar e regular a sensibilidade das células testiculares ao hormônio FSH, secretando outros fatores espermatogênicos. Assim como na oogênese, a espermatogênese também é caracterizada por duas divisões meióticas celulares sucessivas.

Nesse contexto, a divisão das espermatogônias começa com a formação dos espermatócitos primários, que se dividem em espermatócitos secundários. A partir daí, a meiose continua e os espermatócitos secundários formam os esper-mátides haploides, que sofrem uma série de mudanças estruturais e então são liberados para o lúmen dos testículos. Uma dessas mudanças estruturais é a formação do axonema, que é a base do flagelo. Neste momento, os esperma-tozoides ainda não são capazes de fertilizar e passam para o epidídimo, onde são maturados e ganham a capacidade de nadar (figura 9.5).

Figura 9.5: Espermatogênese. / Fonte: Cepa

Figura 9.4: Oogênese. / Fonte: Cepa

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Regulação hormonal

Os hormônios envolvidos na reproduçãoOs hormônios reprodutivos controlam o desenvolvimento, a maturação sexual, a game-

togênese, o acasalamento e os cuidados paternos. Este controle ocorre por vias complexas de retroalimentação positivas e negativas, sendo que os níveis e eficácias hormonais estão relacionados ao balanço entre sua produção e degradação e à expressão de seus receptores no tecido-alvo. Além disso, outros hormônios importantes em outros sistemas fisiológicos têm importante função na reprodução. Machos e fêmeas de uma mesma espécie utilizam o mesmo conjunto de hormônios sexuais, embora estes possam ter funções diferenciadas em cada um dos sexos.

Hormônios reprodutivos no desenvolvimento e na reprodução de machos

Em mamíferos, a produção de andrógenos (testosterona) pelo testículo é responsável pelo desenvolvimento das características sexuais secundárias, promovendo, por exemplo, o crescimento de pelos, o engrossamento da voz e a libido. Além disso, agindo sobre as células de Sertoli, estimulam a espermatogênese.

Ainda com relação à espermatogênese, o hormônio liberador de gonadotropina (GnRH, do inglês Gonadotropin-Releasing Hormone) produzido pelo hipotálamo induz, na hipófi-se anterior, a produção das gonadotropinas hormônio luteinizante (LH, do inglês luteinizing hormone), que estimula a síntese e a liberação de andrógenos pelas células de Leydig do testículo; e do hormônio folículo estimulante (FSH, do inglês follicle-stimulating hormone), que também estimula a espermatogênese, agindo sobre as células de Sertoli dos túbulos semi-níferos. No momento da cópula, as prostaglandinas produzidas na vesícula seminal atuam no útero da fêmea, induzindo mudanças que afetam a motilidade do espermatozoide.

Hormônios reprodutivos no ciclo ovulatório de fêmeasDurante a maturação sexual, os estrógenos produzidos pelo ovário auxiliam na formação

das características sexuais, promovendo a deposição de gordura, a maturação dos ovários e das glândulas mamárias. De modo similar, os andrógenos produzidos pelo ovário e pelas glândulas adrenais também estão relacionados ao desenvolvimento de características sexuais secundárias como, por exemplo, o crescimento de pelo e a libido.

Durante a fase folicular do ciclo ovulatório de mamíferos (animação 3), o GnRH produzido pelo hipotálamo controla a liberação de LH e a síntese e liberação do FSH pela hipófise anterior. Nesta fase, o LH dispara a ovulação no folículo ovariano e o FSH, também agindo sobre o folículo, promove sua maturação e estimula a produção de estrógeno. Os estrógenos produzidos atuam sobre o próprio folículo, estimulando a proliferação de células granulosas e, atuando sobre o endométrio, induzem a proliferação celular, sensibilizando-o para a progesterona e promovendo a amiogênese.

Durante a fase lútea, os estrógenos produzidos pelo corpo lúteo reduzem, por meio da retro-alimentação negativa, a produção de GnRH baixando os níveis de FSH e LH liberados pela hipófise anterior, evitando assim a foliculogênese. Já a progesterona, atuando sobre o útero, promove a maturação do endométrio e reduz a contratibilidade da musculatura lisa uterina.

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Figura 9.6: Hormônios reprodutivos no ciclo ovulatório de fêmeas. (Animação 3). / Fonte: Cepa

Hormônios reprodutivos na gravidez e no partoDurante a gravidez, a placenta produz gonadotropina coriônica, estrógenos e progeste-

rona, que apresentam diversas funções regulatórias. A gonadotropina coriônica estimula a produção de estrógeno pelo corpo lúteo. Os estrógenos, atuando sobre as glândulas mamárias e estimulando a proliferação de células secretoras (mas impedem a produção de leite) sobre a cérvice (colo do útero), reduzem a resistência mecânica e, sobre o útero, estimulam o músculo liso, a angiogênese (formação de vasos) e a divisão mitótica do endométrio. A progesterona atua sobre o útero, bloqueando a estimulação do estrógeno do músculo liso, e no ovário evita a ovulação.

Acesse o ambiente virtual e realize a atividade proposta. Esta semana teremos:

Bom trabalho!

Atividades

Questionário