filogeografia e padrões biogeográficos da biota...

Filogeografia e padrões biogeográficos da

biota neotropical

• Distribuição da riqueza de espécies

• Região neotropical

• Hipóteses sobre diversificação

• Padrões biogeográficos

• Conceito: filogeografia

• Filogeografia de organismos da Mata Atlântica

Riqueza de espécies de plantas vasculares

Barthlott et al. 2005

E outros grupos?

Distribuição: homogênea?

Qual a origem desses padrões?

Existem padrões recorrentes de distribuição das espécies?

Por que as regiões diferem na riqueza de espécie?

Barthlott et al. 2005

Riqueza de espécies de plantas vasculares

“Biogeografia

“Biogeografia é uma ciência dedicada a documentar e

compreender padrões espaciais da biodiversidade”

Brown e Lomolino (1998).

Disciplina de síntese.




Disciplina de síntese.

Utiliza teoria e dados de:

• ecologia

• sistemática

• biologia evolutiva

• ciências da Terra (geografia, geologia, climatologia)




Biomas neotropicais

Biomas neotropicais

Alta biodiversidade

Quais os processos que a geraram

e a mantiveram?

Rios como barreiras (Wallace, 1849)

Rios como obstáculos ao fluxo gênico



Predição: espécies ou linhagens irmãs na mesma margem

ou em margens opostas do rio?

Especiação: alo-, para- ou simpátrica?


Predição: separação de espécies ou linhagens irmãs em

margens opostas do rio.

Especiação: alopátrica.


Hipótese dos Refúgios (Haffer, 1969; Vanzolini e Williams, 1970)

Ciclos climáticos: retração e expansão de florestas

úmido

quente

seco

frio



úmido

quente

seco

frio

Predição: expansão ou retração

populacional?


Carnaval & Moritz, 2008



úmido

quente

seco

frio

Predição: expansão populacional

(estudos intra-específicos).

Especiação: alopátrica.


Gradientes Ecológicos (Endler, 1982)

Populações com fluxo gênico divergindo por seleção em

hábitats distintos

Ecótonos como geradores de diversidade



hábitats distintos


Predição: espécies irmãs ocorrem separadas?




hábitats distintos


Predição: espécies irmãs ocorrendo lado a lado, mas

em hábitats distintos.

Especiação: parapátrica.

Biomas neotropicais

Alta biodiversidade

Quais os processos que a geraram

e a mantiveram?

Qual a relação/história entre os

biomas?

Existem padrões biogeográficos

recorrentes?

Padrões biogeográficos

Cladogramas de organismos

Cladogramas de áreas

Padrão geral de áreas


• Análise filogenética de

organismos com

representantes nas áreas de

interesse;

• Substituição dos táxons

pelas áreas de ocorrência:

cladograma de área;

• Comparação de cladogramas

de área obtidos com vários

organismos;





• Análise filogenética de

organismos com

representantes nas áreas de

interesse;

• Substituição dos táxons

pelas áreas de ocorrência:

cladograma de área;

• Comparação de cladogramas

de área obtidos com vários

organismos;




• Congruência no espaço e

no tempo.

Sequências de DNA

Alinhamento

AACGTTCGATGAC AACGTTCAATGAC AACGTTCAATAAC GGCGTTCAATAAC GGCGTCCAATAAC

Hipóteses das relações

1 2

3

4 5

6

1 2

3

4 5

Análise filogenética

FILOGEOGRAFIA

John Avise

“Campo de estudo relativo aos

princípios e processos que

governam a distribuição de

linhagens genealógicas”

(Avise 2000).

Avise (2000)

FILOGEOGRAFIA

John Avise

Raciocínio biogeográfico

Marcador molecular

(filogenia e microevolução).

Influência





(Avise 2000).

Avise (2000)

Legado: ligação entre

genética de populações e

filogenética, diferentes

escalas espaciais e

temporais, testes de

hipóteses biogeográficas.

Avise (2000)

FILOGEOGRAFIA

John Avise

Raciocínio biogeográfico

Marcador molecular

(filogenia e microevolução).

Influência





(Avise 2000).

Hipótese do Relógio Molecular (Zuckerkandl e Pauling 1965)

Fonte: Graur e Li 2000

Biogeografia e Biologia Molecular

Padrões de diversidade molecular

• Estimativas de tempo de divergência (eventos).

Congruência temporal com mudanças paleoambientais.

Diagonal de formações

abertas

Isolamento na América do Sul

Floresta

Amazônica

Cerrado

Chaco

Caatinga

EXEMPLO - Mata Atlântica: cenário atual

Riqueza e Endemismo Estado de conservação

Mata Atlântica: cenário atual

Riqueza e Endemismo

20.000 sp plantas vasculares (40 % end.)

264 sp mamíferos

(27.3 % end.)

934 sp aves (15.4 % end.)

311 sp répteis (30.2 % end.)

350 sp anfíbios

(38 % end.)

Estado de conservação (11-16%)


Aspectos Fisiográficos e Climáticos

Topografia

Nível do Mar

3.000 m

Gradiente Latitudinal

030 S

340 S

São Francisco

Jequitinhonha

Doce

Paraíba do Sul

Rios

Paraguaçu


Temperatura

0oC

40oC

Pluviosidade

1200 mm

3000 mm

Aspectos Fisiográficos e Climáticos


Aspectos da vegetação

Floresta Ombrófila

Floresta Estacional

Densa Aberta Mista

Semidecidual Decidual

Restingas Manguezais


Aspectos da vegetação

Floresta Ombrófila

Floresta Estacional

Densa Aberta Mista

Semidecidual Decidual

Restingas Manguezais


Bioma vs. domínio

Dados:

FLUTUAÇÕES CLIMÁTICAS

QUATERNÁRIO

PLEISTOCENO HOLOCENO

1.6 ma 0.01 ma

Mata Atlântica: cenário paleoambiental

Dados:

• Palinologia

• Geomorfologia

• Espeleotemas

• C14

• Registros fósseis

FLUTUAÇÕES CLIMÁTICAS

QUATERNÁRIO


1.6 ma 0.01 ma


Paleopólen

Reconstrução da paleovegetação

FOTO: Cristina Miyaki

Espeleotemas

Análise geoquímica

de depósitos em

cavernas

Reconstrução do regime de precipitação no passado

Espeleotema da caverna da Nascente do Gruna, BA

Eline A.S. Barreto e Francisco W. Cruz Jr.

Inferências Paleoambientais

QUATERNÁRIO


1.6 ma 0.01 ma

Ex. Auler et al. (2004) Behling, (2002) Cruz et al. (2005) Ledru (1993) Ledru et al. (2005)

CAMPO

CERRADO

FLORESTA ESTACIONAL

FLORESTA OMBRÓFILA

Transições


Floresta

Amazônica

Cerrado Chaco

Caatinga

Isolamento atual


Modelo de distribuição de florestas no último máximo glacial

(há 18 mil anos)


Como é

construído?

Hoje: isolada na Am. Sul

Elevação: 0 a 1700 m

Latitude: 1º a 30º

Vegetação seca a úmida

5 hotspots de biodiversidade

11% a 16% da cobertura

Muitas espécies endêmicas

Mudanças históricas

Mata

Atlântica -

Resumo

PARNA Itatiaia - RJ

Usina Serra Grande - AL

Guaraqueçaba-PR

Sequências de DNA

Alinhamento

AACGTTCGATGAC AACGTTCAATGAC AACGTTCAATAAC GGCGTTCAATAAC GGCGTCCAATAAC

Hipóteses das relações

1 2

3

4 5

6

1 2

3

4 5

Filogeografia de organismos da Floresta Atlântica

Espécies de aves da Mata Atlântica são monofiléticas?

Gênero Conopophaga

Pessoa, in prep.

M. Atlântica Amazônia Andes

2270 pb de ND2, ND3 e cit b

C. aurita australis

C. aurita pallida/ snethlageae

C. lineata vulgaris

C. roberti

C. ardesiaca

C. castaneiceps

C. peruviana

C. lineata cearae

C. melanogaster

C. lineata lineata

C. melanops melanops/

perspicillata

C. melanops nigrifrons

Gênero Conopophaga

Pessoa, in prep.

Conclusão 1

• Conopophaga melanops é monofilética.

• Conopophaga lineata não é monofilética.

• História evolutiva na FA é complexa.

Cabanne et al., 2007, 2008

Foto: GS Cabanne

Xiphorhynchus fuscus 3046 pb ND2, ND3, cit b, Fib5

X. f. atlanticus

X. f. tenuirostris/ brevirostris

X. f. fuscus

Cabanne et al., 2007, 2008

Foto: GS Cabanne

Xiphorhynchus fuscus 3046 pb ND2, ND3, cit b, Fib5

X. f. atlanticus

X. f. tenuirostris/ brevirostris

X. f. fuscus

Contato X. f. fuscus: Estado de SP

Hyla faber Carnaval et al.. 2009

H. albomarginatus Carnaval et al.. 2009

Hypsiboas semilineatus Carnaval et al.. 2009

Lu

ca

s G

ran

din

ett

i

Mig

ue

l R

idrig

ue

s

Ge

rma

no

Wo

eh

l

Desmodus rotundus Martins et al.. 2010

Cerdocyon thous Tchaicka et al.. 2007

Carl

os R

ive

ro

Ryan

ph

oto

gra

ph

ic

Melipona quadrifasciata Batalha-Filho et al..in press

Lu

cia

no

Costa

Bothrops jararaca Grazziotin et al.. 2006

ww

w.u

frg

s.b

r

Filogeografia de organismos da Mata Atlântica




Lu

ca

s G

ran

din

ett

i

Mig

ue

l R

idrig

ue

s

Ge

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no

Wo

eh

l




Lu

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ett

i

Mig

ue

l R

idrig

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s

Ge

rma

no

Wo

eh

l

cearensis

scansor

Linhagens de Sclerurus scansor

1041 pb ND2

D’Horta et all., 2011

cearensis

scansor


1041 pb ND2

D’Horta et al., 2011

cearensis

scansor


1041 pb ND2

D’Horta et al., 2011

Contato: Estado de SP

M. Atlântica Amazônia Andes

2270 pb de ND2, ND3 e cit b

C. aurita australis

C. aurita pallida/ snethlageae

C. lineata vulgaris

C. roberti

C. ardesiaca

C. castaneiceps

C. peruviana

C. lineata cearae

C. melanogaster

C. lineata lineata

C. melanops melanops/

perspicillata

C. melanops nigrifrons

Gênero Conopophaga

Pessoa, in prep.

C. melanops

C. l. lineata

C. l.

vulgaris

Frequências das

linhagens por localidade

Pessoa, in prep.

467 pb região controladora

Linhagens de Conopophaga lineata

C. melanops

C. l. lineata

C. l.

vulgaris

Frequências das

linhagens por localidade

Pessoa, in prep.

467 pb região controladora

Linhagens de Conopophaga lineata

Contato: Estado de SP

M. loricata

M. squamosa

Alexandre Faitarone

Luiz Ribenboim

Amaral, in prep.

Myrmeciza loricata M. squamosa

M. loricata

M. squamosa

1041 pb

Alexandre Faitarone

Luiz Ribenboim

Amaral, in prep.


M. loricata

M. squamosa

1041 pb

Anon 5

Anon 1 Anon 2 Anon 3

Anon 6

Anon 7 Marcadores anônimos (SNPs): 50 a 456 pb

Anon 4

Alexandre Faitarone

Luiz Ribenboim

Amaral, in prep.


M. loricata

M. squamosa

1041 pb

Anon 5

Anon 1 Anon 2 Anon 3

Anon 6

Anon 7 Marcadores anônimos (SNPs): 50 a 456 pb

Anon 4

Alexandre Faitarone

Luiz Ribenboim

Amaral, in prep.


Contato: divisa SP e RJ

Complexo Synallaxis

ruficapilla

S. infuscata

S. ruficapilla

S. whitneyi

Batalha Fo, in prep.

Complexo Synallaxis

ruficapilla

1003 pb cit b S. infuscata

S. ruficapilla

S. whitneyi

Batalha Fo et al., subm.

Complexo Synallaxis

ruficapilla

1003 pb cit b S. infuscata

S. ruficapilla

S. whitneyi

Contato: nordeste de MG

Batalha Fo et al., subm.

Norte

Centro

Sul

Datas de divergência (mil anos)

Norte vs. demais Centro vs. sul

X. fuscus 500-800 400-440 (3)

C. lineata n.a. 320-420 (3)

S. scansor 550-600 86 (2)

S. ruficapilla 715-1.300 (2)

Myrmeciza (2 sp) 2.500-6.500

Cabanne et al., 2007, 2008; Pessoa, in prep.; D’Horta et al., 2011.; Batalha Fo et al., 2013.; Amaral et al., 2013.

Expansão populacional

Sim Não

X. fuscus S, C? atlanticus

C. lineata S, C

S. scansor S, C cearensis

S. ruficapilla S/C

Myrmeciza (2 sp) M. loricata?

Norte

Centro

Sul


Cabanne et al., 2007, 2008 Pessoa, in prep. D’Horta et al., 2011 Batalha Fo. et al., 2013.; Amaral et al., 2013.

Filogeografia de aves da Mata Atlântica

Pleistoceno

Pré-Pleistoceno


Pleistoceno

Pré-Pleistoceno




Lu

ca

s G

ran

din

ett

i

Mig

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l R

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Ge

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no

Wo

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l

Desmodus rotundus Martins et al.. 2010

Cerdocyon thous Tchaicka et al.. 2007

Carl

os R

ive

ro

Ryan

ph

oto

gra

ph

ic

Melipona quadrifasciata Batalha-Filho et al..in press

Lu

cia

no

Costa

Bothrops jararaca Grazziotin et al.. 2006

ww

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Filogeografia de organismos da Mata Atlântica




Lu

ca

s G

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Wo

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l




Lu

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Wo

eh

l

Possíveis processos causadores das quebras

Florestas estáveis no Pleistoceno Carnaval & Moritz, 2008


Florestas estáveis no Pleistoceno Carnaval & Moritz, 2008

Dinâmica geológica no Quaternário (ex. vale do rio Paraíba do Sul;

Silva & Straube, 1996)

Rios (ex. Pellegrino et al., 2005)


• Há espécies e complexos de espécies de organismos

florestais da MA com estrutura populacional.

• Há padrões congruentes de estrutura populacional que

indicam pelo menos dois componentes na MA.

• Há congruência de contato de linhagens no ou próximo ao

estado de SP.

• Brejos de altitude (florestas relictuais) no nordeste:

fauna geneticamente distinta do restante da MA.

Conclusão 2

1000 pb cit b

Tachyphonus coronatus

FOTO G. S. Cabanne

Cabanne, in prep.

Centro

Sul

Schiffornis virescens 476 pb região controladora

FOTO G. S. Cabanne

Cabanne et al., 2013

Basileuterus leucoblepharus

Batalha Fo.

914 pb cit b

Batalha Fo et al., 2013 Fonte: www.ceo.org.br

512 pb FIB5

T. coronatus

S. virescens

Cabanne et al., 2013; Batalha Fo et al., 2013; Cabanne, in prep.


1000 pb cit b

B. leucoblepharus

914 pb cit b

476 pb RC


T. coronatus

S. virescens


1000 pb cit b

B. leucoblepharus

Centro?

Sim

Sim Pleistoceno

914 pb cit b

476 pb RC


Conclusão 3

• Há espécies sem estrutura genética populacional

com sinal de expansão populacional durante o

Pleistoceno.

Fonte: www.ceo.org.br

Pleistoceno

Pré-Pleistoceno

Cabanne et al., 2007, 2008; D’Horta et al., 2011; Batalha Fo. et al., 2013; Amaral et al., 2013

Filogeografia de aves da Floresta Atlântica

FOTO G. S. Cabanne

www.ceo.org.br


???

Resumo

• História dos organismos da MA: complexa no espaço e

no tempo.

• Espécies distintas = resultados diferentes

estrutura populacional

sinal de expansão populacional

datas de divergência

• Conservação: brejos do Ceará

a) b) c)

1) Cada figura acima ilustra a rede de haplótipos e a distribuição geográfica desses haplótipos de uma espécie que ocorre na Mata Atlântica. Caracterize cada figura quanto à presença ou ausência de estrutura. Justificar para cada figura. 2) Baseado no que você aprendeu, como você planejaria um estudo de filogeografia quanto a: a) amostragem (é importante conhecer a taxonomia do grupo a ser estudado? Desenho da coleta de amostras no espaço e no tempo), b) tipo de marcador molecular (somente um marcador? Qual tipo de herança desse marcador?).

Filogeografia de aves da Mata Atlântica

Pleistoceno

Pré-Pleistoceno


Zonas de hibridação na Mata Atlântica

Zonas de hibridação

Zonas de hibridação na Mata Atlântica

Zonas de hibridação (Barton & Hewitt 1985, 1989)

Fluxo gênico entre duas populações ou espécies

geneticamente diferenciadas.

Zonas de Tensão (Barton & Hewitt 1985)

Balanço: dispersão de formas parentais para dentro da

zona híbrida vs. seleção (intrínseca e extrínseca) contra

os híbridos.

Modelo de Tensão: Clina

Szymura & Barton (1986): relação entre a frequência de

alelos e a posição geográfica das localidades.

Fre

qu

ên

cia

alé

lica

Distância geográfica

Foto: GS Cabanne

Zonas de hibridação: classes de DNA com

amplitudes de introgressão distintas

Genes nos cromossomos sexuais com menor introgressão

que genes autossômicos (Borge et al. 2005, Carling &

Brumfield 2008, Storchová et al. 2010).

Zonas de hibridação na Mata Atlântica:

Pyriglena leucoptera e Pyriglena atra

Marcos Maldonado-Coelho

Sidnei Sampaio dos Santos

Cristina Y. Miyaki

ND2 (1041 pb), 266 indiv., 45 localidades

Maldonado-Coelho 2012

P. leucoptera P. atra

Rio Paraguaçu, BA

15 localidades

3 a 26 indiv./local.

P. atra P. leucoptera

Zona de

hibridação de

P. atra e

P. leucoptera

Pyriglena leucoptera Pyriglena atra

Híbrido

Plumagem do macho – asa e região interescapular

Frequência do canto de macho – 5 notas iniciais

P. atra (3 kHz) > P. leucoptera (2 kHz)

Alelos espécie-específicos

(alopatria)

SNP: A (P. leucoptera) G (P. atra)

PLAA – Z

VIDY - Autossomo

Pyriglena leucoptera

Pyriglena atra Híbrido

Asa e região

interescapular de macho

1/1 P. leucoptera puro;

0/0 P. atra puro;

1/0 híbrido

P. leucoptera

P. atra

Híbrido

Frequência do canto de macho - clina

Ligado-Z PLAA

Ligado-Z BRM15

Autos. VIDY

Autos. SLY

Mit. ND2

Asa

Interscap.

Canto

Análise de clina

Ligado-Z PLAA

Ligado-Z BRM15

Autos. VIDY

Autos. SLY

Mit. ND2

Asa

Interscap.

Canto

Asa

Região interescapular

PLAA 433 bp

C: 510.21 km L: 34.50 km

C: 443.14 km L: 23.53 km

C: 546.34 km L: 59.00 km

Ligado-Z PLAA

Ligado-Z BRM15

Autos. VIDY

Autos. SLY

Mit. ND2

Asa

Interscap.

Canto

VIDY 351 bp

VIDY C: 670.31 km L: 251.30 km

SLY

C: 693.19 km L: 243.31 km

CANTO

564.00 km L: 283.00 km

Ligado-Z PLAA

Ligado-Z BRM15

Autos. VIDY

Autos. SLY

Mit. ND2

Asa

Interscap.

Canto

ND2 1026 bp

BRM15 C: 71.77 km L: 84.03 km

ND2

C: 239.43 km L: 106.38 km BRM15 & PLAA

distância: 45 Mb

Zona de hibridação de Pyriglena leucoptera e

Pyriglena atra - Conclusões

• 2 grupos distintos: plumagem de machos e PLAA com

introgressão (> P. atra);

• Introgressão: autossomos > mt, Z, plumagem;

• Baixa discriminação de cantos;

• Variação na largura das clinas: pressão seletiva

diferente?;

Zona de hibridação de Pyriglena leucoptera e

Pyriglena atra - Conclusões

• PLAA: > divergência do que qualquer outro gene do Z

(Backstrom et al. 2010); > pressão seletiva?;

• Plumagem do macho: barreira pré-acasalamento (Irwin &

Price 1999, Edwards et al. 2005);

• > introgressão para dentro de P. atra: preferência de

fêmeas por machos de P. leucoptera; < fitness de híbridos

com alelos de P. atra?

Zona de contato na Mata Atlântica:

linhagens de Synallaxis ruficapilla e S. whitneyi

(Aves, Furnariidae)

Henrique Batalha Filho

Cristina Yumi Miyaki

S. whitneyi

N=13

S. ruficapilla

N=87

S. whitneyi

N=13

Mitocondrial Citocromo b 1001 pb

S. ruficapilla

N=87

S. whitneyi

N=13

FIB 5 525 pb

Myo 2 601 pb

Mitocondrial Citocromo b 1001 pb

Nucleares

S. ruficapilla

N=87

Zona de contato das linhagens mitocondriais (citocromo b, 1001 pb)

mitocondrial BRM15 (Z)

PLAA (Z)

CHDZ18 (Z)

N = 48

10 local.

1-7 aves/local.

Clina de S. ruficapilla e

S. whitneyi

(Z e mitocondrial)

C: 449.26 km L: 1.44 km


S. whitneyi

(Z e mitocondrial)

C: 449.26 km L: 1.44 km

C: 514.02 km L:42.60 km

C: 447.98 Km L: 49.37 km

C: 0 ?? Km L: 150.50 km

C: 449.26 km L: 1.44 km

C: 514.02 km L:42.60 km

C: 447.98 Km L: 49.37 km


S. whitneyi

(Z e mitocondrial)

• Linhagens: mt - 3, Z - 2;

• Introgressão: autossomos > mt >= Z;

• Variação na largura das clinas: pressão seletiva diferente?

Zona de contato de

linhagens de Synallaxis ruficapilla e S. whitneyi

filogeografia e padrões biogeográficos da biota...

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