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Jos Salvatore Leister Patan

Filogenia Molecular e Biogeografia das Espcies e

Subespcies do Gnero Ramphastos (Piciformes:

Ramphastidae)

So Paulo

2007

i

Jos Salvatore Leister Patan

Filogenia Molecular e Biogeografia das Espcies e

Subespcies do Gnero Ramphastos (Piciformes:

Ramphastidae)

Tese apresentada ao Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, para a obteno de Ttulo de Doutor em Cincias, na rea de Gentica e Biologia Evolutiva. Orientadora: Profa. Dra. Anita Wajntal

So Paulo

2007

ii

Ficha Catalogrfica

Patan, Jos Salvatore Leister Filogenia Molecular e Biogeografia das Espcies e Subespcies do Gnero Ramphastos (Piciformes: Ramphastidae). 145 pginas Tese (Doutorado) - Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo. Departamento de Gentica e Biologia Evolutiva. 1. Ramphastos 2. Filogenia 3. Evoluo molecular I. Universidade de So Paulo. Instituto de Biocincias. Departamento de Gentica e Biologia Evolutiva.

Comisso Julgadora:

______________________ ______________________ Prof. Dr. Eduardo Eizirik Profa. Dra. Elizabeth Hfling

______________________ ______________________ Prof. Dr. Mercival R. Francisco Prof. Dr. Sergio R. Matioli

________________________________

Profa. Dra. Anita Wajntal

Orientadora

iii

Aos meus pais Dalva e Giuseppe,

sempre comigo.

iv

Vivendo e aprendendo...

(Ditado popular)

v

Agradecimentos

Profa Dra. Anita Wajntal pela orientao e pela confiana em mim depositada.

Acima de tudo, lhe sou grato pela pacincia e compreenso dedicada, pois estou certo de

que sem isso eu no teria concludo a tese a tempo.

Profa. Cristina Yumi Miyaki pela permisso de uso da infra-estrutura do

Laboratrio de Gentica e Evoluo Molecular de Aves ao longo dos anos em que

desenvolvi este trabalho.

FAPESP, pela concesso da bolsa de estudos, sem a qual este estudo no teria

sido possvel, e ao assessor annimo pelos comentrios e sugestes que ajudaram a

direcionar o estudo.

Ao CNPq pelo suporte financeiro dedicado infra-estrutura do Laboratrio de

Gentica e Evoluo Molecular de Aves.

National Science Foundation pelo suporte financeiro aos laboratrios do Field

Museum of Natural History, onde trabalhei por seis meses.

Aos colegas de laboratrio Adriana Oliveira-Marques, Camila Ribas, Cibele

Biondo, rica S. Tavares, Erwin T. Grau, Fbio S. R. Amaral, Fernando dHorta, Fernando

Nodari, Flvia T. Presti, Gustavo S. Cabanne, Polyana Andrioni, Priscila F. Gonalves,

Renato K. Kimura, Rodrigo O. Pessoa, e Tania Matsumoto - pelo agradvel convvio e

importante apoio que me ofereceram sempre que necessrio, alm da troca diria de

experincias e das discusses cientficas to fundamentais ao crescimento de qualquer

profissional.

Ao Prof. Dr. Lus Fbio Silveira, do Departamento de Zoologia do Instituto de

Biocincias da USP, pelo auxlio com a obteno de amostras de tecidos importantes no

campo, bem como pelas valiosas sugestes e discusses que enriqueceram meu

conhecimento sobre os tucanos e as aves em geral.

Ao Prof. Dr. Alexandre Aleixo, do Museu Paraense Emlio Goeldi, que coletou

muitas das amostras de tecidos utilizadas neste trabalho. Nenhum estudo desse tipo seria

completo sem a coleta e correta identificao de espcimes no campo.

Aos profissionais, colegas, e amigos prximos do Field Museum of Natural History,

em Chicago, Illinois (EUA), que foram muito importantes para mim profissional e/ou

vi

pessoalmente. Menciono especialmente Jason Weckstein, John Bates, Shannon Hackett,

David Willard, Sushma Reddy, Steffen Pauls, Paul Velazco, Kevin Feldheim, Erin Sackett,

Steffi Kautz e Lydia Smith.

Aos colegas de outros laboratrios (e grandes camaradas!) pela companhia no IB,

pelas proveitosas discusses, e pelo apoio nos momentos difceis de concluso da tese, em

especial Enas Carvalho, Felipe F. Curcio, Frank Rheindt, Guilherme R. R. Brito, Lincoln

S. Rocha, Marcos Figueiredo, Renata C. A. Ghilardi, Renata Moretti, Roberto Takata,

Sabrina Baroni, Sergio L. Pereira, Talitha Pires... a lista poderia se estender mais e mais...

Profa. Dra. Clia P. Koiffmann, coordenadora do programa do departamento de

Gentica e Biologia Evolutiva, e membro-titular do conselho departamental.

Ao pessoal da secretaria do departamento de Gentica e Biologia Evolutiva; sem a

ajuda deles, tudo teria sido muito mais difcil.

Aos funcionrios da seo de ps-graduao do Instituto de Biocincias da USP,

que tambm me ajudaram bastante ao longo de todo o doutorado.

Oxford University Press, por me permitir utilizar e modificar algumas das

figuras existentes no livro Toucans, Barbets and Honeyguides (autores: Lester Short &

Jennifer Horne), publicado em 2001.

Aos meus familiares, meus pais em especial, por todo o apoio que me ofereceram

durante todo esse tempo.

Muito obrigado a todos!

vii

CAPTULO 1 - INTRODUO................................................................................ 3

1.1 Introduo geral ......................................................................................................................................... 3 1.1.1 - O gnero Ramphastos Linnaeus, 1758 ............................................................................................... 5

Caracterizao das espcies e subespcies do gnero............................................................................... 7

1.2 Consideraes histricas e cientficas sobre os mtodos utilizados ...................................................... 13 1.2.1 - Seqenciamento de DNA ................................................................................................................. 13

Polymerase Chain Reaction (PCR) ......................................................................................................... 14 A tcnica de seqenciamento.................................................................................................................. 15

1.2.2 - DNA nuclear .................................................................................................................................... 16 1.2.3 - DNA mitocondrial............................................................................................................................ 16 1.2.4 - Estrutura secundria de RNAs transportadores e ribossmicos ....................................................... 17 1.2.5 - Inferncias filogenticas................................................................................................................... 17

Mxima Parcimnia (MP)....................................................................................................................... 18 Mtodos probabilsticos .......................................................................................................................... 19

O uso de modelos evolutivos ............................................................................................................. 19 Mxima Verossimilhana (MV).................................................................................................... 20 Anlise Bayesiana (AB) ................................................................................................................ 23

Medidas de suporte ................................................................................................................................. 28 Bootstrap paramtrico............................................................................................................................. 30

1.2.6 - Datao de divergncias ................................................................................................................... 31 1.2.7 - Estudos biogeogrficos..................................................................................................................... 34

Biogeografia histrica e ecolgica.......................................................................................................... 34 Hipteses para diversificao nos neotrpicos ....................................................................................... 35

Hipteses ligadas a ciclos paleoclimticos do Tercirio/Quaternrio ................................................ 36 Hipteses paleogeogrficas ................................................................................................................ 37 Hipteses hbridas .............................................................................................................................. 37 Hiptese dos gradientes ecolgicos.................................................................................................... 38 Hiptese da estabilidade climtica ..................................................................................................... 38

1.3 Objetivos ................................................................................................................................................... 38

1.4 Material e Mtodos...................................................................................................................................