fatores que afetam a germinação de sementes e emergência de plântulas de arruda

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Recebido para publicação em 11/06/2008Aceito para publicação em 18/09/2008

Fatores que afetam a germinação de sementes e emergência de plântulas de arruda(Ruta graveolens L.)

YAMASHITA, O.M.1*; FERNANDES NETO, E.1; CAMPOS, O.R.1; GUIMARÃES, S.C.2

1 Universidade do Estado de Mato Grosso -\ UNEMAT, Departamento de Agronomia, Caixa Postal 324, 78580-000,

Alta Floresta - MT *[email protected]. 2 Universidade Federal de Mato Grosso - UFMT, Faculdade de Agronomia e

Medicina Veterinária, Av. Fernando Corrêa da Costa s/n, 78060-000, Cuiabá - MT.

RESUMO: Ruta graveolens L., também conhecida com arruda, é planta originária do sul daEuropa, cultivada no Brasil e em outros países como planta medicinal, muito utilizada em rituaisreligiosos. Tendo em vista que a germinação constitui um fator primordial para que a sementepossa gerar uma planta vigorosa e com alto potencial produtivo, o presente trabalho teve comoobjetivo avaliar a resposta germinativa de sementes para arruda sob condições de temperatura,luminosidade, estresse hídrico e salino e emergência de plântulas em diferentes profundidadesde semeadura. Sementes de Ruta graveolens são indiferentes à luz, germinando melhor emtemperatura constante de 25ºC ou alterna (20-30ºC). Os potenciais osmóticos induzidos pormanitol a partir de -0,4MPa e por NaCl a partir de -0,8MPa influenciam negativamente o processogerminativo. Maiores percentuais de plântulas são obtidas quando a espécie é semeada nasuperfície do substrato.

Palavras-chave: luz, temperatura, potencial osmótico, estresse salino, profundidade desemeadura

ABSTRACT: Factors affecting seed germination and seedling emergence in rue (Rutagraveolens L.). Ruta graveolens L., also known as rue, is from the south of Europe, cultivated inBrazil and other countries as a medicinal plant greatly used in religious rituals. Since germinationis essential for the seed to generate a vigorous plant of high productive potential, this work aimedto evaluate the germinative response of rue seeds under different temperatures, luminosityconditions, and water and salt stress, besides seedling emergence at different sowing depths.Ruta graveolens L. seeds are indifferent to light, better germinating at constant temperature of25ºC or alternated temperature (20-30ºC). The osmotic potentials induced by mannitol from -0.4MPa and by NaCl from -0.8MPa negatively influenced the germination process. Higher seedlingpercentages are obtained when the species is sown on the substratum surface.

Key words: light, temperature, osmotic potential, salt stress, sowing depth

INTRODUÇÃOCerca de 100.000 espécies vegetais

existentes no Brasil podem ter alguma propriedadeterapêutica útil à população, mas nem 1% dessasespécies com potencial foi motivo de estudo (Martinset al., 2003).

A arruda (Ruta graveolens L.), tambémconhecida como arruda-fedorenta, ruta-de-cheiro-forte,arruda-doméstica e arruda-dos-jardins é uma espécieperene pertencente à família Rutaceae (Lorenzi &Matos, 2002) largamente utilizada como recursomedicinal pela população local em todo o Brasil

(Souza et al., 2007). Forma arbustos de ramos efolhas de coloração verde-azulada, apresentandoflores pequenas e amarelas. Na medicina popular, aespécie é tida como uma planta mágica, utilizadapelo homem desde muito tempo em rituais deproteção, principalmente em crianças contra o malolhado, desordens menstruais, inflamações na pele,câimbras, dor de ouvido e dente. Ensaiosfarmacológicos comprovaram seu efeito comoantihelmíntica, febrífuga, emenagoga e abortiva(Lorenzi & Matos, 2002).

Rev. Bras. Pl. Med., Botucatu, v.11, n.2, p.202-208, 2009.

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O processo germinativo na semente écaracterizado pela reativação do metabolismoparalisado após a maturidade fisiológica e pode serafetado por fatores internos, externos ou ambientais(Carvalho & Nakagawa, 2000). Dentre os fatoresambientais, considera-se água, oxigênio e temperaturacomo componentes vitais que determinam aintensidade e a velocidade de germinação da espécie(Marcos Filho, 1986; Bewley & Black, 1994). Alémdisso, condições de luminosidade e mecanismos deadaptação à salinidade do substrato são fatoresdeterminantes para a germinabilidade das sementes(Fanti & Perez, 1998).

A capacidade de germinação constitui umdos pontos mais críticos para determinar o sucessono estabelecimento de um estande adequado deplantas, por isso, estudos sobre o efeito deluminosidade, temperatura, água, salinidade sãoessenciais para se entender os aspectos ecológicose fisiológicos que envolvem o processo (Labouriau,1983). A habilidade da semente em germinar sobamplas condições ambientais, onde esta foi semeada,determina seu vigor e conseqüentemente a suacapacidade competitiva (Perez & Tambelini, 1995).

O presente trabalho teve como objetivo avaliaros aspectos germinativos de sementes de arruda sobdiferentes condições de temperatura, luminosidade,estresse hídrico e salino, além de avaliação daemergência da espécie à profundidade de semeadura.

MATERIAL E MÉTODOOs experimentos foram conduzidos no

Laboratório de Sementes da Universidade do Estadode Mato Grosso (UNEMAT), Campus Universitário deAlta Floresta, MT no período compreendido entrefevereiro e abril de 2008.

Para o estudo dos aspectos germinativos dassementes e de emergência das plântulas de arruda,foram realizados quatro ensaios com sementesadquiridas junto ao comércio local, analisadas emjaneiro de 2008.

Para todos os ensaios, foi utilizado odelineamento experimental inteiramente casualizadocom 4 repetições, sendo que para os testes degerminação, cada parcela foi representada por umacaixa transparente (gerbox 11,0x11,0x3,5 cm) com50 sementes colocadas sobre duas folhas de papelmata-borrão, umedecidas com a solução própria, naquantidade de 2,5 vezes a massa do substrato seco(Brasil, 1992). As sementes foram consideradasgerminadas quando a raiz primária apresentavacomprimento igual ou superior a 1,0 mm. Oreumedecimento do substrato feito no sétimo edécimo quinto dia após a montagem dosexperimentos, para todos os tratamentos.

Temperatura e luminosidadePara o ensaio de temperatura, as sementes

foram submetidas a esquema fatorial 3x2, ou seja,três condições de regimes térmicos (25 e 30ºCconstantes e ambiente de laboratório); e duascondições de luminosidade (ausência e presença deluz). Para a condição de ausência de luz, as sementesforam colocadas em caixas gerbox e envolvidas comduas camadas de alumínio flexível. Todas as caixasforam envolvidas em filme plástico transparente edistribuídas aleatoriamente dentro de câmaras degerminação tipo BOD (regulada para 12 horas de luz),para tratamentos com temperaturas constantes, ousobre bancada no laboratório (temperatura variávelentre 20 e 29ºC).

As avaliações eram feitas diariamente paraos tratamentos em presença de luz, durante 23 dias,sempre no mesmo horário, retirando-se as sementesgerminadas. No décimo quinto dia, as caixas noescuro foram abertas, sendo contadas e retiradas assementes germinadas. As sementes foramposteriormente colocadas em caixas transparentessobre duas folhas de papel mata-borrão umedecidocomo citado anteriormente, e mantidas nos mesmosambientes de germinação por mais oito dias. Osubstrato do tratamento em condições ausência deluz foi hidratado no sétimo dia em câmara escurasob luz verde. Com base nesses dados, foramconfeccionadas tabelas com a germinabilidadeacumulada até o 15o e 23o dias para todos ostratamentos, além do índice de velocidade degerminação (Maguire, 1962).

Estresse hídricoPara o teste de estresse hídrico, foram

preparadas soluções de manitol (PM 182,17 g) nasconcentrações de 0,0; -0,2; -0,4; -0,6; -0,8 e -1,0MPa.O cálculo da quantidade de manitol para cadaconcentração foi obtido utilizando-se a fórmula deVan’t Hoff, citado por Nassif & Perez et al. (1997), ouseja:

g = (P V M) . (R T)-1

onde: g: massa de manitol (g); P: pressãoosmótica (atm); V: volume (L); M: peso molecular domanitol; R: 0,08205 atm K-1 mol-1; T: temperatura (K)

As caixas foram dispostas aleatoriamenteem câmaras de germinação t ipo BOD comtemperatura constante de 25ºC e fotoperíodo de 12h. A adição solução hidratante do substrato foi feitono sétimo e décimo quinto dias após a montagemdos experimentos, substituindo-se os papéis poroutros previamente umedecidos com as respectivassoluções.

As avaliações foram diárias, onde assementes germinadas eram contadas e retiradas. Assementes foram consideradas germinadas quando a


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raiz primária apresentava comprimento igual ousuperior a 1,0 mm. Com base nesses dados, foramconfecc ionados gráficos de germinabilidadeacumulada aos 20 dias e índice de velocidade degerminação (Maguire, 1962).

Estresse salinoPara indução do estresse salino foram

utilizadas soluções com diferentes concentrações deNaCl (PM 58,44 g), obtidas a partir da fórmula deVan’t Hoff, de acordo com Nassif & Perez (1997), ouseja:

Ψos = - i C R Tonde: Ψos = potencial osmótico (atm); i:

coeficiente isotônico de NaCl (1,8); R: 0,0831 (kg barK-1 mol-1); T: temperatura (K); C: concentração (moldo soluto)(kg H2O)-1

Após a disposição das sementes sobre osubstrato, dentro de caixas transparentes, estasforam distribuídas aleatoriamente em câmaras tipoBOD regulada para 25ºC e 12 h de fotoperíodo. Osubstrato foi hidratado de acordo com o descrito paraensaio de estresse hídrico.

As avaliações eram realizadas diariamente,contando e retirando-se as sementes germinadas.Considerou-se germinada a semente com raiz primáriacom comprimento igual ou superior a 1,0 mm.

Com base nos dados coletados, foramconfecc ionados gráficos de germinabilidadeacumulada aos 20 dias e índice de velocidade degerminação (Maguire, 1962).

Profundidade de semeaduraPara o teste de profundidade, foi montado

ensaio em esquema fatorial 3x5, sendo três texturasde substrato e cinco profundidades de semeadura.Foram utilizados os seguintes substratos: soloargi loso, areia e solo/areia (em proporçõesequivalentes), nas profundidades de semeadura de0,0; 0,5; 1,0; 2,0 e 4,0 cm. O experimento foi conduzidoem condições de ambiente coberto da insolação

direta de luminosidade, em vasos plásticos comcapacidade de 1,0 L. Foram colocadas 25 sementespor vaso nas suas respectivas profundidades. Ofornecimento de água era feito por sub-irrigação. Aavaliação foi feita após 20 dias da semeadura, sendocontado o número de plântulas emersas por unidadeexperimental.

Os valores em porcentagem de germinaçãoforam previamente transformados em arco seno [raiz(%/100)]. Os dados foram submetidos à análise devariância e as médias comparadas pelo teste deTukey a 5% de probabilidade, utilizando o programaestatístico SISVAR 4.3 (Ferreira, 2003).

RESULTADO E DISCUSSÃO

Temperatura e luminosidadeForam observadas diferenças significativas

para o fator temperatura (p<0,01) e também para ainteração entre temperatura e luminosidade (p<0,05)tanto na contagem realizada aos 15 como aos 23dias (Tabela 1).

Não foi observada diferença degerminabilidade entre as condições de luminosidadea 25ºC e em ambiente, tanto na contagem aos 15como aos 23 dias, mostrando que estas condiçõespropiciaram maiores respostas germinativas daespécie. Menores percentuais de germinação foramobtidos a 30ºC, tanto na presença como na ausênciade luz. Esses resultados concordam com Stefanelloet al. (2006b), que observaram redução dagerminabilidade das sementes de Pimpinella anisuma 30ºC, se comparado com temperaturas inferiores/alternas.

A espécie apresentou comportamentoindiferente à luz, em temperaturas ótimas (25ºC eem ambiente). Os resultados concordam com osobtidos por alguns autores que classificam espéciescomo plantas insensíveis à luz, visto que estasproduzem sementes que germinam tanto na presença

TABELA 1. Germinabilidade de sementes de Ruta graveolens, após 15 e 23 dias, em função da temperatura deincubação e tratamento prévio de escuro (15 dias). Alta Floresta, MT. 2008

1 em sala de laboratório (variações diárias de temperatura entre 20 e 29oC). Médias seguidas de mesma letra, minúscula na coluna emaiúscula na linha, não diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 5% de probabilidade.


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como na ausência de luz (Labouriau, 1983; Andrade,1995). Possivelmente Ruta graveolens e outras comoFoeniculum vulgare (Stefanello et al., 2006a) e Salviasplendens (Menezes et al., 2004) apresentam a formade fitocromo fiA, que controla a germinação dassementes através da resposta de fluência muito baixa(Takaki, 2001).

A condição de alternância de temperaturaobtida em condições de laboratório, resultou em altagerminabilidade de sementes de Ruta graveolens.Essa variação de temperatura age sobre o tegumentoda semente, deixando-o mais permeável à água e aooxigênio, podendo interferir diretamente sobresubstâncias promotoras e inibidoras da germinação(Carvalho & Nakagawa, 2000). Segundo Copeland &McDonald (1995), algumas espécies apresentammelhor comportamento germinativo nessascondições, pois alternâncias de temperaturacorrespondem às flutuações naturais do ambiente.

A 30ºC, as sementes apresentaram baixospercentuais de germinação tanto quando estasreceberam estimulo luminoso ou não, indicando quea temperatura foi prejudicial para essa espécie. Damesma forma, Silva & Aguiar (1998) e Pinheiro &Borghetti (2003) observaram maiores percentuaisgerminat ivos para Euterpe edul is , Ocoteacatharinenses e Streptocalyx floribundus a 25ºC,respectivamente. Embora a alta temperatura nãotenha impedido o processo germinativo, verificou-seuma redução significativa na percentagem degerminação tanto com estimulo luminoso (20%) comona ausência de luz nos primeiros 15 dias (7,5%),sugerindo que esta temperatura esteja próxima dolimite máximo de tolerância da espécie.

Restrição hídricaNa Tabela 2 estão apresentados os dados

da porcentagem de germinação das sementes deRuta graveolens em função do potencial osmótico dasolução de manitol.

Reduções significativas nas porcentagens degerminação foram observadas a partir de -0,4MPa.Nessa concentração, a redução na germinação foida ordem de 47% em relação à testemunha. Aintensidade da resposta germinativa à restrição hídricaé variável entre as espécies, podendo reduzir tanto aporcentagem quanto a velocidade de germinação,havendo espécies muito sensíveis e outras mais

TABELA 2. Porcentagem de germinação de sementesde Ruta graveolens, em função do potencial osmóticoda solução de manitol. Alta Floresta-MT, 2008

Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entresi pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 1Dadostransformados em raiz quadrada de (x + 0,5).

FIGURA 2. Efeito do potencial osmótico de soluções de manitol na germinação de sementes de Ruta graveolens.Alta Floresta-MT, 2008.


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resistentes (Bewley & Black, 1994). Ruta graveolenscomportou-se de forma sensível à restrição hídrica,assemelhando-se aos resultados obtidos porStefanello et al. (2006b) em sementes de Pimpinellaanisum e por Choinski & Tuohy (1991) em sementesde Acacia sp.

A equação de regressão referente àgerminação final de sementes de Ruta graveolensconduzidas sob diferentes potenciais osmóticos éapresentada na Figura 2. À medida que o potencialosmótico diminuiu, houve redução da porcentagemtotal de germinação e essa tendência seguiu modelode regressão linear (y = 45,643x + 52,238), comcoeficiente de determinação de 0,9753.

A restrição hídrica provoca a redução navelocidade dos processos metabólicos e bioquímicos,atrasando ou interferindo diretamente no processogerminativo das sementes (Bradford, 1990),promovendo o aumento da concentração de solutos,alteração do pH da solução intracelular e aceleraçãodas reações degenerativas da semente (Sun &Leopold, 1997). Essa resposta pode ser atribuída àpermeabilidade do tegumento da semente dessaespécie à solutos como o manitol, que apresentabaixo peso molecular, permitindo a entrada nasemente, provocando o efeito de seca causado poresta solução (Tambelini & Perez, 1998).

Estresse SalinoOs dados referente à germinação de

sementes de Ruta graveolens submetidas a soluçõesde NaCl com diferentes potenciais osmóticosencontram-se na Tabela 3.

Houve redução da porcentagem degerminação à medida que aumentou a concentração

Médias seguidas de mesma letra nas colunas não diferem entresi pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade. 1Dadostransformados em raiz quadrada de (x + 0,5).

de NaCl, no entanto, reduções significativas foramobservadas apenas a partir de -0,8MPa. O menorvalor de porcentagem de germinação foi encontradono potencial osmótico -1,0MPa (22%).

Resultados semelhantes foram encontradoscom outras espécies como Copaifera langsdorffii(Jeller & Perez, 1995), Bauhinia forficata (Fanti &Perez, 1996), Campsis radicans (Chachalis & Reddy,2000) e Ambrosia artemisifolia (DiTommaso, 2004),cujo limite de tolerância variou entre -0,4 e -0,8MPa.

A presença excessiva de sais como NaClna solução pode provocar redução do potencial hídricodo solo, induzindo a menor capacidade de absorçãode água pelas sementes (Fanti & Perez, 1998).

TABELA 3. Porcentagem de germinação de sementesde Ruta graveolens, em função do potencial osmóticoda solução de NaCl. Alta Floresta-MT, 2008

FIGURA 3. Efeito do potencial osmótico de soluções de NaCl na germinação de sementes de Ruta graveolens.Alta Floresta-MT, 2008.


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A Figura 3 apresenta a equação de regressãopara a germinação final de sementes de Rutagraveolens sob soluções salinas com crescentespotenciais osmóticos. À medida que o potencialosmótico diminuiu, houve redução da porcentagemtotal de germinação seguindo uma tendência deregressão linear (y = 37x + 1,833), com coeficientede determinação de 0,9438.

Textura do substrato e profundidade desemeadura

Na Tabela 4, estão apresentadas aporcentagem de emergência de plântulas de Rutagraveolens, em função da textura do substrato eprofundidade de semeadura.

Não houve diferença entre os substratosestudados. Apenas o fator profundidade influenciousignificativamente no número de plântulas emersas,sendo observado menor número destas à medida quea profundidade era aumentada. A 4 cm, não foiobservada emergência de plântula.

Maiores percentuais de emergênc iaocorreram a 0 cm, sendo que para areia, não houvediferença significativa entre 0 e 0,5 cm. Entretanto, aemergência de plântulas foi semelhante para asprofundidades de 0,5 e 1 cm para areia e misturaentre terra e areia. Quando foi utilizada apenas terra,apesar da diferença significativa com a semeadurarealizada na superfície, a emergência das plântulasfoi semelhante entre 0,5 e 2 cm. Esses resultadosassemelham-se aos obtidos por Guimarães et al.(2002) e Canossa et al. (2007), cuja emergência deTridax procumbens e Alternanthera tenel la,respectivamente, foi maior para as sementescolocadas a 0 cm, diminuindo nas profundidades de1 a 3 cm, e se tornado nulas para profundidades iguaisou superiores a 4 cm.

As sementes posicionadas na superfície dosolo apresentaram maior emergência de plântulas doque aquelas colocadas em maiores profundidades(Dias Filho, 1996). A elevada emergência de plântulasde Ruta graveolens em superfície pode estarrelacionada ao fato de que esta foi mantida emsuperfície, sempre úmida, evitando ressecamento,permitindo assim, o fornecimento de água emquantidade suficiente para ativação dos mecanismosque comandam o processo de germinação dassementes (Bewley & Black, 1994).

Em maiores profundidades, mesmo emcondições adequadas de umidade no substrato, agerminação da semente pode ser afetada pelareduzida disponibilidade de oxigênio e altos níveis deCO2. Além disso, a menor emergência de plântulaspode estar associada à barreira física imposta pelosolo à germinação (limitação física da expansão doembrião) (Toledo et al., 1993; Canossa et al., 2007).

O substrato corresponde ao meio onde asemente é colocada para germinar, e tem a funçãode manter as condições adequadas para agerminação da mesma (Dousseau et al., 2008), estedeve dar condições adequadas de estrutura, aeraçãoe capacidade de retenção de água para a boaemergência de plântulas (Figlioglia et al., 1993).Entretanto, deve-se ressaltar que, mesmo optando-se por um substrato que apresente característicasadequadas para a manutenção das condições degerminabilidade das sementes, se estas foremcolocadas em profundidades superiores a 0,5cm, aquantidade de plântulas será reduzida drasticamente,como observado no presente trabalho.

Dessa maneira, pode-se concluir que nascondições experimentais, sementes de Rutagraveolens são indiferentes à luz, germinando melhorem temperatura constante de 25ºC ou alterna (20-30ºC). Potenciais osmóticos a partir de -0,4MPainfluenciam negativamente no processo germinativo.A partir de -0,8MPa induzido por solução salina deNaCl, há prejuízo na germinação da espécie. Maiorespercentuais de plântulas são obtidos quando a espécieé semeada na superfície do substrato.

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Médias seguidas de mesma letra maiúscula nas colunas eminúscula nas linhas não diferem entre si pelo teste de Tukey a5% de probabilidade.

TABELA 4. Porcentagem de emergência deplântulas de Ruta graveolens, em função daprofundidade de semeadura e textura do substrato.Alta Floresta-MT, 2008


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