Regulação do crescimento e desenvolvimento vegetal:

Fatores internos de controle

LCE SLC0622- Biologia 3 2016

Hormônios Vegetais ou Fitormônios: fatores internos de controle

Regulam o desenvolvimento e o crescimento

Do grego horman → estimular, crescer

“São compostos orgânicos produzidos em diferentes partes da planta que, em baixas concentrações,

promovem, inibem ou modificam qualitativamente o crescimento”

Hormônios Vegetais ou Fitormônios

São efetivos em quantidades extremamente pequenas; Geralmente encontram-se inativos na forma conjugada e

cuja hidrólise os libera na forma ativa.

Difícil estudo:

•  Efeitos de diferentes hormônios se sobrepõem

•  Podem ser antagônicos

•  Efeitos sinergísticos

•  Efeitos variam com as concentrações (sensibilidade)

Efeitos variam com as concentrações e com diferenças na sensibilidade

Reguladores de crescimento = Substâncias sintéticas ⇒ nas Plantas tem efeitos semelhantes aos Hormônios

Hormônios “Clássicos”: cinco grupos de substâncias, porém há sinais químicos adicionais

Auxinas

Giberelinas

Citocininas

Etileno

Ác. abscísico

Outros sinais químicos: jasmonatos, ácido salicílico; óxido nítrico; poliaminas…

Conclusão: Boysen- Jensen (1913) “A influência deveria certamente ser de origem química, embora seu modo de atuação ainda permanecesse obscuro ”

Conclusão: “Quando plantas são expostas a uma luz lateral, alguma influência é transmitida do ápice para as regiões inferiores, causando a curvatura desta última.”

Experimento de Charles e Francis Darwin, 1881

•  auxina vegetal: Ácido 3-indolilacético (AIA) (naturalmente ocorrente) e a principal auxina natural

•  Principal efeito: Promove o crescimento pelo alongamento celular

•  Auxinas sintéticas: ANA (desenvol. raiz caule cortados) e 2,4-D (herbicida)

A substância foi chamada Auxina (auxein gr.= aumentar)

Went, 1926

Auxinas

• Síntese: em baixos níveis em todos os tecidos, mas principalmente meristema apical caulinar, folhas jovens, frutos e nas sementes em desenvolvimento.

•  Translocação: via células do parênquima do floema e câmbio vasc.→ transporte polar (unidirecional) em direção à base, nos caules e folhas.

Na raiz, há transporte em direção à extremidade, via floema, e basípeto na epiderme e córtex. Auxinas sintéticas

Distribuição da auxina na raiz

Fonte: http://mob.wmmrc.nl/auxin/modelling/polarization-pin-proteins-roots-and-auxin-morphogen

Auxinas Alteração da parede celular e conseqüente expansão

Hipótese do crescimento ácido ⇒ Auxina Bomba de prótons (H+)

(membrana plasmática) Fluxo de íons (H+) (Parede celular)

Acidificando-a

Ativação de enzimas

Parede celular flexível; pode esticar quando a água acumula-se no

vacúolo

Efeito do AIA no desenvolvimento do fruto

Desenvolvimento normal

Aquênios removidos

Aquênios removidos e aplicação de AIA

⇒ Estimula o desenvolvimento dos frutos

(AIA produzidos nas sementes)

aquênio

Dominância Apical

Dominância Apical

Ainda, a auxina estimula a divisão das células cambiais (forma tecidos vasculares secundários) e promove o aparecimento de raízes adventícias em estacas.

Auxinas

Citocininas (1940-1950) ⇒ Indução da divisão de células vegetais em

cultura de tecidos Skoog (1954) ⇒ Substância ativa na água de coco, capaz de

promover o crescimento contínuo de calos em meio de cultura

Dificuldade de extração Pequenas quantidades

� Miller (1956) Isolou produto de DNA degradado

agente indutor de divisão celular ⇒ Cinetina

(1963) ⇒ Primeira citocinina natural (isolada de milho) ⇒ Zeatina

Citocininas

São estruturalmente similares a adenina

Citocininas

Produção ⇒ principalmente nos ápices das raízes.

Translocação ⇒ via Xilema (das raízes para os caules)

⇒ promovem divisão e diferenciação celular

Efeitos:

⇒ Citocininas e auxinas interagem no controle da Dominância apical (ação antagônica)

⇒ Levam a atraso na senescência das células nas folhas

Ainda pode ser encontrada (não necessariamente sintetizada) em regiões de divisão ativa em sementes, frutos, folhas

⇒ A razão citocinina/auxina regula a produção da raiz e caule na cultura de tecidos.

Divisão e diferenciação da célula

Cultura de tecidos

Fonte: http://plantphys.info/plant_physiology/cytokinin.shtml

BA= citocinina sintética NAA= auxina

Giberelinas

⇒ Mais de 125 giberelinas descobertas e todas tem a mesma estrutura básica

� Kurosava (1926) ⇒ Doença do arroz ⇒ “doença das plantinhas loucas”

Diminuição do rendimento

Causa ⇒ Fungo (Gibberella fujikuroi) ⇒ produzia Giberelina

Yabuta (1934) ⇒ Purificou giberelinas A e B do fungo

Artigo em japonês e II Guerra Mundial

1956 = isolamento da 1a giberelina vegetal (feijão)

Giberelinas

Produção ⇒ Meristemas apicais (tecidos jovens do caule) Em sementes em desenvolvimento

Translocação ⇒ provavelmente pelo Xilema e Floema

⇒ Rápido alogamento do caule na floração

Efeitos:

(indução da divisão e alongamento)

⇒ Estimula o florescimento (plantas de dias longos e bienais) ⇒ Substitui as necessidades de frio p/ floração ⇒ Afeta o desenvolvimento dos frutos ⇒ induz germinação de sementes (quebra de dormência)

Efeito da giberelina em planta anã

Com GA3 Sem GA3 Com GA3

Desenvolvimento dos frutos

uva Thompson seedless (sem e com GA3) Uso comercial de giberelinas

Etileno

Seus efeitos nos vegetais foram percebidos no século 19

Hormônio gasoso Produto natural do metabolismo

- Crescimento

Atua em concentrações muito baixas participa da regulação dos processos:

- Desenvolvimento - Senescência

(1901) ⇒ Etileno ⇒ componente ativo do gás de iluminação

Causava os efeitos

Etileno

Produção ⇒ Frutos maduros

É feito por difusão a partir do local de síntese � Translocação ⇒ Não exige atividade metabólica p/ transporte

⇒ Senescência (incluindo amadurecimento dos frutos)

� Efeitos:

(principal papel) ⇒ Inibição do alongamento celular ⇒ Promove a germinação ⇒ Resposta do vegetal a ferimento e/ou invasão de patógenos ⇒ Mudanças fisiológicas (“Efeito dominó”)

Tecidos senescentes

⇒ Indução da abscisão folhas, flores e frutos

Na maioria dos tecidos em resposta ao estresse

Etileno

Etileno

Ácido abscísico Descoberto em 1963 Composto por um anel de 6 carbonos com um número variado de

radicais

Denominação foi infeliz... ⇒ ABA está envolvido mais na dormência

Produção ⇒

Transporte ⇒ Tecidos vasculares

Efeitos ⇒ Dormência das sementes e em gemas

Em vários tecidos: nas folhas maduras e nas raízes principalmente em resposta ao estresse hídrico; e em sementes

Fechamento os estômatos em resposta ao estresse hídrico

Fonte: http://ipm.missouri.edu/ipcm/2009/11/Wet-Weather-Can-Cause-Seeds-to-Sprout-before-Harvest/

Mutante vivíparo de milho (não produz ABA)