faculdade catÓlica salesiana do espÍrito santo … · no grupo dos apinae está à tribo dos...
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FACULDADE CATOacuteLICA SALESIANA DO ESPIacuteRITO SANTO
NAYARA AHNERT BRITO
LEVANTAMENTO E CARACTERIZACcedilAtildeO DOS NINHOS DE Tetragonisca angustula (HYMENOPTERA APIDAE) NO CAMPUS GOIABEIRAS DA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIRITO SANTO
VITOacuteRIA 2014
NAYARA AHNERT BRITO
LEVANTAMENTO E CARACTERIZACcedilAtildeO DOS NINHOS DE Tetragonisca angustula (HYMENOPTERA APIDAE) NO CAMPUS GOIABEIRAS DA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIacuteRITO SANTO
Trabalho de Conclusatildeo de Curso apresentado agrave Faculdade Catoacutelica Salesiana do Espiacuterito Santo como requisito obrigatoacuterio para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Bacharel em Ciecircncias Bioloacutegicas Orientador Prof Drordf Selma Hebling
VITOacuteRIA 2014
NAYARA AHNERT BRITO
LEVANTAMENTO E CARACTERIZACcedilAtildeO DOS NINHOS DE Tetragoniscaangustula (HYMENOPTERA APIDAE) NO CAMPUS GOIABEIRAS
DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIacuteRITO SANTO
Trabalho de Conclusatildeo de Curso apresentado agrave Faculdade Catoacutelica Salesiana do Espiacuterito Santo como requisito obrigatoacuterio para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Bacharel em Ciecircncias Bioloacutegicas
Aprovado em _____ de ________________ de____ por
________________________________
Prof Drordf Selma Hebling - Orientador
________________________________
Prof Msc Danilo Camargo Santos Instituiccedilatildeo
________________________________
ProfMsc Marcus Viniacutecius Scherrer de Arauacutejo Instituiccedilatildeo
Dedico a minha Matildee Noemia e irmatilde Nathaacutelya
AGRADECIMENTOS
Meu agradecimento maior a Deus autor e mantenedor da minha vida por ter me
fortalecido e me amparado nos momentos de dificuldades
Agrave minha matildee Noemia pela compreensatildeo pelo gesto de carinho pela confianccedila e
por sempre me apoiar nas minhas escolhas
Aos meus amigos Renata Camila Evelyn Monique Taynara Douglas e Rodrigo
pelas palavras de estiacutemulo por sempre estarem ao meu lado
Agrave Profordf Drordf Tacircnia Mara Guerra por me acolher em seu laboratoacuterio (LabiBio) pela
orientaccedilatildeo durante o desenvolvimento deste trabalho como tambeacutem por todos os
ensinamentos paciecircncia e incentivo
Aos meus colegas de laboratoacuterio Christyan e Emanuela por toda ajuda e apoio que
me deram em campo durante todo o trabalho
Agrave Profordf Drordf Selma Hebling por aceitar em me orientar na faculdade e por todos os
ensinamentos
RESUMO
Buscou-se analisar a distribuiccedilatildeo dos ninhos da abelha Jataiacute (Tetragonisca
angustula Latreille) por meio de um levantamento em aacuterea urbana dentro do
Campus Goiabeiras da Universidade Federal do Espiacuterito Santo bem como observar
seu comportamento durante os meses de abril a setembro de 2014 A lista de suas
principais fontes de alimento foi obtidas atraveacutes de revisatildeo bibliograacutefica Foi
encontrado um total de 11 ninhos em paredes e muros e sob placas de concreto
Desses trecircs desapareceram na aacuterea amostral um deles na primeira semana de
observaccedilatildeo e outros dois apoacutes eventos de revoadas entre as Jataiacutes ao longo das
observaccedilotildees As observaccedilotildees indicaram a presenccedila de divisatildeo de trabalho entre
operaacuterias de limpeza operaacuterias que atuavam na defesa do ninho contra ataque de
invasores e forrageiras Estas apresentaram maior nuacutemero de visitas agraves flores no
periacuteodo da manhatilde Com relaccedilatildeo aos recursos florais de acordo com o levantamento
a partir de dados bibliograacuteficos foi verificado um predomiacutenio de plantas exoacuteticas
polinizadas pelas Jataiacutes
Palavras-chave Abelha sem ferratildeo Defesa do ninho plantas melitoacutefilas Jataiacute
ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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NAYARA AHNERT BRITO
LEVANTAMENTO E CARACTERIZACcedilAtildeO DOS NINHOS DE Tetragonisca angustula (HYMENOPTERA APIDAE) NO CAMPUS GOIABEIRAS DA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIacuteRITO SANTO
Trabalho de Conclusatildeo de Curso apresentado agrave Faculdade Catoacutelica Salesiana do Espiacuterito Santo como requisito obrigatoacuterio para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Bacharel em Ciecircncias Bioloacutegicas Orientador Prof Drordf Selma Hebling
VITOacuteRIA 2014
NAYARA AHNERT BRITO
LEVANTAMENTO E CARACTERIZACcedilAtildeO DOS NINHOS DE Tetragoniscaangustula (HYMENOPTERA APIDAE) NO CAMPUS GOIABEIRAS
DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIacuteRITO SANTO
Trabalho de Conclusatildeo de Curso apresentado agrave Faculdade Catoacutelica Salesiana do Espiacuterito Santo como requisito obrigatoacuterio para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Bacharel em Ciecircncias Bioloacutegicas
Aprovado em _____ de ________________ de____ por
________________________________
Prof Drordf Selma Hebling - Orientador
________________________________
Prof Msc Danilo Camargo Santos Instituiccedilatildeo
________________________________
ProfMsc Marcus Viniacutecius Scherrer de Arauacutejo Instituiccedilatildeo
Dedico a minha Matildee Noemia e irmatilde Nathaacutelya
AGRADECIMENTOS
Meu agradecimento maior a Deus autor e mantenedor da minha vida por ter me
fortalecido e me amparado nos momentos de dificuldades
Agrave minha matildee Noemia pela compreensatildeo pelo gesto de carinho pela confianccedila e
por sempre me apoiar nas minhas escolhas
Aos meus amigos Renata Camila Evelyn Monique Taynara Douglas e Rodrigo
pelas palavras de estiacutemulo por sempre estarem ao meu lado
Agrave Profordf Drordf Tacircnia Mara Guerra por me acolher em seu laboratoacuterio (LabiBio) pela
orientaccedilatildeo durante o desenvolvimento deste trabalho como tambeacutem por todos os
ensinamentos paciecircncia e incentivo
Aos meus colegas de laboratoacuterio Christyan e Emanuela por toda ajuda e apoio que
me deram em campo durante todo o trabalho
Agrave Profordf Drordf Selma Hebling por aceitar em me orientar na faculdade e por todos os
ensinamentos
RESUMO
Buscou-se analisar a distribuiccedilatildeo dos ninhos da abelha Jataiacute (Tetragonisca
angustula Latreille) por meio de um levantamento em aacuterea urbana dentro do
Campus Goiabeiras da Universidade Federal do Espiacuterito Santo bem como observar
seu comportamento durante os meses de abril a setembro de 2014 A lista de suas
principais fontes de alimento foi obtidas atraveacutes de revisatildeo bibliograacutefica Foi
encontrado um total de 11 ninhos em paredes e muros e sob placas de concreto
Desses trecircs desapareceram na aacuterea amostral um deles na primeira semana de
observaccedilatildeo e outros dois apoacutes eventos de revoadas entre as Jataiacutes ao longo das
observaccedilotildees As observaccedilotildees indicaram a presenccedila de divisatildeo de trabalho entre
operaacuterias de limpeza operaacuterias que atuavam na defesa do ninho contra ataque de
invasores e forrageiras Estas apresentaram maior nuacutemero de visitas agraves flores no
periacuteodo da manhatilde Com relaccedilatildeo aos recursos florais de acordo com o levantamento
a partir de dados bibliograacuteficos foi verificado um predomiacutenio de plantas exoacuteticas
polinizadas pelas Jataiacutes
Palavras-chave Abelha sem ferratildeo Defesa do ninho plantas melitoacutefilas Jataiacute
ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
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Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPIacuteRITO SANTO
Trabalho de Conclusatildeo de Curso apresentado agrave Faculdade Catoacutelica Salesiana do Espiacuterito Santo como requisito obrigatoacuterio para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Bacharel em Ciecircncias Bioloacutegicas
Aprovado em _____ de ________________ de____ por
________________________________
Prof Drordf Selma Hebling - Orientador
________________________________
Prof Msc Danilo Camargo Santos Instituiccedilatildeo
________________________________
ProfMsc Marcus Viniacutecius Scherrer de Arauacutejo Instituiccedilatildeo
Dedico a minha Matildee Noemia e irmatilde Nathaacutelya
AGRADECIMENTOS
Meu agradecimento maior a Deus autor e mantenedor da minha vida por ter me
fortalecido e me amparado nos momentos de dificuldades
Agrave minha matildee Noemia pela compreensatildeo pelo gesto de carinho pela confianccedila e
por sempre me apoiar nas minhas escolhas
Aos meus amigos Renata Camila Evelyn Monique Taynara Douglas e Rodrigo
pelas palavras de estiacutemulo por sempre estarem ao meu lado
Agrave Profordf Drordf Tacircnia Mara Guerra por me acolher em seu laboratoacuterio (LabiBio) pela
orientaccedilatildeo durante o desenvolvimento deste trabalho como tambeacutem por todos os
ensinamentos paciecircncia e incentivo
Aos meus colegas de laboratoacuterio Christyan e Emanuela por toda ajuda e apoio que
me deram em campo durante todo o trabalho
Agrave Profordf Drordf Selma Hebling por aceitar em me orientar na faculdade e por todos os
ensinamentos
RESUMO
Buscou-se analisar a distribuiccedilatildeo dos ninhos da abelha Jataiacute (Tetragonisca
angustula Latreille) por meio de um levantamento em aacuterea urbana dentro do
Campus Goiabeiras da Universidade Federal do Espiacuterito Santo bem como observar
seu comportamento durante os meses de abril a setembro de 2014 A lista de suas
principais fontes de alimento foi obtidas atraveacutes de revisatildeo bibliograacutefica Foi
encontrado um total de 11 ninhos em paredes e muros e sob placas de concreto
Desses trecircs desapareceram na aacuterea amostral um deles na primeira semana de
observaccedilatildeo e outros dois apoacutes eventos de revoadas entre as Jataiacutes ao longo das
observaccedilotildees As observaccedilotildees indicaram a presenccedila de divisatildeo de trabalho entre
operaacuterias de limpeza operaacuterias que atuavam na defesa do ninho contra ataque de
invasores e forrageiras Estas apresentaram maior nuacutemero de visitas agraves flores no
periacuteodo da manhatilde Com relaccedilatildeo aos recursos florais de acordo com o levantamento
a partir de dados bibliograacuteficos foi verificado um predomiacutenio de plantas exoacuteticas
polinizadas pelas Jataiacutes
Palavras-chave Abelha sem ferratildeo Defesa do ninho plantas melitoacutefilas Jataiacute
ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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Dedico a minha Matildee Noemia e irmatilde Nathaacutelya
AGRADECIMENTOS
Meu agradecimento maior a Deus autor e mantenedor da minha vida por ter me
fortalecido e me amparado nos momentos de dificuldades
Agrave minha matildee Noemia pela compreensatildeo pelo gesto de carinho pela confianccedila e
por sempre me apoiar nas minhas escolhas
Aos meus amigos Renata Camila Evelyn Monique Taynara Douglas e Rodrigo
pelas palavras de estiacutemulo por sempre estarem ao meu lado
Agrave Profordf Drordf Tacircnia Mara Guerra por me acolher em seu laboratoacuterio (LabiBio) pela
orientaccedilatildeo durante o desenvolvimento deste trabalho como tambeacutem por todos os
ensinamentos paciecircncia e incentivo
Aos meus colegas de laboratoacuterio Christyan e Emanuela por toda ajuda e apoio que
me deram em campo durante todo o trabalho
Agrave Profordf Drordf Selma Hebling por aceitar em me orientar na faculdade e por todos os
ensinamentos
RESUMO
Buscou-se analisar a distribuiccedilatildeo dos ninhos da abelha Jataiacute (Tetragonisca
angustula Latreille) por meio de um levantamento em aacuterea urbana dentro do
Campus Goiabeiras da Universidade Federal do Espiacuterito Santo bem como observar
seu comportamento durante os meses de abril a setembro de 2014 A lista de suas
principais fontes de alimento foi obtidas atraveacutes de revisatildeo bibliograacutefica Foi
encontrado um total de 11 ninhos em paredes e muros e sob placas de concreto
Desses trecircs desapareceram na aacuterea amostral um deles na primeira semana de
observaccedilatildeo e outros dois apoacutes eventos de revoadas entre as Jataiacutes ao longo das
observaccedilotildees As observaccedilotildees indicaram a presenccedila de divisatildeo de trabalho entre
operaacuterias de limpeza operaacuterias que atuavam na defesa do ninho contra ataque de
invasores e forrageiras Estas apresentaram maior nuacutemero de visitas agraves flores no
periacuteodo da manhatilde Com relaccedilatildeo aos recursos florais de acordo com o levantamento
a partir de dados bibliograacuteficos foi verificado um predomiacutenio de plantas exoacuteticas
polinizadas pelas Jataiacutes
Palavras-chave Abelha sem ferratildeo Defesa do ninho plantas melitoacutefilas Jataiacute
ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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AGRADECIMENTOS
Meu agradecimento maior a Deus autor e mantenedor da minha vida por ter me
fortalecido e me amparado nos momentos de dificuldades
Agrave minha matildee Noemia pela compreensatildeo pelo gesto de carinho pela confianccedila e
por sempre me apoiar nas minhas escolhas
Aos meus amigos Renata Camila Evelyn Monique Taynara Douglas e Rodrigo
pelas palavras de estiacutemulo por sempre estarem ao meu lado
Agrave Profordf Drordf Tacircnia Mara Guerra por me acolher em seu laboratoacuterio (LabiBio) pela
orientaccedilatildeo durante o desenvolvimento deste trabalho como tambeacutem por todos os
ensinamentos paciecircncia e incentivo
Aos meus colegas de laboratoacuterio Christyan e Emanuela por toda ajuda e apoio que
me deram em campo durante todo o trabalho
Agrave Profordf Drordf Selma Hebling por aceitar em me orientar na faculdade e por todos os
ensinamentos
RESUMO
Buscou-se analisar a distribuiccedilatildeo dos ninhos da abelha Jataiacute (Tetragonisca
angustula Latreille) por meio de um levantamento em aacuterea urbana dentro do
Campus Goiabeiras da Universidade Federal do Espiacuterito Santo bem como observar
seu comportamento durante os meses de abril a setembro de 2014 A lista de suas
principais fontes de alimento foi obtidas atraveacutes de revisatildeo bibliograacutefica Foi
encontrado um total de 11 ninhos em paredes e muros e sob placas de concreto
Desses trecircs desapareceram na aacuterea amostral um deles na primeira semana de
observaccedilatildeo e outros dois apoacutes eventos de revoadas entre as Jataiacutes ao longo das
observaccedilotildees As observaccedilotildees indicaram a presenccedila de divisatildeo de trabalho entre
operaacuterias de limpeza operaacuterias que atuavam na defesa do ninho contra ataque de
invasores e forrageiras Estas apresentaram maior nuacutemero de visitas agraves flores no
periacuteodo da manhatilde Com relaccedilatildeo aos recursos florais de acordo com o levantamento
a partir de dados bibliograacuteficos foi verificado um predomiacutenio de plantas exoacuteticas
polinizadas pelas Jataiacutes
Palavras-chave Abelha sem ferratildeo Defesa do ninho plantas melitoacutefilas Jataiacute
ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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RESUMO
Buscou-se analisar a distribuiccedilatildeo dos ninhos da abelha Jataiacute (Tetragonisca
angustula Latreille) por meio de um levantamento em aacuterea urbana dentro do
Campus Goiabeiras da Universidade Federal do Espiacuterito Santo bem como observar
seu comportamento durante os meses de abril a setembro de 2014 A lista de suas
principais fontes de alimento foi obtidas atraveacutes de revisatildeo bibliograacutefica Foi
encontrado um total de 11 ninhos em paredes e muros e sob placas de concreto
Desses trecircs desapareceram na aacuterea amostral um deles na primeira semana de
observaccedilatildeo e outros dois apoacutes eventos de revoadas entre as Jataiacutes ao longo das
observaccedilotildees As observaccedilotildees indicaram a presenccedila de divisatildeo de trabalho entre
operaacuterias de limpeza operaacuterias que atuavam na defesa do ninho contra ataque de
invasores e forrageiras Estas apresentaram maior nuacutemero de visitas agraves flores no
periacuteodo da manhatilde Com relaccedilatildeo aos recursos florais de acordo com o levantamento
a partir de dados bibliograacuteficos foi verificado um predomiacutenio de plantas exoacuteticas
polinizadas pelas Jataiacutes
Palavras-chave Abelha sem ferratildeo Defesa do ninho plantas melitoacutefilas Jataiacute
ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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ABSTRACT
One searched to analyze the distribution of the nests of the Jataiacute bee (Tetragonisca
angustula Latreille) for way of a survey in urban area inside it Goiabeiras Campus of
the Federal University it Espiacuterito Santo as well as observing its behavior during the
months of April the September of 2014 Its main food sources had been gotten
through bibliographical revision It was found a total of 11 nests in walls and walls
and under plates of concrete Of these three had disappeared in the amostral area
one of them in the first week of comment and others two after revoadas events of
between the Jataiacutes throughout the comments The comments had indicated the
presence of division of work between laborers of cleanness laborers who acted in
the defense of the nest against attack of invaders and forrageiras These had
presented greater number of visits to the flowers in the period of the morning With
relation to the floral resources in accordance with the survey from bibliographical
data was verified a predominance of exotic plants polinizadas by the Jataiacutes
Keywords Bees without sting Defense of the nest Apicultural plants Jataiacute
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 15
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 19
21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS 19
22 AS ABELHAS MELIPONINI 23
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS 24
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI 30
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute 35
3 METODOLOGIA 39
31 AacuteREA DE ESTUDO 39
32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS 40
33 ANAacuteLISE DOS DADOS 41
4 RESULTADOS E DICUSSOtildeES 43
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS 43
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS 44
43 RECUROS FLORAIS 56
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 65
REFEREcircNCIAS 67
15
1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
16
variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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1 INTRODUCcedilAtildeO As abelhas estatildeo organizadas na superfamiacutelia Apoidea que por sua vez eacute formada
pela famiacutelia Apidae (MELO GONCcedilALVES 2005 SILVEIRA MELOALMEIDA
2002) Haacute maior destaque para a subfamiacutelia dos Apinae que apresenta haacutebitos
sociais mais avanccedilados (NOGUEIRA-NETO 1997 MELO GONCcedilALVES 2005) e
segundo Proniacute (2000) elas satildeo importantes por manter um fluxo de energia para
diversas espeacutecies de animais incluindo o homem Nessa famiacutelia satildeo encontradas
colocircnias que possuem capacidade de alcanccedilar populaccedilotildees com milhares de
indiviacuteduos (PIRANI LAURINO 1993) Elas podem se alimentar de neacutectar ou poacutelen
das flores os quais compotildeem sua principal fonte de energia e de proteiacutenas
respectivamente Poreacutem existem espeacutecies que se alimentam de tecidos de origem
animal ao inveacutes de poacutelen como a Trigona hypogea T crassipes e T necrophaga
(NOGUEIRA-NETO 1997)
No grupo dos Apinae estaacute agrave tribo dos Meliponini conhecidas como abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo por possuir seu ferratildeo atrofiado (SILVEIRA MELO ALMEIDA
2002) Elas apresentam uma concavidade na superfiacutecie de sua tiacutebia posterior
chamada corbiacutecula cuja alteraccedilatildeo eacute empregada para o transporte do alimento para
o ninho (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Esta
subfamiacutelia apresenta uma ampla distribuiccedilatildeo em aacutereas tropicais e subtropicais
sendo localizada na maior parte da Ameacuterica Neotropical (NOGUEIRA-NETO 1997)
No Brasil aproximadamente 250 espeacutecies de Meliponini satildeo descritas em todos os
ecossistemas (SCHWARTZ-FILHO LAROCA MALKOWSKI 2004)
Os Meliponiacuteni satildeo abelhas sociais que apresentam algumas [] rdquocaracteriacutesticas
variadas que passam por haacutebitos de nidificaccedilatildeo pela morfologia e interaccedilotildees
comportamentais complexas entre rainhas e operaacuteriasrdquo (PIRANI LAURINO 1993)
Eles satildeo o principal grupo de polinizadores em diversos ecossistemas sendo
responsaacuteveis por aproximadamente 90 da polinizaccedilatildeo de plantas nativas
faneroacutegamas em remanescentes de Mata Atlacircntica (KERR 1997apud PRONIacute
2000) o que sugere sua importacircncia para as vaacuterias espeacutecies vegetais pois atraveacutes
da coleta do seu alimento eles acabam contribuindo com a movimentaccedilatildeo de genes
entre as populaccedilotildees de plantas ou seja colaboram para que haja o aumento da
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variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
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insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
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2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
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parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
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Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
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armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
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em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
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sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
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mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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variabilidade geneacutetica (BAWA 1990 apud SERRA 2012 NEF SIMPSON1993apud
SERRA 2012) Isto indica que seu desaparecimento pode causar o decliacutenio de
muitas dessas espeacutecies especialmente aquelas que estabelecem relaccedilatildeo entre si
podendo dessa maneira conduzir para um desequiliacutebrio ecoloacutegico (AIZEN
FEISINGER 1994 apud SERRA 2012 HARRIS JOHNSON 2004 apud SERRA
2012)
Tetragonisca angustula (Latreille1811) pertence agrave subtribo Trigonina (abelhas que
utilizam cera) (MELO GONCcedilALVES 2005) Conhecida popularmente como Jataiacute
ela eacute uma das abelhas mais comuns no Brasil (MOURE 1961apud STUCHI 2006)
com uma ampla distribuiccedilatildeo geograacutefica ocorrendo naturalmente nos Estados do
Acre Amapaacute Amazonas Bahia Cearaacute Espiacuterito Santo Goiaacutes Maranhatildeo Mato
Grosso Minas Gerais Paraacute Paraiacuteba Pernambuco Rio Grande do Sul Rio de
Janeiro Rondocircnia Roraima Santa Catarina e Satildeo Paulo (CAMARGO PEDRO
2013)
Tetragonisca angustula possui destaque tambeacutem devido sua importacircncia terapecircutica
em tratamentos de oftalmias e moleacutestias de pulmotildees (IMPERATRIZ-FONSECA et
al 1984 apud STUCHI 2006) aleacutem da sua importacircncia ecoloacutegica e econocircmica Seu
mel com sabor suave eacute muito apreciado pelo aroma e doccedilura e atinge preccedilos altos
no mercado (CARVALHO et al 2005 apud ANACLETO et al 2009)
Como abelhas eusociais elas vivem em colocircnias perenes frequumlentemente
populosas e em atividade o ano todo apresentam uma boa adaptaccedilatildeo em relaccedilatildeo
ao haacutebito de nidificar em cavidades preacute-existentes ocos de aacutervores muros buracos
de pedras no chatildeo e caixa de luz (NOGUEIRA-NETO 1997 SILVEIRA MELO
ALMEIDA 2002) Elas possuem capacidade de voar em campos mais fechados e
como podem atuar em menores aacutereas isso eleva a eficiecircncia do seu forrageamento
em cavidades mais limitadas (VENTURIERI et al 2012)
Um dos problemas que as abelhas tecircm enfrentado satildeo as alteraccedilotildees que ocorrem
em seu habitat devido aos distuacuterbios antroacutepicos (PRONIacute 2000) No Brasil elas satildeo
ameaccediladas de extinccedilatildeo principalmente pelas alteraccedilotildees que satildeo decorrentes dos
desmatamentos e das queimadas uma vez que as rainhas natildeo conseguem escapar
devido ao grande desenvolvimento do seu abdome dentro do ninho aleacutem disso o
uso de herbicidas tem afetado os polinizadores reduzindo a variabilidade do neacutectar
das flores O crescimento urbano desordenado eacute outro fator de impacto para esses
17
insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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insetos (KEARNS INOUYE WASER 1998 PRONIacute 2000 KEER et al 1994 apud
STUCHI 2006) por causar a reduccedilatildeo no nuacutemero de aacutereas verdes nas cidades e
consequumlentemente diminuiccedilatildeo da oferta de substratos para nidificaccedilatildeo das
abelhasocasionando dessa formamaior frequumlecircncia de alteraccedilotildees inesperada sem
seu habitat (LAROCA CURE BERTOLI 1982 TEIXEIRA VIANA NEVES 2000)
Aleacutem disso o processo de urbanizaccedilatildeo tem provocado mudanccedilas na composiccedilatildeo
floriacutestica diminuiacutedo a disponibilidade de alimentos essenciais e muitas vezes
especiacuteficos (MICHENER 1994 apud SERRA 2012 ELTZ et al 2003 apud SERRA
2012)
Outro problema que vem ocorrendo eacute o decliacutenio de diversas populaccedilotildees de abelhas
causado pelo isolamento de muitas colocircnias em fragmentos (MORATO CAMPOS
2000apud SERRA 2012) Para Kearns Inouye e Waser (1998) essa fragmentaccedilatildeo
cria colocircnias pequenas com grandes nuacutemeros de indiviacuteduos o que traz uma seacuterie de
problemas tais como o aumento da deriva geneacutetica a depressatildeo inata e o aumento
do risco de extinccedilatildeo
O aumento indiscriminado da urbanizaccedilatildeo e consequumlentemente a diminuiccedilatildeo de
aacutereas verdes tecircm prejudicado a manutenccedilatildeo e preservaccedilatildeo de muitas espeacutecies de
Meliponini (SOUZA et al 2005) Segundo Pirani e Laurino (1993) haacute poucas
informaccedilotildees de espeacutecies de abelhas que ocorrem em aacutereas com interferecircncia
humana Por essa razatildeo este trabalho visa estudar a espeacutecie Tetragonisca
angustula Latreille com o intuito de contribuir para um melhor conhecimento de sua
ocorrecircncia em aacutereas alteradas antropicamente
Para este trabalho eacute levantada a hipoacutetese de encontrar a espeacutecie Tetragonisca
angustula no campus Goiabeiras da UFES e verificar se nesta aacuterea as abelhas
encontrariam recursos suficientes para se alimentarem As abelhas T angustula eacute
uma espeacutecie que nidifica em cavidades preacute-existentes possivelmente podemos
encontraacute-las Poreacutem o campus da UFES por se localizar em regiatildeo urbana
provavelmente possui uma oferta de recursos alimentares baixa
A partir dessa hipoacutetese procurou-se verificar a existecircncia e analisar a distribuiccedilatildeo de
T angustula e de seus recursos alimentares no campus Goiabeiras da Universidade
Federal do Espiacuterito Santo (Vitoacuteria-ES) Para isso foi necessaacuterio identificar os ninhos
de T angustula quantificar os ninhos dessas abelhas e conhecer suas principais
fontes de alimento
18
19
2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
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em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
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mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
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Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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2 REFERENCIAL TEOacuteRICO 21 CONTEXTO SISTEMAacuteTICO DAS ABELHAS
Os invertebrados da classe Insecta pertencem ao filo dos artropodos ou seja dos
animais que apresentam apecircndices locomotores articulados (BRUSCA BRUSCA
2007) Esse filo possui milhares de espeacutecies descritas que estatildeo espalhadas em
diversas classes ldquoA classe dos insetos compreende aqueles que possuem o corpo
dividido em trecircs regiotildees como cabeccedila toacuterax e abdocircmen um par de antenas
geralmente dois pares de asas e trecircs pares de pernas toraxicasrdquo (LIMA 1938)
O sucesso evolutivo dos insetos se deve a algumas caracteriacutesticas que favoreceram
sua adaptaccedilatildeo como a presenccedila das asas que permitiu o seu acesso ao alimento e
a escapar de predadores e o dobramento que permitiu o acesso a habitats muito
pequenos a presenccedila de epicuticula ceacuterea a qual reduziu a dessecaccedilatildeo um ovo
com casca resistente que tolerou ser exposto a condiccedilotildees ambientais extremas e o
seu desenvolvimento que compreende uma larva (RUPPERT BARNES 1996)
Os insetos satildeo um dos principais predadores de invertebrados e essenciais para
alimentaccedilatildeo de muitos animais terrestres por serem inuacutemeros compotildeem grande
parte das cadeias alimentares terrestres Em geral possuem extrema importacircncia
para o ambiente por serem papel chave na polinizaccedilatildeo de grande maioria das
plantas ( RUPPET BARNES 1996 BRUSCA BRUSCA 2007)
Os insetos satildeo classificados em diversas ordens destacando os Hymenoptera cuja
ordem eacute um dos quatro grupos com maior diversidade ao lado de Diptera
Coleoptera e Lepdoptera Cada uma destas ordens possui uma estimativa de
aproximadamente cem mil espeacutecies descritas em todo o mundo com exceccedilatildeo do
Coleoptera que pode chegar a trezentos mil (GOULET HUBER 1993 MACEDO
[20--])
Os Hymenoptera se destacam por possuiacuterem vaacuterias espeacutecies que apresentam
diversidade no haacutebito de vida como predaccedilatildeo parasitismo comportamento soacutelitaacuterio
e formaccedilatildeo de sociedades complexas Dentre as importantiacutessimas funccedilotildees que
desempenham ao ambiente estaacute agrave polinizaccedilatildeo das plantas cultivadas exercidas
pelas abelhas e vespas o controle bioloacutegico por parte dos himenoacutepteros
20
parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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parasitoacuteides de pragas agriacutecolas e tambeacutem ciclagem de nutrientes e dispersatildeo de
sementes exercidas pelas formigas (ALDREY CAZALLA 1999 MACEDO [20--])
A ordem Hymenoptera eacute dividida nas subordens Symphyta e Apocrita essa ultima eacute
dividida nos grupos Parasitica e Aculeata (ALDREY CAZALLA 1999) Symphyta eacute
um grupo pequeno que apresenta o haacutebito mais primitivo principalmente os haacutebitos
de se alimentar nas plantas esse grupo possui caracteriacutesticas que se perdem do
resto dos Hymenoptera Symphyta satildeo animais de cintura grossa eles apresentam
asas inteiramente desenvolvidas pouco ou quase nenhum dimorfismo sexual e
possui unido o primeiro e segundo seguimento abdominal O ovipositor da maioria
das espeacutecies desse grupo eacute comprido lateralmente e modificado com dentes
marginais para que funcione como uma serra para perfurar o tecido das plantas
Suas larvas satildeo na maioria das vezes na forma de lagarta com presenccedila de pernas
falsas no abdocircmen e cabeccedila desenvolvida (GOULET HUBER 1993 BRUSCA
BRUSCA 2007)
Jaacute a subordem Apocrita considerada como grupo monofileacutetico eacute caracterizada pela
junccedilatildeo estreita entre o primeiro segmento do abdocircmen (metassoma) com o toacuterax
(mesossoma) o que permitiu maior flexibilidade para o metassoma controlar o
ovipositor (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) No grupo Apocrita existe a
presenccedila de grupos sociais que compreendem castas caracterizadas com machos
haploacuteides rainha e fecircmeas partenogeneacuteticas e outros indiviacuteduos como soldados e
operaacuterias (BRUSCA BRUSCA 2007)
Os membros de Apocrita satildeo basicamente carniacutevoros alimentando-se de outros
insetos No entanto vaacuterios grupos tecircm abandonado a vida de carniacutevoros e
desenvolvido para uma dieta vegetal O grupo das abelhas alimenta-se de poacutelen e
neacutectar enquanto o grupo de vespas fazem as galhas familiares sobre umas aacutervores
ou dentro de folhas frutos e caules das quais as larvas se alimentam e algumas
espeacutecies do grupo das formigas se alimentam apenas de vegetais ou satildeo oniacutevoros
(GOULET HUBER 1993)
O grupo Parasitica eacute uma divisatildeo da subordem Apocrita neste grupo inclui-se
alguns grupos fitoacutefagos e uma grande parte de parasitoacuteides (AUDREY CAZALLA
1999) Os parasitoacuteides satildeo insetos que depositam seus ovos em ovos larvas ninfa
ou pupa de hospedeiros geralmente levam agrave morte e tecircm a fase adulta com vida
livre (GOULET HUBER 1993 MACEDO [20--]) De acordo com os estudos de
21
Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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Audrey e Cazalla (1999) o uso da divisatildeo cladiacutestica desse grupo tende a ser
eliminado porque constitui um agrupamento artificial das superfamiacutelias de
Hymenoptera As superfamiacutelias que se incluem satildeo Trigonalyoidea Megalyroidea
Evanioidea Stephanoidea Ichneumonoidea Chalcidoidea Proctotrupoidea
Ceraphronoideae Cynipoidea (AUDREY CAZALLA 1999) Destacamos a
superfamiacutelia Chalcidoidea essa envolve muitos Hymenopteros que satildeo de grande
importacircncia para a ecologia como tambeacutem para economia e a superfamiacutelia
Ichneumonoidea que de acordo com os dados de Rasnitsyn (1988) (apud AUDREY
CAZALLA 1999) satildeo o grupo irmatildeo dos Aculeata
Jaacute o grupo dos Aculeata satildeo os mais diversos em Hymenoptera eles apresentam
uma origem evolutiva comum que eacute representada pelo ferratildeo caracteriacutestica que
apareceu apenas uma vez durante a evoluccedilatildeo do grupo (AUDREY CAZALLA1999)
Neste grupo satildeo conhecidas sete superfamiacutelias como Chrysidoidea Formicoidea
Tiphoidea Pompiloidea Apoidea Vespoidea e Sphecoidea As principais diferenccedilas
entre as classificaccedilotildees recentes estatildeo relacionada com a grande diversidade de
vespas esfecoacuteides e os Apidae Esses estatildeo dentro da superfamiacutelia dos Apoidea por
apresentarem caracteriacutesticas semelhantes A superfamiacutelia Chrysidoidea eacute
considerada grupo irmatildeo dos Apoidea e Vespoidea Dentre as superfamiacutelias a dos
Apoidea eacute que apresenta a maior diversidade de aculeados (AUDREY CAZALLA
1999)
O evento evolutivo que deu origem aos primeiros aculeados foi agrave aquisiccedilatildeo de um
ferratildeo venenoso a partir do ovipositor dos icneumoniacutedeos ou seja os Apocrita
possuiacuteam uma glacircndula que era associada ao ovipositor Essa glacircndula produzia
secreccedilotildees que eram mais suscetiacuteveis ao substrato para o desenvolvimento das
larvas poreacutem durante a evoluccedilatildeo essa glacircndula comeccedilou a produzir veneno para
paralisar seus hospedeiros e utilizaacute-los como alimento para as larvas Desde entatildeo
o ovipositor dos aculeados acabou sendo usado tambeacutem para inoculaccedilatildeo de
veneno como uma arma defensiva para se protegerem de alguns vertebrados
(AUDREY CAZALLA 1999)
Esse evento foi muito importante e resultou em alguns modos de vida que puderam
estabelecer estrateacutegias evolutivas bem sucedidas como por exemplo o
desenvolvimento dos meacutetodos de transporte das presas em ninhos diferentes A
construccedilatildeo de ninhos foi uma estrateacutegia evolutiva importante visto que as espeacutecies
22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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22
armazenavam alimento em grande quantidade antes de comeccedilar o desenvolvimento
de suas larvas (AUDREY CAZALLA 1999)
O desenvolvimento das sociedades eacute caracterizado pela presenccedila de divisatildeo de
castas Ela se baseia no mecanismo haplo-diploacuteide da determinaccedilatildeo do sexo em
que as fecircmeas satildeo diploacuteides feacuterteis os machos haploacuteides e cooperam apenas na
fecundaccedilatildeo da rainha e as operarias esteacutereis Essa sociedade ocorre em todas as
formigas e em algumas abelhas e vespas (AUDREY CAZALLA 1999 PRATO [20--
])Para que a espeacutecie seja eussocial eacute necessaacuterio que dentro do ninho tenha divisatildeo
de trabalho colaboraccedilatildeo para cuidar da prole e ter mais de uma geraccedilatildeo em um
mesmo ninho (AUDREY CAZALLA 1999)
O grupo das abelhas estaacute reunido na Superfamiacutelia Apoidea De acordo com a
proposta da aacutervore filogeneacutetica dos principais clados das abelhas descrita por
Michener (1944 apud SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) seis famiacutelias foram
reconhecidas satildeo elas Colletidae Apidae Adrenidae Halictidae Megachilidae e
Milittidae Essa classificaccedilatildeo representou um importante avanccedilo nas relaccedilotildees
filogeneacuteticas desse grupo (SILVEIRA MELO ALMEIDA 2002) Nos estudos de
Melo e Gonccedilalves (2005) eacute abordada uma classificaccedilatildeo mais atual para as abelhas
Essa classificaccedilatildeo eacute revisada por Michener (2000 apud MELO GONCcedilALVES
2005) em que ele defende uma mudanccedila na qual as abelhas estatildeo incluiacutedas apenas
em uma famiacutelia a Apidae e as famiacutelias da classificaccedilatildeo tradicional como subfamiacutelias
Nessa revisatildeo da classificaccedilatildeo das abelhas satildeo reconhecidas sete subfamiacutelias 51
tribos e 27 subtribos (MELO GONCcedilALVES 2005) De acordo com esta a
subfamilia Meliponinae passa a ser a tribo Meliponini com duas subtribos Trigonina
e MeliponinaPara este trabalho foi utilizada esta nova classificaccedilatildeo das abelhas
revisada por Michener (2000)
Na superfamiacutelia Apoidea grande parte das abelhas satildeo solitaacuterias (85) entre elas
estatildeo algumas espeacutecies da subfamiacutelia Megachilidae Anthophoridae e Apidae No
haacutebito de vida solitaacuterio cada fecircmea cuida sozinha do seu ninho ou seja o constroacutei
coloca os ovos busca alimento suficiente para o crescimento da larva e
normalmente morre antes da sua progecircnie amadurecer natildeo tendo dessa maneira
contato entre as geraccedilotildees (SANTOS 2002 MICHENER 1969 PERUQUEETI [19--
]) Jaacute a grande parte das abelhas que apresentam os haacutebitos mais sociais satildeo os
Apinae (Bombineos (Bombini) Apineos(Apini) e Meliponineos (Meliponini) elas vivem
23
em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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em grandes colocircnias com apenas uma rainha e vaacuterias operaacuterias e divisatildeo de
trabalho (MICHENER 1969)
Haacute dois grandes grupos de abelhas altamente sociais ambos na subfamiacutelia Apinae
os Apineos (todos do gecircnero Apis) e os Meliponineos (Meliponini) (abelhas sem
ferratildeo) Esse comportamento pode ter evoluiacutedo duas vezes a partir de semelhanccedilas
no comportamento social entre Apis e Meliponineos (Meliponini) que surgiram
independentemente (WINSTON MICHENER 1977) Em ambos os grupos satildeo
produzidos enxames poreacutem com mecanismos bem diferentes Nos Meliponineos
(Meliponini) as operaacuterias da colocircnia voam para encontrar novos siacutetios para nidificar
preparam o ninho com mateacuterias do ninho antigo e somente quando o novo ninho
estaacute pronto a rainha jovem se junta a estas operaacuterias e deixa a rainha velha no
antigo ninho Jaacute em Apis a rainha velha sai com suas operaacuterias e deixa a jovem no
ninho antigo (WINSTON MICHENER 1977)
Em relaccedilatildeo agrave alimentaccedilatildeo das larvas em Apis satildeo operaacuterias que fazem esse
trabalho Jaacute em meliponineos (meliponini) as operaacuterias fecham as ceacutelulas de cria
com ovos e colocam alimento suficiente para a larva completar seu desenvolvimento
(WINSTON MICHENER 1977)
As abelhas dependem totalmente das plantas para se alimentarem o seu
aparecimento pode estar relacionado com o surgimento das angiospermas
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) As angiospermas mais primitivas
surgiram com flores bem rasas com o passar do tempo foram se especializando em
plantas estreitas tubulares e profundas Para ter maior sucesso na coleta do neacutectar
as abelhas adaptaram suas peccedilas bucais com liacutengua curta e liacutengua longa assim
passaram a ser chamadas de abelhas lambedoras e sugadoras respectivamente
(PERUQUETTI [19--] PIRANI LAURINO 1993) Para a coleta dos gratildeos de poacutelen
as primeiras abelhas portavam muitos pelos em volta do corpo condiccedilatildeo que foi
modificada ao longo do tempo (PIRANI LAURINO 1993)
22 AS ABELHAS MELIPONINI
Para estudos a respeito dos meliponineos (meliponini) Nogueira-Neto (1997)
publicou um livro que relata seus conhecimentos sobre essas abelhas indiacutegenas
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sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
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mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
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Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
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do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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24
sem ferratildeo O livro faz uma abordagem a respeito da vida dos meliponiacuteneos
(Meliponini pertencente agrave Apidae) mostrando os principais aspectos de suas
caracteriacutesticas bem como meacutetodos para sua criaccedilatildeo e cuidados que um
meliponicultor deve ter Os primeiros capiacutetulos fazem uma apresentaccedilatildeo que
caracteriza os meliponiacuteneos Haacute a apresentaccedilatildeo da classificaccedilatildeo dessas abelhas a
descriccedilatildeo de sua fonte de alimento de sua distribuiccedilatildeo geograacutefica de seu
relacionamento com outras abelhas e de sua possiacutevel aclimataccedilatildeo O autor faz
consideraccedilotildees sobre a arquitetura e o material usado para a construccedilatildeo de seus
ninhos e daacute destaque principal ao material que elas mesmas produzem a cera Nos
capiacutetulos subsequumlentes satildeo feitas consideraccedilotildees sobre a geneacutetica e o
comportamento das abelhas o tratamento e as teacutecnicas necessaacuterias para sua
criaccedilatildeo Aleacutem disso haacute tambeacutem discussotildees sobre a conservaccedilatildeo do mel a higiene
ou a sua falta em algumas espeacutecies e a existecircncia de meacuteis perigosos Neste livro o
autor teve o intuito de contribuir com seus estudos para que outros cientistas e
meliponicultores pudessem conhecer a vida dos meliponiacuteneos e fazer possiacuteveis
identificaccedilotildees de muitas outras espeacutecies
23 IMPACTOS DA URBANIZACcedilAtildeO NAS ABELHAS
Vaacuterios estudos relatam que eacute comum encontrar abelhas em aacutereas urbanizadas
(antropizadas) As espeacutecies encontradas de modo geral apresentam boa
adaptaccedilatildeo a esses ambientes Alguns estudos com relaccedilatildeo a essas abelhas
urbanas tratam de impactos que esses ambientes podem causar a elas
Laroca Sebastiatildeo e Cure (1982) realizaram um trabalho de abordagem a respeito
do impacto da urbanizaccedilatildeo sobre a abundacircncia relativa fenologia e flores
preferenciais das abelhas que se encontram em aacutereas urbanas Com coletas feitas
durante um ano no parque Passeio Puacuteblico localizado no centro da cidade de
Curitiba e na regiatildeo de Boa Vista tambeacutem em Curitiba eles constataram que
comparada as duas aacutereas de estudos o Passeio Puacuteblico apresentou um nuacutemero
menor de espeacutecies e em fenologia e flores preferenciais constataram que a
composiccedilatildeo das flores estaacute muito alterada devido agrave introduccedilatildeo de espeacutecies
cultivadas Portanto concluiacuteram que o processo de urbanizaccedilatildeo produz grandes
25
mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
26
antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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mudanccedilas na composiccedilatildeo floriacutestica nos locais de nidificaccedilatildeo e que apresentam ter
influecircncias significativas nas caracteriacutesticas associadas agraves abelhas
Taura e Laroca (1991) realizaram uma pesquisa com o propoacutesito de analisar a
distribuiccedilatildeo e a abundacircncia de ninhos de abelhas sociais em locais que apresentam
constantes processos de urbanizaccedilatildeo Com levantamentos realizados na regiatildeo de
Passeio Puacuteblico (Curitiba) eles encontraram 32 ninhos de Apidae com
predominacircncia da subfamiacutelia dos Meliponiacuteneos Assim sendo concluiacuteram que os
meliponiacuteneos eram favorecidos pelas atividades humanas para nidificaccedilatildeo uma vez
que foram encontrados em paredotildees de concretos edificaccedilotildees entre outros locais
Entretanto tambeacutem concluiacuteram que essas abelhas satildeo ameaccediladas devido agrave
instabilidade do ambiente que apresenta muitas mudanccedilas por causa da
urbanizaccedilatildeo
Pirani e Laurino (1993) publicaram um livro sobre flores e abelhas em Satildeo Paulo
onde os autores tinham o interesse de estudar as relaccedilotildees entre as abelhas e o
ambiente conhecer as plantas visitadas por elas e suas preferecircncias florais em
aacutereas onde haacute interferecircncia humana Todo estudo foi realizado dentro do Campus
Universitaacuterio de Satildeo Paulo Para desenvolver esse trabalho eles coletaram
informaccedilotildees sobre as plantas apiacutecolas dos jardins do ldquocampusrdquo sobre a atraccedilatildeo que
as espeacutecies de abelhas sociais tecircm por estas plantas e sobre as variaccedilotildees abioacuteticas
existentes As coletas nas flores de amostras de mel e poacutelen das colocircnias e
observaccedilotildees dos ninhos das abelhas foram perioacutedicas Eles obtiveram 133 espeacutecies
de flores visitadas separadas em sete famiacutelias Neste livro Pirani e Laurino fazem
discussotildees a respeito dos resultados dos seus dados associando com trabalhos de
outros autores e concluem que trabalhos como esse apresenta grande importacircncia
pois mostra o valor de determinadas espeacutecies vegetais para as abelhas e que ainda
haacute muito estudo para se fazer com relaccedilatildeo agrave abelha-flor
Devido aos danos que as abelhas vecircm sofrendo com a perda de habitat Oliveira
Morato e Garcia (1995) fizeram um estudo para conhecer as espeacutecies de
meliponineos existentes em aacutereas desmatadas fragmentos de mata isolados e mata
continua nesta uacuteltima foi tambeacutem realizado estudo para saber informaccedilotildees sobre a
densidade dos ninhos As aacutereas fragmentadas foram divididas em hectares e as
coletas das abelhas foram feitas em ninhos nidificados em aacutervores vivas e mortas
Todo o trabalho foi realizado na regiatildeo de Manaus Amazocircnia que vem sofrendo
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antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
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eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
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Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
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do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
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vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
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bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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antropizaccedilatildeo Foram coletadas um total de 54 espeacutecies de meliponineos sendo que
na mata contiacutenua foram 37 espeacutecies nos fragmentos isolados (de 1 e 10 hectar) e
na aacuterea desmatada foram coletada entre 21 e 25 espeacutecies e no fragmento de mata
continua(100 hectar) apenas 9 foram coletada Os autores concluiacuteram que mesmo a
regiatildeo ter apresentado grande riqueza de espeacutecies as aacutereas fragmentadas das
matas estatildeo diminuindo o tamanho das comunidades de meliponineos o que pode
deste modo comprometer a reproduccedilatildeo de diversas plantas melitoacutefilasna regiatildeo
Kearns Inouye e Wase (1998) publicaram um trabalho sobre a interaccedilatildeo de planta-
polinizador e suas interaccedilotildees Neste trabalho os autores descrevem a respeito da
natureza ecoloacutegica e evolutiva dessas interaccedilotildees e das evidentes ameaccedilas que
estatildeo sofrendo por meio das atividades humanas como tambeacutem discute sobre
soluccedilotildees de gestatildeo de melhoria para locais onde haacute crise na polinizaccedilatildeo Com
respeito a essas crises os autores debatem durante todo o trabalho que esse
problema jaacute eacute generalizado por ser associada agraves atividades humanas e que ele eacute
causado principalmente pelo uso de pesticidas e herbicidas mudanccedila no uso dos
solos pastagens agricultura fragmentaccedilatildeo do habitat desses polinizadores e pela
introduccedilatildeo de espeacutecies natildeo nativas nos ambientes O trabalho conclui que todos
esses problemas podem ter futuramente um aumento devido agraves grandes alteraccedilotildees
de habitat causado por uma populaccedilatildeo que estaacute sempre em crescimento e
sugeriram que os proacuteprios cidadatildeos e ecologistas natildeo devem medir esforccedilos para
reverter esse quadro
Proniacute (2000) realizou uma pesquisa para conhecer a biodiversidade de abelhas
indiacutegenas sem ferratildeo com o intuito de apresentar manejos de conservaccedilatildeo para os
ecossistemas Com levantamentos preliminares de ninhos de abelhas nas regiotildees
(urbana e rural) de Londrinas (Paranaacute) e municiacutepios proacuteximos agrave Bacia do Rio Tibagi
(Paranaacute) ele constatou que a aacuterea estudada apresenta uma distribuiccedilatildeo
diversificada tanto nos ecossistemas urbanos como nos agroecossistemas Em
relaccedilatildeo agrave diversidade das abelhas indiacutegenas sem ferratildeo ele observou que 12 das 19
espeacutecies encontradas ocorrem nos agroecossistemas e que praticamente natildeo
nidificam em aacutereas urbanas Portanto ele concluiu que a biodiversidade dessas
abelhas na Bacia do Rio Tibagi estaacute seriamente ameaccedilada principalmente devido agrave
diminuiccedilatildeo de aacutereas florestadas Segundo o autor para que haja melhoria do quadro
27
eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
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Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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eacute preciso da responsabilidade de meliponicultores pesquisadores entre outros para
que sejam proporcionadas condiccedilotildees boas para essas abelhas
Devido agraves grandes mudanccedilas do ambiente provocadas pela urbanizaccedilatildeo Souza e
colaboradores (2002) fizeram um estudo durante um ano (Marccedilo de 2000 a Julho de
2001) com o intuito de verificar a diversidade e habitat de Meliponini em uma aacuterea
urbana e identificar a relaccedilatildeo das espeacutecies com o processo de urbanizaccedilatildeo Foi
realizada inspeccedilatildeo mensal a procura de ninhos de meliponini dentro do Campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora Minas Gerais Com os ninhos encontrados foi
feito a identificaccedilatildeo do substrato em que foi nidificado Essas informaccedilotildees foram
relacionadas com os dados de temperatura umidade e precipitaccedilatildeo do municiacutepio
Durante o estudo foi encontrado uma meacutedia de 3488 ninhos e quatro espeacutecies
foram identificadas sendo elas Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis
Trigona spinipes e Partamona sp As espeacutecies encontradas apresentaram
preferecircncia em substratos de construccedilotildees (cavidades preacute-existentes) Em relaccedilatildeo agrave
temperatura umidade e precipitaccedilatildeo os autores observaram uma correlaccedilatildeo
positiva entre a temperatura e a abundancia dos ninhos das abelhas sem ferratildeo por
outro lado natildeo foi encontrado para umidade relativa do ar e precipitaccedilatildeo Deste
modo concluiacuteram que mesmo em ambiente urbano essas espeacutecies ainda
conseguem sobreviver com sucesso por traacutes das atividades antropicas
Com relaccedilatildeo aos ninhos de T angustula com o clima do ambiente em que esses satildeo
nidificados Chiari e colaboradores (2002) realizaram um trabalho para ver se as
variaccedilotildees climaacuteticas tecircm alguma relaccedilatildeo com o desenvolvimento dos ninhos das
Jataiacutes Foram realizadas coletas das abelhas que foram depositadas em trecircs tipos
diferentes de colmeacuteias Fritzen Nogueira-Neto e Guiliane Apoacutes esse procedimento
as colocircnias foram pesadas e instaladas no municiacutepio de Maringaacute Paranaacute Ao longo
do estudo a temperatura do ambiente onde as colmeacuteias foram instaladas foi
monitorada Apenas a colmeacuteia Nogueira-Neto natildeo apresentou associaccedilatildeo com a
variaccedilatildeo das temperaturas Nos modelos Fritzen e Giuliane foram observados que o
peso de ambas apresentaram de forma positiva com a umidade relativa do ar
apenas Giuliane teve relaccedilatildeo positiva com a insolaccedilatildeo Deste modo os autores
concluiacuteram que os modelos Giuliane e Noguera-Neto satildeo mais apropriados para as
colmeacuteias de T angustula
28
Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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Outro trabalho tambeacutem realizado em Campus Universitaacuterio foi feito por Almeida
(2002) sobre composiccedilatildeo das comunidades de abelhas em Satildeo Paulo O autor teve
o intuito de contribuir com informaccedilotildees sobre as espeacutecies de abelhas e as plantas
visitadas por elas Com levantamento das abelhas e plantas em duas aacutereas de
Cerrado (Cerradatildeo e Cerrado) localizado no campus Universitaacuterio no Municiacutepio de
Pirassununga foi coletado um total de 261 amostras de plantas de 41 famiacutelias e 140
espeacutecies Dessas apenas cinco ocorreram nas duas aacutereas Com relaccedilatildeo agraves
abelhas foram coletadas um total de 141 espeacutecies em quatro famiacutelias Foi concluiacutedo
que a famiacutelia que apresentou maior riqueza de espeacutecie foi Apidae Com relaccedilatildeo agraves
plantas as famiacutelias Asteraceae Malvaceae Fabaceae Sapindaceae e Vichysiaceae
foram as mais ricas em nuacutemero de espeacutecies
Neves e Viana (2002) realizaram um estudo sobre a ecologia da comunidade de
abelhas eussociais com o propoacutesito de analisar as atividades do seu vocirco
relacionando com recursos alimentares variaccedilotildees meteoroloacutegicas entre outros
fatores Com coletas das abelhas amostras de plantas floridas e monitoramento dos
ninhos nas dunas continentais na Bahia Eles capturaram oito espeacutecies da famiacutelia
Apidae Estas abelhas exibiam maior atividade no periacuteodo da manhatilde Um nuacutemero de
plantas floridas foi verificado na estaccedilatildeo chuvosa Assim sendo concluiacuteram que a
disponibilidade de recursos disponiacutevel e agraves variaccedilotildees meteoroloacutegicas favorecem a
concentraccedilatildeo de visitas florais dessas abelhas pela manhatilde
Um estudo sobre a ecologia das populaccedilotildees de meliponiacuteneos Souza e
colaboradores (2005) fizeram buscas pelos ninhos e coletas das abelhas no Campus
da Universidade Federal da Bahia eles encontraram 94 ninhos com 19 espeacutecies
diferentes tendo uma predominacircncia da espeacutecie Tetragonisca angustula Deste
modo concluiacuteram que a riqueza de espeacutecies de meliponineos (meliponini)
encontrada no Campus (o qual eacute um local que sofre antropizaccedilatildeo) pode ser devida
a disponibilidade de substratos para nidificaccedilatildeo e pela quantidade de recursos que eacute
ofertado
Stuch (2006) realizou uma pesquisa sobre a variabilidade geneacutetica das populaccedilotildees
de Tetragonisca angustula Nesse trabalho o autor primeiramente faz uma revisatildeo
da bibliografia com o propoacutesito de apresentar informaccedilotildees a respeito da estrutura
das populaccedilotildees de meliponiacuteneos (meliponini) sobre as abelhas indiacutegenas sem
ferratildeo e principalmente a respeito da abelha em estudo onde destacam informaccedilotildees
29
do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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do comportamento locais de nidificaccedilatildeo dos recursos usados para se alimentar e
do mel que eacute produzido por eles Com coletas e anaacutelises realizadas por meio de
marcador molecular nas cidades de Dracena em Satildeo Paulo e Ivatuba no Paranaacute Ele
observou que as amostras obtidas em Ivatuba apresentaram 60 de polimorfismo e
na cidade de Dracena foram apresentadas 40 Deste modo o autor concluiu que
em Ivatuba as populaccedilotildees de T angustula estatildeo diferenciadas geneticamente e natildeo
apresentam endocruzamento entre os ninhos jaacute as populaccedilotildees da cidade de
Dracena natildeo se encontraram modificados podendo os ninhos ser considerados
como um soacute Segundo o autor essas informaccedilotildees satildeo muito importantes para que
estudos de praacuteticas de manejo sejam realizados para manter a variabilidade dessas
populaccedilotildees
Outro trabalho tambeacutem em aacutereas fragmentadas foi realizado por Alvarenga (2008)
Neste trabalho o autor teve o objetivo de conhecer a diversidade e densidade dos
ninhos de meliponineos (meliponini) na Mata de Santa Tereza (Estaccedilatildeo Ecoloacutegica de
Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo) que fica situado entre a Mata Atlacircntica e o Cerrado com
levantamentos dos ninhos e das aacutervores que poderiam apresentar um tamanho
potencial para essas abelhas nidificarem Foram encontrados ninhos de quatro
espeacutecies de meliponineos (meliponini) sendo T angustula e Scaura latitarsis
representaram 25 dos ninhos encontrados e Trigona hyalinata 50 E em relaccedilatildeo
aacutes aacutervores cerca de 67 foram analisadas poucas apresentavam rachaduras ou
cavidades para abrigar os ninhos Deste modo foi concluiacutedo que na aacuterea estudada
haacute uma riqueza baixa e densidade relativamente meacutedia e tambeacutem poucos locais
para nidificaccedilatildeo
Andena e colaboradores (2009) tambeacutem fizeram um trabalho em aacutereas degradadas
Para eles esses estudos satildeo essecircncias devido a essas aacutereas serem a principal
razatildeo para o aumento das taxas de perda da diversidade geneacutetica e extinccedilatildeo das
abelhas Os autores realizaram um estudo para conhecer a diversidade de abelhas
no Cerrado em Satildeo Paulo Foram realizadas coletas das abelhas em quatro
reservas em regiotildees fragmentadas do Cerrado Reserva de Corumbataiacute Estaccedilatildeo
Ecoloacutegica de Jataiacute Parque Vassununga e Reserva de Cajuru Com cerca de 500
indiviacuteduos coletados as aacutereas que apresentaram maior riqueza foram Cajuru e
Corumbataiacute e as aacutereas com menor riqueza foram Vassununga e Estaccedilatildeo Ecoloacutegica
Jataiacute Mesmo apresentando maior nuacutemero de riqueza a aacuterea de Corumbataiacute sofreu
30
vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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vaacuterias alteraccedilotildees na composiccedilatildeo fauniacutestica durante o estudo Assim sendo foi
concluiacutedo que pesquisas como essas satildeo importantes pois contribuem com
informaccedilotildees a respeito da influencia que essas aacutereas degradadas podem exercer
sobre a composiccedilatildeo fauniacutestica e a riqueza das espeacutecies de abelhas
Um inventaacuterio sobre os meliponiacuteneos (meliponini) no Bioma Cerrado foi realizado por
Fernandes e colaboradores (2012) Com levantamentos feitos durante dois anos em
quatro aacutereas diferentes (Municiacutepio de Tangaraacute da Serra ndash MT nos arredores do
campus universitaacuterio de Mato Grosso na Reserva Florestal Antocircnio Conselheiro ndash
MT e na zona rural do municiacutepio Tangaraacute da Serra - MT) os autores coletaram 128
espeacutecimes distribuiacutedos em 27 espeacutecies e 14 gecircneros e constataram que a maior
riqueza foi vista na reserva florestal e na zona rural do municiacutepio de Tangaraacute da
Serra Deste modo eles concluiacuteram que a riqueza observada na reserva pode ser
devido agrave mata apresentar pouca antropizaccedilatildeo e que as informaccedilotildees obtidas nesse
estudo satildeo de extrema importacircncia para a preservaccedilatildeo da biodiversidade da reserva
florestal
Uma pesquisa realizada por Oliveira e colaboradores (2013) cujo tema foi
Levantamento de Ocorrecircncia de Meliponiacutedeos (Meliponini) em Municiacutepios na regiatildeo
do Vale do Jauru ndash MT foia incidecircncia de abelhas sem ferratildeo em zonas urbanas
Com entrevistas aos moradores e com sessotildees de fotos para definir quais espeacutecies
de abelhas se encontravam nas proximidades das casas da regiatildeo do Vale do Jauru
eles encontraram 67 colmeacuteias sendo 17 predominantes em apenas uma cidade
Deste modo concluiacuteram que na regiatildeo do Vale do Jauru encontram-se grandes
aacutereas verdes proporcionando dessa forma alimento e a preservaccedilatildeo das abelhas
24 COLETA DE RECURSOS E PRODUCcedilAtildeO DE MEL DAS MELIPONINI
Devido agraves poucas informaccedilotildees sobre a composiccedilatildeo do mel e fontes alimentares
utilizados pelos meliponineos Anacleto (2007) fez um estudo com o intuito de
conhecer as principais fontes que fazem parte da dieta dessas abelhas e tambeacutem
conhecer as caracteriacutesticas quiacutemicas do mel produzido por elas O estudo foi no
Municiacutepio de Piracicaba Satildeo Paulo Foi realizado um levantamento das plantas
visitadas por cinco espeacutecies de meliponineos (T angustula Scaptotrigona
31
bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
32
mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
33
abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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bipunctata Nanotrigona testaceicornis Friesiomellita varia e Tetragona clavipes)
coleta de mel nos potes de alimento dos ninhos e coleta de poacutelen retirada das
corbiacuteculas O autor obteve 158 espeacutecies de plantas sendo que dessas 67 foram
visitadas pelas abelhas em estudo e na anaacutelise poliacutenica foram encontradas 72
espeacutecies de plantas A espeacutecie que apresentou menor nuacutemero de visitas foi F varia
em contrapartida T angustula foi a espeacutecie que apresentou o haacutebito mais
generalista em relaccedilatildeo ao numero de espeacutecies de plantas visitadas Com relaccedilatildeo ao
mel foram analisadas um total 31 amostras Os estudos com a composiccedilatildeo do mel
apresentaram uma dificuldade devido agrave legislaccedilatildeo atender apenas as caracteriacutesticas
do mel de Apis melliacutefera e natildeo o mel das abelhas nativas O mel de F varia foi a que
apresentou menor niacutevel de accediluacutecar em contrapartida o niacutevel de accediluacutecar do mel de T
angustula foi o mais elevado Deste modo foi concluiacutedo que as espeacutecies estudadas
se mostraram generalistas com exceccedilatildeo de F varia e com relaccedilatildeo agrave anaacutelise do
mel foi concluiacutedo que haacute a necessidade de um padratildeo na legislaccedilatildeo proacuteprio para
uma melhor anaacutelise dos compostos quiacutemicos do mel de meliponiacuteneos
Anacleto e colaboradores (2009) tambeacutem realizaram uma pesquisa sobre o padratildeo
de qualidade do mel das abelhas sem ferratildeo Para esse estudo foi analisado a
composiccedilatildeo do mel das abelhas Tetragonisca angustula Com coletas feitas
diretamente de dentro das colocircnias encontradas em Piracicaba ndash (SP) e com
anaacutelises feitas sobre o accediluacutecar proteiacutenas pH acidez cor entre outros fatores os
autores obtiveram 20 amostras de mel e relataram que o accediluacutecar dessas amostras
apresentaram valores inferiores ao que eacute estabelecido pelas normas
brasileirasAssim sendo concluiacuteram que 5 de accediluacutecar do mel coletado natildeo se
enquadram na legislaccedilatildeo e que seria necessaacuterio um maior estudo para que uma
nova legislaccedilatildeo seja feita
No trabalho de Sommeijer e colaboradores (1983) aleacutem de analisar os recursos
coletados por algumas abelhas sem ferratildeo (Meliponineos) e Apis mellifera os
autores tambeacutem fizeram observaccedilotildees no comportamento de forrageamento dessas
abelhas As observaccedilotildees e amostras de poacutelen foram retiradas semanalmente das
corbiacuteculas das forrageiras que retornavam ao ninho Os autores observaram que as
coletas dos recursos ocorreram em periacuteodos diferentes os voos de neacutectar ocorreram
na maior parte das vezes de manhatilde e os vocircos de poacutelen ocorreram agrave tarde Em
relaccedilatildeo ao poacutelen foram obtidas 191 amostras sendo que quatro famiacutelias se
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mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
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abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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mostraram mais presentes Myrtaceae Sapotaceae Sapindaceae e Melliaceae
Desta forma concluiacuteram que as coletas de poacutelen pelas forrageiras podem ter
predominado no periacuteodo da manhatilde devido agraves flores se mostrar mais murchas com o
passar do dia Tambeacutem concluiacuteram que os recursos de poliacutenicos foram bem
diversos o que confirmou o haacutebito generalista dessas abelhas
Carvalho e Marchini (1999) realizaram um estudo dentro de um campus Universitaacuterio
(USP) em Piracicaba Em seu trabalho tiveram o objetivo de conhecer as plantas
que oferecem recursos para abelhas em ambientes mais antropizados Com coletas
de abelhas operaacuterias em colocircnias de Tetragonisca angustula e Nannotrigona
testaceicornis os autores analisaram os gratildeos de poacutelen coletados por elas Atraveacutes
dessa anaacutelise obtiveram 31 tipos poliacutenicos em 22 famiacutelias de plantas sendo que
entre essas famiacutelias para N testaceicornis os gratildeos de poacutelen que se mostrou mais
frequumlente foi de Myrtaceae e para T angustula foram Fabaceae Liliaceae e
Mimosaceae Dessa maneira concluiacuteram que essas espeacutecies se mostraram
generalistas visitando diversas plantas
No mesmo ano Carvalho Marchini e Ros (1999) fizeram um estudo para comparar
e analisar as fontes de poacutelen utilizadas por Apis mellifera e quatro diferentes
espeacutecies de Trigonini (Nannotrigona testaceicornis Partamona helleri Plebeia
droryana e Tetragonisca angustula) O trabalho teve o intuito de fornecer
informaccedilotildees sobre as preferecircncias florais e as relaccedilotildees troacuteficas dessas espeacutecies
Com coletas realizadas nos meses de Outubro e Novembro de 1996 no campus da
USP em Piracicaba os autores coletaram 53 tipos poliacutenicos desses os tipos mais
frequentes para todas as abelhas foram Aracaceae Bulbine frutescens e
Eucalyptus spe com as relaccedilotildees troacuteficas eles observaram que a utilizaccedilatildeo de fontes
de poacutelen variou conforme a espeacutecie e que a dieta se mostrou bem diversificada
Dessa maneira os autores concluiacuteram que P droryana e Phelleri foram agraves
espeacutecies que apresentaram maior uniformidade na utilizaccedilatildeo de fontes de poacutelen e a
maior sobreposiccedilatildeo de nicho troacutefico ocorreu entre N testaceiconis e T angustula e
menor sobreposiccedilatildeo foi entre A meliacutefera e T angustula
Devido agrave carecircncia de estudos sobre os recursos florais utilizados pelas abelhas
Agostini e Sazima (2003) fizeram um estudo sobre a fenologia das espeacutecies de
plantas ornamentais e suas relaccedilotildees com as espeacutecies de abelhas Com registros da
fenologia das plantas arboacutereas e arbustivas e o tipo de recurso utilizado pelas
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abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
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realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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abelhas no campus da Universidade Estadual de Campinas em Satildeo Paulo os
autores registraram 42 espeacutecies de plantas e observaram que na aacuterea estudada
houve plantas florindo todos os meses e natildeo houve sazonalidade marcada Com
relaccedilatildeo ao tipo de recurso utilizado pelas abelhas foi observado que as plantas mais
visitadas foram da famiacutelia Leguminosae e Bombacaceae por serem importantes
fontes de alimento para as abelhas no periacuteodo de estiagem Concluiacuteram que plano
de manejo em ambientes urbanos usando plantas ornamentais nativas seria
importante para acolher maior diversidade de abelhas as quais cumprem papel
importantiacutessimo na manutenccedilatildeo da biodiversidade dos ecossistemas naturais
Como muitas plantas de importacircncia econocircmica dependem de insetos para
aumentar a produccedilatildeo e a qualidade dos frutos Toledo e colaboradores (2003)
pesquisaram as angiospermas na regiatildeo de Maringaacute no estado do Paranaacute para
contribuir com o conhecimento da biodiversidade nessa regiatildeo Com coletas em
onze espeacutecies de plantas examinadas na Universidade Estadual de Maringa
Paranaacute os autores obtiveram 331 insetos Entre as abelhas trecircs espeacutecies coletadas
foram as mais abundantes Tetragonisca angustula Apis mellifera e Trigona spinipes
Os autores concluiacuteram que essas abelhas africanizadas e sem ferratildeo foram as mais
abundantes nas coletas as flores devido tanto ao seu comportamento generalista
como pela sobreposiccedilatildeo no local de forrageamento
Simioni e Colaboradores (2007) realizaram um estudo para investigar os recursos
alimentares de Tetragonisca angustula fiebrigi em Mato Grosso do Sul Com
amostras de cargas poliacutenicas corbiculares das operaacuterias em um ambiente natural de
Corumbaacute-MS no periacuteodo de seis meses os autores relataram que T angustula
visitou 43 espeacutecies de plantas para coleta de poacutelen e as famiacutelias mais visitadas
foram Leguminosae Palmae Asteraceae e a subfamiacutelia Mimosidae devido agrave grande
quantidade de poacutelen acessiacutevel Deste modo concluiacuteram que Tetragonisca
angustula mostrou-se seletivo com relaccedilatildeo agraves fontes de alimento disponiacutevel na aacuterea
estudada e que a famiacutelia Leguminosae se mostrou a mais importante fonte de poacutelen
para T angustula
Muitas espeacutecies de abelhas vecircm sendo utilizadas consorciadas ao cultivo de
diversas espeacutecies de plantas No trabalho de Antunes e colaboradores (2007) eles
utilizaram a espeacutecie Tetragonisca angustula para verificar seu efeito como agente
polinizador na produccedilatildeo de frutos de cultivares de morango em estufa O estudo foi
34
realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
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municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
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e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
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fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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realizado na Universidade de Passo Fundo RS utilizando quatro cultivares de
morangueiro (Oso Grande Tdla Chandler e Dover) com ausecircncia e presenccedila de
duas e quatro colmeacuteias de T angustula Os autores observaram que o numero de
visitas as flores foram o mesmo para os mesmos nuacutemeros de colocircnias e que o uso
de duas ou quatro colmeacuteias natildeo alterou a produccedilatildeo dos frutos Aleacutem disso
observaram tambeacutem que a porcentagem de frutos deformados teve uma queda
consideraacutevel de 85 para 5 Sendo assim concluiacuteram que a presenccedila de
Tetragonisca angustula para a polinizaccedilatildeo em ambiente fechado tem grande
importacircncia para o aumento da produtividade e para o aumento da quantidade de
frutos comerciaacuteveis
Devido agrave grande importacircncia das abelhas sem ferratildeo para manter a biodiversidade
das plantas Braga e colaboradores (2012) fizeram um estudo com a espeacutecie T
angustula por ela ser amplamente distribuiacuteda nos habitats tropicais Com estudo
realizado em duas ilhas (Ilha Grande e Tucuruccedilaacute) e outras duas na ilha Ariroacute e
Tinguaacute todas SAP aacutereas de Mata Atlacircntica do Estado do Rio de Janeiro e apenas
Ilha Grande pertence a uma unidade de proteccedilatildeo ambiental Para esse estudo os
autores fizeram coletas de carga de poacutelen e observaccedilotildees agraves flores T angustula
visitou 61 espeacutecies de plantas sendo Anacardiaceae e Asteraceaeas mais visitadas
Na Ilha grande foi a aacuterea onde se obteve maior nuacutemero de visitas e onde se
encontrou 39 tipos poliacutenicos Dessa maneira concluiacuteram que a dieta de T angustula
eacute bem ampla e que essas pesquisas satildeo necessaacuterias para conhecer as plantas que
operam como recurso para as abelhas em ambiente natural
Com o intuito de contribuir para o conhecimento da flora e sua utilizaccedilatildeo por
polinizadores nativos Novais Absy e Santos (2013) caracterizaram o poacutelen de T
angustula atraveacutes da anaacutelise palinoloacutegica analisando os meacuteis produzidos por esta
espeacutecie em duas regiotildees semi-aacuteridas tropicais do nordeste do Brasil Com amostras
de mel coletados mensalmente nos municiacutepios de Itaberaba e Ruy Barbosa na
Bahia durante 14 meses os autores observaram que o espectro poliacutenico das
amostras de mel de T angustula consistiu um total de 67 tipos de poacutelen sendo que
18 deles foram comuns aos espectros de poacutelen tanto de Itaberaba quanto de Ruy
Barbosa e as famiacutelias das plantas que predominaram em ambos municiacutepios foram
Fabaceae Myrtaceae Malvaceae e Euphorbiaceae Concluiacuteram que houve um uso
heterogeneo dos recursos naturais no municiacutepio de Itaberaba e homogecircneo no
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municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
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Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
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diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
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comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
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meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
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FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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35
municiacutepio de Ruy Barbosa neste foi detectado um tamanho maior do nicho de poacutelen
de T angustula Para os autores isso se deve a diferenccedila na diversidade de plantas
entre os dois municiacutepios
25 COMPORTAMENTO DA ABELHA JATAIacute
Para algumas pesquisas estudos sobre comportamento eacute essencial para obter
informaccedilotildees importantes sobre a espeacutecie em estudo Para que pesquisadores
possam fazer estudo de comportamento em campo Altmann (1973) publicou um
trabalho sobre comportamento animal onde ela faz um guia para orientar os
observadores em seus estudos Ela apresenta meacutetodos para ser utilizado nas
observaccedilotildees tanto em comportamento individual quanto em grupo e apresenta o uso
de meacutetodos de amostragem nas observaccedilotildees Nesse a autora relata trabalhos de
outros autores sobre observaccedilotildees comportamentais e faz discussotildees a respeito de
problemas de amostragem em comportamento social como tambeacutem as vantagens e
desvantagens do uso de alguns meacutetodos
Um estudo relacionado com o comportamento de T angustula foi realizado por
Wittmann (1985) para mostrar que o sistema de defesa dessa espeacutecie natildeo era
apenas para defesa de alguns insetos voadores mais tambeacutem para defesa contra
ataques de abelhas cleptobioacuteticas Para observaccedilatildeo do comportamento das guardas
pairando foi mantida uma colocircnia de Lestremelitta limatildeo proacuteximo a quatros colocircnias
de T agustula O autor notou que o posicionamento das guardas pairando proacuteximo
ao corredor de vocirco do ninho permitia maior eficiecircncia nos ataques aos intrusos
cleptobioacuteticos e que durante esses ataques o numero de guardas aumentava
consideravelmente para reforccedilar a defesa do ninho Dessa maneira concluiu-se que
no comportamento de defesa essa espeacutecie faz um recrutamento em massa das
guardas em resposta a um feromocircnio lanccedilado por L limatildeo
Couvillon e colaboradores (2007) fizeram um estudo sobre a movimentaccedilatildeo das
forrageiras em relaccedilatildeo ao tamanho da entrada do ninho e o comportamento
defensivo das guardas em relaccedilatildeo agraves perturbaccedilotildees que os ninhos sofrem Para esse
trabalho os autores estudaram 26 espeacutecies de abelhas sem ferratildeo no campus da
Universidade de Satildeo Paulo em Ribeiratildeo Preto Foram medidas a entrada dos ninhos
36
e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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e o comprimento de abelhas forrageiras Foi verificado que a entrada do tubo do
ninho se ajusta ao tamanho das abelhas operaacuterias ou seja quanto maior for a
abelha maior seraacute a entrada do ninho Tambeacutem observaram que as guardas tinham
o comportamento de proteger o ninho bloqueando sua entrada e permitindo apenas
a entrada das forrageiras Assim concluiacuteam que essas abelhas apresentam
importantes mecanismos de defesa para ninho e que estudos como esse podem
trazer informaccedilotildees importantes ao comportamento de defesas das abelhas sem
ferratildeo
Minussi e Santos (2007) fizeram um estudo para descobrir se haacute algum efeito
negativo da Apis mellifera sobre as abelhas nativas em relaccedilatildeo agrave coleta de recursos
Para isso os autores fizeram um trabalho sobre o comportamento que ocorre entre
essas abelhas Com observaccedilotildees agraves flores e coletas das abelhas na Escola
Agroteacutecnica Federal de Sombrio no municiacutepio de Santa Rosa Santa Catarina Apis
mellifera foi agrave espeacutecie mais abundante encontrada na aacuterea em estudo em seguida
Trigona spinipes foi a mais abundante Durante as observaccedilotildees notaram que o
comportamento de abertura das mandiacutebulas da subfamiacutelia Halictinae para atacar e
expulsar as abelhas africanizadas das flores era comum e que esse comportamento
ocorria sempre antes que abelhas conseguissem chegar ao fundo da flor Dessa
maneira concluiacuteram que as abelhas nativas conseguem se defender das abelhas
africanizadas para garantir seu recurso
Karcher e Ratnieks (2009) mostraram em suas pesquisas que ninhos de T
angustula natildeo eram apenas defendidos por guardas pairando mas tambeacutem por
guardas que ficam de peacute na entrada do ninho Os autores colocaram dez campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie e campeiras tratadas com odor de
Scaptotrigona bipunctata em cinco ninhos As guardas de peacute natildeo rejeitaram
nenhuma campeira mas rejeitaram quase todas natildeo campeiras e campeiras
tratadas com odor volaacutetil A partir desse resultado concluiacuteram que as operaacuterias que
ficam de peacute na entrada do ninho tambeacutem atuam como oacutetimas guardas para
discriminar as abelhas campeiras e natildeo campeiras
No trabalho de Gruter Karcher e Ratnieks (2011)foi realizado um estudo sobre as
abelhas guardas de Tetragonisca angustula que ficam pairando e de peacute proacuteximo ao
ninho Os autores fizeram algumas experiecircncias para saber se havia alternacircncias de
tarefas entre elas A pesquisa teve duraccedilatildeo de trecircs anos e foi realizada em uma
37
fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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fazenda perto de Satildeo Paulo Para observar essa alternacircncia de tarefas as abelhas
guardas foram coletadas e marcadas Dessa maneira notaram que das 18 abelhas
marcadas 12 eram exclusivamente guardas em peacute e seis realizavam os dois tipos
de guardas Durante as 21 horas de observaccedilatildeo natildeo foi observado mudanccedila entre
os tipos de guardas A partir desses resultados concluiacuteram que a alternacircncia de
tarefa entre as guardas eacute rara de acontecer indicando que a defesa de T angustula
e feita por divisatildeo de trabalho
Zweden e colaboradores (2011) fizeram um trabalho semelhante agrave Wittmann (1984)
com os guardas de defesa que ficam pairando Em seu estudo os autores tinham o
objetivo de testar a hipoacutetese que as guardas aumentavam a defesa do ninho em
relaccedilatildeo aos intrusos principalmente Lestrimellita limatildeo a qual eacute um ladratildeo
obrigatoacuterio de Tetragonisca angustula Foram feitas mediccedilotildees da distacircncia em que
as guardas pairando atacavam tanto um manequim de massa de modelar coberto de
citral (odor volaacutetil liberado por L limatildeo) quanto operaacuterias de Lestrimellita limatildeo
receacutem morto Todos os intrusos do experimento foram atacados por T angustula a
distacircncia que ocorreu o ataque variou entre 0-22 cm os ninhos que tinham mais
guardas apresentou maior distacircncia Dessa maneira concluiacuteram que a presenccedila de
guardas pairando aumenta a detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem
especialmente a pistas visuais
As abelhas sem ferratildeo (eussocias) costumam apresentar divisatildeo de trabalho em
suas colocircnias Gruter e colaboradores (2012) em seu estudo quiseram testar a
hipoacutetese de que os soldados especializados (guardas) para a defesa das colocircnias de
jataiacute (Tetragonisca angustula) eram relativamente maiores que os trabalhadores
Com anaacutelise no tamanho e na forma das forrageiras guardas e trabalhadores que
removem resiacuteduos das colocircnias o autor constatou que o peso corporal das guardas
era maior que das abelhas forrageiras e que o tamanho da cabeccedila das forrageiras
mostrou-se um pouco maior em relaccedilatildeo agraves guardas Assim concluiu-se que a
variaccedilatildeo no tamanho seria devido agrave divisatildeo de trabalho ou seja a diferenccedila no
tamanho do corpo consiste em uma eficaacutecia maior para lutar contra invasores e a
diferenccedila em relaccedilatildeo ao tamanho da cabeccedila seria devido agrave necessidade das
forrageiras de decorar caminhos para busca do alimento
38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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38
39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
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abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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39
3 METODOLOGIA
31 AacuteREA DE ESTUDO
O Municiacutepio de Vitoacuteria possui uma extensatildeo geograacutefica que envolve um grau
elevado de urbanizaccedilatildeo (SOUZA 2011) De acordo com o Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatiacutestica (2010) o Municiacutepio apresenta uma aacuterea de mais de 98 Kmsup2 e
conta com uma populaccedilatildeo estimada de 352104 habitantes O clima da regiatildeo de
Vitoacuteria pode ser classificado como Tropical uacutemido (CLASSIFICACcedilAtildeO [20--])
apresentando temperatura maacutexima que pode chegar a 32ordm C e miacutenima que fica em
torno de 24ordm C com os maiores iacutendices de precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica entre os meses
de Outubro a Janeiro (INSTITUTO CAPIXABA DE PESQUISA ASSISTEcircNCIA
TEacuteCNICA E EXTENSAtildeO RURAL 2011)
Vitoacuteria eacute um dos Municiacutepios que apresentam os maiores niacuteveis de temperaturas do
Estado Isso se deve ao fato de as grandes montanhas dificultarem a passagem dos
ventos do nuacutemero de preacutedios que aumenta com o passar dos anos assim como a
poluiccedilatildeo (SOUZA 2011)
O estudo foi realizado no Campus Universitaacuterio Alaor de Queiroz Arauacutejo da
Universidade Federal do Espiacuterito Santo (FERNANDES VALE 2013) tambeacutem
conhecido como campus de Goiabeiras Este campus se encontra localizado no
Municiacutepio de Vitoacuteria capital do Estado do Espiacuterito Santo e nas coordenadas
geograacuteficas de 20ordm 16rsquoS e 40ordm 18rsquoW (FERREIRA DANTAS 2000)
O Campus fica ao Sul e ao Oeste do canal da passagem e a Leste com a Avenida
Fernando Ferrari Ateacute 2008 era composta por uma aacuterea de ambiente entre mareacutes e
terrestre de 1592545 msup2 poreacutem com a ampliaccedilatildeo da Avenida Fernando Ferrari
essa aacuterea foi reduzida para 1567545 msup2 (FERNANDES VALE 2013) A aacuterea
amostral se localiza no entorno do Centro de Ciecircncias Humanas e Naturais (CCHN)
Implantada por volta da deacutecada de 1970 ela compotildee os ICrsquos (iniciais de Ilha do
Cercado) I II III e IV (FERNANDES VALE 2013) e apresenta uma aacuterea que
compreende edificaccedilotildees como preacutedios passarelas ruas asfaltadas paacutetio de
estacionamento e aacutereas jardinadas (MAPA 01)
40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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40
Mapa 01- Mapa do Campus Universitaacuterio de Goiabeiras (UFES) com destaque da
aacuterea de estudo em vermelho
Fonte Google Maps (2014) 32 OBTENCcedilAtildeO DOS DADOS
A aacuterea de estudo foi inspecionada agrave procura de ninhos de T angustula com
observaccedilotildees em calccediladas paredes muros postes troncos de aacutervores entre outros
conforme Taura e Laroca (1991) Os ninhos encontrados foram marcados por letra
alfabeacutetica e mapeados com o auxiacutelio de um marcador permanente (marca Jocar
Office) e um GPS (marca Garmin etrex vista) As observaccedilotildees foram realizadas uma
vez a cada semana durante cinco meses de Abril agrave Setembro de 2014 totalizando
21 dias amostrados (140 horas) O periacuteodo no qual foram realizadas as observaccedilotildees
41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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41
foi de 0700 agrave 1700 horas As observaccedilotildees foram feitas durante 15 minutos em cada
ninho e intercaladas nos periacuteodos matutino vespertino e dia todo com o auxilio de
uma lupa de matildeo devido elas apresentarem aproximadamente 5 miliacutemetros
(NOGUEIRA-NETO 1997) A lupa de matildeo foi utilizada tambeacutem para observar a cor
do poacutelen que as abelhas traziam para dentro do ninho
A contagem do nuacutemero de entradas e saiacutedas das abelhas coletoras e das abelhas
que protegem a colocircnia de invasores foi realizada em todos os ninhos com o auxilio
de um contador de nuacutemeros Os registros foram realizados com redaccedilatildeo dos
eventos e por meio de fotografias As observaccedilotildees seguiram o meacutetodo Animal-Focal
descrito por Altmann (1973) para anaacutelise do comportamento das abelhas Esse
meacutetodo consiste em amostrar os comportamentos de um ou mais indiviacuteduos por um
determinado periacuteodo de tempo O levantamento das principais fontes de alimento de
T angustula foi obtido a partir de dados bibliograacuteficos
33 ANAacuteLISE DOS DADOS
Para anaacutelise dos dados foi utilizado o programa ldquoMapSourcerdquo para a construccedilatildeo do
mapa dos ninhos encontrados Foi tambeacutem utilizado o programa Microsoft Excel
2007 para construccedilatildeo de graacuteficos para analisar o nuacutemero de visitas (entrada e saiacuteda)
que as abelhas coletoras apresentaram durante os cinco meses observados Os
graacuteficos foram construiacutedos por intervalos de horas sendo que as informaccedilotildees se
acumularam mais proacuteximo do horaacuterio em que houve mais eventos observados no
ninho O mesmo programa foi utilizado para retirar a meacutedia da quantidade de
guardas na defesa do ninho
Os dados resultantes do levantamento bibliograacutefico das fontes alimentares serviram
de base para a elaboraccedilatildeo de um graacutefico com a contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas
mais visitadas por T angustula
42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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42
43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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43
4 RESULTADOS E DISCUSSOtildeES
41 LOCALIZACcedilAtildeO DOS NINHOS
Foram encontrados onze ninhos (marcados por letra alfabeacutetica de A a K) cinco
instalados em paredes e muros (K C I e J) e seis localizados sob placas de
concreto de passarelas (A B D E F G e H) (mais precisamente na base das
pilastras da passarela que se encontra entre os IC`s II e III) Este fato corrobora com
os estudos de Taura e Laroca (1991) que indica que a disponibilidade de nidificaccedilatildeo
nesses locais aumenta com as atividades antroacutepicas A localizaccedilatildeo dos ninhos eacute
apresentada pelo Mapa 02
Os ninhos C J K (Mapa 02) recebiam calorna maior parte do dia jaacute os demais natildeo
recebiam sol diretamente na maior parte do dia pois eram protegidos pela pilastra e
pela cobertura da passarela
Durante todo o periacuteodo das observaccedilotildees em geral o clima foi de dias quentes com
presenccedila de ventos
MAPA 02 ndash Mapa dos ninhos de T angustula estudadas no Campus de Goiabeiras
(UFES) Abril ndash Setembro2014
Fonte Modificado em Google earth (2014) Dos 11 ninhos observados dois ninhos natildeo apresentavam a entrada com o formato
comum de cilindro e traziam um formato natildeo definido
44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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44
Em todos os ninhos foi possiacutevel ver que a abertura da extremidade do tubo era
relativamente grande Tal formato permite que haja espaccedilo para que algumas
abelhas guardas permaneccedilam na entrada do tubo ao mesmo tempo em que deixa
espaccedilo suficiente para as forrageiras passarem (KARCHER RATNIEKS 2009) Ao
longo de todo o tubo havia presenccedila de centenas de perfuraccedilotildees o que segundo
Gruter Karcher e Ratinieks (2011) eram para ajudar nas trocas gasosas
Nos cinco meses observados trecircs ninhos desapareceram da aacuterea amostral restando
ao final das observaccedilotildees oito ninhos Um deles (ninho E) foi perdido logo no iniacutecio
das observaccedilotildees supotildee-se que tenha ocorrido alguma intervenccedilatildeo aguda por
exemplo humana pois logo no segundo dia de observaccedilatildeo o mesmo jaacute natildeo estava
no lugar demarcado Outros dois ninhos (ninhos F e G) tambeacutem foram perdidos O F
persistiu ateacute o mecircs de Maio e o ninho G ateacute Julho Nestes o desaparecimento se
sucedeu apoacutes eventos de revoadas
42 INTERACcedilOtildeES INTER E INTRAESPECIacuteFICAS
TABELA 1 - Dados dos Ninhos observados
Data Ninho Hora Cores de Poacutelen
Presenccedila de
Resina Operaacuteriaslimpeza Guardas
em peacute Guardas pairando Ameaccedila
14abr D 07h-8h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X 5 1
13mai C 10h-11h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 4 4
20mai J 15h-16h Branco X X 8 12 02jun H 12h-13h Branco X X 8 4 16jul D 13h-14h Branco
X 8 2 Formiga
20jun B 08h-09h
Amarelo Branco Laranja
Vermelho
X X 9 3
06ago C 14h-15h Branco X 7 10 Lagartixa
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria As observaccedilotildees indicaram que as jataiacutes visitavam vaacuterias espeacutecies de flores durante
as manhatildes e iniacutecio das tardes pois nesse periacuteodo trouxeram uma grande
45
diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
46
Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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diversidade de poacutelen (cores amarela laranja branca e vermelha) transportados em
suas corbiacutecula para dentro do ninho B C e D (TABELA 1) (FIGURA 1-A) No horaacuterio
da tarde essa diversidade diminuiacutea nos ninhos C D H e J (TABELA 1) e era
representada pelo transporte de poacutelen de cor branca Este fato mostra que a
diversidade de flores visitadas decresce ao longo do dia
As abelhas sociais de um modo geral visitam as flores enquanto elas satildeo atrativas
Elas apresentam preferecircncia pela cor e satildeo capazes de discriminar os conjuntos
florais realizar sua localizaccedilatildeo e selecionar aquelas que produzem maior quantidade
e melhor qualidade de alimento (PIRANI LAURINO 1993) Existem diversos fatores
que podem influenciar a coleta de alimento pelas abelhas sociais entre eles o
comportamento das campeiras e a necessidade das colocircnias que depende do seu
tamanho (PIRANI LAURINO 1993)
Aleacutem de poacutelen tambeacutem foi observado carregamento de resina nas corbiacuteculas para
dentro do ninho B C H e J (TABELA 1) (FIGURA 1-B) essa eacute coletada pelas
abelhas em bototildees florais Depois de a resina ser coletada ela pode ser armazenada
pura ou misturada com cera No caso de T angustula ela geralmente faz a
armazenagem na forma pura (NOGUEIRA-NETO 1997) Como a resina eacute viscosa e
grudenta as abelhas a utilizam para vedar o entorno da entrada do tubo e tambeacutem
para depositar uma quantidade sobre o corpo e cabeccedila das formigas para defender
a colocircnia contra invasores (WITTMANN 1985 NOGUEIRA-NETO 1997)
Durante todo o periacuteodo observado foi notada a presenccedila de operaacuterias que cuidavam
da limpeza dos ninhos (TABELA 1) Essas operaacuterias trabalhavam retirando resiacuteduos
(detritos) de dentro do ninho e o faziam carregando atraveacutes de sua mandiacutebula
(FIGURA 1-C) Este trabalho era realizado continuamente ao longo de todo o dia
Para Nogueira-Neto (1997) T angustula eacute a espeacutecie que tem o melhor haacutebito de
limpeza e por esta razatildeo seu mel e seu proacutepolis satildeo considerados o melhor dentre
as outras espeacutecies
FIGURA 1- Divisatildeo de trabalho entre operaacuterias de Tetragonisca angustula A
Detalhe da corbiacutecula com poacutelen B Detalhe da corbiacutecula com resina C Operaacuteria de
limpeza com resiacuteduo na mandiacutebula
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Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
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comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
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meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
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abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
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FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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Fonte Arquivo Labibio
Em cada ninho foi possiacutevel notar a presenccedila de abelhas que ficavam tanto pousadas
ao longo do tubo de entrada do ninho quanto sobrevoando proacuteximo do mesmo
Essas abelhas satildeo chamadas por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) de abelhas
guardas em peacute e pairando respectivamente As guardas em peacute estavam sempre
em grandes quantidades e estiveram em atividade praticamente em todo o periacuteodo
do dia
Essas guardas ficavam na maior parte do tempo com a mandiacutebula apoiada sobre o
ninho acredita-se que tenham a funccedilatildeo de depositar resina ao entorno do ninho As
demais guardas que ficavam sobrevoando estiveram mais ausentes logo no
A B
C
47
comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
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FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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comeccedilo da manhatilde por volta das 0700 as 0900 horas As guardas pairando ficavam
na maioria das vezes em nuacutemeros de trecircs a quatro sempre posicionadas a direita e
esquerda do tubo e em direccedilatildeo a entrada (FIGURA 2)
FIGURA 2- Ninho de T angustula com guardas pairando destacado em vermelho e
guardas em peacute em destaque azul
Fonte Arquivo Labibio
Foi observado que no periacuteodo da tarde o nuacutemero de guardas pairando aumentava
Isso era visto com maior frequumlecircncia nos ninhos C e J instalados em paredes
(TABELA 1) Segundo Gruter Karcher e Ratnieks (2011) as colocircnias que
apresentam um nuacutemero maior de guardas pairando sofrem ameaccedilas de
vertebrados fato corroborado no ninho C (TABELA 1) que foi atacado por uma
lagartixa No momento em que aconteceu uma parte da populaccedilatildeo saiu do ninho e
se mostraram bem agitadas O que de acordo com Gruter Karcher Ratnieks (2011)
trata-se de uma resposta defensiva agrave percepccedilatildeo da respiraccedilatildeo de vaacuterios
vertebrados
Tambeacutem foi observado o comportamento defensivo em quando formigas se
aproximavam do ninho D (TABELA 1) As jataiacutes as ldquobeliscavamrdquo para que se
afastassem Esse mesmo comportamento foi visto durante minhas observaccedilotildees ao
Ninho A toda vez que me aproximava para observar ou fotografar surgiam vaacuterias ao
48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
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abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
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FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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48
meu redor em uma dessas observaccedilotildees a jataiacute picou pele exposta Dentre todos os
ninhos essa foi a que apresentou o comportamento mais agressivo
De acordo com os estudos de Gruter e colaboradores (2012) T angustula eacute a uacutenica
espeacutecie que apresenta um sistema de defesa que envolve dois grupos distintos e
complementares de guardas uma pairando que se estacionam no ar proacuteximo ao
ninho e outras em peacute ao redor da entrada do ninho As guardas que ficam de frente
para o caminho de vocirco satildeo chamadas de grupo principal e as que ficam
posicionadas agrave direita e agrave esquerda do ninho satildeo o grupo secundaacuterio (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Uma caracteriacutestica interessante dessas guardas eacute que apresentam caracteriacutesticas
morfoloacutegicas diferentes das operaacuterias (satildeo maiores e mais pesadas) (GRUTER et
al 2012) Elas apresentam diferenccedilas no comprimento da asa no tamanho das
pernas traseiras que satildeo relativamente maiores para seu corpo (podendo ajudar na
luta contra invasores) e cabeccedila um pouco menor que das forrageiras Essa ultima
caracteriacutestica estaacute associada agrave maior necessidade das forrageiras de processar
informaccedilotildees sensoriais relacionadas ao forrageamento (GRUTER et al 2012)
As abelhas guardas possuem a funccedilatildeo de defender sua colocircnia de ataques de
intrusos que aproveitam do seu trabalho para roubar o alimento produzido
(GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) As accedilotildees especiacuteficas desses intrusos satildeo
detectadas mais pelas guardas em peacute pois elas conseguem identificar as campeiras
e natildeo campeiras da mesma espeacutecie por quimiorecepccedilatildeo (KARCHER RATNIEKS
2009 GRUTER KARCHER RATNIEKS 2011) Jaacute as guardas que pairam perto do
ninho atacam intrusos que natildeo satildeo da mesma espeacutecie elas o reconhecem pela cor
forma do corpo e pelos odores volaacuteteis (KARCHER RATNIEKS 2009) De acordo
com Zweden e Colaboradores (2011) a presenccedila de guardas pairando aumenta a
detecccedilatildeo de intrusos e que essas guardas respondem especialmente a pistas
visuais Como comportamento de defesa as guardas liberam um feromocircnio de
alarme para recrutar os trabalhadores para o ataque (FREE 1987 apud ZWEDEN
2011)
O nuacutemero meacutedio de guardas durante o periacuteodo observado mostrou-se maior para as
guardas em peacute (78) do que para as guardas pairando (35) Esse fato eacute explicado
por Gruter Karcher e Ratnieks (2011) para eles o gasto energeacutetico das guardas
pairando eacute muito maior de modo que eacute menos dispendioso energicamente para as
49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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49
abelhas ficarem em peacute Mesmo tendo um gasto energeacutetico muito alto nas
observaccedilotildees de Wittmann (1985) as atividades do voo das guardas foi constatado
que essas ficavam pairando por cerca de 70 minutos antes de voltar para dentro do
ninho Este fato mostra que a mudanccedila de guardas natildeo eacute comum e que a defesa do
ninho eacute feita por divisatildeo de trabalho e natildeo por alternacircncia de tarefas (GRUTER
KARCHER RATNIEKS 2011)
Os ninhos que desapareceram ao longo das observaccedilotildees foram devido agraves revoadas
um comportamento comum nas abelhas Nas jataiacutes as revoadas geralmente
ocorrem devido ao calor para refrescar o ninho em caso de altas temperaturas uma
parte da populaccedilatildeo sai do ninho enxameamento para reproduccedilatildeo ou devido agrave
interferecircncia humana quando um ninho eacute retirado de um local para outro
(INFORMACcedilAtildeO PESSOAL ZOCOLOTTI V R) De acordo com este na primeira
semana eacute possiacutevel presenciar alguma revoada que pode ser para identificaccedilatildeo
tanto da flora apiacutecola quanto para localizaccedilatildeo do novo ambiente
No caso dos ninhos F e G ao final de cada revoada observada a entrada do ninho
ficava bastante danificada Foram observadas trecircs revoadas (duas no mesmo dia)
do ninho F todas no mecircs de Maio e duas (em dias diferentes) no ninho G no mecircs
de Junho Apoacutes estas observaccedilotildees os dois ninhos desapareceram
Durante as revoadas vaacuterias abelhas caiam no chatildeo agarradas umas nas outras
Apoacutes queda era possiacutevel observar que as guardas conseguiam prender e retirar
com sua mandiacutebula as pernas e asas do invasor (FIGURA 3-A e B) o que impedia
as invasoras de conseguir atacar novamente Segundo Kerr e colaboradores (2005)
as guardas agarram as pernas dos invasores para que eles caiam no chatildeo e sejam
comidos pelas formigas que ficam proacuteximas aos ninhos
50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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50
FIGURA 3 - Ataque de invasores A T angustula com mandiacutebula presa agrave perna do
Jataiacute invasora BPerna de invasores retirada apoacutes ataque
Fonte Arquivo Labibio
De acordo com Zocolotti VR (INFORMACcedilAtildeO PESSOAL) as cinco espeacutecies de
Meliponini criadas por ele podem apresentar o comportamento de saquear outros
ninhos e isso pode ocorrer por oportunismo ou por falta de alimento Em especial
as Jataiacutes geralmente possuem o costume de atacar as proacuteprias jataiacutes esses
ataques acontecem dentro do mesmo ninho e entre outros proacuteximos Esses ataques
podem ocorrer por atraccedilatildeo de feromocircnio de princesa (rainhas jovens natildeo
fecundadas) por enxame fraco ou ateacute mesmo para absorver o fraco ou seja elas
entram e acabam matando a rainha e mantecircm os trabalhadores por um tempo ateacute
absorver o enxame ou ateacute mesmo o deixam morrer sendo dessa maneira muito
complexas em relaccedilatildeo ao comportamento
Na aacuterea do campus da Ufes houve uma consideraacutevel devastaccedilatildeo na vegetaccedilatildeo
nativa (compreendida de Mata Atlacircntica Manguezal e Restinga) devido agrave
construccedilatildeo de preacutedios que foram erguidos logo no iniacutecio da implantaccedilatildeo da
Universidade Como medida compensatoacuteria foi feito o plantio de espeacutecies arboacutereas
usando em demasia espeacutecies exoacuteticas (CASTRO 2003) Na Ufes eacute possiacutevel ver
poucas aacutereas jardinadas Aleacutem disso sempre que eacute necessaacuterio construir um novo
preacutedio novas aacutereas satildeo eliminadas podendo ou natildeo ser compensada com plantas
nativas
A B
51
Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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Em abelhas sociais o comportamento de saque eacute comum acontecer em sequumlecircncias
natildeo contiacutenuas ou seja ela cessa e recomeccedila por periacuteodos de tempo (SANTANA
etal 2004) Durante as observaccedilotildees foram presenciadas trecircs revoadas ao ninho F
duas no mesmo dia poreacutem em horaacuterios diferentes e duas ao ninho G em dias
diferentes (FIGURAS 4- A B C e D)
FIGURA 4 ndash Revoada do ninho F A Vista da entrada do iniacutecio do estudo B Vista
da entrada em plena atividade em iniacutecio de maio C Entrada apoacutes uma revoada em
maio D Vista da entrada do ninho apoacutes uacuteltima revoada em maio
Fonte Arquivo Labibio
Nas figuras 4a e b mostram o estado em que a entrada do ninho se encontrava na
primeira semana de observaccedilatildeo (vinte e oito de Abril) e na primeira semana do mecircs
seguinte (sete de Maio) esse uacuteltimo a entrada do ninho jaacute se encontrava danificado
No ninho F(FIGURA 4) as revoadas que ocorreram no dia vinte de Maio entre
A B
C D
52
1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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1000 e 1400 horas e no dia vinte e seis de Maio entre 1600 e 1700 horas
corroborando com Santana e colaboradores (2004) sobre o comportamento de
saques intermitentes
No ninho G as revoadas se iniciaram duas semanas apoacutes o desaparecimento do
ninho F nos dias nove e vinte e seis de junho entre 1500 e 1600 horas e dia 16 de
junho no mesmo horaacuterio (FIGURA 5-A B e C)
FIGURA 5 ndash Revoadas no Ninho G A Ninho no iniacutecio de Maio B Registro da
primeira revoada C Ultima revoada perda do ninho
Fonte Arquivo Labibio
As observaccedilotildees evidenciaram a ocorrecircncia de um acuacutemulo de resiacuteduos sobre os
ninhos apoacutes as revoadas (FGURA 5-B) No ninho G tinha uma subpopulaccedilatildeo
A B
C
53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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53
pequena mas bem ativa conforme verificado apoacutes quatro horas de observaccedilatildeo em
nove dias (Graacutefico 1- A e B)
GRAacuteFICO1 A ndash Ritmo de Saiacutedas no Ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
GRAacuteFICO 1B ndash Ritmo de entradas no ninho G
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
20
40
60
80
100
120
140
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
09h-10h 10h-11h 12h-13h 14h-15h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
13mai 20mai 26mai
54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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54
No ninho G as abelhas iniciaram suas atividades antes de 09h evidenciado pela
entrada de aproximadamente 180 forrageadoras entre 9 e 10h As saiacutedas neste
mesmo periacuteodo ficaram em torno de 100
Entre 16h-17h houve um grande nuacutemero de entrada o que era esperado todas as
que saiacuteram tecircm que retornar enquanto haacute luminosidade e antes do ninho ser
fechado Conforme esperado por Gruter Karcher Ratnieks (2011) quando comeccedila
a escurecer as Jataiacutes fecham a entrada do tubo para impedir que intrusos ataquem
seu ninho durante a noite e abrem pela manhatilde quando o clima estaacute mais favoraacutevel
para iniciarem suas atividades
Neste ninho entre 12h-13h houve um nuacutemero maior de saiacutedas que de entradas ateacute
agraves 16h Isso possivelmente esteve relacionado agrave uma grande distacircncia entre o ninho
e as fontes de recursos troacuteficos
Outro ninho em que foi possiacutevel observar todos os meses notou-se que apresentou
atividade durante todo o dia (GRAacuteFICO 2-A e B)
GRAacuteFICO 2A ndash Ritmo de saiacutedas do ninho B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
07h-08h 08h-09h 09h-10h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios
28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 01jul 09jul
16jul 23jul 30jul 06ago 13ago 20ago 27ago 05set 10set
55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
0
100
200
300
400
500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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55
GRAacuteFICO 2B ndash Ritmo de entradas do nino B
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria
O ninho B tinha uma subpopulaccedilatildeo mais numerosa que F e G Durante o inverno
(2307 e 2708) as abelhas iniciavam suas atividades cerca de duas horas mais
tarde em horaacuterio com temperatura mais elevada (indicado pela seta preta) Tal fato
corrobora com as observaccedilotildees de Ulian e colaboradores (2007) que constata que
em periacuteodo mais chuvoso onde as temperaturas satildeo geralmente mais baixas as
Jataiacutes apresentam iniacutecio de atividade agraves 9 horas da manhatilde devido agrave temperatura
nesse horaacuterio comeccedilar a aumentar
Proacuteximo do horaacuterio de 10 horas houve um grande nuacutemero de saiacutedas do ninho
seguido de um grande nuacutemero de entrada o que indica a ocorrecircncia de uma fonte
de recursos proacutexima ao ninho ou a indisponibilidade de recurso para ser coletado
naquela hora Acredita-se que na primeira possibilidade - fonte proacutexima ela era de
resina pelo fato de ter havido um intervalo de saiacuteda ateacute agraves 12h jaacute que esta
demanda mais tempo para ser retirada da corbiacutecula e armazenada por ser
pegajosa No caso da segunda possibilidade natildeo encontraram alimento disponiacutevel
naquele horaacuterio o retorno ao ninho eacute a alternativa mais eficaz para evitar um alto
gasto energeacutetico ateacute que o recurso fique disponiacutevel para coleta
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500
600
07h-08h 08h-09h 09h-10h 10h-11h 11h-12h 12h-13h 13h-14h 14h-15h 15h-16h 16h-17h
Nuacutem
ero
de V
isita
s
Horaacuterios 28abr 13mai 20mai 26mai 09jun 16jun 23jun 09jul16jul 23jul 30jul 20ago 27ago 05set 10set
56
No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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No outono as atividades das Jataiacutes comeccedilaram a diminuir por volta de 15 horas
(indicado pela seta marrom) ateacute cessar totalmente no iniacutecio das 16 horas Pelos
graacuteficos nota-se que o ninho B possui vantagem de uma hora nas atividades em
relaccedilatildeo ao ninho G isso provavelmente ocorreu porque o ninho B obteve mais
sucesso nas coletas distribuiacutedas ao longo do dia
43 RECURSOS FLORAIS
Eacute notoacuteria a relaccedilatildeo que existe entre abelha-flor relaccedilatildeo essa que sucedeu a milhotildees
de anos desde entatildeo as abelhas dependem de substancias utilizadas na
alimentaccedilatildeo e as plantas se beneficiam com a polinizaccedilatildeo (PIRANI LAURINO
1993) Para entender a biologia dos Meliponini eacute importante conhecer sua
alimentaccedilatildeo Para isso eacute necessaacuterio fazer um levantamento das plantas utilizadas
para coleta de poacutelen e neacutectar (SOUZA 1999 apud OLIVEIRA ABSY MIRANDA
2009)
Com base nos dados obtidos sobre as fontes alimentares de T angustula na
literatura (TABELA 2) nota-se a capacidade dessa espeacutecie de visitar uma ampla
diversidade de famiacutelias de plantas Segundo Toledo e colaboradores (2003) durante
cada voo das campeiras em meacutedia 100 flores satildeo visitadas
O levantamento bibliograacutefico indicou que existem duas metodologias bastante
usadas por autores para conhecer a dieta das abelhas Uma delas eacute a investigaccedilatildeo
palinoloacutegica para avaliar as fontes de recursos florais utilizados (poacutelen e neacutectar)
com base no gratildeo de poacutelen depositado no corpo da abelha para identificaccedilatildeo das
espeacutecies vegetais (CARVALHO MARCHINE ROS 1999 FEIDEN 1994 SIMIONI et
al 2007 OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009 MORGADO et al 2011NOVAIS
ABSY SANTOS 2013) A outra se daacute por meio de observaccedilotildees das campeiras nas
flores (AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al 2003OLIVEIRA ABSY
MIRANDA 2009 BRAGA et al 2012) A partir desses meacutetodos eacute possiacutevel saber
quais satildeo as plantas que produzem seus alimentos preferenciais e quais as fontes
alternativas (OLIVEIRA ABSY MIRANDA 2009)
57
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas porT Angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Acanthaceae Thunbergia grandiflora X Odontonema strictum X X
Justicia brandegeana X
Ruellia silvaecola X Agavaceae Agave americana X X X
Agave sisalana X X X
Agave attenuata X X X
Dracena fragana X X X Aizoaceae Mesembryantemum spectabilis X Lamprantus productus X Amaranthaceae Gomphrena globosa X Amarylidaceae Clivia miniata X X X Anacardiaceae Schinus terebinthifolius X X
Lithraea molleoides X X
Toxicodendron verniciferum X X
Mangifera indica X X X
Tapirira guianensis X Apiaceae Hydrocotyle leucocephala X Apocynaceae Trevetia peruviana X Araliaceae Tetrapanax papyrifera X X X Asclepiadaceae Asclepias curassavica X X Asteraceae Parthenium hysterophorus X Aspillia latissima X Aspillia sp X Balsaminaceae Impatiens balsamina X X X
Impatiens sultanii X Bignoniaceae Spathodea campanulata X X Tabebulaim petiginosa X X X
Tabebula chrysotricha X X X Bixaceae Bixa orellana X X Bombacaceae Ceiba arianthos X X
Pseudo bombax sp X X
Pseudobombax tomentoso X X
Eriotheca canolleana X X
Bombax ceiba X X Boraginaceae Cordia superba X X
Cordia glabrata X X Brassicaceae Brassica sp X Cactaceae Opuntia ficusindica X X Caesalpiniaceae Schizolobium parahyba X X Capparaceae Cleome spinosa X Caprifoliaceae Lonicera japonica X X
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
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Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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58
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Sambucus australis X X Caryophylaceae Silene armeria X Cecropiaceae Cecropia hololeuca X Cochlospermaceae Cochlospermum vitifolium X X Compositae Vernonia polyanthes X X
Bidens pilosa X X Cosmos auphureus X X X
Centratherium violaceum X X X
Dahlia sp X Eclipta alba X Asterla evis X Tithonia rotundifolia X X X
Tithonia speciosa X X X
Tithonia diversifolia X Baccharis sp X Wedelia paludosa X Eupatorium sp X Mikania glomerata X X
Montano apyramidata X X Montano abipinnatifiada X Senecio brasiliensis X X X
Emilia sonchifolia X X Ambrosia sp X X Creopsis grandiflora X Galinsoga parviflora X Crassulaceae Kalanchoe tubiflora X X Cyperaceae Cyperus sp X Elaeocarpaceae Muntingia calabura X Ericaceae Rhododendron simsii X X X
Rhododendron indicum X X X Euphorbiaceae Alchornea sidaefolia X X X
Euphorbia milii X X X
Euphorbia pulcherrima X X X
Ricinus communis X X X
Croton sp X Fabaceae Desmodium sp X Tipuana tipu X Vigna peduncularis X X Guttiferae Kielmeyera coriacea X X Iridaceae Dietes vegeta X Labiatae Salvia splendens X Origanum vugare X
59
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
60
TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar
Ocimum sellowii X Iboza riparia X X X
Coleus blumei X X X Leguminosae Andira anthelmintica X X
Mimosa daleoides X X X
Myroxylon balsamum X X X
Piptadenia gonoacantha X X X
Stylos anthesscabra X Caesalpinia bonducella X X X
Caesalpinia pelthophoroides X X X
Crotalaria lanceolata X Calliandra twedii X Sophora tomentosa X X Mimosa pudica X Erythrina speciosa X X X
Cassia grandis X Schizolobium parahyba X X Senna multijuga X Senna bicapsularis X X Delonix regia X Clitoria fairchildiana X Centrolobium tomentoso X Liliaceae Aloe sp X X Bulbine frutescens X Loranthaceae Struthanthus andrastylus X X Lythraceae Lagerstroemia indica X X Magnoliaceae Talauma ovata X X Malpighiaceae Malphiguia glabra X Tetrapterys X Byrsonima intermedia X X X Malvaceae Hibiscus rosa-sinensis X X X
Malvaviscus arboreus X X Sida rhombifolia X Melastomataceae Tibouchina granulosa X X
Clidemeia sp X X
Tibouchina sp X X X
Tibouchina holosericea X X Meliaceae Trichilia sp X Mimosaceae Leucaena leucocephala X Anadenanthera collubrina X Moraceae Cecropia pachystachya X X X
Morus nigra X X
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
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Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
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TABELA 2 ndash Relaccedilatildeo das espeacutecies de plantas visitadas por T angustula Continua
Famiacutelia Espeacutecie Polinizada Visitada Recurso
Poacutelen Neacutectar Myrsinaceae Ardisia crenata X X Myrtaceae Eucalyptus robusta X X X
Eugenia jambos X X X
Eugenia pitanga X Eucalyptus terecornis X Plinia glomerata X Nyctaginaceae Bougainvile aspectabilis X X X Oleaceae Jasminum azoricum X Palmae Acrocomia aculeata X X
Archontophoenix cunninghamiana X
Syagrus romanzoffiana X Copernicia alba X X Sheelea phalerata X Passifloraceae Passiflora jilekii X Piperaceae Piper mollicomum X Poaceae Paspalum sp X Polemoniaceae Cobae scandens X Polygonaceae Polygonum capitatum X X X Pontederiaceae Pontederia lanceolata X X Proteaceae Grevill a bansksii X X X Rosaceae Prunus persica X X X
Pyracantha coccinea X X Rubiaceae Pentas lanceolata X X
Citrus airantum X X Rutaceae Citrus limon X X X Scrophulariaceae Paulownia imperialis X X Solanaceae Nicotiana tabacum X X Sterculiaceae Dombeya burgessiae X Dombeya wallichii X Sterculia chicha X X Tiliaceae Heliocarpus americanus X X X Tropaeolaceae Tropaeolum majus X X X Ulmaceae Tipo celtis X Trema micrantha X X Umbelliferae Foeniculum vulgare X X X Verbenaceae Duranta repens X
Vitex agnus-castus X
Velloziaceae Vellozia candia X X X Zingiberaceae Hedychium coronarium X Fonte Pirani Laurino 1993 Carvalho Marchine Ros 1999 Agostini Sazima 2003 Toledo et al 2003 Cartopassi-Laurino 2005 Braga e Colaboradores 2012 Novais Absy Santos 2013
61
Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
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Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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Foram encontradas 71 famiacutelias e um total de 166 espeacutecies Dessas 30 espeacutecies satildeo
polinizadas e 136 satildeo visitadas Poacutelen e neacutectar satildeo os recursos mais coletados
com coleta de poacutelen em 78 espeacutecies e de neacutectar em 69 De acordo coma Lista de
Espeacutecies da Flora do Brasil (2010) 20 das espeacutecies que satildeo polinizadas (TABELA
2) satildeo nativas o restante satildeo espeacutecies exoacuteticas ou seja natildeo pertencem agrave flora
brasileira
As famiacutelias que apresentaram maior porcentagem de visitas por T angustula foram
Compositae e Leguminosae (TABELA 2) com 13 e 12 de espeacutecies
respectivamente (GRAacuteFICO 3) sendo as famiacutelias mais importantes para a dieta da
jataiacute (AGOSTINE SAZIMA 2003 SIIONI et al 2007) Esse resultado eacute similar ao
trabalho de Simioni e colaboradores (2007) seus resultados mostram que uma das
famiacutelias analisadas Leguminosae tambeacutem apresentaram um maior destaque na
quantidade de visitas realizadas por T angustula esse fato pode ser explicado pelo
fato de que Leguminosae representa a mais importante fonte de poacutelen para essa
espeacutecie
As famiacutelias Compositae e Leguminosae satildeo as mais bem representadas pelo fato
de apresentarem espeacutecies que fornecem alimento em maior qualidade e quantidade
por vaacuterios periacuteodos do ano Com destaque para a famiacutelia Leguminosae que fornece
recursos alimentares para as abelhas nos periacuteodos de estiagem (PIRANI LAURINO
1993 AGOSTINE SAZIMA 2003)
O graacutefico abaixo ilustra o comportamento generalista deT angustula Onde 41 das
visitadas realizadas pela espeacutecie se distribuem por 55 famiacutelias vegetais Esse
comportamento concorda com trabalho de Anacleto (2007) onde dentre as cinco
espeacutecies estudadas por ele a que apresentou o haacutebito mais generalista em relaccedilatildeo
ao nuacutemero de plantas visitadas foi T angustula
62
GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
63
Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
65
5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
66
Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
67
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GRAacuteFICO 3 ndash Contribuiccedilatildeo das famiacutelias de plantas para a dieta de T angustula
Fonte Elaboraccedilatildeo proacutepria com base nos dados da Tabela 1
As abelhas generalistas visitam flores pequenas e abertas e satildeo menos
relacionadas agraves flores especializadas (RUTHCKE JULES 1993 ROUBIK 1992
apud AGOSTINI SAZIMA 2003) e tecircm preferecircncia de flores arboacutereas com
inflorescecircncia densas
Um exemplo de flores que natildeo satildeo especializadas e que satildeo importantes para a
dieta de T angustula eacute da famiacutelia Asteraceae as espeacutecies Mangifera indica e
Schinus terebinthifolius apresentam grande densidade de flores e permite faacutecil
acesso para as abelhas deste modo tornam-se importantes fornecedores de fontes
de poacutelen (BRAGA et al 2012)
De acordo com o levantamento das plantas utilizadas pelas abelhas jataiacute realizado
por diferentes autores as famiacutelias que se mostraram bem representadas foram
Malvaceae Caesalpiniaceae Melastomataceae Myrtaceae Euphorbiaceae e
Anacardiaceae sendo consideradas portanto essenciais para a dieta da jataiacute
2 2 3 2
2 3
13
3 2
3
12 2 2 2 3
3
41
Acanthaceae Agavaceae Anacardiaceae Asteraceae Bignoniaceae
Bombacaceae Compositae Euphorbiaceae Fabaceae Labiatae
Leguminosae Malpighiaceae Malvaceae Melastomataceae Myrtaceae
Palmae Outros
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Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
64
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5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
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Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
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Em geral essas famiacutelias podem ser caracterizadas pela floraccedilatildeo do tipo contiacutenuo ou
seja uma floraccedilatildeo que natildeo cessa ou que ocorre na maior parte do ano o que
permite as abelhas ter acesso aos recursos em todas as estaccedilotildees do ano
(CARVALHO MARCHINI ROS 1999 AGOSTINI SAZIMA 2003 TOLEDO et al
2003 MORGADO et al 2011)
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5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
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Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
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5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
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Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
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5 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS Sendo este a primeira pesquisa com abelhas em compus no Espiacuterito Santo Foi
observado que a distribuiccedilatildeo dos ninhos encontrados apresentou-se uniforme
Todos os ninhos estavam instalados em paredes e pisos de concreto o que indica
seu potencial de adaptabilidade agraves condiccedilotildees antroacutepicas
A diversidade de cores de poacutelen trazida pelas forrageiras no iniacutecio da manhatilde indica
uma ampla disponibilidade de alimento que a flores oferecem nesse periacuteodo do dia
bem como a eficiecircncia das forrageiras em selecionar essas flores
De acordo com as observaccedilotildees que foram realizadas no estudo as abelhas T
angustula podem ter suas atividades influenciadas pelo clima Uma vez que foi
observado que no periacuteodo de inverno em que as temperaturas satildeo mais baixas
elas comeccedilavam a realizar suas funccedilotildees nos horaacuterios com as temperaturas mais
altas
A divisatildeo de trabalho entre forrageadoras operaacuterias de limpeza e de defesa
observado nessa espeacutecie indica o comportamento altamente social dos Meliponini
O mecanismo de defesa observado em T angustula entre guardas pairando e em
peacute pode indicar uma caracteriacutestica de complementaridade na defesa do ninho uma
vez que durante as observaccedilotildees os dois tipos de guardas sempre se fizeram
presentes O que mostra que mesmo com o atrofiamento do ferratildeo os indiviacuteduos
desenvolveram estrateacutegias para a defesa contra invasores
Foi comum observar a presenccedila de revoadas nos ninhos entre as Jataiacutes Este
comportamento em geral eacute comum para o desenvolvimento (sobrevivecircncia) da
colocircnia No caso dos ninhos observados apoacutes as revoadas eles foram
desaparecendo Este fato pode indicar um baixo iacutendice de recursos troacuteficos para
essas abelhas dentro do campus pois ao inveacutes dos ninhos se manterem ou
aumentarem em quantidade ao longo das observaccedilotildees eles desapareceram
O levantamento das flores visitadas por T angustula indicou um comportamento
generalista desta espeacutecie em visitar uma grande variedade de plantas o que mostra
sua importacircncia para garantir a variabilidade dessas plantas
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Esse levantamento tambeacutem indicou que a polinizaccedilatildeo realizada por elas foi
predominante em plantas exoacuteticas O que pode refletir a deficiecircncia na quantidade
de plantas nativas melitoacutefilas na aacuterea de estudo
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lthttpwwwseerufubrindexphpbiosciencejournalarticleviewArticle6420gt Acesso em 25 Out 2014 SOUZA Solon G X et al As abelhas sem ferratildeo (Apidae Meliponina) residentes no Campus Federaccedilatildeo Ondina da Universidade Federal da Bahia Salvador Bahia Brasil Candombaacute ndash Revista Virtual Bahia v 1 n 1 p 57-69 2005 Disponiacutevel em lthttprevistasunijorgeedubrcandomba2005-v1n1pdfsEdinaldoNeves2005v1n1pdfgt Acesso em 10 Abr 2014 SOUZA Samira M Mapeamento e Avaliaccedilatildeo da vegetaccedilatildeo urbana da cidade de Vitoacuteria ndash ES utilizando geotecnologias 2011 140 f Dissertaccedilatildeo (Mestrado em Ciecircncias Florestais) ndash Universidade Federal do espiacuterito santo Vitoacuteria 2011
STUCH Ana Luacutecia P B Estrutura de Populaccedilatildeo em Abelhas Jataiacute (Tetragonisca angustulaLetreille) por meio de Isoenzimas 2006 48 f Dissertaccedilatildeo (Mestrado em Zootecnia) ndash Centro de Ciecircncias Agraacuterias Universidade Estadual de Maringaacute Maringaacute 2006 TAURA Hilda M LAROCA Sebastiatildeo Abelhas Altamente Social ( Apidae) de uma Aacuterea Restrita em Curitiba (Brasil) Distribuiccedilatildeo dos Ninhos e Abundacircncia Relativa Acta Bioloacutegica ParaenseParanaacute n 20 p 85-101 1991 TEIXEIRA Alex FR VIANA Blandina F NEVES Edinaldo L Conhecendo as Abelhas Residentes em salvador Bahia Brasil ( Apidae Meliponinae) Uma Abordagem Preliminar In Encontro Sobre Abelhas Ribeiratildeo Preto Satildeo Paulo- Brasil 4 2000 Ribeiratildeo Prerto Anais do IV Encontro sobre Abelhas Ribeiratildeo Preto USP Ribeiratildeo Preto FFCLRP 2000 p 298 TOLEDO Vagner A A et al Plants and Pollinating Bees in Maringaacute State of Paranaacute BrazilBrazilian Archives of Biology an Technology Curitiba v 46 n 4 2003 Disponiacutevel emlthttpwwwscielobrscielophppid=S1516-89132003000400025ampscript=sci_arttextgt Acesso em 18 Ago 2014 ULIANElisaine L et al Fluxo de coleta de recursos de trecircs espeacutecies de abelhas sem ferratildeo (Apidae Meliponinae) no Municiacutepio de AltamiraPA In 59 Reuniatildeo Anual da SBPC 59 2007 Paranaacute Sociedade Brasileira par o Progresso da Ciecircncia Paranaacute UFPA 2007 Disponiacutevel em lthttpwwwsbpcnetorgbrlivro59ralivroeletronicoresumosR3510-1htmlgt Acesso em 28 Out 2014 VENTURIERI Giorgio C et al Meliponicultura no Brasil Situaccedilatildeo Atual e Perspectivas Futuras para o uso na Polinizaccedilatildeo Agriacutecola In Imperariz-Fonseca Vera L et al Polinizadores no Brasil Contribuiccedilatildeo e Perspectiva para a Biodiversidade uso Sustentaacutevel Conservaccedilatildeo e Serviccedilos Ambientais Satildeo Paulo Editora da Universidade de satildeo Paulo 2012 p 213-236 WINSTON Mark L MICHENER Charles D Dual originofhighly social behavioramongbees Proceedings of the National Academy of SciencesKansas v 74 n 3 p 1135-1137 1977Disponiacutevel em lthttpwwwpnasorgcontent7431135fullpdf+htmlgt Acesso em 15 out 2014
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WITTMANN D Arial defense of the nest by workers of the stingless bee Trigona (Tetragonisca) angustula (Latreille) (Hymenoptera Apidae) Behavioral Ecology and Sociobiology Germany v 16 1985Disponiacutevelem lthttplinkspringercomarticle101007BF00295143page-1gt Acessoem 15 Set 2014 ZWEDEN Jelle S V et al Hovering guards of the stingless bee Tetragonisca angustula increase colony defensive perimeter as shown by intra and inter-specific comparisons BehavioralEcologySociobiology Ingland v 65 2011 Disponiacutevel em lthttplinkspringercomarticle101007s00265-011-1141-2gt Acesso em 10 Set 2014
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