Конструктивные типы bilateria€¦ · acoela macrostomida tricladida...
TRANSCRIPT
-
Конструктивные типы Bilateria
«Plathelminthes» «Coelomata» «Nemathelminthes»
Бесполостные Первичнополостные Вторичнополостные
-
Бесполостные (А),
первичнополостные (Б)
и вторичнополостные (В)
животные
По Вестхайде, Ригер, 2008
А
Б
В
-
Deutero-
stomia
Protostomia
S p i r a l i a
Cycloneuralia
Некоторые таксоны
не показаны
Scalidophora
Pa
na
rth
rop
od
a
E c d y s o z o a
Trochozoa
Mo
llu
sca
Sip
un
cu
lid
a
An
ne
lid
a
Ne
me
rtin
i
Lophotrochozoa
Ph
oro
nid
a
Bry
ozo
a
Bra
ch
iop
od
a
Lophophorata (Tentaculata)
Rh
ab
dit
op
ho
ra
Mic
rig
nath
ozo
a
Ro
tato
ria
Ac
an
tho
ce
ph
ala
Gnathifera
Gastr
otr
ich
a
Platyzoa
He
mic
ho
rda
ta
Ec
hin
od
erm
ata
Ch
ord
ata
Основные таксоны Bilateria и их возможные взаимоотношения
первичная
полость
вторичная
полость
бесполостные
Gn
ath
os
tom
ulid
a
Ne
ma
tod
a
Ne
ma
tom
orp
ha
Pri
ap
uli
da
Kin
orh
yn
ch
a
Lo
ric
ife
ra
Ac
oe
lom
orp
ha
Xe
no
turb
ell
ida
Xen
aco
elo
mo
r-p
ha
Nephrozoa
-
«Plathelminthes»
(«Platyhelminthes»)
плоские черви Около 20 000 видов
Бесполостные животные
-
« P
l a
t h
e l
m i
n t
h e
s »
Cestodaria
Разнообразие плоских червей
«T
urb
ella
ria s
.lato
»
Xenacoelomorpha Тип Xenoturbellida
Тип Acoelomorpha (Acoela и Nemertodermatida)
Тип Gnathostomulida
Тип Catenulida
Тип Rhabditophora
Группа «Turbellaria sensu stricto»:
Кл. Macrostomida
Кл. Tricladida
Кл. Polycladida
Кл. Rhabdocoela
и др.
Подтип Neodermata:
Кл. Trematoda
Кл. Aspidogastrea
Кл. Monogenoidea
Кл. Cestoda
Кл. Amphilinida
Кл. Gyrocotylida
-
Тип Xenoturbellida
Xenoturbella bocki,
Балтийское море
А – передний конец, P – задний конец, D – спинная сторона;
стрелка – ресничная бороздка
Telford, 2008 DOI: 10.1002/dvg.20414
Гигантская Xenoturbella profunda
at ~3,700 m depth in
Pescadero Basin, Мексика.
Rouse et al, 2016 doi:10.1038/nature16545
0,1 см
6 видов
Giribet et al, 2007
-
Тип Xenoturbellida Xenoturbella bocki
Статоцист
А. Продольный срез (схема); передний конец слева.
Б. Поперечный срез (схема) спереди от рта.
В. Поперечный срез (фотогр.)
m, рот; gc, кишечная полость; rf, кольцевая борозда; st, статоцист;
ep, эпидермис; np, нервная сеть; cm, кольцевая мускулатура;
lm, продольная мускулатура; rm, радиальная мускулатура; sf, боковая
борозда; musc, слой мускулатуры; int, кишечник.
Масштабная линейка - 0.1 cm.
Базиэпидермальная
нервная сеть (NN) и
сенсилла (стрелка) в
составе эпидермы
Raikova et al., 2000 https://doi.org/10.1007/s004350000028
Telford, 2008 DOI: 10.1002/dvg.20414
50 мкм
Ehler, 1991
-
Класс Acoela (бескишечные)
Тип Acoelomorpha
http://www.wetwebmedia.com/flatworms.htm
Класс Nemertodermatida
Neochildia fusca
Flagellophora apelti
Isodiametra pulchra
http://www.kahikai.org
Sterreria psammicola
http://acoela.myspecies.info
- статоцист
Около 380 видов 8 видов
-
Положение Xenoturbellida и Acoelomorpha в системе
Eumetazoa: две гипотезы
В настоящее время
Radiata
Acoelomorpha
Xenoturbellida
Nephrozoa (прочие Bilateria)
Protostomia (первичноротые)
Xenoturbellida Deuterostomia (вторичноротые)
Chordata
Ambulacraria (Hemichordata + Echinodermata)
Hejnol et al., 2009; Edicombe et al., 2011; Cannon et al., 2016
Acoelomorpha
Philippe et al., 2011
Bil
ate
ria
doi:10.1098/rspb.2009.0896 doi:10.1007/s13127-011-0044-4 doi:10.1038/nature16520
doi:10.1038/nature09676
Bourlat et al., 2003 DOI: 10.1038/nature01851
Giribet et al., 2007 doi:10.1038/nature09676
Xenacoelomorpha
-
Особенности организации Xenacoelomorpha • Билатеральные трехслойные животные. Полицилиарный ресничный эпителий
с большим количеством секреторных клеток. Основная форма локомоции –
скользящее ресничное движение. У Acoela слабо развит ЕСМ
• Отсутствие экскреторной системы
• Базиэпителиальная нервная система, исходно –
нервная сеть. Различные варианты концентрации
нервных элементов. Формирование «мозга», «нервных
стволов» происходила, вероятно, независимо от других
Bilateria
• Отсутствие стоматогастрической нервной системы
• Уникальное строение глаз у Acoela. Отсутствие сенсорного
апикального органа
• Отсутствие настоящих гонад с эпителизованной стенкой
• Высокий уровень структурного разнообразия (вероятно,
исходный), которое проявляется в строении секреторного
аппарата, мускулатуры тела, рта и глотки, нервной
системы, сенсорного аппарата, репродуктивной системы,
положении рта.
• Исходно – мешковидный кишечник, настоящая глотка иногда
отсутствует. Полость тела отсутствует
• Xenacoelomorpha – ключевая группа для понимания
происхождения и ранней эволюции Bilateria.
Xenoturbellida
Acoela
Nemertodermatida
-
Тип Gnathostomulida
Челюстной аппарат
Haplognathia ruberrima
http://www.zmuc.dk/inverweb/dyr/limnognathia/phylogeny/Gnathostomulida_UK.htm
Gnathostomula paradoxa
Sorensen, 2002
В настоящее время наличие сложного
челюстного аппарата позволяет
объединять их вместе с Rotatoria
(коловратками) и Micrognathozoa в
таксон Gnathifera
Около 100 видов
-
http://www.photomacrography.net
т. Micrognathozoa т. Gnathostomulida т. Rotatoria
коловратки
т. Acanthocephala
скребни
Gnathifera
Обитатели морского
грунта
Обнаружены в
пресноводном
источнике в р-не
Западной Гренландии
Обычные обитатели
пресных и морских
вод
Исключительно
паразитические
организмы
Syndermata
http://www.zmuc.dk
-
Тип Catenulida
Catenula sp.
Stenostomum sp.
http://www.plingfactory.de http://www.mikroskopie-forum.de
Около 100 видов
-
Кл. Tricladida
(трехветвистые)
Кл. Rhabdocoela
(прямокишечные)
Кл. Macrostomida
Тип Rhabditophora, «Turbellaria» (ресничные)
и другие…
Кл. Polycladida
(многоветвистые)
-
Кл. Trematoda
(сосальщики)
Тип Rhabditophora
Подтип Neodermata
Кл. Aspidogastrea
(аспидогастры)
Кл. Monogenoidea
(моногенеи) Кл. Cestoda
(ленточные черви)
Кл. Amphilinida
(амфилиниды) Кл. Gyrocothylida
(гирокотилиды)
Cestodaria http://tolweb.org/Amphilinidea http://knol.google.com/k/klaus-rohde/the-gyrocotylidea-an-aberrant-group-of/xk923bc3gp4/79#
-
http://www.divedownbelow.com/field-guides/flatworms-and-tubeworms-field-guide/
«Turbellaria»
(ресничные черви)
-
Mesostoma ehrenbergii
Macrostomum
lignano
Albertorhynchus amai
Кл. Rhabdocoela
http://www.marinespecies.org Microstomum lineare
Тип Rhabditophora, группа «Turbellaria»
http://macrostomorpha.info
Кл. Macrostomida
http://www.macgenome.org/ Temnocephala
trapeziformis Amato et al, 2006
-
Dendrocoelum lacteum
Тип Rhabditophora, надкл.«Turbellaria»
Некоторые европейские планарии; слева направо:
Polycelis sp., Planaria torva, Dendrocoelum lacteum,
Schmidtea polychroa, Dugesia gonocephala, Schmidtea
mediterranea Rink, 2013
Наземный Bipalium kewense («молотоголовый червь»)
http://www.cedarfiles.org/mauiworm.htm
Кл. Tricladida
(трехветвистые)
-
http://darwin.wcupa.edu/beneski/bio-515/f09/mohanty/Main/HomePage
Here ÿou stand at the crossroads
edge. To navigate through the site,
please utilize the site menu
Biocomputing Home Page,
West Chester University of Pennsylvania, USA
-
Кл. Polycladida
(многоветвистые)
Тип Rhabditophora, надкл.«Turbellaria»
Leptoplana
tremellaris
http://www.aphotomarine.com/flatworm_possibly_leptoplana_tremellaris.html
Pseudoceros zebra
http://www.rzuser.uni-heidelberg.de/~bu6/flat0535.html
Pseudobiceros dimidiatus
http://www.divedownbelow.com/field-guides/flatworms-and-tubeworms-field-guide/
-
Рупперт, Фокс, Барнс, 2008
Строение стенки тела «Turbellaria»
Acoela Macrostomida Tricladida Temnocephalida
Базальная пластинка
-
Строение стенки тела Amakusaplana acroporae (Polycladida),
комменсала кораллов.
rh – рабдиты;
df – симбиотические Diniflagellida (Symbiodinium
sp.), лежащие вне клеток хозяина;
n – нематоцисты коралла Acropora sp., хозяина
червя
rh
Rawlinson et al., 2012
Рабдиты
Строение стенки тела «Turbellaria»
http://quizlet.com/
-
Haplopharynx sp.
Дуогландулярный
прикрепительный орган в
составе стенки тела:
• опорная клетка (зеленый);
• две клетки, выделяющие
липкий секрет (серый цвет),
• «открепляющая» клетка
(красный)
По Tyler, 1976
Строение адгезивного органа
(дуогландулярный орган)
http://www.eplantscience.com DOI: 10.1007/BF02568557
-
Tyler, Hooge, 2004
Обобщенная схема строения стенки тела
прямокишечного ресничного червя
(Rhabdocoela)
Projection of confocal images of a whole mount of the
typhloplanoid rhabdocoel Jensenia sp. stained with Alexa-488-phalloidin to reveal musculature
Строение мускулатуры: Rhabditophora
Мускулатура Jensenia sp., Rhabdocoela.
Видна продольная, кольцевая и
диагональная мускулатура, а также
мускулатура глотки и гонопора
doi: 10.1139/Z03-222
глотка
гонопор
-
Строение мускулатуры: Acoelomorpha
Haplogonaria phyllospadicis (Acoela).
Мускулатура стенки тела спинной (A) и
брюшной (B) стороны. Видна продольная,
кольцевая, диагональная мускулатура, а
также продольные изогнутые и U-образно
направленные волокна, особенно хорошо
развитые в области ротового отверстия. Выросты на поверхности тела – рецепторы с
микровилле, обогащенными актином.
Projections of confocal images of a specimen of the acoel Haplogonaria
phyllospadicis stained with Alexa-488-phalloidin
A B
мускулатура
копулятивного
органа
мускулатура женского
полового отверстия
ротовая
мускулатура
Tyler, Hooge, 2004 doi: 10.1139/Z03-222
-
Локомоция
Ресничный покров
Convolutrilobia (Acoela), SEM
Hejnol, Martindale, 2008
Сочетание ресничной и
мускульной локомоции Polycladida
http://www.oneworldoneocean.com
Ресничная локомоция
См. видео!
-
http://quizlet.com
Пищеварительная система
Несколько ротовых
отверстий и глоток:
http://www.eplantscience.com
Многоветвистый кишечник Pseudoalloioplana californica
http://seanet.stanford.edu/RockyShore/MiscOther/index.html
-
Пищеварительная система Tricladida
Дивертикулы
кишечника
Dendrocoelum lacteum
Кишечник
Глотка
Складчатая глотка
(pharynx plicatus)
-
Пищеварительная система Acoela
Hofstenia miamia (Acoela):
пищеварительный синцитий (сs),
глотка (phe), рот (m)
cs
m
Isodiametra pulchra (Acoela):
Пищеварительный синцитий (ds)
Achatz, Martinez, 2012 Hooge et al, 2007
-
Ссылки на видео
Движение и питание планарий
Питание и движение планарии Dugesia:
https://www.youtube.com/watch?v=Xod7LLHBHb4
https://youtu.be/iEusbRa2s9g
Движение Pseudobiceros (Polyclada):
https://www.youtube.com/watch?v=eNZS8Th8GYo
Питание молотоголового червя (Bipalium):
https://www.youtube.com/watch?v=3DU_pvAtIYQ
-
Паренхима- ?
у многих турбеллярий ее нет!
Строение стенки тела у
Archimonocelis oostendensis
(Proseriata). Пространство между эпидермисом (ep)
и кишечником (int) заполнено
мускульными клетками (m), нервными
клетками (ne), протонефридиальными
клетками (pr) и внеклеточным
матриксом. int – стенка кишечника
Ehlers, 1995
Генерализо-
ванная
схема
DOI 10.1007/BF00036358
-
Паренхима
Некоторые клетки паренхимы Tricladida
Стационарная клетка: Отросток (стрелка), ядро (n), крупная
фагосома (p), липидные капли (L).
Окружение:
мускульные фибриллы миоцита (Mu),
секреторная клетка (S).
Hori, 1991
n
p L
S
Mu
Dugesia japonica
Ретикулярная клетка (R): поглощает бактерий
Morita, 1991
Dugesia dorotocephala
-
Выделительная система
Ruppert, Barnes, 1993 (по Rieger at al, 1991)
А. Система каналов и терминальные клетки,
распределенные в паренхиме для сбора метаболитов
В. Продольный срез терминальной клетки
С. Поперечный срез терминальной клетки
Протонефридиальная система «Turbellaria»
А
B
C
Распределение терминальных
клеток, меченных антителами к
α-тубулину, в паренхиме
планарии. Светятся также
продольные нервные стволы
(VNC), глотка (Prx), глаза (Ey) и
периферические нервы (красные
стрелки).
Rink et al, 2011 doi:10.1242/dev.066852
-
Строение апикальной зоны протонефридиев
Microstomum sp. (A, B) и Macrostomum (C).
Апикальная зона протонефридия (А), поперечный срез
канала (B, С):
сс – проксимальная клетка канала, il – микровилле клетки
канала и терминальной клетки, tc – терминальная клетка,
ca – реснички терминальной клетки, sj – плотный контакт,
ecm – внеклеточный матрикс, mit - митохондрии
по Rohde, 1991
Участок терминальной клетки
протонефридия (ТЕМ)
https://doi.org/10.1007/BF00027617
-
Acoela Polycladida Tricladida
Нервная система Нервная система «Turbellaria».
Ее центральная часть включает мозг и различное число нервных стволов
Ruppert, Barnes, 1993
-
Тип Xenoturbellida
Базиэпидермальная нервная сеть
Xenoturbella westbladi (NN) и тела
сенсилл (стрелки) в составе эпидермы;
sms – базальная пластинка
Наиболее простая нервная система
среди Bilateria – нервная сеть
Raikova et al., 2000 https://doi.org/10.1007/s004350000028
50 мкм 50 мкм
Xenoturbella bocki
Telford, 2008 DOI: 10.1002/dvg.20414
0,1 см
-
Raikova et al., 2004
Тип Acoelomorpha
Класс Nemertodermatida Nemertoderma westbladi
Элементы нервной системы переднего конца
тела Nemertoderma: кольцевой мозг («ring-
commissural brain») и продольные нервные
пучки. А. Схема. В. Кольцевой мозг и четыре
продольных ствола (I,V). С. Элементы нервной
системы и мускулатуры, nr – нервное кольцо, s -
статоцист
А
В
С doi:10.1016/j.zool.2003.12.002
«Кольцевой мозг», продольные
нервные пучки
-
Тип Acoelomorpha
Класс Acoela
Isodiametra pulchra
Achatz, Martinez, 2012
Dorsal Ventral
«Двулопастной мозг», продольные
нервные пучки и плексус
https://doi.org/10.1186/1742-9994-9-27
На фотографии – элементы НС,
выявленные по
иммунореактивности к
серотонину Isodiametra pulchra
-
А. Мозг, продольные стволы и комиссуры.
В. Плотный нейропиль мозга.
С. Продольные стволы (белая стрелка) и
комиссуры (красные стрелки) Sprecher et al., 2015
Symsagittifera
roscoffensis
А В
С
Тип Acoelomorpha
Класс Acoela
doi:10.1242/bio.014266
«Двулопастной
мозг», продольные
нервные пучки,
комиссуры
-
Нервная система
Procerodes littoralis
Reuter et al, 1995
Тип Rhabditophora
Класс Tricladida
Мозг
MC – брюшной нервный ствол, BC –
церебральная комиссура, стрелки – тела
нейронов на периферии мозга
Mäntylä et al, 1998
DOI: 10.1111/j.1463-6395.1998.tb01137.x DOI10.1007/BF02331909
B – мозг, MC – медиовентральные
(главные) продольные стволы, LC –
латеральные продольные стволы, TC –
комиссуры, LB – латеральные ветви
http://www.aphotomarine.com/flatworm_procerodes_littoralis_triclad.html
Настоящий мозг
Ортогон
-
Nishimura et al, 2010
Нервная система
планарии
Dugesia japonica
Тип Rhabditophora
Класс Tricladida Настоящий мозг
Ортогон
Иннервация мускулатуры
(элементы нервной сети)
500 мкм
Мозг
Dugesia japonica (использованы различные антитела)
Okamoto et al, 2005 DOI: 10.2108/zsj.22.535
doi:10.1016/j.neuroscience.2010.03.03818
I - IX – боковые ветви, VNC – брюшные нервные стволы
100 мкм
-
Органы чувств Эпидермальная ресничная сенсилла
Paratoplana capitata (Tricladida) Лопасти
Щупальца
Ямки
Stenostomum
Ehlers, Ehlers, 1977
-
Статоцист
Xenoturbellida Acoela
Nemertodermatida
Ehlers, 1991
DOI10.1007/BF00027611
-
Глаз Dugesia
(Tricladida)
Глаза – микровиллярные или цилиарные, инвертированного типа
http://www.mikroskopie-forum.de
Polycelis sp. (Tricladida)
с большим количеством глаз
-
Глаза Acoela уникальны
Фоторецепторы (sc1, sc2) Symsagitttfera nitidae.
Нет ресничных или микровиллярных
фоторецепторных мембран.
Пигментные клетки Symsagitttfera
nitidae, помимо пигментных гранул,
содержат преломляющие свет
пластинки (p)
Yamasu, 1991 DOI: https://doi.org/10.1007/BF00027612
50
мкм
Передний конец тела и глаза
Symsagitttfera roscoffensis
10 м
км Achatz et al, 2013
DOI 10.1007/s13127-012-0112-4
-
Convolutriloba macropyga
Бесполое размножение: почкование
http://macropyga.googlepages.com/home
Convolutriloba sp.
-
Бесполое размножение: деление
http://macropyga.googlepages.com/home
Stenostomum sp. (Catenulida)
Catenula sp. (Catenulida)
Архитомия
Rhodax evelinae
Паратомия
-
Регенерация
http://bogleech.com
-
«Archoophora»
(Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Polycladida…)
• Производят эндолецитальные яйца: запасы
желтка сосредоточены в яйцеклетках
«Neoophora»
• Яичники подразделены на гермарии (образуют
яйцеклетки) и вителлярии (образуют
желточные клетки) • Производят экзолецитальные яйца: запасы
желтка сосредоточены в желточных клетках
(вителлоцитах), окружающих яйцеклетку
(Большинство Rhabditophora)
-
Половая система «Archoophora»: Acoela
Isodiametra earnhardti
http://globalworming.umaine-biology.net/lateralview.html#
Frontal
glands
-
Половая система «Neoophora»: Tricladida
(упрощено)
https://cbmsphylummartin.weebly.com/class-turbellaria.html
-
http://colorclouds.blogspot.com/2009_03_01_archive.html
Копуляция у Polycladida Dendrocoelum lacteum с
отложенным яйцом (коконом)
http://www.warrenphotographic.co.uk
http://www.flickr.com/photos/roger_key/2685141190/
-
Развитие Archoophora
12-клеточный эмбрион
Pseudostylochus intermedius
(Polycladida)
Egger et al, 2007
Polycladida: квартетное спиральное дробление
Иванова-Казас, 1975
-
Polycladida: дальнейшее развитие
Иванова-Казас, 1975
-
Судьба микромеров 4d
-
Oligocladus bathymodiensis
http://gvondassow.com
Polycladida: развитие с метаморфозом
Типы личинок
Мюллеровская личинка
Мюллеровская личинка
Martín-Durán, Egger, 2012
-
Dendrocoelum lacteum (Tricladida): образование провизорных (временных)
структур, деградация зародышевых листков, некрометаморфоз
Большинство «Turbellaria» s.str. - прямое развитие
Иванова-Казас, 1975