evolução - especiação
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Conceitos de Espécie e Especiação
EvoluçãoProf. Juliano van Melis
Conteúdo• A prática de conceituar uma espécie• Conceitos Atemporais: Biológico; Ecológico;Fenético• Conceitos Temporais: Cladístico (ou filogenético)• Barreiras de isolamento• Principais Modelos de Especiação: Alopátrica; Parapátrica;
Simpátrica
OS CONCEITOS DE ESPÉCIES Conceito de Espécie e Especiação
Conceito de EspécieNa prática
Haliaeetus leucocephalus
Aquila chrysaetos
Fig.(Ridley – Evolução)
Conceito de EspécieNa prática
Caracteres Fenéticos: são características observáveis, ou mensuráveis de um organismo, inclusive aspectos microscópicos e fisiológicos.
Caracteres de “diagnóstico”Caracteres de “definição”
DESCRIÇÃO ≠ DIAGNÓSTICO DE UMA ESPÉCIE
+ PeludoConfiguração dentáriaCauda mais curtaOrelhas menores
Bassaricyon neblina (Carnivora-Procyonidae)
Conceito de EspécieNa prática
Diagnose
Conceito de EspécieNa prática
doi:10.3390/molecules181215329 + em Taxonomia Numérica
Conceito de EspécieNa prática
Canis lupus
Canis lupus familiaris
Conceito de EspécieNa prática
Fig.(Ridley – Evolução)Distribuição do Gênero Ensatina no Oeste dos EUA
Espécies em Anel
Fig.(Ridley – Evolução)
Conceito de EspécieNa prática
Quando o conceito de espécie é debatido, o que é debatido é o conceito e não como é realizado na prática!
Forma, ou condição do caráter (ex: tamanho do bico)
Conceito de EspécieVertical vs Horizontal
Fig.(Ridley – Evolução)
Conceito Vertical Conceito TemporalConceito Horizontal Conceito Atemporal
Evolução de Taeniodonta. Adaptado de Patterson, 1949
Conceito de EspécieVertical vs Horizontal
Conceitos AtemporaisBiológico
“Grupos populacionais que conseguem se reproduzir e são isoladas reprodutivamente de outros grupos.”
Equus africanus asinus (2n=62)Equus caballus (2n=64)
Conceitos AtemporaisBiológico
“Grupos populacionais que conseguem se reproduzir e são isoladas reprodutivamente de outros grupos.”
“Advogados”MayrHuxleyDobzhansky+ Zoólogos...
Conjunto Gênico(“gene pool”)
Conceitos AtemporaisBiológico
Espécie por reconhecimento: Conjunto de indivíduos que compartilham um sistema específico de reconhecimento para acasalamento (SMRS –Specific Mate Recognition System).
evolution.berkeley.edu
Conceitos AtemporaisEcológico
Conjunto de indivíduos que exploram o mesmo nicho (ou conjunto de nichos)
conífera
Setophaga tigrina
Setophaga coronata
Setophaga castanea
Altu
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s)
Conceitos AtemporaisFenético
Classificação segundo caracteres fenéticos.Ao contrário dos conceitos biológico e ecológico, o conceito fenético não explica o porquê da classificação.
Conceito tipológico de espécie
Conceitos TemporaisFilogenético
Controvérsias entre os conceitos
• Conceito Fenético: problemas teóricos• Conceito Biológico: E as bactérias, prototictas
e outros organismos assexuados?• Conceito Ecológico: mesmo com fluxo gênico,
pode haver diferenças de nichos.
Conceito Taxonômico: Nominalista ou Realista?
BARREIRAS DE ISOLAMENTOConceito de Espécie e Especiação
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento ecológico ou de Habitat
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento ecológico ou de Habitat
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento ecológico ou de Habitat
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento temporário ou sazonal
Tempo (meses)
sp2sp1
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento etológico ou Sexual
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento mecânico
estame estame
estigma
estame estame
estigma
Espécie A Espécie B
HERCOGAMIA DE APROXIMAÇÃO HERCOGAMIA INVERTIDA
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento mecânico
Figura: (Campbell et al. – Biologia)
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento por polinização
© Reinaldo Aguilar
Posoqueria latifolia - Rubiaceae
Especializada em atrair um grupo de polinizadores
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pré-Zigóticos- Isolamento Gamético
Figura: (Campbell et al. – Biologia)
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pós-Zigóticos- Inviabilidade do híbrido
Figura: (Campbell et al. – Biologia)
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pós-Zigóticos- Esterilidade do híbridoFigura: (Campbell et al. – Biologia)
Barreiras de Isolamento
Mecanismos Pós-Zigóticos- Desmoronamento do híbrido
Figura: (Campbell et al. – Biologia)
Barreiras de Isolamento
Figura: (Campbell et al. – Biologia)
Variação GeográficaPrincipais fatores:- Adaptação ao local;- Deriva Genética
Variação GeográficaPrincipais fatores:- Adaptação ao local;- Deriva Genética
Fonte: http://en.wikipedia.org/wiki/Subspecies_of_Canis_lupus
Variação Geográfica
Fonte: Ridley - Evolução
Figura: Mapa e distribuição do Pardal (Passer domesticus) em relação ao seu tamanho.
Lugares mais frios Maiores pardais
Variação Geográfica
Fonte: Ridley - Evolução
Clina: Representação gráfica da variação geográfica
(A) Gradiente contínuo: provavelmente herança poligênica;
Variação Geográfica
Fonte: Ridley - Evolução
Clina: Representação gráfica da variação geográfica
(B) Seleção natural em diferentes genótipos, e há fluxo gênico entre as populações;(C) Igual (B), mas o ambiente muda gradativamente
Conceituando uma espécie
Pensamento Tipológico• Utilizado pelos taxonomistas;• Assume um tipo ideal de uma
espécie;• Conceito “ideal” e “não ideal”;
Pensamento Populacional• Leva em consideração o fluxo
gênico;
Figura: Campbell et al. – Biologia
Conceituando uma espécie Calculando a variação genética de uma subpopulação (Gst)
𝐺𝑠𝑡=𝐻𝑇−𝐻 𝑆
𝐻𝑇
HT: Heterozigosidade Total
HS: Heterozigosidade Subpopulação
Influencias ecológicas na formação de uma espécie
Razão escamoso/dentário
Plethodon
Influencias ecológicas na formação de uma espécie
Razão escamoso/dentário
Deslocamento de caracteres
Influencias ecológicas na formação de uma espécie
Lagartos Anolis
PROXIMIDADE FILOGENÉTICA (HT: Darwin)
MODELOS DE ESPECIAÇÃO
Conceito de Espécie e Especiação
Modelos de EspeciaçãoAnagênese
Cladogênese
Modelos de Especiação
Modelos de Especiação
Modelos de Especiação
Uma nova espécie pode ter uma relação com seu ancestral como:• Alopátrica• Parapátrica• Simpátrica
Modelos de EspeciaçãoEspeciação Alopátrica
Modelos de EspeciaçãoEspeciação Alopátrica
Figura: Campbell et al. – Biologia
Modelos de EspeciaçãoEspeciação Alopátrica
Em Laboratório
Especiação alopátrica por dispersão
Especiação alopátrica por vicariância
Hipótese dos refúgios
Clima úmido
Clima seco
Clima úmido
Plantas
Aves
Hipótese dos refúgios: dados que apoiam
Modelos de EspeciaçãoEspeciação Parapátrica
Gradiente ambiental
Gradiente genético
Modelos de EspeciaçãoEspeciação Simpátrica
Mycocepurus goeldii Mycocepurus castratorParasita
Rabelling et al. 2014http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2014.07.048
Seleção sexual também pode ser um indicativo de Especiação Simpátrica
Gradualismo Filético Equilíbrio Pontuado
Variações evolutivas apresentam uma taxa constante
Não apresenta formas intermediárias.