Etiologia e epidemiologia da podrido radicular Pythium em cultivos hidropnicos: conhecimento atual e perspectivas

John Clifford Sutton I, * ; Coralie Sopher Rachelle I ; Tony Nathaniel Owen-Indo Weizhong Liu I ; Bernard Grodzinski I ; John Christopher Hall I ; Ruth Linda Benchimol III

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Departamento de Biologia Ambiental, Universidade de Guelph, Guelph, ON, Canad, N1G 2W1 II Embrapa Amaznia Oriental, Caixa Postal 48, 66.017-970, Belm, PA, Brasil

RESUMO A etiologia e epidemiologia da podrido radicular Pythium em culturas cultivadas em sistema hidropnico so revistos com nfase nos conhecimentos e conceitos considerados importantes para controlar a doena em estufas comerciais. Pythium podrido radicular continuamente ameaa a produtividade dos vrios tipos de culturas em sistemas hidropnicos em todo o mundo, incluindo pepino, tomate, pimento, espinafre, alface, capuchinha, rcula, rosa e crisntemo. Principais agentes causais incluem Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum , membros de Pythium grupo F, e Pythium ultimum var. ultimum . Perspectivas so dados de fontes de inculo inicial de Pythium spp. em sistemas hidropnicos, de infeco e colonizao das razes pelos patgenos, o desenvolvimento de sintomas e produo de inculo em razes de acolhimento, e de disperso de inculo em solues nutritivas. Descobertas recentes de que um eliciador especfico produzido por P.aphanidermatum pode provocar necrose (escurecimento) das razes ea transio da biotrfico infeco necrotrophic so considerados. Efeitos sobre epidemias podrido da raiz dos factores do hospedeiro (susceptibilidade doena, o estgio fenolgico de crescimento, exsudatos de raiz e substncias fenlicas), o ambiente radicular (enraizamento de mdia, as concentraes de oxignio dissolvido e substncias fenlicas na soluo nutritiva, comunidades microbianas e temperatura) e interferncias humanas (recorte prticas e medidas de controle) so revistos. Recentes descobertas na predisposio das razes para Pythium ataque por fatores de estresse ambiental so realadas. O impacto sobre epidemias geralmente menores de medidas de desinfestao soluo nutritiva, uma vez que recircula fora da safra contrastado com o impacto de tratamentos que suprimemPythium nas razes e zona radicular da cultura. Novas descobertas de que a infeco de razes por P.aphanidermatum marcadamente retarda o aumento da rea foliar e planta inteira, o ganho de carbono, sem efeito significativo sobre a eficincia da fotossntese por unidade de rea foliar so anotados. A plataforma de conhecimento e entendimento da etiologia e epidemiologia da podrido radicular, e seus efeitos sobre a fisiologia da planta inteira, so discutidos em relao a novas direes de pesquisa e desenvolvimento de melhores prticas para gerenciar a doena em cultivos hidropnicos. Foco est em mtodos e tecnologias para rastreamentoPythium e podrido da

raiz, e no desenvolvimento, integrao e otimizao de tratamentos para suprimir o patgeno na zona de raiz eo progresso da podrido radicular. Palavras-chave adicionais: leprose, citros, CiLV-C, CiLV-N, Brevipalpus spp.

RESUMO A Etiologia da podrido eA epidemiologia radicular causada Por Pythium spp. Cultivo hidropnico los So revisadas com nfase los conhecimentos e Conceitos considerados IMPORTANTES pargrafo o Manejo de Doenas los Estufas Comerciais. A podrido radicular causada Por Pythium continuamente Ameaa um Produtividade de Culturas Diversas los Sistemas hidropnicos, inclundo pepino, tomate, pimento, espinafre, alface, capuchinha, rcola, rosa, e Crisntemo. Os principais Agentes causais incluem Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum, Espcies de Pythium do grupo F e Pythium ultimum var. ultimum . So apresentadas e discutidas como principais Fontes do inculo primrio de Pythium spp. los Sistemas hidropnicos, OS Processos de Infeco e colonizao de razes pelos patgenos, o Desenvolvimento de SINTOMAS, a Produo de inculo los razes, eA disperso do inculo nd Soluo nutritiva. Descobertas Recentes da existncia de hum eliciador Produzido especificamente Por P. aphanidermatum Que PoDE Provocar uma necrose (descolorao) das razes infectadas eA Transio da Infeco da fase biotrofica pargrafo necrotrofica So consideradas. Efeitos de Fatores Ligados AO hospedeiro (susceptibilidade Doena, estdio fenolgico, exsudatos radiculares, Compostos fenlicos), AO Ambiente radicular (meio de enraizamento, concentraes de Oxignio dissolvido e Compostos fenlicos nd Soluo nutritiva, comunidades microbianas e Temperatura) e como Interferncias Humanas ( Prticas de Cultivo e Medidas de Controle Sobre) como epidemias de podrido radicular causados Por Pythium spp. So revistos.Resultados Recentes Que demostram hum aumento da predisposio das razes AO Ataque de Pythium induzida Por estresses Ambientais So Destacados. O Impacto das Medidas Usadas Par a desinfestao da Soluo nutritiva recirculando fruns do Cultivo Sobre a Epidemia da Doena e Comparada com o Impacto de Tratamentos Que suprimem Pythium NAS razes e nd zona radicular da Cultura. Novas Descobertas de uma infeo Opaco de razes Por P. aphanidermatum reduz o Crescimento da rea foliar EO acmulo de Carbono nd planta Inteira, SEM alterar significativamente um Eficincia da Fotossntese Por Unidade de rea foliar, So destacadas. O Conhecimento e entendimento da Etiologia e epidemiologia da podrido radicular, e SEUS Efeitos nd fisiologia da planta, So dicutidos los Relao s Novas Perspectivas das Pesquisas e Desenvolvimento de MELHORES AO Prticas par o Manejo da Doena los Cultivo hidropnico. nfase dada e nn MTODOS e Tecnologias Par a deteco de Pythium Tanto nd Soluo nutritiva QUANTO NAS razes e no Desenvolvimento, Integrao e otimizao dos Tratamentos pargrafo suprimir o patgeno nd zona radicular EO Progresso da podrido das razes. Palavras-chaves Adicionais: Pythium aphanidermatum, Pythium dissotocum , zona radicular, Soluo nutritiva, desinfeco, Crescimento da Parte Area, predisposio ambiental, Compostos fenlicos.

Pythium podrido radicular onipresente e muitas vezes destrutivo em quase todos os tipos de plantas produzidas em sistemas hidropnicos, incluindo tomate, pepino, pimento, espinafre, alface, rcula, e rosas. No Canad, as epidemias de podrido radicular continuamente ameaam a produtividade de hortalias e flores de estufa, tais como crisntemos nas calhas hidropnico em bancadas mveis, que, em comparao com camas cho, teria permitido um aumento substancial na eficincia de produo. Pythium podrido da raiz tambm considerado uma ameaa potencial para a produo de biomassa vegetal em veculos espaciais tripulados e em instalaes extraterrestres em misses espaciais projetadas (41, 70, 92). Na verdade Pythium j foi encontrado em materiais vegetais em veculos espaciais operado em rbita terrestre. Em estufa e estudos de sala de crescimento, Pythium podrido da raiz tornou-se grave no tabaco hidropnico, Arabidopsis e Antirrhinum, que so plantas empregadas chave para gentica, estudos moleculares e fisiolgicos (N. Ortiz, W. Liu, JC & Sutton, 2003 observaes no publicadas). Assim, o problema da podrido radicular Pythium precisa ser resolvido em comerciais diversos e situaes de pesquisa. Gesto de Pythium podrido radicular na produo de cultivos hidropnicos geralmente um desafio difcil.Medidas de saneamento extraordinrio no necessariamente excluir ou destruir os patgenos causal, e uma vez iniciado, as epidemias so difceis de conter. Os recentes avanos no conhecimento e compreenso da etiologia e epidemiologia da podrido radicular, e em mtodos e abordagens para o controle da doena, esto fornecendo uma estrutura para grandes melhorias na gesto de podrido radicular e na sade geral e produtividade de cultivos hidropnicos. Esta reviso considera descobertas recentes em pequena escala comercial e sistemas hidropnicos em relao aos mtodos e tecnologias para otimizar a gesto de podrido radicular. Sistemas hidropnicos e do ambiente radicular Em local fresco climas temperados, como no sul do Canad, cultivos hidropnicos so normalmente cultivadas em estufas com sistemas sofisticados para controlar as condies do microclima (temperatura, umidade, dixido de carbono, luz) e composio soluo nutritiva (pH e oxignio dissolvido). Por outro lado, em climas quentes ou tropicais, como em So Paulo e Belm, Brasil, cultivos hidropnicos so cultivados sem o controle do clima sofisticado, mas com pelo menos proteo parcial contra condies climticas adversas, e com soluo nutritiva padronizados. Em climas tal, culturas hidropnicas, geralmente so produzidas em estufas construdas com armao de madeira ou concreto e coberto na parte superior com filme plstico transparente para excluir a chuva, e, em alguns casos, com exames contra a luz solar intensa. Trelia de madeira ou filme plstico pode ser usado em um ou mais lados para proteo contra vento e chuva. Razes de plantas hidropnicas, quer crescer na soluo nutritiva apenas, ou com l de rocha (l de pedra), fibra de coco, areia, serragem ou outro meio que irrigada com soluo nutritiva. Nenhum solo utilizado. Algumas culturas, especialmente flores e plantas ornamentais, so cultivadas em recipientes simples ou multi-planta com um meio de enraizamento, que irrigada atravs de tubos a partir de cima ou por meio de uma calha abaixo do recipiente. Vegetais hidropnicos, muitas vezes so cultivadas em placas ou blocos de l de rocha, fibra de coco ou outro meio fechado em filme plstico e alimentados com soluo nutritiva por meio de tubos capilares de plstico ( Fig. 1. ). Outros so cultivadas em calhas formadas a partir do preto sobre branco de plstico no cho do efeito estufa, ou em calhas de plstico rgido posicionado no nvel do cho ou em bancos. Soluo nutritiva distribuda atravs do bebedouros, o que pode ou no conter um meio de enraizamento. Calhas geralmente so dispostos em paralelo e interligados em sistemas de

grande porte, que podem acomodar milhares ou dezenas de milhares de plantas ( Fig. 2. ). Alface, rcula ( Eruca sativa Mill. ou Eruca versicaria subsp. sativa Shallot),Nasturtium officinalis R.Br., e outros de pequeno porte as plantas so cultivadas em folhas, por vezes, ligeiramente inclinada de plstico ondulado ou outro material, e soluo nutritiva permitido fluir canais nas folhas e atravs da zona de raiz das plantas. Soluo nutritiva nos vrios sistemas ou circulou uma vez ou continuamente recirculada. No Canad, a hidroponia indstria culturas est em transio de descarga contnua ou freqente de soluo nutritiva utilizada no ambiente de recirculao contnua atravs de zonas de raiz das culturas. Sistemas hidropnicos esto sendo adaptados para a recirculao contnua sobre as preocupaes sobre a poluio dos recursos hdricos com efluentes de efeito estufa e para se conformar com a nova legislao ambiental.

Agentes causais da podrido radicular pythium As principais espcies de Pythium relatados para causar podrido radicular em cultivos hidropnicos so P.aphanidermatum Fitzp (Edson)., p. dissotocum Drechsler, P. ultimum Trow var. ultimum , e membros de Pythiumgrupo F (4, 14, 23, 28, 39, 61, 68, 73, 82, 86, 106). Pythium aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium F produzem zosporos abundante, enquanto P. ultimum var. ultimum produz zosporos apenas raramente.Zosporos so produzidos em esporngios assexuadamente e vesculas associadas. Os esporngios de P.aphanidermatum so filamentosos e lobed (ou inflada), enquanto as de P. dissotocum so filamentosos, dendroidly ramificada e no inflado ou ligeiramente inflacionados (112). Pythium grupo F caracterizada por filamentosa no inflado esporngios (82, 100). Cada uma das espcies capaz de produzir osporos (de paredes espessas esporos sexuais) em razes infectadas e na rizosfera. Estes Pythium spp. cada ataque uma vasta gama de plantas hospedeiras. Algumas espcies, tais como P. intermedium e P. irregulare (82, 101), tambm tm sido relatadas em plantas cultivadas em sistema hidropnico. O gnero Pythium pertence ao Pythiaceae famlia do Oomycetes classe, cujos membros eram considerados fungos por mais de um sculo e meio. No entanto, Oomycetes agora so comumente descritos como fungos-like e atribudo Straminipila Unido (16).

Fontes de pythium inculo em cultivos hidropnicos As principais espcies de Pythium que atacam as culturas hidropnicas ocorrem freqentemente nos solos e resduos de plantas em estufas e ao ar livre (61, 73, 86). Inculo de Pythium spp. pode ser introduzido em estufas e sistemas hidropnicos de muitas maneiras, incluindo a poeira no ar, no solo e na planta fragmentos em ferramentas de efeito estufa e equipamentos, ao calado das pessoas, e na gua utilizada para preparar soluo nutritiva (39, 59, 75, 78, 95, 99 ). Pythium spp. foram relatados tambm em turfa trazidos para estufas para uso em media de enraizamento (23, 87). No Canad, os transplantes so uma fonte comum de Pythium em culturas vegetais hidropnicos. Alguns produtores de hortalias hidropnicas produzir seus prprios transplantes, mas a maioria obt-los de produtores especializados, que fornecem as plantas em cubos de l de rocha. Produtores que produzem seus prprios transplantes, muitas vezes faz-lo nos bancos em estufas que no so de outra maneira usado para a produo.Em vrios casos P. aphanidermatum e P. dissotocum foram facilmente recuperados do solo preso em bancos utilizados para transplantes em crescimento, e os patgenos eram freqentes em razes de pepino, pimento, tomate e transplantes (W. Liu & JC Sutton, 2000-2003, indito). Especialistas geralmente comeam a produo de transplantes em plugs rockwool (cerca de 2,5 x 2,5 x 4,0 cm) contida em bandejas plsticas e, posteriormente, transferi-los para cubos de l de rocha (cerca de 10,0 x 10,0 x 6,5 cm) posicionados em linhas de laser-nivelado pisos de concreto. Cada poucas horas os pisos so inundados com soluo nutritiva e permitiu a fuga de forma a manter os cubos umedecido. Neste tipo de fluxo e sistema de inundao, a soluo nutritiva bombeada de tanques abaixo do nvel do solo, atravs de tubos por baixo do cho, e fora para o cho antes de drenar de volta para os tanques. Apesar das medidas de saneamento extraordinria, algumas plantas produzidas nestes sistemas foram encontrados para ser infectado com P. aphanidermatum e P. dissotocum (Sutton, JC & W. Liu, 2002, indito). A fonte de inculo presumida foi o encanamento subterrneo, que, possivelmente, abrigou osporos e miclio. Em muitos casos, os transplantes de infectados de diversos sistemas de produo eram assintomticos quando estiver pronto para o transporte para os produtores. possvel que os transplantes de cultivos hidropnicos salada, como alface, rcula, e Nasturtium officinalistambm tornar-se infectado por Pythium antes de serem estabelecidos em sistemas hidropnicos. No Estado do Par, Brasil, os transplantes so muitas vezes produzidos em clulas de apartamentos mudas contendo vrias mdias enraizamento, e posicionado em bancos protegido da chuva, vento e luz solar direta. Alguns produtores utilizam bandejas de isopor flutuando na gua em tanques. Infeco de transplantes por Pythium parece possvel nesses sistemas, no entanto no temos conhecimento de qualquer relatrio para confirmar ou refutar isso. Materiais hidropnico utilizado anteriormente para a produo agrcola pode, freqentemente, porto Pythium .Alguns produtores re-uso da mdia enraizamento, como placas de l de rocha ou fibra de coco, sem esterilizao ou outras medidas para destruir os patgenos na mdia. Esta prtica permite reporte de inculo de vrios patgenos, incluindo Pythium spp., para a safra subseqente. Canos, tubos, tanques e outros componentes do encanamento sistemas hidropnicos so muitas vezes fontes potenciais de Pythium em cultivos sucessivos, mesmo quando os sistemas so tratados com desinfetantes. Em estudos em pequena escala sistemas hidropnicos, os qumicos esterilizantes Virkon (monopersulfato de potssio; Chemicals Pace, Burnaby, Canad) e Chemprocide (cloreto de amnio didecyldimethyl; dispar Inc., Joliette, Canad) foram apenas parcialmente eficaz na destruio de P. aphanidermatum (CR Sopher e JC Sutton,

2003, indito). Hipoclorito de sdio foi completamente eficazes, mas podem corroer alguns componentes de sistemas hidropnicos. Osporos de Pythiumspp. pode muitas vezes ser encontrados em biofilmes, material mucilaginoso e fragmentos de tecido de raiz no encanamento hidropnico (CR Sopher e JC Sutton, 2003, indito) e so, sem dvida, uma forma principal de inculo. Osporos tambm so resistentes a esterilizantes qumicos. Populaes Oospore tambm so conhecidos por sobreviver por meses ou anos em solos de campo (2, 61, 108). Insetos vetores so considerados meios importantes pelos quais Pythium e outros patgenos so introduzidos e dispersos em cultivos hidropnicos. Na Amrica do Norte, fungos mosquitos ( Bradysia spp.) e moscas shore (Scatella stagnalis Fallen.) foram relatados para adquirir Pythium por contaminao externa ou ingesto (27, 29, 40). Pythium osporos foram encontrados no trato digestivo de larvas e adultos de cada um desses insetos. Em mosquitos, fungos osporos adquirida durante a fase larval permanecem no trato digestivo durante pupao, e pode ser transmitido via area, em geral, um Estado vivel pelos adultos e, eventualmente, excretada na fezes (40). No Canad, os mosquitos so encontrados fungos onde so cultivadas culturas de estufa, e prontamente entrar estufas atravs de portas e ventiladores (37). Suas larvas alimentam-se miclios de fungos e resduos orgnicos em solos, misturas sem solo, hidroponia mdia e solues de nutrientes. As larvas tambm so conhecidos por se alimentar de razes e plos radiculares de pepinos e outras plantas, tornando feridas atravs do qual os patgenos podem invadir. provvel que os insetos so semelhantes ou diferentes fatores em epidemias de podrido radicular em cultivos hidropnicos produzidos em clima temperado quente e climas tropicais, mas no encontrei nenhum relatrios sobre essa possibilidade. Infeco de razes por Pythium Pythium aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F infectar razes de plantas hidropnicas, por meio de zosporos e miclios (21, 73, 82, 86, 99, 122). O inculo (primrio) inicial em epidemias da podrido da raiz (isto , o inculo que inicia a epidemias) principalmente zosporos produzidos a partir de esporngios formados por osporos germinam, ou talvez por miclio (31), em resduos de plantas, solo, canos e tubos hidropnicos , e outras fontes de inculo no ambiente de cultivo. Geraes de zosporos resultantes de esporngios formados nas razes infectadas das culturas hidropnicas so uma forma principal de inculo (ou secundria) subseqentes epidemias podrido radicular. Miclios so as unidades principais de inculo de P. ultimum var. ultimum , que produz zosporos poucos ou nenhum e melhor adaptado s condies dos solos e misturas de efeito estufa sem solo do que para sistemas com circulao de soluo nutritiva (43). O leitor referido Martin & Loper (61) para detalhes de P. ultimum var. ultimum . Consistente com aceitao geral por epidemiologistas de doenas de plantas, a infeco termo usado aqui para se referir ao processo de estabelecimento de uma relao parasitria do patgeno no hospedeiro (9). Em Pythiumzosporos este processo inclui enquistamento zoospore na superfcie da raiz, a sntese de uma clula de adeso parede grossa, para a superfcie da raiz, germinao e crescimento do tubo germinativo, a penetrao da superfcie radicular e desenvolvimento ps-penetrao suficiente para permitir que o recm-formado colnia de funcionar independentemente do esporo germinado (33). Zosporos de P. aphanidermatum e outros Pythium spp.foram relatados para penetrar no feridos superfcies de todas as pores de razes jovens, incluindo as clulas da raiz bon, os cabelos da raiz, e regies de atividade meristemtica, o alongamento das clulas e maturao das clulas (21, 48, 56, 118). Em geral, no entanto, pontas das razes, zonas de alongamento, e os cabelos da raiz jovens so freqentemente

invadidos. Pythium aphanidermatum e outros Pythium spp. tm sido relatadas para penetrar razes diretamente por meio de pinos de penetrao, as hifas finas, e ao enzimtica (21, 28).Descries formais de P. aphanidermatum e P. dissotocum incluem apressrios (112), e de fato alguns autores observaram apressrios ou apressrios estruturas semelhantes nas razes por meio de transmisso ou microscopia eletrnica de varredura (15, 21, 86). Em outros estudos, no entanto, microscopia eletrnica de varredura no revelou apressrios (28) ou apressrios no foram mencionados (21). Produo de apressrios conhecido por variar com a temperatura e pH (21), e possvel que a incidncia ea densidade de apressrios durante as epidemias de Pythium podrido radicular em cultivos hidropnicos altamente varivel. Alm de penetrao direta de razes, P. aphanidermatum e outros Pythium spp. so capazes de infectar os tecidos feridos, como sites de emergncia de razes laterais e sites de ataque por larvas de mosquitos fungo. Achados em vrios estudos indicam que a mucilagem raiz em superfcies de razes e em torno da soluo nutritiva um fator importante que influencia a infeco das razes por Pythium hifas, e na promoo Pythium populaes na zona de raiz. Pythium grupo F, P. ultimum var. ultimum e outros Pythium spp. penetrar razes em zonas de produo de mucilagem aumentou, como junes de clulas corticais, as zonas de alongamento, e na base de razes laterais e plos radiculares (43, 67, 86, 118). Plantas de pepino freqentemente produzem mucilagem radicular abundante que se acumula na soluo nutritiva. Zheng et al. (122) informou sobre o papel dessa mucilagem em epidemias de podrido radicular causada por P. aphanidermatum . Eles descobriram que o patgeno foi mais freqente em razes com mucilagem associada do que naqueles sem mucilagem, e que os montantes de mucilagem correlacionada positivamente com o escurecimento da raiz. Estas descobertas, juntamente com observaes microscpicas de Pythium hifas em mucilagem e razes, indicaram que a mucilagem suportaram o crescimento prolfico de P. aphanidermatum e serviu como base alimentar a partir da qual as hifas do patgeno foram capazes de invadir as razes, incluindo razes antigas que zosporos normalmente no infectar. Colonizao e desenvolvimento de sintomas Colonizao de plantas por P. aphanidermatum e P. dissotocum em plantas hidropnicas normalmente biotrfico em estgios iniciais e, posteriormente, necrotrophic (73). Na fase biotrfico as razes so colonizados sem o desenvolvimento de sintomas evidentes, uma condio s vezes referida como subclnica (98). Na fase necrotrophic, as razes se tornam descoloridos, geralmente como um tom de marrom, cinza, marrom, marrom-avermelhado, castanho-amarelado, ou amarelo, dependendo do tipo de hospedeiro e espcies ou isolar do patgeno. Pythium grupo F foi encontrados para colonizar razes de plantas de tomate hidropnico sem induzir sintomas visveis em condies timas para o crescimento das plantas, mas algumas cepas causar necrose grave especialmente em plantas estressadas (14, 85, 86). Colonizao das razes por P. aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F tanto intercelular e intracelular (21, 71, 85, 98). Haustrios estruturas semelhantes foram relatados em clulas de espinafre e pimenta razes infectadas por P. dissotocum (71, 98). P. aphanidermatum normalmente coloniza o crtex de razes de pimenta (73), enquanto P. dissotocum foi encontrado na estela de dicas de raiz imaturos de morango (69) e tende a colonizar clulas epidrmicas das razes (21). Cada um destes patgenos aumento de granulao citoplasmtica em tecidos cortical de pimenta (73). Pythium grupo F foi encontrado para colonizar a epiderme e crtex externo de razes de tomate, induzindo

marcante desorganizao das clulas hospedeiras em uma fase de patognese interpretado como necrotrophy, e para posteriormente, o ingresso para o crtex interno e Estela, onde induzida vrios tipos de reaes de defesa do hospedeiro (85). A fase necrotrophic de Pythium podrido radicular em plantas de pimenta hidropnica marcada pela raiz ponta escurecimento e escurecimento expansiva ( P. aphanidermatum ) ou amarelecimento ( P. dissotocum ) das razes (71, 73). Todos os isolados de P. aphanidermatum e P. dissotocum tambm produziu mudanas arquitetnicas no sistema radicular, principalmente stubbiness nanismo, e proliferao de razes (73). Alguns isolados de P.dissotocum produzido inchao das razes ea proliferao de clulas do calo. Tipos semelhantes de sintomas foram encontrados em crisntemos hydroponicallygrown (58), alface, antirrhinums, (JC Sutton, Liu W., M. Johnstone, e N. Ortiz-Uribe, 20022003, observaes no publicadas). Em todos os hosts, as razes foram colonizadas peloPythium isola bem antes da expanso raiz escurecimento ou amarelecimento, como que a raiz muito mais do que foi colonizada apresentaram sintomas evidentes, como ilustrado para o crisntemo ( Fig. 3. ). Assim, de acordo com comentrios de Kamoun et al. (52), necrose da raiz no representam uma reao de hipersensibilidade ou resposta incompatveis em que as clulas hospedeiras so rapidamente mortos e avano do patgeno bloqueado.

Escurecimento da raiz uma reao de necrose suscetveis que se desenvolve nas razes depois de serem infectados e colonizados por P. aphanidermatum e outros Pythium spp. Browning est associada com acmulo de polmeros fenlicos, que em

parte pode estar vinculado s paredes das clulas dos tecidos da raiz (20, 72). Em estudos recentes, as concentraes de compostos fenlicos ligados, os quais incluem simples, bem como formas polimerizadas, aumentaram muito em razes de pimenta inoculados com P. aphanidermatum , mas manteve-se baixa nos controles no inoculada (72, 103). Concentraes de compostos fenlicos livres, no entanto, aumentou apenas ligeiramente em razes inoculadas e foram semelhantes s de razes no inoculada. Embora seja possvel que a sntese de compostos fenlicos livres no aumentou nas razes inoculadas, mais provvel que a sntese fez aumentar, mas que as concentraes nas razes permaneceu baixa por causa do transporte sistmica para outras partes do host ou libertao para a soluo de nutrientes, como foi encontrada em alface hidropnica (11). A maioria dos compostos fenlicos em plantas superiores so derivados pelo menos em parte a partir da fenilalanina, um produto da rota do cido chiqumico. Desaminao (liberao de amnia) a partir da fenilalanina amnia liase de fenilalanina (PAL) produz trans -cinmico, cido derivados dos quais so compostos fenlicos simples chamado fenilpropanides, blocos de construo importantes de compostos fenlicos mais complexos (105). Elicitores de P. aphanidermatum e outros patgenos so conhecidos por aumentar PAL nas clulas das plantas cultivadas e protoplastos (91). Coletivamente, as evidncias disponveis indicam que P. aphanidermatume outros Pythium spp. marcadamente ativar o cido chiqumico e vias fenilpropanides, e promover a biossntese de compostos fenlicos em razes infectadas. Dados recentes apontam para a possibilidade emocionante que Pythium aphanidermatum triggers necrose nas razes de acolhimento por meio de um eliciador especfico. Veit et al. (113) seqenciado um metablito secundrio do patgeno, e determinou a sua capacidade de induzir a morte celular em cenoura, Arabidopsis e tabaco. O metablito, chamado de P. aphanidermatum necrose induzindo-eliciador ou Panie, tem um alto grau de similaridade de seqncia com necrose indutores de elicitores de Phytophthora spp. e Fusarium oxysporum (3, 24, 81). As evidncias indicam que Panie induz o caminho fenilpropanide no hospedeiro (91). Sintomas em partes areas das culturas afetadas por Pythium podrido radicular incluem frequentemente dispara atrofiado, folhas murchas, e menor, menos frutas (71, 122). A cobertura de folhas de pimento, pepino, e vrios outros hosts normalmente permanece verde at a podrido da raiz extremamente graves, que muitas razes so marrons, cariados e fragmentao. Alm disso, em nossa experincia, folhas de plantas de pimenta inoculados com P. aphanidermatum ou P. dissotocum dentro de poucos dias, muitas vezes aparecem verde mais escuro do que as de plantas controle no inoculada. Folhagem das culturas comerciais com podrido radicular severa muitas vezes aparece em boa sade, exceto que ele tipicamente atrofiado. Nanismo Canopy pode passar despercebida por um tempo considervel, porque todas as instalaes da coorte so igualmente afetados (71, 98). Pythiumacrobacias podrido radicular disparar o crescimento e reduz a florao e frutificao muito antes da folhagem murcha ou torna-se clorticas. Murchamento inicialmente temporria, muitas vezes em associao com altas temperaturas diurnas, mas em muitos casos, torna-se permanente. Sob certas condies, pimentas severamente afetadas e alguns outros tipos de cultivos hidropnicos so capazes de regenerar razes suficientemente para sustentar a folhagem verde por longos perodos, mas o crescimento ea produtividade normalmente so reduzidos ou pobres. Produo de inculo Pythium aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F produzem esporngios abundante, zosporos e osporos em associao com razes de cultivos

hidropnicos. Esporngios so geralmente formados em miclio ou perto da superfcie da raiz (86). Esporngios de P. aphanidermatum tm sido encontrados tambm em associao com miclio na raiz de pepino exsudatos flutuando na soluo nutritiva das plantas (122). Em solos de campo, lobate esporngios como os de P. aphanidermatum podem sobreviver apenas um dia ou dois, e so exogenamente dormentes por conta de microbiostasis (61, 96, 97). A sobrevivncia do esporngio e sua capacidade de produzir zosporos em zonas de raiz das culturas hidropnicas no bem compreendida. No entanto, zosporos podem ser encontrados em solues de nutrientes durante a maioria das fases de epidemias da podrido da raiz, embora s vezes so difceis de detectar (53, 66, 71, 100). A maioria dos zosporos provavelmente surgem de esporngios no miclio, enquanto alguns podem se formar a partir de esporngios formados a partir de osporos germinadas (97). Como em todos os Pythium spp., a zosporos no so formados na esporngio em si, mas em uma vescula fora dela (112). Osporos de P. aphanidermatum, P. dissotocum e Pythium grupo F em forma de razes infectadas, especialmente em tecidos cortical, e pode ser encontrado no miclio em soluo nutritiva em torno das razes e da mdia enraizamento, como entre os pedaos de l de rocha. Em investigaes de pimentas hidropnico inoculados comP. aphanidermatum ou P. dissotocum , osporos eram menos numerosos em descoloridos (marrom) pores de razes do que em pores que no foram descoloridos (73). Densidade de osporos nas razes variou significativamente com o isolado do patgeno. Osporos so as estruturas de sobrevivncia principal de Pythiumspp. (61), mas os aspectos quantitativos de sobrevivncia oospore em sistemas hidropnicos ainda precisam ser exploradas. Com base em observaes de P. aphanidermatum e outros Pythium espcies em solos e resduos de host (61), osporos podem sobreviver por pelo menos vrios meses em fragmentos de razes mortas ou em estado livre em calhas, utilizado media enraizamento, e componentes hidrulicos de sistemas hidropnicos. Osporos exibem dormncia constitutiva, de modo que alguns deles no germinam, mesmo sob condies propcias para a germinao de osporos maduros (61). Temperatura, pH, idade e outras variveis influenciam a converso de dormentes para osporos germinveis (1). Freqncia de germinao de P. aphanidermatum osporos de cultura foi encontrado para ser inicialmente baixa (27%) e progressivamente aumentada aps 1 a 2 semanas (2), enquanto que apenas 10% dos produzidos no solo eram capazes de germinao (108). Hifas so mais uma forma de Pythium inculo de importncia potencial em epidemias podrido radicular.Fragmentos de hifas de P. aphanidermatum e P. dissotocum recuperado da soluo nutritiva em zonas de raiz de pimentas cultivadas em sistemas de pequena escala atravs eram, na maioria dos casos, associada a fragmentos de razes podres (A. Khan, N. Owen-Going JC & Sutton, indito). No entanto, as hifas dissociada so facilmente ignorados. Crescimento das hifas de P. aphanidermatum de massas viscosas de exsudatos radiculares na soluo nutritiva para as razes de pepino foi relatada em sistemas de calha (122). O papel de hifas na planta para planta disseminao de P. aphanidermatum foi demonstrada em pepinos cultivados em placas de l de rocha com recirculao de soluo nutritiva alterada com um tensoativo no inico para inativar zosporos (100). Disperso de inculo Circulando soluo nutritiva o principal meio pelo qual propgulos de Pythium esto dispersos em cultivos hidropnicos. Padres e taxas de disperso de Pythium propgulos se pode esperar que variam em relao ao tipo de padro de propgulos, e na dinmica do fluxo da soluo nutritiva, e impedimentos nos caminhos de fluxo, tais como razes,

enraizamento de mdia, e os componentes fsicos e estrutura do sistema hidropnico. Moo de soluo nutritiva por meio de zonas de raiz em calhas hidropnico com nenhum meio de enraizamento (a chamada tcnica de nutrientes filme ou NFT) incluem zonas de transmisso rpida entre as massas de raiz e zonas de movimento lento ou estagnao em reas ocupadas pelas razes (36). O ltimo aumento proporcionalmente como sistemas de raiz crescer. Razes, enraizamento de mdia, e componentes de canalizao em vrios tipos de sistemas hidropnicos fornecer grandes reas de superfcie sobre a qual os propgulos so potencialmente depositados ou preso. Movimento da soluo nutritiva atravs de tubos coleta e em tanques de mistura geralmente rpida e turbulenta. A estrutura fsica do sistema hidropnico pode influenciar significativamente a disperso de propgulos. Por exemplo, quando soluo nutritiva alimentado para placas individuais de rockwool compartimentada em filme plstico e recirculado da lajes atravs de tubos e tanques de mistura, propgulos tem a possibilidade imediata de disperso somente entre poucas plantas, muitas vezes 05:58, crescendo em qualquer particular laje ( Fig 1. ). Isto contrasta com as calhas que cada acomodar numerosos, muitas vezes centenas, de plantas, e que, portanto, imediatamente a jusante favor disperso de propgulos para muitas plantas dentro da calha ( Fig. 2. ). Zosporos de Pythium e outros micrbios piticeos so dispersas por transporte em soluo nutritiva (36, 77, 99, 100) e tambm so mveis por meio de dois flagelos (17, 33). Zosporos de Phytophthora spp. foram encontrados para ser dispersos apenas curtas distncias (