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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT

JÉSSICA LUNA CAMICO

Manaus – Amazonas

Março de 2017

Estudo taxonômico de Maruina Müller,

1895 (Diptera: Psychodidae) do Brasil

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPG-ENT

JÉSSICA LUNA CAMICO

Orientador: Dr. Danilo Pacheco Cordeiro

Coorientadora: Dra. Cínthia Barreto Chagas Vieira

Coorientador: Dr. José Albertino Rafael

Manaus – Amazonas

Março de 2017

Estudo taxonômico de Maruina Müller,

1895 (Diptera: Psychodidae) do Brasil

Dissertação apresentada á Coordenação do

Programa de Pós-Graduação em Entomologia, do

convenio INPA, como parte dos requisitos para

observação do titulo de Mestre em Ciências

Biológicas, área de concentração em Entomologia

i

Sinopse:

Maruina Müller, 1895 está classificado dentro da tribo de Maruinini, na qual foi

proposto com base em tres espécies, Maruina. pilosella, M. spinosa e M. ursula. A

taxonomia desse gênero foi pouco estudada, contudo no Brasil são conhecidas nove

espécies, reportadas apenas para as regiões nordeste, sudeste e sul. Os espécimes

estudados provêm das coleções do INPA, MZUSP e LACM. Neste trabalho foram

estudados os tipos das espécies brasileira: Maruina barrettoi, M. duckhousei, M.

garota, M. guria, M. jezeki e M. menina, M.namorada e foram encontrada cinco

espécies novas para o Brasil.

Palavra-chave: 1. Maruinini 2. Espinhos 3. Brasil 4. Taxonomia 5. Espécies

C183 Camico, Jéssica Luna

Estudo taxonômico de Maruina Müller, 1895 (Diptera:

Psychodidae) do Brasil /Jéssica Luna Camico . --- Manaus: [s.n.], 2017.

xi, 58 f.: il.

Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2017.

Orientador: Danilo Pacheco Cordeiro

Área de concentração: Entomologia

1. Maruina . 2.Diptera. 3. Taxonomia . I. Título.

CDD 595.77

ii

BANCA EXAMINADORA

Dr. Alexandre Somavilla

Instituti Nacional de Pesquisas da Amazônia – CBIO/INPA

Dr. Galileu Petronilo da Silva Dantas


Dra. Rosaly Ale-Rocha


iii

DEDICATÓRIA

À minha família, pelo apoio incondicional,

incentivo e amizade sem igual.

iv

AGRADECIMETOS

Ao Dr. Danilo Pacheco, pela confiança, competência, e especial atenção nas revisões e

sugestões, fatores fundamentais para a conclusão deste trabalho.

À Dra. Cinthia Barreto, por seus ensinamentos desde a graduação e pela impecável

sugestão para a finalização do mestrado.

À Dr. José Albertino, o qual aprendi a admirar e respeitar.

Aos meus pais, Jamila e Marcio, exemplos de perseverança e que apesar das

dificuldades souberam transmitir toda sua sabedoria e apoio constante.

À minha irmã Eduarda Luna, sempre um porto seguro pra mim.

À Julia Hayd, pelos ensinamentos de inglês, uma verdadeira companheira, sempre

gentil, alegre e presente.

Aos meus amigos de laboratório, Ana Cristina, Dayana Andrade, Larissa Oliveira,

Marta Lopes, Talitha Santos e Tiago Bueno pela colaboração inestimável e apoio.

Aos demais amigos, Jonathan, Luciene e Thais e Juciara, sempre prestativos, obrigada

por todos os acolhimentos.

Aos pesquisadores Freddy Bravo, Ana Pes, Neusa Hamada, Carlos Lamas que

contribuíram para minha formação.

À CAPES, pela bolsa concedida.

Ao INPA, pelo apoio e infraestrutura.

v

EPÍGRAFE

“A tarefa não é tanto ver aquilo que ninguém viu, mas pensar o que ninguém ainda

pensou sobre aquilo que todo mundo vê.” (Arthur Schopenhauer)

vi

NOTA TAXONÔMICA

Esta dissertação de mestrado não estabelece epítetos específicos para as espécies

novas descritas, por isso não são válidos, de acordo com o Artigo 9º do Código

Internacional de Nomenclatura Zoológica (1999). As espécies não publicadas consistem

em nomina muda.

vii

RESUMO

Maruina Müller, 1895 é atualmente o único gênero da tribo Maruinini, com 37 espécies

descritas, sendo nove espécies conhecidas para o Brasil. O objetivo deste trabalho foi

realizar um estudo taxonômico das espécies brasileiras de Maruina, e fornecer uma

chave de identificação paras essas espécies. Foram analisados os holótipos e parátipos

de seis espécies, proveniente do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo

(MZUSP) e Coleção Entomológica Professor Johann Becker do Museu de Zoologia da

Universidade Estadual de Feira de Santana (MZFS). Material proveniente de coletas

feitas por outros pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA)

foram montados em lâminas permanentes. São descritas cincos espécies novas e

atualizado os registros de duas outras espécies. É também o primeiro registro do gênero

na Amazônia brasileira, já que no Brasil, só eram conhecidas espécies da Mata

Atlântica. As diagnoses dos subgêneros foi atualizadas, e é descrita a primeira espécie

de Maruina com 13 flagelômeros. Para cada subgênero foram feita uma chave de

identificação para machos e fêmeas além de um mapa com a distribuição das espécies.

Palavra-chave: 1. Maruinini 2. Espinhos 3. Brasil 4. Taxonomia 5. Espécies

viii

ABSTRACT

Maruina Müller, 1895 is currently the only genus of the tribe of Maruinini, with 37

species described, being nine known species in Brazil. The objective of this study was

to perform a taxonomic study of Brazilian species of Maruina, and provide an

identification key to these species. Holotypes and paratypes of six described were

analyzed, from the Museum of Zoology of the University of São Paulo (MZUSP) and

professor Johann Becker Entomological Collection of Zoology Museum of Feira de

Santana State University (MZFS). Material from field trips made by other researchers of

National Institute of Amazonian Research (INPA) where mounted in permanent slides

according to Bravo (1996). Five new species are described, and new records of two

other species are presented. It is also the first record of the genus in the Brazilian

Amazon, since in Brazil, were only known species for the Atlantic forest. The diagnosis

of the subgenera was updated and it is described the first species of Maruina with

thirteen flagellomeres. For each subgenus is provided an identification key to males

and females and a map with species distributions.

Keywords: 1. Maruinini 2. Espinhos 3. Brasil 4. Taxonomia 5. Espécies

ix

SUMÁRIO

BANCA EXAMINADORA..............................................................................................ii

DEDICATÓRIA...............................................................................................................iii

AGRADECIMENTOS.....................................................................................................iv

EPÌGRAFE........................................................................................................................v

NOTA TAXONÔMICA...................................................................................................vi

RESUMO........................................................................................................................vii

ABSTRACT...................................................................................................................viii

SUMÁRIO........................................................................................................................ix

LISTA DE FIGURAS......................................................................................................xi

1.INTRODUÇÃO..............................................................................................................1

1.1. Taxonomia de Maruina Müller, 1895........................................................................2

2. BJETIVOS.....................................................................................................................5

2.1. Geral...........................................................................................................................5

2.2. Específicos..................................................................................................................5

3. MATERIAL E MÉTODOS...........................................................................................6

3.1. Material examinado....................................................................................................6

3.2. Preparação dos espécimes..........................................................................................7

3.3. Identificação e estudos dos espécimes........................................................................7

3.4 Elaboração do mapa de distribuição............................................................................7

3.5 Elaboração da Chave de identificação.........................................................................8

3.6 Formula do palpo ........................................................................................................8

3.7. Nomenclatura morfológica.........................................................................................8

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO...................................................................................9

4.1. Maruina Muller, 1895................................................................................................9

Comentários quanto à definição de Maruina..................................................................11

Chave de identificação para as espécies de Maruina do Brasil......................................13

Maruina (Aculcina) duckousei........................................................................................17

Maruina (Aculcina)guria.................................................................................................18

Maruina (Aculcina) sp. nov. a........................................................................................18

Maruina (Aculcina) sp. nov. b........................................................................................20

Maruina (Maruina) barrettoi..........................................................................................23

x

Maruina (Maruina) garota..............................................................................................24

Maruina (Maruina) jezeki...............................................................................................26

Maruina (Maruina) menina.............................................................................................27

Maruina (Maruina) namorada........................................................................................27

Maruina (Maruina) pilosella...........................................................................................29

Maruina (Maruina) spinosa............................................................................................29

Maruina (Maruina) sp. nov. c.........................................................................................30

Maruina (Maruina) sp. nov. d........................................................................................31

Maruina (Maruina) sp. nov. e.........................................................................................32

5. CONCLUSÃO.............................................................................................................35

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................36

7. FONTES FINACIADORAS.......................................................................................41

APÊNDICE I...................................................................................................................42

FIGURAS........................................................................................................................44

xi

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Mapa das espécies de Maruina (Aculcina).....................................................17

Figura 2. Mapa das espécies de Maruina (Maruina).....................................................23

Figuras 03 – 05. Maruina (Aculcina) duckhousei holótipo: ♂ 3.Cabeça em vista

dorsal; 4. Ponte ocular; 5. Abdômen: esternitos 5-8 não esclerotizados, tergito 7 com um

par de tufos de cerdas longas...........................................................................................44

Figuras 06 – 14. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 6.Cabeça em vista dorsal:

palpo; 8. Base da antena; 11. Asa; 12. Apódemas anterior e posterior; 13. Terminália

vista dorsal; 14. Gonocoxito; parátipo ♀: 7. Ponte ocular; 9. Flagelômeros; 10.

Palpo................................................................................................................................45

Figuras 15 – 17. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 15. Ténacula; parátipo ♀:

16. Terminália vista dorsal; 17. Placa subgenital............................................................46

Figuras 18 –26. Maruina (Aculcina) sp. nov. b holótipo ♂: 18. Cabeça em vista dorsal:

palpo; 19. Ponte ocular; 20. Base da antena; 21. Flagelômeros; 22. 4ª palpômero; 23.

Asa; 24. Apódemas anterior e posterior; 25. Terminália vista lateral: Apódema edeagal,

espinhos. 26. Cerco: ténacula..........................................................................................47

Figuras 27 – 35. Maruina (Maruina) barrettoi ♂: 27. Cabeça em vista dorsal; 28.

Ponte ocular; 29. Base da asa; 30. Ascóide; 31. Palpo; 32. Asa; 33. Apódemas anterior e

posterior; 34. Terminália vista dorsal; 35. Cerco: ténacula.............................................49

Figuras 36 – 37. Maruina (Maruina) barrettoi ♀: 36. Espermateca; 37. Terminália em

vista dorsal.......................................................................................................................50

Figuras 38 – 45. Maruina (Maruina) garota ♂: 38. Cabeça em vista dorsal; 39. Ponte

ocular; 40. Base da antena; 41. Flagelômeros; 42.4ª palpômero; 43. Asa; 44. Apódemas

anterior e posterior 45. Terminália em vista dorsal.........................................................50

Figuras 46 – 47. Maruina (Maruina) garota ♂: 46 Cerco: ténacula; ♀: 47. Terminália

em vista dorsal.................................................................................................................51

xii

Figuras 48 – 55. Maruina (Maruina) jezeki ♂: 48. Cabeça em vista dorsal; 49. Ponte

ocular; 50. Base da antena; 51. Flagelômeros; 52. Palpo; 53. Asa; 54. Apódemas

anterior e posterior; 55. Terminália vista dorsal..............................................................52

Figuras 56 –62. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 56. Cabeça em vista dorsal;

57. Ponte ocular; 58. Base da antena; 59. 4ª palpômero; 60. Asa; 61. Apódemas anterior e

posterior; 62. Terminália vista dorsal..............................................................................53

Figuras 63 –64. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 63. Ténacula; parátipo ♀:

64. Terminália vista dorsal: placa subgenital bilobado...................................................54

Figuras 65 – 72. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 65. Cabeça em vista dorsal;

66. Ponte ocular; 67. Base da antena; 68. Palpo; 69. Asa; 70. Apódemas anterior e

posterior; 71. Terminália vista dorsal. 72. Hipândrio e placa pós-hipândrial................55

Figuras 73 – 76. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 73. Gonocoxito; 74. Cerco:

ténacula; parátipo ♀: 75. Placa subgenital; 76. Terminália vista dorsal.......................56

Figuras 77 – 83. Maruina (Maruina) sp. nov. d holótipo ♂: 77. Cabeça em vista dorsal;

78. Ponte ocular e clípeo; 79. Base da antena; 80. Palpo; 81. Asa; 82. Apódemas

anterior e posterior; 83. Terminália vista dorsal..............................................................57

Figuras 84 – 90. Maruina (Maruina) sp. nov. e holótipo ♀: 84. Cabeça em vista dorsal;

85. Ponte ocular; 86 Base da antena; 87. Palpo; 88. Asa; 89 Terminália; 90. Placa

subgenital.........................................................................................................................58

1

1. INTRODUÇÃO

Diptera é uma das ordens megadiversas de insetos e seus representantes são

encontrados em quase todos os ambientes. No mundo existem cerca de 153.000

espécies descritas (sem incluir fósseis), em cerca de 160 famílias (Carvalho et al.

2012). Quase todos os dípteros adultos são imediatamente reconhecidos pela presença

de somente um par de asas funcionais; corresponde ao par anterior, sendo que o par

posterior está transformado em pequenas estruturas clavadas denominadas halteres, que

funcionam como órgãos de equilíbrio (Borror e Delong 1969).

Dentre as famílias de Diptera ocorrentes no Brasil, está Psychodidae. Esta

família está atualmente dividida em seis subfamílias viventes: Bruchomyiinae,

Phlebotominae, Trichomyiinae, Psychodinae, Horaiellinae e Sycoracinae (Quate e

Vockeroth 1981). Pape et al. (2011) contabilizaram 3026 espécies de psicodídeos

descritas até aquela data, distribuídas em todos os continentes, exceto na Antártida

(Quate e Brown 2004). Esses dípteros são caracterizados por serem insetos pequenos,

de corpo densamente piloso, essencialmente noturno, de vôo curto e errático (Quate e

Vockeroth 1981), além de não apresentarem ocelos (Forattini 1973). As larvas são

livres e geralmente alongadas e vermiformes, são encontradas em ambientes aquáticos,

terrestres ou locais úmidos, e possuem um papel importante na decomposição de

matéria orgânica e na liberação de nutrientes para o ambiente (Duckhouse e Lewis

2000). Os Adultos podem ser encontrados em locais sombreados e próximos a locais

úmidos (Maxwell e Lefroy 1923; Foranttini 1973; Maes e Killick-Kendrick 1990).

A grande maioria dos trabalhos com Psychodidae tem tido ênfase em

Phlebotominae, devido a sua importância médica (Forattini 1973; Smith e Thomas

1979; Ježek e Yağci 2005). Muitos são hematófagos na fase adulta, transmitindo os

agentes patogênicos que causam doenças como a leishmaniose (Foratiini 1973; Quate e

Brown 2004).

Psychodinae possui um número bem maior de espécies descritas do que

Phlebotominae, cerca de 2.000, segundo Wagner et al. (2008). Essa subfamília é

considerada monofilética e suas principais caracteristicas são a presença de uma ponte

ocular, veia costal com mais de uma quebra na base da asa, espermatecas ausentes e

inversão da terminália masculina a partir apenas do 9º segmento abdominal (Hennig

1972; Quate e Vockeroth 1981; Wagner 1997). A taxonomia das tribos de Psychodinae

2

é motivo de ampla discussão e ainda não existe consenso, contudo, segundo a

classificação seguida por Quate (1965), Duckhouse e Lewis (1989, 2007), Wagner

(1991) e Ježek (1997), são conhecidas cinco tribos: Maruinini, Mormiini, Paramormiini,

Pericomini e Psychodini.

Maruina Müller, 1895 é o único gênero de Maruinini. Seus imaturos se

desenvolvem próximos de córregos de água, rios rasos e pedregosos cobertos por algas,

as larvas e pupas podem viver em granito polido ou rochas basálticas que ficam

submersas em águas torrenciais. Müller os coletou manualmente em água doce, e as

colou em um copo com água limpa, contudo esse autor não descreve suas observações

detalhadamente, assim não sabemos quanto tempo esse gênero leva para empupar e

chegar à fase adulta (Müller, 1895).

Os adultos também podem ser encontrados sob pedras expostas em que eles se

desenvolveram (Quate e Wirth, 1951), depois de sair de suas pupas e antes de tomar seu

primeiro vôo. Mais de uma espécie pode ser encontrada em apenas alguns metros

quadrados e até mesmo em um único pedregulho emergente ou pedra submersa (Hogue

1973).

A criação individual de larvas foi técnica utilizada por Hogue, para estabelecer

associações de estádio, mas não foi feita com a maioria dos insetos que se desenvolvem

em águas torrencias, pois as dificuldades de manter os espécimes em água em

movimento rápido são diversas (Hogue 1973).

1.1 Taxonomia de Maruina

Müller (1895) propôs Maruina com base em três espécies: M. pilosella Müller,

1895, M. spinosa Müller, 1895 e M. ursula Müller, 1895, utilizando caracteríticas

sucintas da larva: cabeça estreita na fronte, dois olhos pequenos e um par de antenas

curtas sem articulações, todas encontradas na região Sul do Brasil (Itajaí, Santa

Catarina). Neste trabalho o autor, não designou espécie-tipo para o gênero.

No mesmo ano, Eaton considerou Maruina como sinônimo, em parte de

Psychoda Latreille, 1796 e em parte de Pericoma Walker, 1856, enquanto que mais

tarde, Dyar (1927) sinonimizou Maruina à Trichomyia Haliday, 1839.

Por outro lado, Kertész (1902) e mais tarde também Tonnoir (1929)

consideraram válido o gênero, incluindo outras espécies: M. nigra (Banks, 1894), M.

3

angustipennis Williston, 1896, M. lanceolata (Kincaid, 1899) e M. unipuncta Haseman,

1907. Tonnoir (1929) propôs ainda a classificação desse gênero em Psychodinae.

Enderlein (1936) também considerou o gênero válido e designou M. pilosella

como espécie-tipo do gênero, incluindo também a espécie M. californica Kincaid, 1901.

Ele, no entanto, sugeriu a transferência de Maruina para a subfamília Phlebotominae, e

sugeriu a tribo Maruinini para apenas esse gênero. Barretto (1954) propôs uma nova

subfamília, Maruininae, já que, segundo ele, a inclusão de Maruina em Phlebtominae

não se justifica, pois a venação da asa de Maruina não possui semelhanças com o

Phlebotomus Rondani & Berté, 1840.

Por sua vez, Quate e Wirth (1951) consideraram válidas para Maruina apenas

quatro espécies: M. hirta Johannsen, 1938, M. lanceolata, M. pilosella e M. spinosa,

Nesse trabalho eles apresentam uma revisão do gênero, com o estudo de material tipo

das espécies M. hirta Johannsen, 1934 e M. lanceolata (Kincaid, 1899), considerando

que as demais espécies que haviam sido transferidas para Maruina na verdade

pertenciam a outros gêneros.

Na última revisão para o gênero, Hogue (1973) dividiu Maruina em dois

subgêneros: Maruina (Maruina), que se caracteriza pelo edeago com espinhos

polimórficos, podendo possuir até três formatos distintos, e pela presença, no macho, do

hipândrio (esternito 9), e Maruina (Aculcina) Hogue, 1973, com espinhos

monomórficos no edeago e ausência do hipândrio na terminália dos machos. Neste

mesmo trabalho, o autor afirmou que no Brasil só haviam sido registradas até aquele

momento espécies do subgênero Maruina. Ele disponibilizou a diagnose mais completa

e atual para o gênero, utilizada desde então pelos demais pesquisadores.

Em trabalhos mais recentes, Ibáñez-Bernal (1994) descreveu uma espécie nova

para a Argentina: Maruina (Maruina) pebeta Ibáñez-Bernal, 1994. Mais tarde, Bravo e

Lago (2003) e Bravo (2004, 2005) descreveram cinco espécies para o Brasil: M. (M.)

menina Bravo & Lago, 2003, Maruina (Aculcina) guria Bravo, 2004, M. (A.)

duckhousei Bravo, 2005, M. (M.) barrettoi Bravo, 2005 e M. (M.) jezeki Bravo, 2005.

Bravo (2004) acrescentou também mais duas características à descrição proposta por

Hogue (1973) para os subgêneros: M.(Aculcina) com olhos contíguos ou separados por

no máximo a distância de 4 X o diâmetro de uma faceta ocular e asa com veia R3 unida

4

à R2; e M. (Maruina): com olhos separados por uma distância equivalente a 7x a 10x os

diâmetros de uma faceta e asa com veia R3 não unida à R2.

Maruina menina Bravo, 2003 e M. garota Hogue, 1973 foram incluídas no

subgênero Maruina por seus respectivos autores, por apresentarem nono esternito nos

machos. No entanto, essas espécies apresentam edeago com espinhos monomórficos,

característico das espécies do subgênero Aculcina. Isso mostra que a classificação

subgenérica de Maruina necessita ser revisada. Além disso, muitas características têm

sido omitidas nas descrições das espécies deste gênero, tais como padrões de vestitura,

morfologia externa do tórax, pernas e muitas vezes também da cabeça. Essas

características tem se mostrado de grande valor taxonômico para separar espécies,

gêneros e subgêneros dentro de Psychodinae.

Atualmente são conhecidas trinta e sete espécies para o gênero, distribuídas no

Novo Mundo (Bravo, 2005). No Brasil, são conhecidas nove espécies, reportadas

apenas para as regiões nordeste, sudeste e sul do Brasil (Tab.01).

Tab. 1: Lista de espécies ocorrentes no território brasileiro.

Táxon Distribuição

Maruina (Maruina)

M. barrettoi Bravo, 2005 São Paulo, Santa Catarina

M. garota Hogue, 1973 Espírito Santo, Rio de Janeiro, Rio

Grande do Sul

M. jezeki Bravo, 2005 Bahia e Minas Gerais, Rio Grande do Sul

M. menina Bravo e Lago, 2003 Bahia

M. namorada Hogue, 1973 Rio de Janeiro

M. pilosella Müller,1895 Rio de Janeiro e Argentina

M. spinosa Müller, 1895 Santa Catarina

Maruina (Aculcina)

M. duckhousei Bravo, 2005 Rio de Janeiro

M. guria Bravo, 2004 Minas Gerais

5

2. OBJETIVOS

2.1 Geral

Realizar um estudo taxonômico das espécies de Maruina do Brasil.

2.1 Específicos

Revisar as espécies brasileiras, fornecendo novos caracteres diagnósticos;

Descrever espécies novas;

Fornecer dados de distribuição geográfica das espécies de Maruina;

Elaborar chave de identificação para as espécies de Maruina do Brasil.

6

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material examinado

Os exemplares de Maruina obtidos nesse projeto são provenientes das

respectivas instituições:

I. Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (INPA),

Manaus (AM), 89 exemplares concebidos por pesquisadores do Instituto: Neusa

Hamada, Ana Pes e José Albertino Rafael;

II. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) concebidos pelo

curador Carlos Lamas:

Tab. 2: Lista de espécies obtido da MZUSP.

Espécies Holótipo Parátipo

M. garota 1♂ 1♀

M. namorada 1♂ 1 ♀ 2 ♂

III. Coleção Entomológica Professor Johann Becker do Museu de Zoologia da

Universidade Estadual de Feira de Santana (MZFS), Feira de Santana (BA). Foi visitada

para os estudos de quatro espécies - tipos depositados na coleção, concebidos pelo

curador Freddy Bravo:

Tab. 3: Lista de estuda em Feira de Santana (MZFS).

Espécies Holótipo Parátipo

M. barrettoi --//-- 1♂ e 2♀

M. duckhousei 1♂ --//--

M. guria 1♂ 1♀

M. jezeki 1♂ --//--

M. menina 1♂ 3♀

7

3.2 Preparaçãos dos espécimes

Os espécimes foram montados em lâminas permanentes de acordo ao

procedimento proposto por Bravo (1996), a saber:

I) os espécimes foram mergulhados em uma solução aquosa de hidróxido de

potássio (KOH) a 10%, por 24 horas em temperatura ambiente;

II) após a diafanização, os espécimes foram transferidos para um recipiente

contendo água por 10 minutos;

III) incluídos em ácido acético 10% por 10 minutos;

IV) mergulhados em água destilada por 10 minutos;

V) em álcool 70% por 10 minutos;

VI) em álcool absoluto por 10 minutos;

VII) em óleo de cravo por 10 minutos;

VIII) em acetato de butila por 5 minutos;

IX) e, por fim, o espécime foi transferido para uma lâmina de vidro contendo

uma gota de bálsamo do Canadá, onde foi feita a separação das asas, a

cabeça e a terminália, e a preparação coberta com uma lamínula.

3.3 Identificação e estudo das espécies

Após a montagem, os espécimes foram identificados com o auxílio das

descrições originais, uma vez que não há chaves de identificação para as espécies. Os

tipos de algumas espécies foram analisados junto com a descrição original. As

terminálias das espécies desenhadas sob microscópio óptico com câmara clara, e outras

estruturas (cabeça, antena, palpo, tórax, abdômen e asas) foram fotografados com

estereomicroscópio Leica M250 C equipado com software de processamento de imagem

digital Leica Application Suite LAS V3.6.

3.4 Elaboração do mapa de distribuição

Foi elaborado um mapa de distribuição geográfica das espécies, utilizando o

programa Websoftware Simple Mappr.

8

3.5 Elaboração da chave de identificação

A chave de identificação para as espécies de Maruina registradas no Brasil foi

preparada através do levantamento de caracteres encontrados em bibliografia e estudos

feitos dos exemplares das espécies encontradas neste trabalho. Esta chave inclui

ilustrações de caracteres comparativos que facilitam a identificação das espécies.

3.6 Fórmula do palpo

O palpo maxilar de Psychodinae é divido em quatro palpômeros que possuem

comprimentos diferentes. A fórmula palpal é uma proporção do comprimento destes

palpômeros. Por convenção o primeiro palpômero equivale a 1 e, os demais palpômeros

são medidos e calculada sua proporção em relação ao primeiro palpômero.

3.7 Nomenclatura morfológica

Este trabalho segue a terminologia de Cumming & Woods (2009), com alguns

caracteres específicos em Hogue (1973) para o grupo de espinhos distintos do edeago.

Na prancha de figuras das espécies novas, as estruturas são identificadas por meio de

abreviações: ape = apódema edeagal (Fig. 12); apg = apódema gonocoxal anterior; apgp

= apódema gonocoxal posterior (Fig. 12); al = apófise lateral (Fig. 16); asc = ascóide

(Fig. 30); br = célula br (Fig. 32); C = costal (Fig. 11); ce = cerco (Fig. 35,36); CuA =

Cúbital-anal (Fig. 11); cl = cerdas laterais (Fig. 16); ed = edeago (Fig. 12); em =

espermateca (Fig. 16); es = esclerito (Fig. 16); esp = espinho (Fig. 12); esc = escapo

(Fig. 08); fc = faceta (Fig. 06); fl = flagelômero (Fig. 09); fr = fronte (Fig. 06); gi =

gibosidade (Fig. 28); gt = gonóstilo (Fig. 14); gx = gonocoxito; hi = hipândrio (esternito

9); it = inserção triangular (Fig. 17); la = labela; lb = lóbulo (Fig. 17); M1 = veia

mediana 1; M2 = veia mediana 2; M3 = veia mediana 3; M4 = veia mediana 4; pe =

pedicelo (Fig. 08); pl = palpo (Fig. 10); pu = pugio; ps = placa subgenital (Fig. 17); pt =

ponte ocular (Fig. 07); R1= veia raidal 1 R2 = veia radial 2 R3 = veia radial 3; R4 = veia

radial 4; R5 = veia radial 5; te = ténacula (Fig. 15).

9

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram estudados 105 exemplares de Maruina, oriundos dos estados Amazonas,

Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Roraima, Rio Grande do Sul e Rio de Janeiro.

Dentre esses espécimes foram identificadas 12 espécies, sendo cinco destas ainda não

descritas neste trabalho.

São descritas a seguir as novas espécies, e redescritas aquelas que possuem

descrições e ilustrações incompletas na literatura. Dois novos registros de espécies já

conhecidas também foram encontrados. Machos e fêmeas foram estudados, mas a

associação sexual nem sempre foi possível devido à ocorrência de mais de uma espécie

numa mesma localidade, e a dificuldade de encontrar características específicas para

associar machos e fêmeas. Em Maruina, a identificação de novas espécies é baseada

principalmente na genitália masculina, mas existem duas espécies descritas com base

em fêmeas e imaturas. Neste trabalho uma espécie é descrita com base apenas na fêmea,

pois o estudo destas espécies permitiu ainda identificar características diagnósticas para

os subgêneros de Maruina.

A seguir são apresentados os resultados da taxonomia das espécies brasileiras,

junto com chaves de identificação e diagnose para cada um dos subgêneros.

4.1 Maruina Müller, 1895

Maruina Müller, 1895: 479. Osten Sacken, 1895: 483. Kertesz, 1902: 302 (catálogo de

diptera). Malloch 1917: 267. Tonnoir, 1933: 69. Tonnoir, 1934: 72. Curran, 1934: 72.

Johannsen, 1934: 1. Enderlein, 1937. Johansen, 1938: 224. Wesenberg-Lund, 1943:

401. Rapp, 1945a: 26. Henning, 1950: 25. Quate e Wirth, 1951: 152. Pennak, 1953:

640. Quate, 1955: 238. Wirth e Stone, 1956: 387. Vaillant, 1963b: 71-91. Quate in

Stone et al., 1965: 96. Duckhouse, 1966: 153. Cole, 1969: 71. Hogue, 1973: 7.

Duckhouse, 1973: 8 (catálogo das espécies Neotropicais). Hogue, 1990: 185. Bravo,

2003: 395. Bravo, 2004: 1. Bravo, 2005: 639.

Eaton (nec Latreille), 1815:489 (sinônimo de Psychoda e Pericoma)

Haseman (necHaliday), 1907: 323 (sinônimo de Trichomyia)

Rapp, 1944: 209 (sinônimo de Trichomyia)

Espécie tipo: Maruina pilosella Müller, por designação subsequente, (Enderlein, 1936).

10

Diagnose do adulto: Olhos com uma grande chanfradura angular na parte

súpero-interna; antena possuindo 13 - 14 flagelômeros ovóides e subiguais com

ascóides pequenos, palpos com quatro segmentos; asas longas e estreitas, Sc curta, R5

terminando no àpice da asa, M2 incompleta. As fêmeas apresentam placa subgenital

bilobada, cercos com grande parte membranosa, exceto nos escleritos próximos a base.

Os machos apresentam cercos com apenas uma ténacula, gonocoxitos e gonóstilos com

cerdas, edeago com espinhos, apódema gonocoxal anterior e posterior presentes.

Tab. 3: Lista de espécies de Maruina com seus estágios descritos (+ = conhecidos; - = desconhecidos; *=

com ocorrência no Brasil).

Espécie Larva Pupa Macho Fêmea

Maruina (Aculcina) amada - + + +

Maruina (Aculcina) amadora + + + +

Maruina (Aculcina) caceresi - - + +

Maruina (Aculcina) chaborra + + - +

Maruina (Aculcina) chiringa + + + +

Maruina (Aculcina) cholita + + + +

Maruina (Aculcina) colombicana - - + -

Maruina (Aculcina) doncella - + + +

Maruina (Aculcina) duckhousei - - + -

Maruina (Aculcina) guria* - - + +

Maruina (Aculcina) muchacha - + + _

Maruina (Aculcina) querida - + + +

Maruina (Maruina) barrettoi* - - + +

Maruina (Maruina) bellaca + + + -

Maruina (Maruina) boulderina + + + -

Maruina (Maruina) cachita + + + +

Maruina (Maruina) campesina + + + +

Maruina (Maruina) chamaca + + + +

Maruina (Maruina) chamaquita + + + -

Maruina (Maruina) chica + + + +

Maruina (Maruina) dama + + + +

11

Maruina (Maruina) garota* + + + +

Maruina (Maruina) hirta + + + +

Maruina (Maruina) hoguei + - + -

Maruina (Maruina) jezeki* - - + -

Maruina (Maruina) lanceolata + + + +

Maruina (Maruina) menina* - - + +

Maruina (Maruina) mollesi - - + -

Maruina (Maruina) namorada * + + + +

Maruina (Maruina) nina + + + +

Maruina (Maruina) pebeta + + + +

Maruina (Maruina) pennaki + + + +

Maruina (Maruina) pilosella* + + + +

Maruina (Maruina) spinosa * - - - +

Maruina (Maruina) tica + + + +

Maruina (Maruina) tobagensis + - + -

Maruina (Maruina) vidamia + + + +

Comentários quanto à definição de Maruina

Antena

Um das características propostas por Müller (1895) para Maruina foi uma antena

com 16 „segmentos‟ (escapo, pedicelo e 14 flagelômeros) e desde então todas as

espécies descritas para o gênero seguiram esse padrão de antena. Contudo, esse trabalho

traz novas espécies para o gênero que possuem 13 flagelômeros. Essas espécies novas,

apesar de apresentarem essa nova característica, possuem todas as outras características

já propostas para o gênero, não deixando dúvida quanto a sua classificação. Dessa

forma, propõe-se que essa característica seja adicionada à diagnose do gênero.

Espinhos presentes no edeago

Analisando os exemplares desse gênero pôde-se observar a complexidade em

sua terminália masculina com a presença de grupos de espinhos (polimórficos) e um

grupo de espinhos (monomórficos) presentes no edeago. Hogue (1937) relacionou esses

espinhos com parâmeros, afirmando que eles foram substituídos por espinhos, porém

12

sem nenhum estudo evolutivo ou ontogenético para confirmar sua hipótese. Parâmeros

são estruturas ligadas ao apódema gonocoxal, e podem ser fundidas entre si, formando

uma placa, ou ainda em Brachycera essas estruturas formam uma bainha parameral

(Cumming e Wood, 2009). As estruturas que Hogue (1937) chamou de espinhos podem

ser vestígios dos parâmeros uma vez que eles se ligam ao edeago, contudo apenas um

estudo evolutivo pode confirmar essa hipótese. Por possuírem tamanhos, formas e

números diferentes são considerados uma importante característica específica.

Apódema gonocoxal e edeagal

Desde a descrição do gênero feita por Müller (1895), na terminália foi

considerada apenas a presença de um apódema gonocoxal existente, na parte anterior da

terminália. Hogue (1973, Fig. 54) chamou de “porção anterior do „envoltótio‟ edeagal”

o que aqui consideramos o apódema edeagal propriamente dito, e de “cápsula edeagal”

uma porção esclorosada semicircular que circunda o apódema edeagal e parece

articular-se com a porção basal do edeago e com a lateral interna do gonocoxito. Hogue

(1973) não ilustrou o apódema gonocoxal nas suas descrições. A porção anterior do

envoltório edeagal e a cápsula edeagal são estruturas intimamente ligadas e Bravo

(2005) chamou de “apódema edeagal” a estrutura formada pela junção dessas duas

partes. Para esse autor, elas formam uma única estrutura. No entanto, Bravo (2005) não

discorreu sobre a articulação dessa estrutura com a lateral interna do gonocoxito. Bravo

(2005) ainda ilustra o apódema gonocoxal que fica ventralmente ao apódema edeagal

(destacado na cor vermelha), no entanto, como o único apódema gonocoxal presente.

Ao longo dos estudos feitos através da revisão de Hogue (1973), e dos

exemplares estudados neste trabalho, levantou-se a hipótese de uma nova interpretação

para tais estruturas: presença de dois apódemas gonocoxais, anterior e posterior, pois

tanto o apódema anterior e posterior estão ligados ao gonocoxito, e não apenas

articuladas, e presentes em todas as espécies estudadas nesse trabalho.

Comentário sobre a classificação subgenérica em Maruina

Hogue (1973) propôs o subgênero M.(Aculcina) para as espécies de M.

(Maruina) com o edeago com um único grupo de espinhos (monomórficos) e hipândrio

(esternito 9) ausente, ficando em Maruina (Maruina) as espécies com edeago com

13

espinhos anteriores longos e finos e posteriores curtos e robusto (polimórficos), e

presença do hipândrio (esternito 9).

No entanto, há espécies brasileiras que não seguem o padrão de características

proposto por Hogue (1973), para os subgêneros: Maruina (Aculcina) guria, não possui

espinhos no edeago, uma das características que difere um subgênero do outro. Em

Maruina (Maruina), M. garota, M. menina e Maruina sp. nov. d, possuem edeago com

um único grupo de espinhos (monomórfico), característica do subgênero M. (Aculcina).

Para ajudar na diagnose de ambos os subgêneros, Bravo (2004) acrescentou a seguinte

característica aos subgêneros: M. (Aculcina) com asa com R3 unida a R2 e M. (Maruina)

com R2 e R3 separadas, caracteristica presente em todas as espécies brasileiras.

Neste trabalho foi constatado que na asa das espécies de Maruina (Aculcina) não

existe uma quebra na base da veia Costal, diferente de Maruina (Maruina), onde a asa

possui uma quebra na veia Costal, no nível da base de R1. Além disso, outras

características parecem ser exclusivas das espécies do subgênero Maruina, apesar de até

então não terem sido constatadas por outros autores: um par de gibosidades existente na

fronte e asa com R2 unido-se na base à R4 e R5, e M1 unido-se na base à M3.

Essas característica adicionais infelizmente não são descritas em boa parte das

espécies que não ocorrem no Brasil, precisando serem averiguadas nas espécies cujas

descrições não trazem essas informações (Tabelas 4 e 5).

Chave de identificação para subgêneros e espécies de Brasil

1 Olhos contíguos ou afastados por até 4x o diâmetro o diâmetro de uma faceta. Asa sem

quebra na base da veia Costal, R3 unida a R2, demais veias

separadas..............................................................................................Maruina (Aculcina)

1‟ Olhos separados por uma distância maior que 7x o diâmetro de uma faceta. Asa com uma

quebra na base da veia Costal, R3 separada de R2, R2 unida a R4 e R5 e M1 unida a

M3..........................................................................................................Maruina (Maruina)

Maruina (Aculcina), machos.

1 Olhos contíguos..............................................................................................................2

1‟Olhos separados................................................................................Maruina sp. nov. b

2 Edeago sem espinhos...........................................................Maruina guria Bravo, 2004

2‟Edeago com espinhos....................................................................................................5

14

5 Gonocoxito com aproximadamente 34 cerdas na região dorsal, edeago com área

mediana sem esclerotização, com um único tipo de espinho (alongadas e

finos)................................................................................................... Maruina sp. nov. a

5‟Gonocoxito com aproximadamente 29 cerdas na região dorsal, edeago com área

mediana esclerosada, com um único tipo de espinho (curtos e

finos).............................................................................Maruina duckhousei Bravo, 2005

Maruina (Aculcina), fêmeas.

1 Placa subgenital bilobada, com lóbulos curtos e a presença do dígito

genital..................................................................................Maruina guria Bravo, 2004

1‟Placa subgenital bilobada, com ausência do dígito genital.............Maruina sp. nov. a

Maruina (Maruina), machos.

1 Antena com 13 flagelômeros...........................................................Maruina sp. nov. c

1‟Antena com 14 flagelômeros..........................................................................................2

2 Palpo com quatro palpômeros sendo o último com duas cerdas conspícuas..................3

2‟Palpo com apenas um segmento (fundido) coberto por cerdas........Maruina sp. nov. d

3 Edeago com único grupo de espinhos...........................................................................4

3‟Edeago com dois ou mais grupos de espinhos............................................................5

4 Olhos separados por 9x o diâmetro de uma faceta, gonocoxito com 23- 40 cerdas em

vista dorsal, edeago, hipândrio pouco desenvolvido........... Maruina garota Hogue, 1973

4‟ Olhos separados por 10x o diâmetro de uma faceta, gonocoxitos com 21 cerdas na

superfície dorsal e hipândrio completo............................. Maruina menina Bravo, 2003

5 Asa sem a veia transversal r-m na base da veia R5........................................................6

5‟Asa com r-m presente na base da veia R5, formando a célula br fechada.....................7

6 Gonocoxitos com aproximadamente 25 cerdas na superfície dorsal, edeago com

espinhos espessos apicais, espinhos basais longos, com uma abertura mediana e base em

forma de U..............................................................................Maruina jezeki Bravo, 2005

6‟Gonocoxitos com aproximadamente 19 cerdas na superfície dorsal, edeago com três

grupos de espinhos, um grupo de espinhos longos e finos na base, um par de espinhos

espessos, posterior aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um

espinho horizontal........................................................Maruina namorada Hogue,1973

7 Gonocoxitos com 20 cerdas na superfície dorsal, edeago com dois grupos de espinhos,

apicais espessos e basais finos...........................................Maruina barrettoi Bravo, 2005

15

7‟Gonocoxitos com 23- 25 cerdas na superfície dorsal, gonocoxito mais alongado que o

gonóstilos, edeago com três grupos de espinhos, curtos e finos basais, área apical com

espinhos laterais curvados e espinhos mais longos e espessos que o da parte basal

.........................................................................................Maruina pilosella Müller, 1895

Maruina (Maruina), fêmea.

1 Olhos separados por 2x o diâmetro de uma faceta............................Maruina sp. nov. e

1‟Olhos separados por mais de 7x o diâmetro de uma faceta..........................................2

2 Asa com r-m presente na base da veia R5, formando a célula

br........................................................................................Maruina barrettoi Bravo, 2005

2‟Asa sem a veia tranversal r-m na base da veia R5.........................................................3

3 Esclerito estreito.............................................................................................................4

3‟Esclerito robusto...........................................................................................................5

4 Placa subgenital com lateral arredondada e parte mediana estreita, parte mediana da

inserção dorsal triangular, menor que a placa......................Maruina menina Bravo, 2003

4‟Placa subgenital com uma inserção dorsal triangular, parte mediana da inserção

dorsal mais larga que a placa subgenital..............................Maruina garota Hogue, 1973

5 Placa subgenital com seis cerdas apicais presentes, inserção dorsal triangular não

ultrapassando a margem apical dos lóbulos porém a parte mediana mais larga que a

placa subgenital.............................................................Maruina namorada Hogue,1973

5‟Placa subgenital com miscropilosidade por toda a placa, com aproximadamente oito

cerdas conspícuas em cada lóbulo da placa subgenital, inserção dorsal triangular quase

tão longa quanto os lobos da placa.....................................................Maruina sp. nov. c

Maruina (Aculcina) Hogue, 1973

Maruina (Aculcina) Hogue, 1973:1. Espécie tipo: Maruina cholita Hogue, por

designação original. Bravo, 2004:1 (nova diagnose). Alcucina Bravo, 2005: 639 (erro

de digitação).

Diagnose: olhos contíguos ou afastados por até 4x o diâmetro de uma faceta; R3

unida a R2; veia costal sem quebra na base; veias R4, R5, M1 e M3 separadas desde a

base; edeago com um único grupo de espinhos (monomórficos) e hipândrio (esternito 9)

16

ausente; placa subgenital da fêmea pouco esclerosada, cerdas laterais projetando

dorsalmente da superfície interna da parede ventral da placa.

Espécie tipo: Maruina cholita Hogue, 1973.

Tab. 4: Lista de espécies do subgênero Maruina (Aculcina) com o conhecimento sobre as características

adicionais e já existente na asa. (A = ausente; P = presente; - = desconhecido).

Espécies Quebra n C R3 unida a R2 Demais veias

separadas (R4, R5,

M1, M3)

amada - - -

amadora - - -

caceresi A P P

chaborra - - -

chiringa - - -

cholita - - -

colombicana A P P

doncella - - -

duckhousei A P P

guria A P P

muchacha - - -

querida - - -

17

Distribuição no Brasil: Roraima, Minas Gerais, Rio de Janeiro e Rio Grande do

Sul (Fig. 1).

FIGURA 1. Mapa de distribuição das espécies brasileiras de Maruina (Aculcina).

Maruina (Aculcina) duckhousei Bravo

(Figs. 03-05)

Maruina (Aculcina) duckhousei Bravo, 2005: 639-640. Localidade tipo: Rio de Janeiro

(Represa Rio Grande)

Diagnose: espaço interocular ¼ x o de diâmetro de faceta, esternitos 5-8 sem

bandas esclerosadas, tergito 7 com um par de tufos de cerdas longas, gonocoxito com

aproximadamente 29 cerdas na superfície dorsal, edeago simétrico e com espinhos finos

(monomórficos), área apical do edeago esclerosada.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio de Janeiro, Represa Rio

Grande, ix.1969, col. M. Alvarenga (MZFS).

Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro)

Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar com antena e

palpo incompletos.

Comentário: Maruina duckhousei diferencia-se das outras espécies de Maruina

(Aculcina) principalmente pelo espaço que separa os olhos (¼ x do diâmetro da faceta).

18

Sobre os apódemas edeagal e gonocoxal, Bravo (2005) descreveu que o apódema

edeagal é levemente mais longo que o gonocoxito e que o apódema gonocoxal é menor

que o apódema edeagal. Com o novo entendimento sobre a complexidade dos apódemas

edeagal e gonocoxal, é importante pontuar que o apódema edeagal é menor que o

apódema gonocoxal anterior.

Maruina (Aculcina) guria Bravo

Maruina (Aculcina) guria Bravo, 2004: 1. Localidade tipo: Minas Gerais (Serra do

Cipó)

Diagnose: olhos contíguos, um tufos de cerdas no sexto esternito, um par de tufo

de cerda no oitavo esternito, gonocoxito com aproximadamente 17 cerdas na região

dorsal, edeago sem espinhos, apódema edeagal comprido com a parte basal

arredondada, ápice subretangular. Terminália feminina: placa subgenital com lóbulos

curtos arredondados e dígito presente.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Minas Gerais, Serra do Cipó,

09.ii.1983, col. D. S. Amorim (MZUSP); parátipos: ♀ dados acima.

Distribuição: Brasil (Minas Gerais)

Comentário: Essa espécie foi estudada por fotos, e assemelha-se a M. sp. nov. a

por possuírem olhos contíguos, sendo as únicas espécies conhecidas de Maruina sem

espaço interocular. M. guria distingue se de M. sp. nov. a por ser a única espécie a não

possuir espinhos no edeago, apódema edeagal longo com a parte basal arredondada,

ápice subretangular, apódema gonocoxal anterior maior que o apódema edeagal,

apódema gonocaxal posterior longo com dois lóbulos subretangular, epândrio com

esclerito ventral, e a fêmea com cerdas laterais projetando-se medianamente de um

distinto e pequeno lóbulo posterolateral, câmara genital mais longa que larga, a única a

dispor de um dígito presente na placa.

Maruina (Aculcina) sp. nov. a

(Figs. 06-17)

Diagnose: olhos contíguos, nódulo presente na lateral do segundo esternito

abdominal; os quatros últimos esternitos pré-genitais com anéis mais esclerosados

ventralmente (4, 5, 6, 7); um par de tufos de cerdas no oitavo esternito; hipândrio

presente; gonocoxito com aproximadamente 34 cerdas na região dorsal; edeago com um

19

aglomerado de espinhos alongados e finos; apódema gonocaxal posterior com dois

lóbulos subretangulares; epândrio com esclerito ventral. Terminália feminina: Placa

subgenital, parte central da terminália com uma projeção curta e arredondada no ápice;

placa subgenital com uma inserção dorsal; cerco longo com cinco cerdas conspícuas.

Descrição. Macho ♂: Cabeça: olhos contíguos, vértice com cerdas, fronte com

dois agrupamentos de cerdas próximas a ponte ocular (Fig. 6), antena com 13

flagelômeros, escapo subcilíndrico maior que o pedicelo, pedicelo subesférico (Fig. 8);

flagelômeros em forma de barril (Fig. 9), flagelômeros 1-3 com uma pequena cerda

setiforme, um ascóide pequenos, no terço apical de cada flagelômero, a partir

flagelômero 4; labela com 3-4, palpo maior que a cabeça por 0,054 mm, último

palpômero com duas cerdas conspícuas apicais, fórmula palpal: 1.0:1.3:1.4:2.3 (Fig. 6).

Asa: comprimento da asa 1,80 mm, largura máxima 0,446 mm, R2 unida a R3, veia R5

pouco esclerosada no ápice, M2 incompleta (Fig. 11). Abdômen com nódulo presente na

lateral do segundo esternito, e os quatros últimos esternitos pré-genitais com anéis mais

esclerosados ventralmente (4, 5, 6, 7), um par de tufos de cerdas no oitavo esternito.

Terminália: cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, hipândrio presente, gonocoxito

com aproximadamente 34 cerdas na região dorsal, gonóstilo subtriangular menor que o

gonocoxito (Fig. 14), edeago com um aglomerado de espinhos alongados e finos

(monomórficos) (Fig. 13), apódema edeagal comprido com a parte basal arredondada,

ápice subretangular, apódema gonocoxal anterior maior que o apódema edeagal,

apódema gonocoxal posterior comprindo com dois lóbulos subretangulares, epândrio

com esclerito ventral (Fig. 12), ápice do epiprocto com micropilosidade; cerco mais

largo na região basal com uma ténacula presente em cada cerco, típico para o gênero

(Fig. 15).

Fêmea ♀: Mesmas características do macho com exceção: palpo com 0,0460

mm de largura e maior que 0,023 mm vezes o comprimento da cabeça (Fig. 7), formula

palpal: 1.0:1.3:1.3:2.3 (Fig. 10). Asa: comprimento da asa 1,72 mm, largura máxima

0,426 mm. Abdômen: ovos presentes com uma projeção arredondada na base levemente

esclerosada. Terminália (Fig. 16): Placa subgenital bilobado com miscropilosidade por

toda a placa, com a presença de aproximadamente oito cerdas conspícuas em cada

lóbulo da placa, com uma inserção dorsal não ultrapassando os lóbulos da placa (Fig.

17), cerdas laterais projetando dorsalmente da superfície interna da parede ventral da

placa, cerco longos com cinco cerdas conspícuas.

20

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Roraima, Amajari, Serra

Tepequem, 10-12.vi.2010, malaise, col. J. A. Rafael; F. F. Xavier; R. Machado; R.

Freitas (INPA); parátipos: 4 ♀ 13 ♂ dados acima.

Distribuição: Brasil (Roraima).

Situação do holótipo: montado em lâmina permanente.

Comentário: Essa espécie foi classificada no subgênero Aculcina por possuir

todas as características diagnósticas do mesmo, com exceção do hipândrio presente,

característica do subgênero Maruina. Apesar de possuir dimorfismo sexual na largura

do palpo, essa modificação já foi descrita em outra espécie deste subgênero, Maruina

(Aculcina) chiringa Hogue, 1990. Maruina sp. nov. a assemelhasse a M. guria por

possuírem olhos contíguos, são as únicas espécies até o momento sem espaço

interocular. M. sp. nov. a distingue se de M. guria por possuir espinhos no edeago.

Maruina (Aculcina) sp. nov. b

(Figs. 18-26)

Diagnose: espaço interocular com 4x o diâmetro de uma faceta, com uma fenda

interocular no vértice; pedicelo subretangular 3x o comprimento do escapo.

Descrição. Macho ♂: Cabeça: espaço interocular com 4x o diâmetros de uma

faceta com uma fenda interocular na vértice (Fig. 19), sutura interocular ausente, fronte

com um agrupamento de cerdas (Fig. 18), antena com 13 flagelômeros (Fig. 21), escapo

subcilíndrico menor que o pedicelo, pedicelo subretangular 3x o comprimento do

escapo (Fig. 20), flagelômeros em forma de barril, ascóides pequenos presentes; labela

com aproximadamente 4 dentículos, palpo com o ultimo palpômero com 2 cerdas

conspícuas apicais, formula palpal: 1.0:1.1:1.3:2.0 (Fig. 22). Asa: comprimento da asa

1,44 mm, largura máxima 0,384 mm, R2 unida a R3, veia R5 terminando no ápice, M2

incompleta (Fig. 23). Terminália: cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas,

gonóstilos subtriangular menor que o gonocoxito, edeago com um único tipo de

espinho, fino e alongado (mononórficos) (Fig. 25), apódema edeagal comprido (Fig.

24), epândrio subretangular, ápice do epiprocto com micropilosidade. Cerco coberto por

cerdas com uma ténacula presente típico para o gênero (Fig. 26).

Fêmea ♀: Desconhecida

21

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio Grande do Sul, Santa Cruz,

Monte Alverne, 23º 33‟48.58‟‟s 52º20‟17.16‟‟w, 18-20.i.2015, malaise, col. P.

Barcelos-Silva.

Distribuição: Brasil (Rio Grande do Sul).


Comentário: Essa espécie apresenta grandes modificações na cabeça (fenda no

vértice e pedicelo maior que qualquer outra espécie já descrita em Maruina), no entanto,

foi classificada em Maruina (Aculcina) por apresentar todas as características

diagnósticas desse subgênero. Maruina sp. nov. b assemelhasse com M. querida Hogue,

1973 por possuírem olhos afastados por 4x o diâmetros de uma faceta, além da

aparência geral do edeago, com um único tipo de espinho presente no edeago, mas se

diferenciam por espinhos mais longos, ultrapassando a base do gonóstilo em Maruina

sp. nov. b e em M. querida espinhos curtos, não ultrapassando a parte apical do

gonocoxito.

Maruina (Maruina) Hogue, 1973

Maruina Hogue, 1973: 1. Espécie tipo: Maruina pilosella Müller, por designação

subsequente (Enderlein, 1936). Bravo, 2004: 1 (nova diagnose).

Diagnose: fronte com um par de gibosidades, espaço interocular com mais de 7x

o diâmetro de uma faceta; quebra na base da veia C, no nível da base de R1; R2 unida a

R4 e R5, R3 curta e separada, M1 unida a M3; edeago com espinhos anteriores longos e

finos, posteriores curtos e espessos (polimórficos) e com a presença do hipândrio

(esternito 9); placa subgenital bem esclerozada, cerdas laterais internas projetando-se

medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral.

Espécie tipo: Maruina pilosella Müller, 1895

22

Tab. 5: Lista de espécies do subgênero Maruina (Maruina) com o conhecimento sobre ascaracterísticas adicionais. (P

= presente; - = desconhecido).

Espécies Quebra na C, no

nível da base de

R1

R2 unida a R4 e R5,

R3 curta, M1 unida a

M3

Fronte com

gibosidade

barrettoi Bravo P P P

bellaca Hogue - - -

boulderina Vaillant - - -

cachita Hogue - - -

campesina Hogue - - -

chamaca Hogue - - -

chamaquita Hogue - - -

chica Hogue - - -

dama Hogue - - -

garota Hogue P P P

hirta Johannsen - - -

hoguei Wagner P P -

jezeki Bravo P P P

lanceolata

(Kincaid)

P P -

menina Bravo &

Lago

P P P

mollesi Vaillant P P -

namorada Hogue P P P

nina Hogue - - -

pebeta Ibañez-

Bernal

- - -

pennaki Vaillant - - -

pilosella Müller P P -

spinosa Müller - - -

tica Hogue - - -

tobagensis Wagner P P

vidamia Hogue - - -

23

Distribuição no Brasil: Amazonas, Bahia, Roraima, Espirito Santo, Minas

Gerais, Rio de Janeiro, Rio grande do Sul, Santa Catarina, São paulo (Fig. 2).

FIGURA 2. Mapa de distribuição das espécies brasileiras de Maruina (Maruina).

Maruina (Maruina) barrettoi Bravo

(Figs. 27-37)

Maruina pilosella; Barreto, 1954: 64 (Identificação errônea)

Maruina (Maruina) barrettoi Bravo, 2005: 640-642. Localidade tipo: São Paulo

(Rancharia, Usina Caiuá)

Diagnose: espaço interocular com 9x o diâmetros de uma faceta, gonocoxitos

com 20 cerdas na superfície dorsal, gonóstilos triangular com uma base mais larga do

que o ápice, edeago simétrico com dois grupos de espinhos, apicais espessos e basais

finos (polimórficos). Terminália feminina: placa subgenital com lateral formando uma

linha diagonal, placa com uma inserção dorsal triangular com apice arredondado.

Material analisado. Parátipo: ♂ BRASIL, São Paulo, Rancharia, Usina Caiuá,

viii.1940, col. M. Barretto (MZFS); Parátipo ♀ dados acima. Outros exemplares: 2 ♀,

13 ♂ BRASIL, Santa Catarina, São Joaquim, Rio Pelotas (#9), 28°28'46.5"S;

24

50°04'27.1"W, 853m.a.n.m. 21.viii.2013, col. Hamada, N., Nascimento, J.M.C. &

Fusari, L. (INPA).

Distribuição: Brasil (São Paulo, Santa Catarina).

Situação dos parátipos: montado em lâmina permanente, terminália masculina

montado em vista lateral e pouco clarificado.

Comentários: Maruina barrettoi foi inicialmente identificada como M. pilosella

por Barretto (1954) e posteriormente Bravo (2005), estudando o mesmo material,

encontrou diferenças entre os espécimes e as ilustrações da descrição original, então

decidiu descrever como uma nova espécie. Essas espécies distinguem-se das demais por

ter veia r-m presente na base da R5, formando a célula br. Elas se diferenciam pelo

tamanho do gonóstilo: M. barrettoi possui o gonóstilo maior que o gonocoxito e os

espinhos do edeago utrapassando o apódema edeagal, já em M. pilosella o gonóstilo é

menor que o gonocoxito e seus espinhos edeagais não ultrapassam o apódema edeagal.

Maruina (Maruina) garota Hogue

(Figs. 38-47)

Maruina (Maruina) garota Hogue, 1973: 45. Localidade tipo: Rio de Janeiro (Parque

Nacional do Itatiaia, Rio Campo Belo).

Diagnose: espaço interocular com 9x (macho) e 12x (fêmea) o diâmetro de uma

faceta, últimos flagelômeros ovoide e pequeno; asa lanceolada, gonocoxitos com 23-40

cerdas na superfície dorsal, hipândria presente, porém pouco desenvolvido, edeago com

único grupo de espinhos finos com base arredonda (monomórficos). Terminália

feminina: placa subgenital com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a

margem apical dos lóbulos, pórem a parte mediana mais larga que a placa subgenital,

esclerito estreito.

Redescrição. Macho. Cabeça: espaço interocular com 9x o diâmetro de uma

faceta (Fig. 39), antena com 14 flagelômeros último ovoide e pequeno, escapo

cilíndrico, pedicelo esférico (Fig. 40), menor do que escapo, flagelômeros em forma de

barril (Fig. 41), um par de ascóides curtos após o quarto flagelômero, palpo com quatro

segmentos (Fig. 42), fórmula palpal: 1.0:1.3:1.3:2.1. Asa: lanceolada, quebra na C, no

nível da base de R1, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, M1 unida a M3, M2 incompleta (Fig.

43). Terminália (Fig. 45): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com a presença de cerdas,

gonocoxitos com 23-40 cerdas na superfície dorsal, epiprocto com micropilosidade

apical, epândrio em forma de placa retangular, hipândrio presente, porém pouco

25

desenvolvido, gonóstilo digitiforme menor que gonocoxito, edeago com único grupo de

espinhos finos com base arredonda (monomórficos), apódema gonocoxal anterior tão

logo quanto apódema edeagal, apódema gonocoxal posterior presente (Fig. 44), cerco

longo com uma tenácula apical (Fig. 46).

Fêmeas Mesmas características do macho com exceção: Cabeça: espaço

interocular com 12x diâmetros de uma faceta, formula palpal: 1.0:1.3:1.3:2.0. Asa:

comprimento da asa 1,19 mm, largura máxima 0,206 mm. Abdômen: ovos presentes

com uma projeção arredonda na base levemente esclerosada. Terminália (Fig. 47): placa

subgenital bilobada com lóbulos curtos arredondados com seis cerdas apicais, placa

com uma inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos,

porém a parte mediana mais larga que a placa subgenital, provenientes de um esclerito

estreito, cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo

posterolateral, espermateca mais longa que larga com projeção lateral apical, cerco

curtos com cerdas conspícuas e sua margem basal lateral esclerotizada.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio de Janeiro, Parque Nacional do

Itatiaia, Rio Campo Belo, 26-28.xi.1970, col. C. L. Hogue, D. B. Bright, J. Guimarães

(MZUSP); parátipo ♀ Mesmo dados do holótipo (MZUSP). Outros exemplares: 2 ♂

BRASIL, Espírito Santo, Fundão, Hotel fazenda Monte Sião, 05-24.xi.2014, malaise,

col. P. Barcelos-Silva (INPA); mesmos dados exceto: 7 ♂ 1 ♀ Rio Grande do Sul,

Santa Cruz, Monte Alverne, 23º 33‟48.58‟‟s 52º20‟17.16‟‟w, 18-20. i. 2015 (INPA).

Distribuição: Brasil (Espírito Santo, Rio de Janeiro, Rio Grande do Sul)

Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar com suas

estruturas não separadas do tórax e abdômen, asas torcidas e terminália danificada.

Parátipo: montado em lâmina permanente, exemplar com suas estruturas não separadas

do tórax e abdômen e muito clarificado.

Comentário: O exemplar do Estado de Espírito Santo possui uma má formação

na antena do lado esquerdo (flagelômeros 13 e 14 fusionados). O do Rio Grande do Sul

possui 40 cerdas no gonocoxito em vista dorsal. M. garota e M. menina possuem um

único grupo de espinhos no edeago, característica de Maruina (Aculcina), contudo

possuem todas as características para o subgênero Maruina (Maruina): fronte com um

par de gibosidades, espaço interocular com mais de 7x o diâmetro de uma faceta, asa

com R2 unida a R4 e R5, R3 curta, e M1 unida a M3, e a presença do hipândrio (esternito

9). Essas duas espécies distinguem-se pelo gonocoxito com 23 a 40 cerdas longas e

gonóstilo curvo, terminando em ponta queliceriforme em M. garota, já em M. menina

26

os gonocoxitos possuem 21 cerdas na superfície dorsal, e o gonóstilo com parte apical

sub-retangular.

Maruina (Maruina) jezeki Bravo

(Figs. 48-55)

Maruina (Maruina) jezeki Bravo, 2005: 642. Localidade tipo: Bahia (Cachoeira,

Fazenda Villa Rial)

Diagnose: espaço interocular com 7x o diâmetro de uma faceta, gonocoxitos

com aproximadamente 25 cerdas na superfície dorsal, hipândrio estreito, edeago

simétrico com dois grupos de espinhos, robusto apicais e espinhos basais longos com

uma abertura mediana e base em forma de U, apódema gonocoxal posterior com base

arredondada presente.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Bahia, Cachoeira, Fazenda Vila

Rial, 24.v.2004, col. F. Bravo (MZUEFS); Parátipos 2 ♂ dados acima. Outros

exemplares: 1 ♂ BRASIL, Bahia, Camacam, Faz. Waldemar da Farmácia-MCAM1

28.iii.2011, Luz-bandeja calor, col. Quintero Franote, Barreto (INPA); mesmos dados

exceto: 1 ♂ Minas Gerais, Cássia, Região do Lajeado, Sítio Genoveva, 20-29. xi. 2015,

malaise (Sob córrego), col. D.G. Pádua & A.G. Pádua (INPA); mesmos dados exceto: 1

♂ Rio Grande do Sul, Santa Cruz, Monte Alverne, 23º 33‟48.58‟‟s 52º20‟17.16‟‟w,

18-20.i.2015, malaise, P.Barcelos-Silva leg.

Distribuição: Brasil (Bahia e Minas Gerais, Rio Grande do Sul)

Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, antena incompleta,

edeago em vista lateral na qual foi separada do resto da terminália que esta em vista

dorsal; parátipos: Não houve separação da cabeça do inseto que por sua vez está em

vista lateral o que dificulta a visualização de suas estruturas, terminália em vista lateral.

Comentário: Maruina jezeki distingue-se das outras espécies por sua asa

estreita (ápice muito estreito em relação à área mediana). Das espécies brasileiras

descritas para o subgênero apenas uma assemelhasse a M. jezeki, a espécie M.

namorada, ambas possuindo asa sem a veia transversal r-m na base de R5, ao contrario

das espécies de M. barrettoi e M. pilosella. Além disso, M. jezeki e M. namorada

possuem edeago com mais de um grupo de espinhos, diferente de M. garota e M.

menina. M. jezeki distingue-se de M. namorada por ter gonocoxitos com

aproximadamente 25 cerdas na superfície dorsal, edeago com espinhos espessos apicais,

espinhos basais longos, com uma abertura mediana entre os espinhos e base do edeago

27

em forma de U. Em M. namorada os gonocoxitos têm 17-19 cerdas, edeago tem três

grupos de espinhos, um grupo de espinhos longos e finos na base, um par de espinhos

espessos, posterior aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um

espinho horizontal.

Maruina (Maruina) menina Bravo

Maruina (Maruina) menina Bravo, 2003: 395-398. Localidade tipo: Bahia (Ituberá)

Diagnose: espaço interocular com 10x o diâmetros de uma faceta; R1 levemente

esclerosada não alcançando a C, R2 incompleta unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5

esclerosada exceto no ápice, e M1 unida a M3, e M4 esclerosado; gonocoxitos com 21

cerdas na superfície dorsal, placa pós-hipandrial sub-retangular e região basal com o

formato de U, edeago simétrico com um grupo de espinhos finos com uma fenda apical

chegando na parte mediana (monomórficos). Terminália feminina: placa subgenital com

lateral arredondada e parte mediana estreita, placa com uma inserção dorsal triangular

não ultrapassando os lóbulos da placa e com base pontiaguda, último esclerito estreito.

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Bahia, Ituberá, 12.vi.2002, col. F.

Bravo (MZFS); Parátipos 3 ♀ dados acima.

Distribuição: Brasil (Bahia).

Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar muito

clarificado, antena incompleta; fêmea: cabeça ficou em vertical na lâmina; parátipos:

Não houve separação da cabeça e terminália em ambos os exemplares do inseto, sendo

que um está em vista lateral o que dificulta a visualização de suas estruturas e o outro

em vista dorsal.

Comentário: M. menina e M. garota são as únicas espécies brasileiras desse

subgênero a ter um único grupo de espinhos. Maruina menina distingue-se de M. garota

por ter somente 21 cerdas longas no gonocoxito e pelo gonóstilo digitiforme com o

ápice truncado.

Maruina (Maruina) namorada Hogue

(Figs. 56-64)

Maruina (Maruina) namorada Hogue, 1973: 30. Localidade tipo: Rio de Janeiro

(Parque Nacional do Itatiaia, Rio Campo Belo)

28

Diagnose: espaço interocular com 7x (macho) e 8x (fêmea) o diâmetro de uma

faceta; terminália masculina: gonocoxitos com 17-19 cerdas na superfície dorsal,

gonóstilos mais alongado que o gonocoxito, inicialmente curvado, ápice estreitamente

arredondado, edeago três grupos de espinhos, longos e finos basais, um par de espinhos

espessos posterior aos espinhos basais, área apical com espinhos laterais curvados e um

espinho horizontal (polimórficos). Terminália feminina: placa subgenital com uma

inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte

mediana mais larga que a placa subgenital, último esclerito espesso.

Redescrição. Macho. Cabeça: espaço interocular com 7x o diâmetro de faceta

(Fig. 57), antena com 14 flagelômeros sendo os últimos subigual, subcircular, escapo

cilíndrico, pedicelo esférico (Fig. 58), menor do que escapo, flagelômeros em forma de

barril (Fig. 56), um par de ascóides, palpo com quatro segmentos. Asa: lanceolada,

quebra na C, no nível da base de R1, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, M1 unida a M3, M2

incompleta, comprimento da asa 1,12 mm, largura máxima 0,174 mm (Fig. 60).

Terminália (Fig. 62): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, gonocoxitos com 17-

19 cerdas na superfície dorsal, gonóstilos mais alongado que o gonocoxito, inicialmente

curvado, ápice estreitamente arredondado, epiprocto com micropilosidade apical,

epândrio em forma sub-retangular, hipândrio presente, edeago com três grupos de

espinhos, longos e finos basais, um par de espinhos espessos posteriores aos espinhos

basais, área apical com espinhos laterais curvados e um espinho horizontal

(polimórficos), apódema edeagal menor que o apódema gonocoxal anterior, apódema

gonocoxal posterior bilobada (Fig. 61), cerco digitiforme, com uma tenácula alongada

(Fig. 63).

Fêmea. Mesmas características do macho com exceção: Cabeça: espaço

interocular com 8x diâmetros de uma faceta, antena com 14 flagelômeros sendo os

ultimos pequenos e ovoides. Asa: comprimento da asa 1,97 mm, largura máxima 0,330

mm. Terminália (Fig. 64): placa subgenital bilobada com lóbulos curtos arredondados

com seis cerdas apicais presentes, placa com uma inserção dorsal triangular não

ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte mediana mais larga que a

placa subgenital, provenientes de um esclerito espesso, cerdas laterais projetando-se

medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, espermateca mais longa

que larga com projeção lateral apical, cerco longo com cerdas conspicuas e sua margem

basal lateral esclerotizada.

29

Material analisado. Holótipo: ♂ BRASIL, Rio de Janeiro, Parque Nacional do

Itatiaia, Rio Campo Belo, 26-28.xi.1970, col. C. L. Hogue, D. B. Bright, J. Guimarães

(MZUSP); Parátipo ♀ dados acima.

Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro)

Situação do holótipo: montado em lâmina permanente, exemplar com suas

estruturas não separadas do tórax e abdômen ambos com muitas cerdas presentes, assim

como nos parátipos.

Comentário: Das espécies brasileiras, Maruina namorada e M. pilosella são as

únicas espécies que apresentam três grupos de espinhos no edeago, o que as difere é um

espinho que fica na horizontal na parte apical da terminália de M. namorada enquanto

em M. pilosella esse espinho é ausente.

Maruina (Maruina) pilosella Müller

Maruina (Maruina) pilosella Müller, 1895: 30. Localidade tipo: Rio de Janeiro

Comentário: essa espécie foi designada por Enderlein (1936) como espécie-tipo

para o gênero e descrita por Müller (1895), contudo este último forneceu poucos

detalhes em suas descrições e nos desenhos, sobre a espécie. Barretto (1954)

redescreveu Maruina pilosella, de forma mais detalhada, com base em espécimes do

estado de São Paulo, todavia sem designar um neótipo. Bravo (2005) discorda de

Barreto e afirma que essa seria uma espécie nova para Maruina e não uma espécie já

existente, chamando de Maruina barrettoi e depositando todos os espécimes estudados

por Barretto (que agora são a série tipo de M. barrettoi) no Museu de Zoologia da

Universidade Estadual de Feira de Santana (CUFS). Sendo assim M. pilosella foi

encontrada apenas uma vez por Müller e seu holótipo está perdido, o que dificulta fazer

uma diagnose para a espécie.

Maruina (Maruina) spinosa Müller

Maruina spinosa Müller, 1895: 480. Localidade tipo: Santa Catarina

30

Comentário: essa espécie foi descrita por Müller (1895), sem designar espécime

tipo. Ele descreveu a fêmea para a espécie, porém com descrição e desenhos sucintos. O

exemplar desta espécie está perdido.

Maruina (Maruina) sp. nov. c

(Figs. 65-76)

Diagnose: espaço interocular com 9x diâmetros de uma faceta, asa: veia R5

enfuscada terminando no ápice da asa, M1 unida a M3 larga e esclerosada; terminália

masculina: hipândrio presente com sua região mediana triangular e regiões laterais

unindo-se ao gonocoxito, placa pos-hipândrial subretangular com projeções laterais,

gonocoxito com aproximadamente 6 cerdas na região dorsal, gonóstilos comprido com

duas cerdas apicais, edeago com dois grupos de espinhos um mais fino e alongado e

outro curto e denso, tenácula longa, com parte apical oval com dentículos presente com

um formato de pente. Terminália feminina: placa subgenital com aproximadamente oito

cerdas conspícuas em cada lóbulo, placa subgenital com uma inserção dorsal triangular

chegando na metade dos lóbulos da placa.

Descrição. Macho ♂: Cabeça: espaço interocular com 9x diâmetros de uma

faceta (Fig. 66), sutura interocular presente, fronte com dois agrupamentos de cerdas

próximas a ponte ocular (Fig. 65), antena com 13 flagelômeros, escapo subcilíndrico

maior que o pedicelo, pedicelo subesférico (Fig. 67), flagelômeros em forma de barril,

ascóides pequenos, a partir do segundo flagelômero; labela com cinco dentículos, palpo

com o ultimo palpômero com duas cerdas conspícuas apicais, formula palpal:

1.0:1.3:1.3:2.1(Fig. 68). Asa: quebra na C, no nível da base de R1, R2 unida a R4 e R5, R3

curta, veia R5 esclerosada terminando no ápice da asa, M1 unida a M3 larga e

esclerosada, M2 incompleta comprimento da asa 1,46 mm, largura máxima 0,195 mm

(Fig. 69). Terminália (Fig. 71): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas, hipândrio

presente com sua região mediana triangular e regiões laterais unindo-se ao gonocoxito,

placa pós-hipândrial subretangular com projeções laterais (Fig. 72), gonocoxito com

aproximadamente 6 cerdas na região dorsal (Fig. 73), gonóstilos comprido com duas

cerdas apicais, edeago com dois grupos de espinhos uma mais fino e alongado e outro

curto e denso, apódema edeagal subretangular, apódema gonocoxal anterior com base

quadrancular, apódema gonocoxal posterior (Fig. 70), epiprocto retangular com

31

micropilosidade; cerco com micropilosidade possuindo uma ténacula longa, com parte

apical oval com dentículos presentes, com um formato de pente (Fig. 74).

Fêmea ♀: Mesmas características do macho com exceção: Cabeça: antena

incompleta formula palpal: 1.0:1.3:1.4:2.5. Asa: comprimento da asa 1,73 mm, largura

máxima 0,265 mm. Terminália (Fig. 76): placa subgenital bilobada com

micropilosidade por toda a placa, com a presença de aproximadamente oito cerdas

conspícuas em cada lóbulo da placa subgenital com uma inserção dorsal triangular

chegando na metade dos lóbulos da placa (Fig. 75), cerdas laterais projetando-se

medianamente de um distinto e pequeno lóbulo posterolateral, cerco esclerosados com

micropilosidade.



Freitas (INPA); Parátipos: 6 ♀, 8 ♂ Dados acima.



Comentário: Essa espécie possui uma antena com 13 flagelômeros e uma

tenácula longa no cerco do macho, com parte apical oval, levemente expandida e

fimbriada, diferente de todas as espécies descritas para no gênero.

Maruina (Maruina) sp. nov. d

(Figs. 77-83)

Diagnose: espaço interocular com 9x o diâmetros de uma faceta, sutura

interocular presente, clípeo com duas projeções apicais arredondadas e com cerdas

conspícuas em toda superfície, palpo com apenas um segmento (fundido) coberto por

cerdas; R1 pouco esclerosada, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5 esclerosada

terminando no ápice, M1 unida a M3, M2 incompleta, gonocoxito com aproximadamente

8 cerdas na região dorsal, gonóstilos subtriangular menor que o gonocoxito, edeago com

três grupos de espinhos posterior fino e curto, anterior alongado e curto, mediano longo

e denso com o formato de Y, apódema edeagal comprido com a parte basal

arredondada, ápice subretangular, apódema gonocoxal com a base bilobada, apódema

gonocoxal posterior com dois lóbulos arredondado na base.

32

Descrição. Macho ♂: Cabeça: espaço interocular com 9x o diâmetros de uma


próximas a ponte ocular, antena com 14 flagelômeros, escapo subcilíndrico maior que o

pedicelo (Fig. 79), pedicelo subesférico, flagelômeros em forma de barril, ascóides

pequenos presentes; clípeo com duas projeções apicais arredondadas e com cerdas

conspícuas em toda superfície (Fig. 77), labela com sete dentículos, palpo com apenas

um segmento (fundido) coberto por cerdas (Fig. 80). Asa: quebra na C, no nível da base

de R1 pouco esclerosada, R2 unida a R4 e R5, R3 curta, veia R5 esclerosada terminando no

ápice, M1 unida a M3, M2 incompleta, comprimento da asa 1,98 mm, largura máxima

0,405 mm (Fig. 81). Terminália (Fig. 83): cerco, gonocoxitos e gonóstilos com cerdas,

hipândrio presente, gonocoxito com aproximadamente 8 cerdas na região dorsal,

gonóstilos subtriangular menor que o gonocoxito, edeago com três grupos de espinhos

posterior fino e curto, anterior alongado e curto, mediano longo e denso com o formato

de Y, apódema edeagal comprido com a parte basal arredondada, ápice subretangular,

apódema gonocoxal posterior com dois lóbulos arredondado na base (Fig. 82), ápice do

epiprocto com micropilosidade. Cerco coberto por cerdas com uma ténacula presente

típico para o gênero.

Fêmea ♀: Desconhecida



Freitas (INPA); Parátipos: 27 ♂ Dados acima.



Comentário: Essa espécie foi classificada para o subgênero Maruina (Maruina)

por possuir todas as características do mesmo com exceção do edeago que dispõe de um

grupo de espinhos finos e alongados (monomórficos) característica presente no

subgênero Maruina (Aculcina). Essa espécie dispõe de caracteres únicos para o gênero,

como o clípeo com duas projeções apicais arredondadas e palpo com apenas um

segmento (fundido).

Maruina (Maruina) sp. nov. e

(Figs. 84-90)

33

Diagnose: espaço interocular com 2x diâmetros de uma faceta, sutura interocular

presente, flagelômeros em forma de barril, aumento de comprimento a partir do quarto

flagelômero; tórax com um par de tufos de cerdas; veia R2 unida a R4 e R5 terminando

no ápice da asa, R3 incompleta, M1 unida a M3, M2 incompleta. Terminália feminina:

placa subgenital mais longa que larga, com uma inserção dorsal triangular não

ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte mediana mais larga que a

placa subgenital, seus lobos esclerosados e com cerdas apicais presentes.

Descrição. Fêmea ♀: Cabeça: espaço interocular com 2x diâmetros de uma


próximas a ponte ocular (Fig. 84), antena incompleta, escapo subcilíndrico maior que o

pedicelo, pedicelo subesférico (Fig. 86), flagelômeros em forma de barril e aparte do

quarto vai alongando os flagelômeros, ascóides pequenos presentes; labela com

aproximadamente cinco dentículos, palpo com o ultimo palpômero com duas cerdas

conspícuas apicais, menor que 0,101 mm vezes o comprimento da cabeça, formula

palpal: 1.0:1.1:1.2:2.6 (Fig. 87). Tórax: um par de tufos de cerdas. Asa: quebra na C, no

nível da base de R1, R2 unida a R4 e R3 incompleta, R5 terminando no ápice da asa, M1

unida a M3, M2 incompleta, comprimento da asa 1,54 mm, largura máxima 0,238 mm

(Fig. 88). Terminália (Fig. 89): placa subgenital bilobado com micropilosidade, mais

longa que larga, seus lóbulos esclerosados e com cerdas apicais presentes, com uma

inserção dorsal triangular não ultrapassando a margem apical dos lóbulos pórem a parte

mediana mais larga que a placa subgenital (Fig. 90), provenientes de um esclerito

espesso, cerdas laterais projetando-se medianamente de um distinto e pequeno lóbulo

posterolateral, espermateca mais longa que larga, cercos esclerosados e com

micropilosidade na lateral próximo a placa subgenital.

Macho ♂: Desconhecido.

Material analisado. Holótipo ♀: BRASIL, Amazonas, ZF – 2, LBA,

07.viii.2015, malaise, col. F. F. Xavier.

Distribuição: Brasil (Amazonas).


Comentário: Essa espécie foi classificada para o subgênero Maruina (Maruina)

por possuir todas as características do mesmo com exceção de olhos separados por 2x o

diâmetro de uma faceta, característica presente no subgênero Maruina (Aculcina). Ela

34

não possui nenhuma semelhança com as fêmeas e machos já descritos para o gênero

uma vez que não há espécie descrita com olhos separados por essa distância.

35

5. CONCLUSÃO

O estudo de espécimes de Maruina da Amazônia e de outras regiões do Brasil

trouxe um aumento no número de espécies conhecidas para o Brasil além da ampliação

da distribuição de duas espécies já descritas. Para o gênero, houve aumento na

distribuição para o Estado de Espírito Santo (Sudeste), Região Norte (Amazonas,

Roraima), Região Sul (Rio Grande do Sul), uma vez que eram conhecidas espécies de

Maruina apenas para o Nordeste (Bahia) e Sudeste (Minas Gerais, São Paulo, Rio de

Janeiro).

Mesmo não tendo sido revisado todo o gênero, uma nova característica é

proposta para a diagnose do mesmo: antena com 13-14 flagêlomeros. Além disso, é

discutida a presença de dois apódemas gonocoxais (anterior e posterior), numa

reinterpretação das estruturas da genitália masculina. A diagnose dos subgêneros

também foi atualizada e ampliada, com novas características exclusivas para cada um

deles: um par de gibosidades na fronte, quebra na veia Costal da asa, no nível da base de

R1, veia R2 unida a R4 e R5, veia R3 curta e veia M1 unida a M3. Foram ainda descritas

nas espécies novas variações (no palpo e antena) nunca antes reportadas para o gênero.

Neste trabalho, assim como na literatura, foi aceita a inserção dos subgêneros com uma

caracterização puramente morfológica, até que uma filogenia seja realizada.

36

6. REFÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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41

7. FONTES FINACIADORAS

Capes. Proc. Nº 03017/09-5

42

APÊNDICE I

Lista mundial das espécies de Maruina

Maruina Müller, 1895 - espécie tipo: Maruina pilosella, Müller, 1895,

designado por Hogue 1973.

Subgênero Maruina (Aculcina)

amada Hogue, 1973:16 – 17. Distribuição: Costa Rica

amadora Hogue, 1973:14 - 16. Distribuição: México, Costa Rica e Argentina

caceresi Wagner, 1988: 55 – 57. Distribuição: Peru

chaborra Hogue, 1973: 24 – 27. Distribuição: Colômbia

chiringa Hogue, 1990: 185 – 191. Distribuição: Colômbia

cholita Hogue, 1973: 19 – 22. Distribuição: Costa Rica

colombicana Wagner & Joost, 1994: 83 – 85. Distribuição: Colômbia

doncella Hogue, 1973: 23 - 24. Distribuição: Argentina

duckhousei Bravo, 2005: 639 – 640. Distribuição: Brasil

guria Bravo, 2004: 1 - 7. Distribuição: Brasil

muchacha Hogue, 1973: 22 – 23. Distribuição: Costa Rica

querida Hogue, 1973:18 – 19. Distribuição: Costa Rica

Maruina sp. nov. a, 2017. Distribuição: Brasil

Maruina sp. nov. b, 2017. Distribuição: Brasil

Subgênero Maruina (Maruina)

barrettoi Bravo, 2005: 640 – 642. Distribuição: Brasil

bellaca Hogue, 1973: 42 - 43 Distribuição: Argentina

boulderina Vaillant,1963: 71 – 91. Distribuição: Colorado, U.S.A

cachita Hogue, 1973: 49 – 51. Distribuição: Peru

campesina Hogue, 1973: 55 – 57. Distribuição: Colômbia

chamaca Hogue, 1973: 32 – 36. Distribuição: Costa Rica, México Central

chamaquita Hogue, 1973: 37 – 39. Distribuição: Costa Rica

chica Hogue, 1973: 46 – 49. Distribuição: Costa Rica

dama Hogue, 1973: 51 – 55. Distribuição: Costa Rica

43

garota Hogue, 1973: 44 – 46. Distribuição: Brasil

hirta Johannsen, 1934: 224 –225. Distribuição: Porto Rico

hoguei Wagner, 1993: 116 – 118. Distribuição: Saint Vincent, Kingstown

jezeki Bravo, 2005: 642 – 643. Distribuição: Brasil

lanceolata (Kincaid), 1899: 30 – 37. Distribuição: México, Estados Unidos

menina Bravo & Lago, 2003: 395 – 398. Distribuição: Brasil

mollesi Vaillant, 1989: 17 – 23. Distribuição: Estados Unidos

namorada Hogue, 1973: 30 – 32. Distribuição: Brasil Rio de Janeiro

nina Hogue, 1973: 62 – 66. Distribuição: Costa Rica

pebeta Ibañez-Bernal, 1994: 57 -62. Distribuição: Argentina

pennaki Vaillant, 1963: 71 – 91. Distribuição: Colorado, Estados Unidos

pilosella Müller,1895: 479 – 484. Distribuição: Brasil

spinosa Müller, 1895: 479 – 484. Distribuição: Brasil

tica Hogue, 1973: 58 - 62. Distribuição: Costa Rica

tobagensis Wagner, 1993: 118 – 120. Distribuição: Tobago

vidamia Hogue, 1973: 57 – 58. Distribuição: Costa Rica

Maruina sp. nov. c, 2017. Distribuição: Brasil

Maruina sp. nov. d, 2017. Distribuição: Brasil

Maruina sp. nov. e, 2017. Distribuição: Brasil

44

Figura 03 – 05. Maruina (Aculcina) duckhousei holótipo: ♂ 3.Cabeça em vista dorsal; 4.

Aparelho bucal; 5. Abdômen: esternitos 5-8 não esclerotizados, tergito 7 com um par de tufos

de cerdas longas. [Escala 0,2 mm (4) 0,1 mm (3); 0,05 mm (5)].

45

Figura 06 – 14. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 6.Cabeça em vista dorsal: palpo; 8.

Base da antena; 11. Asa; 12. Apódemas anterior e posterior; 13. Terminália vista dorsal; 14.

Gonocoxito; parátipo ♀: 7. Ponte ocular; 9. Flagelômeros; 10. Palpo. [Escala 0,2 mm (6, 11);

0,1 mm (7, 10, 13, 14); 0,05 mm (9, 8, 12)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema

gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior; C = costal; CuA = Cúbital-anal; ed =

edeago; esp = espinho; esc = escapo; fc = faceta; fl = flagelômero; fr = fronte; gt = gonóstilo;

gx = gonocoxito; M1 = veia mediana 1; M2 = veia mediana 2; M3 = veia mediana 3; M4 = veia

mediana 4; pe = pedicelo; pg = ponte gonocoxal; pl = palpo; pu = pugio; ps = placa subgenital;

pt = ponte ocular; R1= veia raidal 1 R2 = veia radial 2 R3 = veia radial 3; R4 = veia radial 4; R5 =

veia radial 5; te = ténacula.

46

Figura 15 – 17. Maruina (Aculcina) sp. nov. a holótipo ♂: 15. Ténacula; parátipo ♀: 16.

Terminália vista dorsal; 17. Placa subgenital. [Escala 0,1 mm (15, 16); 0,05 mm (17)]. Abr.: al =

apófise lateral; ce = cerco; cl = cerdas laterais; em = espermateca; it = inserção triangular; la =

labela; M1 = veia mediana 1; M2 = veia mediana 2; M3 = veia mediana 3; M4 = veia mediana 4;

ps = placa subgenital; te = ténacula.

47

Figura 18 –26. Maruina (Aculcina) sp. nov. b holótipo ♂: 18. Cabeça em vista dorsal: palpo;

19. Ponte ocular; 20. Base da antena; 21. Flagelômeros; 22. 4ª palpômero; 23. Asa; 24.

Apódemas anterior e posterior; 25. Terminália vista dorsal. 26. Cerco: ténacula. [Escala 0,2 mm

(18, 19,20, 23); 0,1 mm (25); 0,15 mm (24); 0,05 mm (21, 22, 26)]. Abr.: ape = apódema

edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior; ce = cerco;

esp = espinho.

48

Figura 27 – 34. Maruina (Maruina) barrettoi ♂: 27. Cabeça em vista dorsal; 28. Ponte ocular;

29. Base da asa; 30. Ascóide; 31. Palpo; 32. Asa; 33. Apódemas anterior e posterior; 34.

Terminália vista dorsa (holótipo)l; 35. Cerco: ténacula. [Escala 0,2 mm (32); 0,1 mm (27, 28,

31); 0,05 mm (29, 33, 34); 0,01 mm (30)]. Abr.: br = célula br; gi = gibosidade ape =

apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal

posterior.

49

Figura 35 – 37. Maruina (Maruina) barrettoi ♂: 35.Cerco (holótipo); ♀: 36. Espermateca; 37.

Terminália em vista lateral (holótipo). [0,1 mm (35); 0,05 mm (36, 37)]. Abr.: ce = cerco; cl =

cerdas laterais; te = ténacula.

50

Figura 38 – 45. Maruina (Maruina) garota ♂: 38. Cabeça em vista dorsal; 39. Ponte ocular;

40. Base da antena; 41. Flagelômeros; 42.4ª palpômero; 43. Asa; 44. Apódemas anterior e

posterior 45. Terminália em vista dorsal. [Escala 0,5 mm (43); 0,2 mm (38, 39, 41); 0,05 mm

(40, 42, 45); 0,02 mm (44)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior;

apgp = apódema gonocoxal posterior.

51

Figura 46 – 47. Maruina (Maruina) garota ♂: 46. Cerco: ténacula; ♀: 47. Terminália em vista

dorsal. [Escala 0,2 mm (46); 0,1 mm (47)].

52

Figura 48 – 55. Maruina (Maruina) jezeki ♂: 48. Cabeça em vista dorsal;. 49. Ponte ocular; 50.

Base da antena; 51. Flagelômeros; 52. Palpo; 53. Asa. 54. Apódemas anterior e posterior; 55.

Terminália vista dorsal. [Escala 0,2 mm (48, 49, 52, 53, 54, 55,); 0,05 mm (50, 51)]. Abr.: ape =

apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

53

Figura 56 –62. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 56. Cabeça em vista dorsal; 57.

Ponte ocular; 58. Base da antena; 59. 4ª palpômero; 60. Asa; 61. Apódemas anterior e posterior;

62. Terminália vista dorsal. [Escala 0,2 mm (56, 57, 60); 0,1 mm (62); 0,05 mm (58, 59, 61)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal

posterior.

54

Figura 63 –64. Maruina (Maruina) namorada holótipo ♂: 63. Ténacula; parátipo ♀: 64.

Terminália vista dorsal: placa subgenital bilobado. [Escala 0,05 mm (63, 64)].

55

Figura 65 – 72. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 65. Cabeça em vista dorsal; 66.

Ponte ocular; 67. Base da antena; 68. Palpo; 69. Asa; 70. Apódemas anterior e posterior; 71.

Terminália vista dorsal. 72. Hipândrio e placa pós-hipândrial. [Escala 0,2 mm (69); 0,1 mm

(65, 66, 68, 71, 72); 0,05 mm (70)]. Abr.: hi = hipândrio (esternito 9); ape = apódema edeagal;

apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema gonocoxal posterior.

56

Figura 73 – 76. Maruina (Maruina) sp. nov. c holótipo ♂: 73. Gonocoxito; 74. Cerco:

ténacula; parátipo ♀: 75. Placa subgenital; 76. Terminália vista dorsal. [Escala 0,1 mm (73,

74, 75, 76)].

57

Figura 77 – 83. Maruina (Maruina) sp. nov. d holótipo ♂: 77. Cabeça em vista dorsal; 78.

Ponte ocular e clípeo; 79. Base da antena; 80. Palpo; 81. Asa; 82. Apódemas anterior e

posterior; 83. Terminália vista dorsal [Escala 0,2 mm (81); 0,1 mm (77, 78, 83); 0,05 mm (79,

80, 82)]. Abr.: ape = apódema edeagal; apg = apódema gonocoxal anterior; apgp = apódema

gonocoxal posterior.

58

Figura 84 – 90. Maruina (Maruina) sp. nov. e holótipo ♀: 84. Cabeça em vista dorsal; 85.

Ponte ocular; 86 Base da antena; 87. Palpo; 88. Asa; 89 Terminália; 90. Placa subgenital.

[Escala 0,5 mm (88); 0,2 mm (84, 85, 87, 89); 0,05 mm (80, 90)].

estudo taxonômico de maruina müller, 1895 (diptera: … · 2018. 5. 21. · família está...

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