estrutura e dinâmica da comunidade de cladóceros...
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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE ÁGUA DOCE E PESCA
INTERIOR - BADPI
IRISLANE DE OLIVEIRA NASCIMENTO
Estrutura e dinâmica da comunidade de cladóceros planctônicos em um
ambiente lacustre sob a influência do rio Negro no início da enchente
MANAUS, AMAZONAS
JULHO, 2015
IRISLANE DE OLIVEIRA NASCIMENTO
Estrutura e dinâmica da comunidade de cladóceros planctônicos em um
ambiente lacustre sob a influência do rio Negro no início da enchente
ORIENTADOR: Dr. EDINALDO NELSON DOS SANTOS SILVA
COORIENTADORES: Dr. ANDRÉ RICARDO GHIDINI
Dr. CELSO MORATO DE CARVALHO
Dissertação de Mestrado apresentado ao
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia
como parte dos requisitos para a obtenção do
título de Mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração Biologia de Água Doce e Pesca
Interior.
MANAUS, AMAZONAS
JULHO, 2015
ii
Relação da banca julgadora:
Qualificação:
André Ricardo Ghidini: Aprovado
Bruno Machado Leão: Aprovado
Elvis Vásquez Rimachi: Aprovado
Defesa:
Bruno Machado Leão: Aprovado
Cláudia Pereira de Deus: Aprovado
Elvis Vásquez Rimachi: Aprovado
iii
N244 Nascimento, Irislane de Oliveira.
Estrutura e dinâmica da comunidade de cladóceros planctônicos
em um ambiente lacustre sob a influência do rio Negro no início da
enchente / Irislane de Oliveira Nascimento. --- Manaus: [s.n.], 2015.
vii, 40 f. : il.
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2015.
Orientador : Edinaldo Nelson dos Santos Silva.
Coorientador : André Ricardo Ghidini.
Área de concentração : Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
1. Pulso de inundação. 2. Água preta. 3.Cladocera. I. Título.
CDD 595.32
Sinopse: O presente estudo analisou o efeito do início da enchente sobre a
composição, riqueza e densidade da comunidade de cladóceros planctônicos em um
lago de águas pretas.
Palavras-chave: Pulso de inundação, água preta, zooplâncton, Cladocera, Ecologia.
iv
RESUMO
Em função da flutuação temporal do nível hidrométrico, podem ser delimitados quatro
períodos durante o ciclo sazonal: enchente, cheia, vazante e seca. Essa flutuação do nível das
águas se constitui na principal força que influencia a dinâmica das comunidades aquáticas
Dentre os organismos aquáticos estão os cladóceros, microcrustáceos conhecidos como pulgas
d’água e que fazem parte do zooplâncton. Nesse sentido o objetivo deste trabalho foi o de
descrever aspectos da riqueza, densidade e reprodução de cladóceros planctônicos do lago do
Tupé (Manaus, Amazonas) em particular, o efeito da entrada das águas do rio Negro no lago
sobre esses três parâmetros. As amostras foram coletadas diariamente em três estações do
lago Tupé nos meses de janeiro, fevereiro e março de 2011. Um total de 9 espécies foram
encontradas, sendo Bosminidae a família mais representativa (3). As espécies mais constantes
foram Bosminopsis deitersi, Bosmina longirostris, Diaphanosoma spinulosum, Holopedium
amazonicum e Moina minuta. Bosminopsis deitersi foi a espécie mais abundante ao longo do
período de estudo. As maiores densidades de organismos foram registradas em E2 (estação do
braço secundário). Tanto para diversidade e dominância quanto para a densidade o quarto
decêndio (31 de janeiro a 09 de fevereiro) foi o que se destacou dos demais. Nas três estações
de amostragem foi registrada a presença de fêmeas portando ovos partenogenéticos Os
maiores registros de fêmeas ocorreram por volta de 21 de fevereiro a 10 de março, no qual a
enchente do rio Negro já avançava bastante no lago. A entrada das águas do rio Negro no lago
Tupé teve influência na variação da diversidade de espécies e densidade de indivíduos de
cladóceros planctônicos do lago. Analisando todo o período, observou-se que o quarto
decêndio destacou-se por apresentar mais variações e a abundância de fêmeas com ovos
partenogenéticos apresentou variação conforme a enchente avançava. Além disso, em E2
parece ter um aumento mais expressivo no registro de fêmeas com ovos, o que em partes
poderia ser explicado pela proximidade da atividade de piscicultura em tanque-rede realizada
no lago.
Palavras-chave: pulso de inundação, água preta, zooplâncton, Cladocera.
v
ABSTRACT
Because of the temporal fluctuation of the hydrometric level, can be delimitate four periods
during the seasonal cycle: flood, rise, low water and drought. This fluctuation of the water
leve lis the main force that influences the aquatic communities’ dynamics. Among the aquatic
organism, there are the cladocerans, microcrustaceans, known as water fleas and they are part
of the zooplancton. In these terms the purpose of this workwas decribe the richness aspects,
density and reproduction of the planctonic cladocerans of Tupé lake (Manaus, Amazonas) in
particular, the effect of the entry water of Rio Negro lake on these three benchmarks. The
samples were collected daily in three stations of Tupé lake in January, February and March of
2011. A total of 9 species were found, in particular Bosminidae Family (3 species). The most
common species were Bosminopsis deitersi, Bosmina longirostris, Diaphanosoma
spinulosum, Holopedium amazonicum and Moina minuta. Bosminopsis deitersi was the most
common specie found during the study period, having the biggest values of density. The
biggest values in organisms were registered in E2 (secundary arm station). As for diversity
and dominance as for organisms density to the ten days (January 31st to February 9th) was
what stood out. In the three sampling stations was registered the female presence with
parthenogenetic eggs. The biggest females registers occurred on February 21st to march 10th,
in which the Rio Negro flood had already advancing a lot in the lake. The Rio Negro water
entry in the Tupé Lake influence in the species diversity variation and planctonics cladocerans
individuals density in the lake. Analyzing all the period, was observed that the fourth ten days
was highlighted for show more variations and the female abundance with parthenogenetic
eggs presented variation according to the flood advancing. Besides, in E2 has a significant
increase in the female registers with eggs, what can be explained using the greater proximity
of the fishfarming activity in net tank performed in the lake.
KEY-WORDS: flood pulse, black water, zooplanckton, Cladocera.
vi
Sumário
Resumo ...................................................................................................................................... iv
Abstract ....................................................................................................................................... v
Sumário ...................................................................................................................................... vi
Lista de figuras ......................................................................................................................... vii
INTRODUÇÃO .......................................................................................................................... 2
OBJETIVOS ............................................................................................................................... 5
Objetivo geral ......................................................................................................................... 5
Objetivos específicos.........................................................................................................5
MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................................ 5
Área de estudo e caracterização do lago ..................................................................................... 5
Amostragem e análise do material coletado...............................................................................7
Análise de dados.........................................................................................................................9
RESULTADOS ........................................................................................................................ 10
DISCUSSÃO ............................................................................................................................ 24
CONCLUSÃO .......................................................................................................................... 28
AGRADECIMENTOS ............................................................................................................. 29
BIBLIOGRAFIA CITADA ...................................................................................................... 29
vii
Lista de figuras
Figura 1. Localização do lago Tupé (a) e imagem de satélite com os limites da RDS do Tupé
(b) (Fonte: http://biotupe.inpa.gov.br). ....................................................................................... 6
Figura 2 Vista aérea do lago Tupé no período de seca (a). Fonte: http://biotupe.inpa.gov.br).
Lago Tupé no período de cheia (b). Foto: Marcos Attaíde, 2006. ............................................. 7
Figura 3 Estações de coleta na área de estudo. E1 = estação central; E2 = local de coleta no
braço secundário e E3 = local de coleta no braço principal. ...................................................... 8
Figura 4 Variação do nível do rio Negro ao longo do período de estudo. A linha cinza
representa a cota a partir da qual as águas do rio passam a entrar no lago............................... 11
Figura 5 Curvas de rarefação amostral em cada estação no lago Tupé, de janeiro a março de
2011. ......................................................................................................................................... 11
Figura 6 Comparação entre a variação da dominância e da diversidade nas três estações de
coleta para os meses de janeiro a março de 2011. .................................................................... 14
Figura 7 Curvas de diversidade-dominância para cada local de amostragem de cladóceros
planctônicos, por decêndios. ..................................................................................................... 15
Figura 8 Agrupamento de Cluster (Método de Ward) da densidade ao longo dos decêndios nas
Estações E1, E2 e E3, respectivamente. ................................................................................... 17
Figura 9 Agrupamento de Cluster (Método de Ward) da densidade ao longo das Estações E1,
E2 e E3. .................................................................................................................................... 18
Figura 10 Densidade de organismos (m3) para cada estação de coleta.................................... 19
Figura 11 Densidade de quatro espécies constantes o longo de todo o período de estudo. ..... 20
Figura 12 Abundância total de fêmeas com ovos por estações ao longo do período de estudo
no lago Tupé. ............................................................................................................................ 21
Figura 13 Proporção de fêmeas ovadas e de indivíduos nas amostras ao longo dos decêndios.
.................................................................................................................................................. 23
1
Estrutura e dinâmica da comunidade de cladóceros planctônicos em um
ambiente lacustre sob a influência do rio Negro no início da enchente.
Irislane de Oliveira NASCIMENTO1*
, Edinaldo Nelson dos SANTOS SILVA2, André Ricardo GHIDINI
3
1,2 Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Pós-Graduação em Biologia de Água Doce e Pesca Interior.
Campus 2, Av. André Araújo, 2936, Aleixo, Manaus, AM.
3 Centro Universitário do Norte, Escola de Ciências Exatas e Tecnologias. Avenida Leonardo Malcher, 1146,
Manaus, AM.
*Autor correspondente: [email protected]
RESUMO
A flutuação do nível das águas se constitui na principal força que influencia a dinâmica das comunidades
aquáticas. Dentre os organismos aquáticos estão os cladóceros, microcrustáceos, e que fazem parte do
zooplâncton. Nesse sentido o objetivo desse trabalho foi o de descrever aspectos da riqueza, densidade e
reprodução de cladóceros planctônicos do lago do Tupé (Manaus, Amazonas) em particular, o efeito da entrada
das águas do rio Negro no lago sobre esses três parâmetros. As amostras foram coletadas diariamente em três
estações do lago Tupé nos meses de janeiro, fevereiro e março de 2011. Um total de 9 espécies foram
encontradas, sendo Bosminidae a família mais representativa (3). As espécies mais constantes foram
Bosminopsis deitersi, Bosmina longirostris, Diaphanosoma spinulosum, Holopedium amazonicum e Moina
minuta. Bosminopsis deitersi foi a espécie mais abundante ao longo do período de estudo. As maiores densidades
de organismos foram registradas em E2 (estação do braço secundário). Tanto para diversidade e dominância
quanto para a densidade o quarto decêndio (31 de janeiro a 09 de fevereiro) foi o que se destacou dos demais.
Nas três estações de amostragem foi registrada a presença de fêmeas portando ovos partenogenéticos Os maiores
registros de fêmeas ocorreram por volta de 21 de fevereiro a 10 de março, no qual a enchente do rio Negro já
avançava bastante no lago. A entrada da água do rio Negro no lago Tupé teve influência na variação da
diversidade de espécies e densidade de indivíduos de cladóceros planctônicos do lago. Analisando todo o
período, observou-se que o quarto decêndio destacou-se por apresentar mais variações e a abundância de fêmeas
com ovos partenogenéticos apresentou variação conforme a enchente avançava.
PALAVRAS-CHAVE: pulso de inundação, água preta, zooplâncton, Cladocera.
ABSTRACT
The fluctuation of the water leve lis the main force that influences the aquatic communities’ dynamics. Among
the aquatic organism, there are the cladocerans, microcrustaceans, known as water fleas and they are part of the
zooplancton. In these terms the purpose of this workwas decribe the richness aspects, density and reproduction
of the planctonic cladocerans of Tupé lake (Manaus, Amazonas) in particular, the effect of the entry water of Rio
Negro lake on these three benchmarks.The samples were collected daily in three stations of Tupé lake in january,
february and march of 2011. A total of 9 species were found, in particular Bosminidae Family (3 species). The
most common species were Bosminopsis deitersi, Bosmina longirostris, Diaphanosoma spinulosum,
Holopedium amazonicum and Moina minuta. Bosminopsis deite was the most common specie found during the
study period, having the biggest values of density. The biggest values in organisms were registered in E2
(secundary arm station). As for diversity and dominance as for organismo density to the ten days (January 31st to
February 9th) was what stood out. In the three sampling stations was registered the female presence with
parthenogenetic eggs. The biggest females registers occured on february 21st to march 10th, in which the Rio
Negro flood had already advancing a lot in the lake. The Rio Negro water entry in the Tupé Lake influence in the
species diversity variation and planctonics cladocerans individuals density in the lake. Analyzing all the period,
was observed that the fourth ten days was highlighted for show more variations and the female abundance with
parthenogenetic eggs presented variation according to the flood advancing. Besides, in E2 has a significant
increase in the female registers with eggs, what can be explained using the greater proximity of the fishfarming
activity in net tank performed in the lake.
KEYWORDS: flood pulse, black water, zooplanckton, Cladocera
2
INTRODUÇÃO
A Região Amazônica possui a maior bacia hidrográfica do mundo, ocupando uma área
total de 7.008.370 km2. Uma das características mais importantes dos grandes rios da Bacia
Amazônica é a variação do nível da água, que se constitui na principal força que influencia a
dinâmica das comunidades aquáticas. Essa variação do nível da água determina o intercâmbio
lateral de água, organismos e nutrientes entre o canal do rio (ou lago) e a planície de
inundação ao qual está conectado, explicação proposta por Junk et al. (1989) e por eles
denominado como Conceito do Pulso de Inundação (FPC, do inglês Flood Pulse Concept). O
Conceito foi ampliado por Junk e Wantzen (2004) para incluir os lagos.
O pulso de inundação pode ser monomodal ou polimodal, previsível ou não e com alta
ou baixa amplitude. Na Bacia Amazônica, o degelo dos Andes, aliado à variação no regime
pluviométrico evidenciada por uma estação seca e outra chuvosa, são os principais agentes
dos alagamentos periódicos. Esses eventos ocorrem uma vez ao ano, culminando em um
padrão monomodal e previsível (Junk e Furch 1985; Junk et al. 1989; Panosso 2000).
Em função da flutuação temporal do nível da água, podem ser delimitados quatro
períodos sazonais: enchente, cheia, vazante e seca. Dependendo do grau de interferência dos
rios adjacentes, podem ser observadas grandes mudanças nos lagos de inundação. Essa
flutuação dirige os sistemas alagáveis, tanto controlando a ocorrência e distribuição de plantas
e animais quanto determinando as características de suas histórias de vida, afetando a
produtividade primária e secundária e influenciando a decomposição e os ciclos de nutrientes
na água e nos solos (Junk et al. 1989) .
Dentre os organismos aquáticos, os habitantes do plâncton desempenham importante
papel no fluxo de energia e ciclagem de nutrientes nesses ambientes (Payne 1986). São
principalmente protozoários, rotíferos, cladóceros e copépodos (Wetzel 1983), sendo esses
três últimos os principais representantes dos ambientes de água doce.
Cladóceros são microcrustáceos aquáticos da classe Branchiopoda e ordem Cladocera.
Possuem cerca de 0,3 mm – 2,0 mm de comprimento e apresentam uma carapaça quitinosa de
aparência bivalve com abertura ventral sobre a cabeça e o corpo destes organismos (Gazulha
2012). Há cerca de 600 espécies de cladóceros no mundo, sendo que cerca de 150 destas
ocorrem no Brasil (Korovchinsky 1992; Elmoor-Loureiro 1997).
3
A maioria das espécies bentônicas alimenta-se raspando matéria orgânica da superfície
de plantas, sedimentos ou outros materiais. Espécies planctônicas são filtradoras e alimentam-
se de algas, bactérias e outras partículas em suspensão (Monakov 2003).
Entre as famílias que constituem as ordens de cladóceros neotropicais, apenas
Bosminidae, Holopedidae e Moinidae são preferencialmente planctônicas. Famílias como
Daphniidae e Sididae, que possuem representantes planctônicos, também abrigam espécies
que habitam o litoral dos lagos, enquanto as famílias Macrothricidae, Ilyocryptidae e
Chydoridae são tipicamente litorâneas, sendo esta última a mais numerosa, abrigando
aproximadamente 50% das espécies do grupo todo (Smirnov 1992; Elmoor-Loureiro 1997).
Estudos realizados ao longo de vários períodos e de diferentes métodos de abordagem
registraram até hoje (Manaus, Amazonas, Brasil) 22 espécies de cladóceros planctônicos no
lago Tupé (Ghidini 2011; Couto et al. 2009; Calixto et al. 2011).
A reprodução dos cladóceros se dá por partenogênese cíclica, em que fêmeas diploides
são capazes de produzir ovos diploides sem a necessidade de fecundação, podendo esse
processo repetir-se continuamente por muitas gerações. Entretanto, quando as modificações
no ambiente aquático persistem, as fêmeas partenogenéticas passam a ser gametogênicas,
produzindo machos e fêmeas diploides. Essas fêmeas passam a produzir ovos haploides, que
necessitam fecundação pelos machos, os óvulos fecundados se desenvolvem como ovos de
resistência. Dependendo da espécie, estes ovos de resistência podem estar envoltos em
diversas membranas protetoras formando uma espécie de cápsula protetora chamada de
efípio. Estes ovos de resistência mantêm-se viáveis e podem eclodir em condições ambientais
favoráveis. Este processo é chamado de diapausa (Hutchinson, 1967; Nogrady et al. 1993;
Lampert e Sommer 1997).
Devido a essa alternância nas estratégias reprodutivas, qualquer parâmetro capaz de
mudar as características ambientais é importante para a história de vida desses organismos,
que respondem rapidamente às alterações no ambiente aquático (Espino et al. 2000). Dentre
os fatores que influenciam, merece destaque a relação entre a variação do nível da água e a
estrutura e dinâmica das comunidades zooplanctônicas (Junk et al. 1989; Panosso 2000;
Panarelli et al.; Choueri et al. 2005), principalmente a alteração da composição de espécies
(Ibañez 1998; Izaguirre et al. 2001). Por exemplo, Twombly e Lewis (1989) registraram alta
mortalidade nos cladóceros da lagoa La Orsinera, Venezuela, quando o rio Orinoco altera o
nível da água deste lago durante a cheia. Espíndola et al. (1996) analisaram a estrutura do
4
zooplâncton na lagoa do Albuquerque (Pantanal Matogrossense) e registraram maior
densidade de rotíferos, copépodos e cladóceros no período de águas baixas. Alves et al.
(2005), no rio Paraná, registraram 18 espécies de cladóceros, citando que a diversidade e a
abundância desses organismos foi maior nas lagoas com alto grau de conectividade com o rio
principal. Güntzel et al. (2010), no Pantanal da Nhecolândia, avaliaram a influência da
conectividade entre rios e lagoas marginais sobre a diversidade de cladóceros e os resultados
foram diferentes quanto à riqueza e abundância em lagos com diferentes graus de
conectividade.
Para a Região Amazônica, Brandorff e Andrade (1978) observaram declínio quase
total de microcrustáceos planctônicos no lago Jacaretinga, na várzea próxima à região de
Manaus, após a entrada da água do rio Amazonas, juntamente com aumento na produção de
ovos dos cladóceros Diaphanosoma sarsi e do copépode Notodiaptomus amazonicus.
Carvalho (1983) também relatou a influência da flutuação do nível da água (lago Grande, rio
Solimões) sobre a densidade e composição de microcrustáceos e rotíferos, ressaltando a
importância da floresta inundável para o enriquecimento do ambiente aquático. Nessa mesma
linha, Hardy et al. (1984) relataram mudanças na abundância de rotíferos, copépodes e
cladóceros no lago Camaleão, rio Solimões, na cheia, relacionando as alterações às baixas
concentrações de oxigênio no período e às fortes correntezas durante as enchentes.
Dentre os estudos envolvendo zooplâncton realizados em ecossistemas de águas
pretas, destacam-se quantitativamente os realizados no lago Tupé, Reserva de
Desenvolvimento Sustentável do Tupé (AM), entre eles: estudos sobre a distribuição vertical
de zooplâncton (Previatelli et al. 2005; Ghidini 2007), aspectos reprodutivos (Couto et al.
2009; Couto et al. 2010; Couto 2013), composição de espécies nas comunidades (Brandorff e
Hardy, 2009; Ferreira 2009), biomassa (Ghidini 2009), distribuição espaço-temporal (Calixto
et al. 2011), predação de zooplâncton por peixes (Pinheiro 2006; Previattelli e Santos-Silva
2011) e distribuição de microcrustáceos associados a diferentes hábitats (Ghidini 2011a;
Ghidini 2011b).
Dentre os estudos realizados no lago Tupé, Aprile e Darwich (2005) e Darwich et al.
(2005) registraram duas importantes características: i) abaixo da cota de 19 metros (acima do
nível do mar) a água flui do lago para o rio Negro; ii) acima dessa cota, a água flui do rio
para o lago. Uma pergunta pertinente sobre essa dinâmica cíclica influenciada pelo nível das
águas é: qual o efeito que o fluxo no sentido rio-lago exerce sobre os organismos do
5
zooplâncton? Respostas básicas acerca dessa questão nos permitiriam entender a dinâmica
das comunidades zooplanctônicas que vivem e se reproduzem nesse ecossistema lacustre de
águas pretas, além de servir de subsídio para que outras perguntas possam ser formuladas em
diferentes graus de complexidade, uma vez que o zooplâncton como um todo participa dos
processos de trocas de energias nos ecossistemas aquáticos (Wetzel 1983; Payne 1986).
Nesse sentido, o objetivo deste trabalho foi o de descrever aspectos da riqueza,
densidade e reprodução de cladóceros planctônicos do lago do Tupé; em particular, o efeito da
entrada das águas do rio Negro no lago sobre esses três parâmetros.
OBJETIVOS
Objetivo geral
Caracterizar o efeito que a entrada das águas do rio Negro exerce sobre a comunidade
de cladóceros planctônicos do lago Tupé.
Objetivos específicos
Determinar a variação da composição, riqueza e diversidade de cladóceros presentes
no lago Tupé ao longo do período de estudo e por estação;
Verificar o efeito dessa dinâmica sobre a proporção de fêmeas com ovos.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo e caracterização do lago
O lago Tupé (3°2’36”S e 60°15´18”W) está localizado na Reserva de
Desenvolvimento Sustentável do Tupé, no município de Manaus (AM). O lago conta com
uma área de aproximadamente 68 ha (3 km de comprimento por 300 metros de largura) e
localiza-se na margem esquerda do rio Negro, distante aproximadamente 25 km da cidade de
Manaus (Figura 1).
6
Figura 1. Localização do lago Tupé (a) e imagem de satélite com os limites da RDS do Tupé (b)
(Fonte: http://biotupe.inpa.gov.br).
O lago é conectado ao rio Negro por um canal de cerca de 20 m de largura e 150 m de
comprimento. Esse canal é a via de entrada (enchente) da água do rio Negro e saída (vazante)
água do lago. Oito igarapés desembocam no lago, influenciando as características físicas e
químicas da água do lago, principalmente no período da seca (Aprile & Darwich 2005),
quando o volume aproxima-se de 1.440.000 m3, com profundidade máxima de cerca de 5m.
Durante a enchente, ocorre a entrada de água do rio Negro e grande parte de suas
características são modificadas, uma vez que ocorre maior mistura na coluna da água e um
aumento no seu volume, chegando a aproximados 2.570.000 m3, com profundidade máxima,
ligada diretamente ao nível da água do rio principal, geralmente entre 14,5 a 15,0 metros
(Aprile e Darwich 2005; Darwich et al. 2005).
N A B
7
Figura 2 Vista aérea do lago Tupé no período de seca (a). Fonte: http://biotupe.inpa.gov.br). Lago
Tupé no período de cheia (b). Foto: Marcos Attaíde, 2006.
Amostragem e análise do material coletado
O material foi coletado diariamente durante os meses de janeiro, fevereiro e março de
2011, em três áreas na região limnética (afastada das margens) do lago Tupé: Estação 1 (E1),
na parte central do lago; Estação 2 (E2), no braço secundário do lago; e Estação 3 (E3), no
braço principal (Figura 3). A E1 é a estação de maior profundidade no lago, variando de 5 a
10,89 m. Nas estações 2 e 3 a profundidade variou de 3,6 a 9,19 m ao longo do período de
estudo.
A B
8
Figura 3. Estações de coleta na área de estudo. E1 = estação central; E2 = local de coleta no braço
secundário e E3 = local de coleta no braço principal.
As amostras foram coletadas realizando arrastos verticais com rede de plâncton malha
de 55 µm e 20 cm de diâmetro de boca. Um total de 225 amostras foi acondicionado em
frascos de polietileno, fixadas com solução de formol 4% e, em seguida, etiquetadas com as
informações do local de coleta.
No laboratório, fez-se uso de fracionador Folsom (“Folsom Plankton Sample Splitter”)
dividindo-se a amostra em quatro partes iguais, a fim de se obter uma quantidade menor,
porém satisfatória para a análise. A quantificação dos organismos baseou-se no total de cada
subamostra (McEwen et al. 1954). Em seguida, as amostras foram analisadas em placa de
Petri com auxílio de microscópio estereoscópio, e quando necessário, em microscópico
óptico.
A identificação das espécies foi feita com base em literatura especializada
(Korovchinsky 1992; Elmoor-Loureiro 1997).
As cotas do rio Negro foram obtidas no site da Agência Nacional de Águas, através do
sistema Hidroweb (Hidroweb 2015), tendo-se como referência os níveis diários medidos no
9
porto de Manaus (código da estação: 14990000), no período de 01 de janeiro a 31 de março
de 2011.
A densidade foi expressa em organismos/m3, utilizando-se a equação proposta por
Tonolli (1971) para determinar o volume filtrado no arrasto:
Vf = π.r2.h
Onde: r = raio da boca da rede (r = 0,1m);
h = altura da coluna d’água
O volume de água filtrada foi utilizado, então, para determinar a densidade de
indivíduos por m3, através da equação abaixo:
Nº de indivíduos = n/Vf
Onde: n = número de indivíduos contados;
Vf = volume filtrado
Os dados de densidade foram utilizados nas análises estatísticas para comparação entre
os locais e ao longo do período. Foi quantificada, ainda, a presença de fêmeas com ovos
partenogenéticos nas amostras e foi realizada uma comparação por decêndios para cada local
de coleta e por estação. Esse agrupamento em decêndios se deu pois o período anterior à
entrada de água no lago correspondeu à 10 dias.
Análise de dados
No intuito de demonstrar a suficiência amostral, foram geradas curvas de rarefação de
espécies para as três estações de estudo. Para caracterizar a estrutura da comunidade, foi
obtida a riqueza, diversidade (Shannon) e densidade de indivíduos diária ao longo do período
de estudo e segundo as estações. A partir dos valores de diversidade e dominância, foram
gerados gráficos comparativos da variação correspondente entre ambas, em nível do conjunto
de estações e no nível de cada estação separadamente.
O Índice de Constância de Dajoz (Dajoz, 1973) foi calculado a partir da seguinte
equação:
10
C = p x 100 / P
Onde: p = número de amostras contendo a espécie em questão;
P = número total de amostras.
Conforme o valor do índice, as espécies foram agrupadas nas seguintes categorias:
espécies constantes (presentes em mais de 50% das amostras), espécies acessórias (presentes
entre 26 a 50% das amostras) e espécies acidentais (presentes em até 25% das amostras).
A curva de rarefação de espécies e análise multivariada exploratória de Cluster com
base na densidade de indivíduos foi realizada no programa PAST (Hammer et al. 2001). Com
base nos valores máximo e mínimos de densidade por estação, procedeu-se à análise
estatística descritiva, através da qual foi estimada a média, além do desvio-padrão, sendo os
resultados empregados para a geração de gráficos do tipo boxplot, através do programa
Bioestat versão 5.3.
Dados de número de fêmeas por estações e por espécies foram utilizados na
elaboração de gráficos e tabelas. Além disso, foi calculada também a proporção entre as
médias de fêmeas ovadas e de indivíduos nas amostras, agrupadas em decêndios (períodos de
10 dias), também por estação.
RESULTADOS
Variação hidrométrica
Referente à variação do nível do rio Negro ao longo do período de amostragem (01 de
janeiro a 31 de março de 2011), observa-se que no dia 11 de janeiro a cota desse rio alcançou
a marca de 19 m a.n.m., nível a partir do qual o lago Tupé passou a ser influenciando pela
enchente do rio Negro (Figura 4).
11
Figura 4. Variação do nível do rio Negro ao longo do período de estudo. A linha cinza representa a
cota a partir da qual as águas do rio passam a entrar no lago.
Riqueza e composição de espécies de cladóceros planctônicos no lago Tupé
As assíntotas das curvas de rarefação de espécies para as três estações (Figura 5)
apresentaram tendência à estabilização por volta da 40ª amostra analisada de cada estação.
Figura 5. Curvas de rarefação amostral em cada estação no lago Tupé, de janeiro a março de 2011.
12
Neste estudo, conforme apresentado na tabela 1, foram registradas 9 espécies de
cladóceros planctônicos pertencentes a 5 famílias: Holopedidae, Sididae, Bosminidae,
Moinidae e Daphniidae.
Tabela 1. Taxa registrados no período 1 de janeiro a 31 de março de 2011 no lago
Tupé, Manaus - AM .
A família com maior número de espécies no presente estudo foi Bosminidae (3),
seguida por Sididae e Daphniidae, ambas com 2 espécies. Cinco espécies foram consideradas
constantes: Holopedium amazonicum, Diaphanosoma spinulosum, Bosmina longirostris,
Bosminopsis deitersi e Moina minuta. Dessas, apenas Diaphanosoma spinulosum não foi
constante para as três estações, sendo considerada acessória na E2. Bosmina hagmani
apresentou-se como acessória nas três estações e Diaphanosoma polyspina, Ceriodaphnia
rigaudi, Ceriodaphnia cornuta ocorreram de forma acidental nas estações (Tabela 2).
Família Espécie
Holopedidae Holopedium amazonicum Stingelin, 1904
Diaphanosoma polyspina Korovchinsky, 1982
Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1967
Bosmina hagmani Stingelin, 1904
Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1776)
Bosminopsis deitersi Richard, 1895
Moinidae Moina minuta Hansen, 1899
Ceriodaphnia cornuta Sars, 1886
Ceriodaphnia rigaudi Sars, 1886
Sididae
Bosminidae
Daphniidae
13
Tabela 2. Índice de Constância de Dajoz para as espécies nas três estações de amostragem. Frequência
de ocorrência nas amostras: Acidentais (1% a 25%), Acessórias (26% a 50%) e Constantes (51 a
100%).
Variação da diversidade e dominância
Quando comparados os valores do índice de diversidade de Shannon aos valores de
dominância no período de 01 de janeiro a 31 de março de 2011 (valores apresentados em
Apêndice), observam-se quatro situações (Figura 7). Num primeiro momento (de 01 de
janeiro a, aproximadamente, 21 de janeiro) observa-se que os valores variam muito, sendo a
diversidade, em geral, maior que a dominância. O segundo momento (21 de janeiro ao final
da primeira quinzena de fevereiro) se destaca por apresentar valores de dominância em geral
maiores que os de diversidade, com pouca variação na dominância. A partir de então, tem-se,
num terceiro momento (21 de fevereiro a 10 de março, no qual a enchente do rio Negro já
avançava bastante no lago), novamente, maiores valores de diversidade em relação à
dominância. Em seguida, observa-se uma queda abrupta na diversidade, porém voltando a
subir aproximadamente no fim da primeira quinzena de março e permanecendo, a partir de
então, em média, maior que a dominância.
Acidentais Acessórias Constantes
Família Espécie E1 E2 E3
Holopedidae Holopedium amazonicum
Diaphanosoma polyspina
Diaphanosoma spinulosum
Bosmina hagmani
Bosmina longirostris
Bosminopsis deitersi
Moinidae Moina minuta
Ceriodaphnia cornuta
Ceriodaphnia rigaudi
Sididae
Bosminidae
Daphniidae
14
Figura 6 Comparação entre a variação da dominância e da diversidade nas três estações de coleta para
os meses de janeiro a março de 2011.
Analisando-se a variação por estação (Figura 8), observa-se que nas estações E1 e E3,
após a primeira dezena do mês de janeiro, há um declínio na diversidade de espécies tendo
seu menor índice no quarto decêndio e o consequente aumento de espécies dominantes. Na
E3, contudo, a diversidade tende a se estabilizar novamente a partir do oitavo decêndio,
enquanto que na E1 tende a aumentar. Em E2, observa-se, no quarto decêndio, a diminuição
na diversidade e o aumento de espécies dominantes, porém de forma mais atenuada que nas
demais. De maneira geral, entretanto, a diversidade em E2 foi maior que a dominância ao
longo de todo o período de estudo. É importante ressaltar que o quarto decêndio foi um
período de maior destaque nas três estações de coleta.
15
Figura 7. Curvas de diversidade-dominância para cada local de amostragem de cladóceros
planctônicos, por decêndios.
E1
E3
E2
16
Variação da densidade
A análise de agrupamento de Cluster, com base na densidade de organismos ao longo
dos decêndios para cada estação de coleta (Figura 9), apontou a formação de dois grupos em
E1. No primeiro grupo ocorreu a delimitação nítida de dois subgrupos de decêndios: “3 e 7” e
“1 e 2”; o segundo grupo concentrou os decêndios de 4, 5, 6, 8 e 9, organizados em subgrupos
hierarquizados. No primeiro agrupamento citado encontram-se os menores valores de
densidade das espécies nesses decêndios e no segundo os de maiores valores.
Em E2 e E3, semelhantemente ao observado em E1, ocorreu a formação de dois
grupos nitidamente delimitados. Entretanto, nessas estações de amostragem ocorre um
isolamento do quarto decêndio. Diferentemente, porém, de E1, nas outras duas observa-se
uma grande diferença entre o quarto decêndio e os demais, sendo ele isolado dos dois grupos
formados.
112000,00
96000,00
80000,00
64000,00
48000,00
32000,00
16000,00
Den
sida
de (o
rg/m
3)
3 7 1 2 4 6 5 8 9
E1
17
Figura 8 Agrupamento de Cluster (Método de Ward) da densidade ao longo dos decêndios nas
Estações E1, E2 e E3, respectivamente.
300000,0
270000,0
240000,0
210000,0
180000,0
150000,0
120000,0
90000,0
60000,0
30000,0
Den
sida
de (o
rg/m
3)
4 1 8 2 3 9 6 7 5
112000,00
96000,00
80000,00
64000,00
48000,00
32000,00
16000,00
Den
sida
de (o
rg/m
3)
4 5 6 9 1 2 7 3 8
E2
E3
18
A análise de agrupamento de Cluster demonstra que a E2 foi diferente das demais ao
longo de todo período, sendo a estação com os maiores valores de densidade registrados.
Figura 9. Agrupamento de Cluster (Método de Ward) da densidade ao longo das Estações E1, E2 e E3.
Quanto à variação na densidade das espécies de cladóceros planctônicos registradas
em cada estação, observa-se um padrão mais ou menos semelhante entre elas (Figura 10).
Analisando todas as espécies em conjunto para cada estação tem-se que a E1
demonstrou aumentar após a segunda dezena de janeiro e obteve maiores densidades no
decêndio 6 (21 a 28 de fevereiro). E2 e E3 mostraram-se semelhantes com o aumento na
densidade a partir do segundo decêndio e os maiores valores de densidades ocorreram no
quarto decêndio.
Bosminopsis deitersi obteve os maiores valores para as três estações: na E1 (aprox.
145.718 org/m3), na E2 (aprox. 240.578 org/m
3) e na E3 (aprox.148.859 org/m
3).
Ceriodaphnia rigaudi, por outro lado, apresentou os menores valores para as três estações de
amostragem: aproximadamente 789, 458 e 573 org/m3, respectivamente. Ressalta-se que esses
maiores valores de densidade foram registrados no quarto decêndio.
19
Figura 10. Densidade de organismos (m3) para cada estação de coleta.
Analisando a abundância de quatro das espécies mais constantes observa-se que
Bosminopsis deitersi e Bosmina longirostris obtiveram os maiores valores de densidade no
quarto período.
Bosminopsis deitersi teve um aumento a partir do segundo decêndio, diminuiu após o
ápice e estabilizou-se no sétimo decêndio. Holopedium amazonicum e Moina minuta, apesar
de terem sido constantes não foram abundantes. H. amazonicum variou ao longo do período, tendendo
a um aumento a partir do oitavo decêndio (10 a 20 de março). M. minuta teve um aumento no sexto
decêndio (21 a 28 de fevereiro) e os maiores valores de densidade no sétimo decêndio (início de
março).
E1
E2
E3
20
Figura 11. Densidade de quatro espécies constantes o longo de todo o período de estudo.
Ocorrência de fêmeas com ovos partenogenéticos
Ao longo de todo o período de estudo, foram quantificadas 8.811 fêmeas produzindo
ovos, sendo todas partenogenéticas (reprodução assexuada). E2 foi a que apresentou a maior
abundância total (3.248), seguido de E3 (3.109) e E1 (2.454) (Figura 10).
21
Figura 12 Abundância total de fêmeas com ovos por estações ao longo do período de estudo no lago
Tupé.
Na Tabela 4 constam as espécies encontradas nesse estudo e seus respectivos números
de fêmeas com ovos partenogenéticos. Bosminopsis deitersi foi a que teve o maior número de
fêmeas com ovos partenogenéticos, seguido de Bosmina longirostris e Moina minuta; e a de
menor número foi Diaphanosoma polyspina, seguida de Ceriodaphnia cornuta e
Ceriodaphnia rigaudi.
Tab. 4. Número de fêmeas com ovos partenogenéticos por espécies ao longo no lago Tupé, Manaus –
AM.
A comparação entre as médias de fêmeas com ovos partenogenéticos e as de outros
indivíduos (Figura 12) demonstrou, em E1, um aumento na proporção de fêmeas ao longo dos
0
500
1.000
1.500
2.000
2.500
3.000
3.500
Fê
mea
scom
ovos
E1 E2 E3
Estações
Espécies Nº de fêmeas com ovos
Bosmina hagmani 110
Bosmina longirostris 1353
Bosminopsis deitersi 6389
Ceriodaphnia cornuta 6
Ceriodaphnia rigaudi 7
Diaphanosoma polyspina 3
Diaphanosoma spinulosum 55
Holopedium amazonicum 324
Moina minuta 564
22
três primeiros decêndios (início de janeiro), estabilizando em seguida, subindo novamente e
declinando por volta dos últimos decêndios (19 a 31 de março).
As maiores porcentagens de contribuição ocorreram no sexto decêndio (21 a 28 de
fevereiro), com 35% de fêmeas com ovos seguido do terceiro decêndio (21 a 30 de janeiro)
com 34%. As menores porcentagens ocorreram nos decêndios oitavo e nono (19 a 31 de
março) com 14% e no primeiro (1 a 10 de janeiro) com 17%. Em E2, o padrão foi semelhante
a E1, porém, a maior contribuição de fêmeas com ovos se deu no sétimo decêndio (01 a 10 de
março), com 41%; a menor foi registrada no oitavo decêndio (19 a 21 de março), com 6%. E3
apresentou padrão semelhante a E1, com a maior contribuição de fêmeas com ovos no sexto
decêndio (21 a 28 de fevereiro).
23
Figura 13. Proporção de fêmeas ovadas e de indivíduos nas amostras ao longo dos decêndios.
E1
E2
E3
24
DISCUSSÃO
Variação do nível da água
O lago Tupé foi influenciado pela água do Rio Negro a partir do segundo decêndio,
pois, de acordo com Darwich et al. (2005a,b), quando o rio está acima da cota 19 m a.n.m, a
água do rio entra no lago e grande parte de suas características são modificadas, uma vez que
ocorre maior mistura na coluna da água e um aumento no seu volume. Hardy (1980)
considera que as propriedades físicas e químicas e a natureza biológica, da maioria dos lagos
da região do médio Amazonas, são fortemente atingidas pelas flutuações dos rios Solimões e
Negro, fenômeno este que se repete periodicamente, a cada ano.
Riqueza, composição e constância de espécies de cladóceros planctônicos no lago Tupé
Baseando-se nas curvas de rarefação como importantes ferramentas para determinar o
incremento de novas espécies a serem observadas caso aumente o número de amostras
(Chiarucci et al. 2008) é possível concluir que o esforço amostral neste estudo foi suficiente e
adequado, pois a estabilidade da curva de rarefação é observada, o que indica que a
quantidade de amostras analisadas é representativa para as três estações do lago no período
estudado.
O número de espécies registradas nesse estudo é baixo quando comparado a outros
trabalhos abordando cladóceros da região limnética dos lagos amazônicos. Robertson &
Hardy (1984) relataram média de 20 espécies de cladóceros limnéticos, porém esse número
refere-se ao total de cladóceros limnéticos registrados ao longo de vários períodos e diferentes
métodos de abordagem. Calixto et al. (2011), abordando a distribuição espaço-temporal da
riqueza e abundância do zooplâncton na região limnética, encontrou 25 espécies de cladóceros
planctônicos, sendo que apenas 8 espécies foram registradas no período de enchente
(dezembro/2003 e janeiro/2004). Logo, como as coletas do presente estudo foram realizadas
no período de enchente, observa-se que o número de espécies registradas foi similar ao estudo
citado.
Neste estudo foram encontrados resultados semelhantes aos de Ghidini (2011) em
relação às famílias com mais representantes: Bosminidae, seguida por Sididae e Daphniidae.
Essas famílias vêm sendo frequentemente relatadas para os ecossistemas tropicais (Robertson
& Hardy 1984; Paggi & José de Paggi 1990; Serafim-Júnior et al. 2003; Calixto et al. 2011).
25
Conforme observado em outros estudos no lago Tupé (Brandorff e Hard 2009; Ferreira 2009;
Ghidini 2011), o presente estudo registrou um maior número de espécies para a família
Bosminidae. Os representantes dessa família geralmente dominam em águas pretas
(Robertson & Hardy 1984). A família Sididae foi representada por duas espécies do gênero
Diaphanosoma, as quais são frequentemente registradas na região limnética de lagos
(Korovchinsky 1992). Quanto a Daphniidae, apesar de terem sido registradas apenas duas
espécies do gênero Ceriodaphnia, suas espécies também são constantemente observadas na
região limnética (Serafim-Júnior et al. 2003; Lansac-Toha et al. 2004; Castilho-Noll et al.
2010).
Quanto à constância, outros estudos realizados no lago Tupé (Previattelli et al. 2005;
Ghidini 2007) também registraram as espécies Holopedium amazonicum, Bosmina
longirostris, Bosminopsis deitersi e Moina minuta como constantes. Ceriodaphnia cornuta,
Ceriodaphnia rigaudi e Diaphanosoma polyspina apresentaram-se de forma acidentais no
presente estudo. Em um estudo realizado por Ghidini (2011) nos meses de Abril/08 a
Fevereiro/09, Ceriodaphnia cornuta, Diaphanosoma polyspina Bosmina hagmani obtiveram
um resultado diferente, pois foram constantes no lago Tupé. Essas espécies são frequentes na
maioria dos ambientes amazônicos (Robertson e Hardy 1984; Kotov 1997; Brandorff e Hardy
2009).
Variação da diversidade e dominância
Analisando-se a curva diversidade-dominância por estação observa-se que a
diversidade manteve-se maior que a dominância ao longo do período de estudo em E2.
Provavelmente isso deve à maior proximidade dessa estação com locais de desenvolvimento
de atividades de piscicultura em tanques-rede. Freitas et al. (2011) analisaram os teores de
nitrogênio e fósforo em locais com e sem influência dos tanques-rede no período de 2009 a
2010, encontrando concentrações de fósforo significativamente diferentes entre diferentes
porções do lago, mais ou menos distantes dos tanques. Os autores sugerem que, em longo
prazo, essa atividade possa contribuir para um aumento na concentração de fósforo no lago.
Segundo Sipaúba-Tavares (1995), na vertente da piscicultura em tanques-rede, a
eutrofização artificial pode ser ocasionada pelo nitrogênio e fósforo contidos na ração,
disponibilizados ao restante do ecossistema aquático, visto que grande quantidade de alimento
não é utilizada pelos peixes, possibilitando assim o crescimento de algas e bactérias. Como os
26
cladóceros planctônicos são filtradores e alimentam-se, portanto, de algas, bactérias e outras
partículas em suspensão (Monakov 2003), eles acabam se beneficiando direta e indiretamente
desse aumento na concentração de nutrientes. Como resultado, tem-se a manutenção de uma
alta diversidade, uma vez que a competição interespecífica diminui.
Variação da densidade
Os padrões de variação de densidade de indivíduos ao longo dos decêndios,
observados através dos agrupamentos de Cluster, provavelmente se devem a oscilações de
variáveis ambientais não consideradas no presente estudo. A maior diferença nos valores de
densidade observada para o quarto decêndio também foi claramente identificada através das
curvas de diversidade-dominância. Tal diferença, e mesmo a maior semelhança entre os
valores de densidade entre outros decêndios, aponta não estar relacionada com o aumento do
nível das águas do lago por si só, uma vez que esse aumento foi aproximadamente linear e
que era esperado que a densidade diminuísse proporcionalmente a esse aumento (Brandorff e
Andrade, 1978; Hamilton et al. 1990) devido a maior diluição dos organismos provocada pelo
aumento do volume de água no lago.
Bosminopsis deitersi, espécie que obteve os maiores valores de densidade nas três
estações. A dominância dessa espécie é comum em um grande número de ambientes
amazônicos, como nos lagos Cristalino e Tarumã-Mirim (Hardy 1980), lago do Camaleão
(Waichman et al. 2002) e lago do Batata (Maia-Barbosa & Bozelli 2006). Previattelli et al.
(2005) também registraram Bosminopsis deitersi como dominante na região limnética do lago
Tupé.
Esse padrão para a espécie pode estar relacionado a sua grande adaptabilidade
alimentar, visto que a espécie pode alternar sua dieta entre algas, detritos e bactérias, além de
atingir a maturidade sexual precocemente, o que permite que esses organismos alterem suas
populações rapidamente frente a oscilações do ambiente (Melão e Rocha 2006).
A maior parte dos trabalhos realizados no lago Tupé constatou uma maior densidade
dessa espécie no período de seca (Ghidini 2007; Calixto et al. 2011), porém no presente
estudo observa-se também que ela permaneceu abundante também na enchente, mostrando-se
uma espécie bastante adaptada às flutuações do nível do rio causadas no lago.
27
Ceriodaphnia rigaudi foi a espécie que teve os menores valores de densidade
registradas nas três estações. Estudos realizados anteriormente no lago Tupé (Ghidini 2007) e
em outros lagos amazônicos (Carvalho 1983) observaram que essa espécie é mais abundante
no período de cheia, logo o fato de que o presente estudo foi realizado no período em que o
nível do rio Negro ainda estava em ascendência pode ter sido uma das causas dessa menor
abundância por m3.
Ocorrência de fêmeas com ovos partenogenéticos
Uma das variáveis reprodutivas mais importantes é a abundância de fêmeas ovadas
numa população (Vijverberg 1989), que pode indicar uma boa oferta de alimento e condições
ideais de temperatura (Jayatunga 1986; Hardy 1992; Caraballo; 1992). Diversos autores
demonstram que as variáveis ambientais podem influenciar na taxa de reprodução de
cladóceros (Lampert 1988).
Nas três estações de amostragem foi registrada a presença de fêmeas portando ovos
partenogenéticos. A estação com o maior número de fêmeas com ovos foi a E2 (braço
secundário), estação essa situada próxima a um local onde são realizadas atividades de
piscicultura em tanques-rede. Pelos mesmos motivos citados anteriormente para a maior
diversidade nessa estação, acredita-se que os tanques-rede podem ter contribuído para uma
maior ocorrência de fêmeas com ovos devido à maior oferta de alimento nesse local.
Couto et al. 2008 já haviam registrado a ocorrência de fêmeas portando ovos (em sua
grande maioria ovos partenogenéticos) em 11 espécies planctônicas do lago Tupé, dentre elas
as 9 espécies também registradas nesse trabalho. No presente estudo as espécies com maior
registro de fêmeas carregando ovos partenogenéticos foram Bosminopsis deitersi e Bosmina
longirostris, e as que tiveram os menores registros foram Diaphanosoma polyspina e
Ceriodaphnia cornuta, coincidindo com os resultados obtidos pelos referidos autores.
Em relação à proporção de fêmeas com ovos partenogenéticos e de indivíduos ao
longo dos decêndios, de modo geral, para as três estações destacaram-se os decêndios sexto e
sétimo. Esses decêndios correspondem ao período de 21 de fevereiro a 10 de março, no qual a
enchente do rio Negro já avançava bastante no lago (acima da cota de 22 m). Nesse nível, as
águas do lago Tupé já haviam inundado grande parte da floresta de igapó, o que pode ter
contribuído para um aumento da concentração de itens alimentares provenientes da
28
serapilheira em suspensão na água. A serapilheira inundada dos lagos representa um
importante hábitat para as espécies da microfauna em geral, incluindo os cladóceros, pois
dispõe de um ambiente com alta disponibilidade de recursos alimentares (Henderson e Walker
1986; Junk et al. 1989; Cleto-Filho e Walker 2001). Conforme o período de inundação avança
e a oferta de alimentos diminui pelo consumo, observa-se uma diminuição da proporção de
fêmeas com ovos.
Esses resultados mostram a importância de estudos mais aprofundados que inclua
outros fatores ambientais, tais como diferenças na concentração de alimentos, conforme
sugerido, além de outras variáveis bióticas e abióticas analisadas com o mesmo nível de
detalhamento empregado no presente estudo, para que se possa demonstrar quais variáveis
influenciam mais diretamente nos atributos da comunidade de cladóceros planctônicos do
lago Tupé.
CONCLUSÃO
A entrada da água do rio Negro no lago Tupé teve influência na composição de
espécies e principalmente na densidade de indivíduos de cladóceros planctônicos do lago.
Algumas espécies demonstraram-se favorecidas tendo um aumento na densidade enquanto
que para outras teve uma diminuição.
Bosminopsis deitersi foi a espécie mais abundante no período após a entrada da água
no lago. Ceriodaphnia rigaudi foi a menos abundante em todo o período de estudo.
A abundância de fêmeas com ovos partenogenéticos apresentou variação conforme a
enchente avançava. Bosminopsis deitersi e Bosmina longirostris foram as espécies com o
maior registro de fêmeas ovadas no período após a entrada da água, com o maior número na
estação do braço secundário, onde parece ter havido um aumento mais expressivo de fêmeas
com ovos. Diaphanosoma polyspina e Ceriodaphnia cornuta tiveram um número baixo de
fêmeas com ovos ao longo de todo o período de estudo.
29
Outros estudos podem ser realizados levando-se em consideração também coletas de
variáveis físicas, químicas e fisíco-químicas para melhor compreender os fatores diretos de
influência na composição e densidade dos cladóceros no lago Tupé.
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador Dr. Edinaldo Nelson, Fundação de amparo pela orientação
recebida e pelo conhecimento partilhado em todo esse tempo. Aos coorientadores Dr. André
Ricardo Ghidini e Dr. Celso Morato de Carvalho por todo o apoio coma a análise de dados. Á
Fundação de Amparo de Pesquisas do Estado do Amazonas pela concessão da bolsa de
mestrado. Aos familiares, ao meu esposo, amigos, colegas de laboratório e a todos que
apoiaram e aos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização desse trabalho.
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Apêndice 1 – Valores diários de riqueza, dominância e diversidade ao longo do mês de janeiro de 2011. Valores não especificados correspondem
a dias sem registros.
Estações Parâmetros/Dias 01/jan 02/jan 03/jan 04/jan 05/jan 06/jan 07/jan 08/jan 09/jan 10/jan 11/jan 12/jan 13/jan 14/jan 15/jan -
Riqueza 3 4 2 6 6 7 5 4 6 6 5 5 - 5 5 -
Dominância 0,375 0,3803 0,574 0,3684 0,2722 0,4533 0,3711 0,4313 0,3861 0,4876 0,2818 0,2462 - 0,4148 0,5385 -
Diversidade (H') 1,04 1,127 0,6172 1,257 1,442 1,205 1,187 1,021 1,195 1,099 1,37 1,504 - 1,167 0,9408 -
Riqueza 2 4 - 2 5 4 4 4 4 4 4 3 - 3 3 -
Dominância 0,7396 0,5579 - 0,7976 0,26 0,6054 0,3333 0,7628 0,554 0,6649 0,6107 0,7367 - 0,8438 0,76 -
Diversidade (H') 0,4293 0,8618 - 0,3554 1,471 0,7751 1,215 0,5191 0,8529 0,6871 0,7529 0,5126 - 0,3446 0,4851 -
Riqueza 5 2 - 5 3 4 5 3 3 2 2 1 - 4 3 -
Dominância 0,7385 0,5556 - 0,534 0,7809 0,5563 0,6378 0,5951 0,7058 0,8347 0,625 1 - 0,75 0,8262 -
Diversidade (H') 0,5692 0,6365 - 0,9657 0,4228 0,8601 0,7699 0,7063 0,5555 0,3046 0,5623 0 - 0,5349 0,3708 -
Estações Parâmetros/Dias 16/jan 17/jan 18/jan 19/jan 20/jan 21/jan 22/jan 23/jan 24/jan 25/jan 26/jan 27/jan 28/jan 29/jan 30/jan 31/jan
Riqueza 4 4 1 4 2 4 4 4 - 5 7 6 5 7 4 6
Dominância 0,5473 0,545 1 0,7715 0,8922 0,6938 0,8265 0,8543 - 0,7893 0,5446 0,8228 0,85 0,8133 0,8248 0,6836
Diversidade (H') 0,8482 0,8871 0 0,5067 0,219 0,6429 0,4062 0,3512 - 0,5054 1,011 0,4467 0,3729 0,4896 0,3967 0,7047
Riqueza 2 2 2 2 4 3 3 2 - 3 4 4 2 4 3 5
Dominância 0,7222 0,5918 0,68 0,7645 0,5485 0,723 0,8374 0,7959 - 0,6955 0,8426 0,7394 0,7752 0,7509 0,8022 0,9083
Diversidade (H') 0,4506 0,5983 0,5004 0,3983 0,7482 0,5367 0,3557 0,3576 - 0,5783 0,3784 0,5433 0,3845 0,5356 0,3901 0,2509
Riqueza 3 2 5 3 3 4 2 6 - 6 5 7 3 5 3 4
Dominância 0,619 0,9828 0,8321 0,8203 0,9123 0,9118 0,9072 0,6452 - 0,7477 0,8926 0,837 0,7855 0,6443 0,7034 0,555
Diversidade (H') 0,668 0,04992 0,4232 0,3746 0,2138 0,2348 0,1949 0,8166 - 0,5917 0,2822 0,4368 0,4438 0,7331 0,5524 0,7898
E1
E2
E3
E2
E3
E1
39
Apêndice 2 – Valores diários de riqueza, dominância e diversidade ao longo do mês de fevereiro de 2011. Valores não especificados
correspondem a dias sem registros.
Estações Parâmetros/Dias 01/fev 02/fev 03/fev 04/fev 05/fev 06/fev 07/fev 08/fev 09/fev 10/fev 11/fev 12/fev 13/fev 14/fev
Riqueza 5 6 8 7 7 5 4 4 5 6 6 4 4 4
Dominância 0,9272 0,825 0,8176 0,9204 0,8624 0,9067 0,5496 0,8834 0,8869 0,8337 0,8453 0,7826 0,7572 0,5777
Diversidade (H') 0,209 0,4369 0,4826 0,2362 0,3787 0,2509 0,7992 0,2876 0,2986 0,4106 0,3971 0,4719 0,5135 0,8463
Riqueza 3 3 4 4 4 4 6 5 5 5 4 5 6 4
Dominância 0,8946 0,7661 0,5398 0,5002 0,6735 0,7389 0,8163 0,8737 0,7027 0,8635 0,7707 0,7826 0,767 0,7421
Diversidade (H') 0,2394 0,4734 0,8519 0,7861 0,6722 0,5518 0,4375 0,3149 0,6674 0,3464 0,4779 0,494 0,5468 0,5513
Riqueza 1 5 5 - 4 2 4 6 5 5 6 5 4 4
Dominância 1 0,699 0,7277 - 0,7942 0,6122 0,6629 0,8465 0,8046 0,9224 0,8396 0,9539 0,9552 0,6652
Diversidade (H') 0 0,654 0,6103 - 0,4709 0,5763 0,704 0,3647 0,4702 0,2205 0,3949 0,1434 0,1324 0,6372
Estações Parâmetros/Dias 15/fev 16/fev 17/fev 18/fev 19/fev 20/fev 21/fev 22/fev 23/fev 24/fev 25/fev 26/fev 27/fev 28/fev
Riqueza 5 6 5 5 5 4 5 5 - - - - - 2
Dominância 0,6298 0,5676 0,7316 0,7375 0,6148 0,785 0,6454 0,6161 - - - - - 0,625
Diversidade (H') 0,7189 0,9482 0,5905 0,5912 0,8277 0,4681 0,6415 0,7766 - - - - - 0,5623
Riqueza 4 5 4 4 4 3 3 5 - 5 5 2 4 3
Dominância 0,8241 0,5385 0,633 0,772 0,811 0,8608 0,7927 0,7344 - 0,8162 0,481 0,888 0,6332 0,5264
Diversidade (H') 0,4048 0,8584 0,725 0,4974 0,4316 0,3134 0,4196 0,615 - 0,4437 0,9979 0,2257 0,7235 0,7708
Riqueza 3 5 4 8 3 6 6 - - 5 5 5 6 3
Dominância 0,917 0,9544 0,8098 0,5961 0,5702 0,6712 0,5879 - - 0,7549 0,6692 0,7094 0,6246 0,7772
Diversidade (H') 0,2016 0,1409 0,429 0,969 0,7595 0,7304 0,9276 - - 0,5679 0,7401 0,6421 0,836 0,4563
E3
E1
E2
E3
E1
E2
40
Apêndice 3 – Valores diários de riqueza, dominância e diversidade ao longo do mês de março de 2011. Valores não especificados correspondem
a dias sem registros.
Estações Parâmetros/Dias 01/mar 02/mar 03/mar 04/mar 05/mar 06/mar 07/mar 08/mar 09/mar 10/mar 11/mar 12/mar 13/mar 14/mar 15/mar -
Riqueza 3 5 - 5 5 6 5 4 - - - - - - - -
Dominância 0,7097 0,5237 - 0,42 0,6304 0,422 0,6837 0,6766 - - - - - - - -
Diversidade (H') 0,5271 0,9542 - 1,139 0,7843 1,182 0,7071 0,6617 - - - - - - - -
Riqueza 5 5 - 2 4 4 4 4 6 6 6 5 3 4 - -
Dominância 0,8162 0,481 - 0,888 0,6332 0,7668 0,4584 0,5307 0,6396 0,5624 0,4645 0,6679 0,6714 0,6295 - -
Diversidade (H') 0,4437 0,9979 - 0,2257 0,7235 0,4889 1,021 0,8686 0,7986 0,9116 1,124 0,6478 0,6061 0,7529 - -
Riqueza 4 6 4 4 5 5 4 4 5 5 - - - - - -
Dominância 0,7434 0,5961 0,6366 0,5746 0,4973 0,5346 0,6534 0,6698 0,4519 0,5726 - - - - - -
Diversidade (H') 0,5466 0,8232 0,6829 0,7595 0,9873 0,8971 0,6414 0,6892 1,08 0,8083 - - - - - -
Estações Parâmetros/Dias 16/mar 17/mar 18/mar 19/mar 20/mar 21/mar 22/mar 23/mar 24/mar 25/mar 26/mar 27/mar 28/mar 29/mar 30/mar 31/mar
Riqueza - - - 4 4 5 5 4 5 7 7 5 6 5 5 6
Dominância - - - 0,6722 0,4592 0,4882 0,4061 0,3241 0,4709 0,3472 0,5617 0,5621 0,5146 0,6765 0,4338 0,6949
Diversidade (H') - - - 0,6479 0,995 0,9245 1,171 1,211 0,906 1,323 0,9587 0,8448 0,995 0,6397 1,121 0,7217
Riqueza - - - 4 3 3 2 2 5 3 4 2 4 1 2 1
Dominância - - - 0,3333 0,54 0,8809 0,8472 0,7551 0,7022 0,7743 0,698 0,68 0,4861 1 0,8528 1
Diversidade (H') - - - 1,242 0,8018 0,2771 0,2868 0,4101 0,6726 0,4563 0,6315 0,5004 0,9831 0 0,2788 0
Riqueza - - - 3 4 3 4 5 - 5 6 5 3 6 5 4
Dominância - - - 0,6797 0,732 0,7355 0,8664 0,5991 - 0,7988 0,5528 0,7384 0,3333 0,7323 0,838 0,7211
Diversidade (H') - - - 0,6019 0,5816 0,5011 0,3271 0,7689 - 0,4853 0,9636 0,592 1,099 0,6345 0,4065 0,5648
E1
E2
E3
E1
E2
E3