estrutura da fauna bentônica de rodolitos e sedimentos
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Estrutura da fauna bentônica de rodolitos e
sedimentos depositados nos recifes lateríticos
na Área de Proteção Ambiental Costa das Algas,
Aracruz - ES
Sabrina Brahim Neves
Dissertação de Mestrado em Biodiversidade Tropical
Mestrado em Biodiversidade Tropical
Universidade Federal do Espírito Santo
São Mateus, março de 2015
Dados Internacionais de Catalogação-na-publicação (CIP)(Biblioteca Central da Universidade Federal do Espírito Santo, ES, Brasil)
Neves, Sabrina Brahim das, 1989- N518e Estrutura da fauna bentônica de rodolitos e sedimento
depositados nos recifes lateríticos na Área de Proteção AmbientalCosta das Algas, Aracruz-ES / Sabrina Brahim das Neves. – 2015.
77 f. : il.
Orientador: Mauricio Hostim Silva.Coorientador: Karla Gonçalves da Costa. Dissertação (Mestrado em Biodiversidade Tropical) –
Universidade Federal do Espírito Santo, Centro Universitário Norte do Espírito Santo.
1. Bentos. 2. Fauna marinha. 3. Variação (Biologia). 4. Zoobentos. I. Silva, Maurício Hostim, 1962-. II. Costa, Karla Gonçalves da, 1977-. III. Universidade Federal do Espírito Santo. Centro Universitário Norte do Espírito Santo. IV. Título.
CDU: 502
"The sea, once it casts its spell, holds one
its net of wonder forever."
Jacques Cousteau
AGRADECIMENTOS
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Supeiror (CAPES)
pela concessão da bolsa;
Ao professor Dr. Maurício Hostim Silva pela confiança ao aceitar ser meu
orientador, muito obrigada;
À minha orientadora e amiga Dra. Karla Gonçalves da Costa, responsável por
despertar há uns bons anos atrás meu interesse e amor pelos bentos.
Obrigada por me acompanhar na minha trajetória!
Ao professor Luis Fernando Duboc, por fazer parte da banca de avaliação, e
por toda colaboração durante esses dois anos estando sempre disposto a
ajudar;
Ao Guilherme H. Pereira Filho por aceitar participar da minha banca, todo o
apoio e incentivo;
À todos os docentes do PPGBT que contribuíram compartilhando
conhecimentos e prestando todo o apoio necessário para realização desse
trabalho;
Ao professor Dr. Franklin Noel Santos pela identificação dos Mollusca;
Ao Dr. Jesser Fidelis da UFPE pela recepção em seu laboratório e auxilio na
identificação dos Crustacea;
À todos (muitos!) estagiários do Laboratório de Ecologia Bentônica e
agregados, Nair e Geórgia, que me ajudaram nos campos, em todas as
etapas do laboratório, me aturando de mal humor e fazendo meus dias mais
divertidos. Um obrigado especial para a Gi. Valeu!
À Jaqueline por ser um exemplo de determinação e superação, me fazendo rir
nos dias mais cansativos.
Ao Gean, muuuito obrigado! Pela amizade, caronas, artigos, companhia até
tarde no laboratório, muitas risadas e todo o resto!
À minhas colegas de turma, 2013/01, que me fizeram aprender com as
diferenças;
À Roney, pelo amor, companheirismo, incentivo e muita paciência!
Aos meus pais, irmão e minha família pelo total apoio. Gratidão, gratidão!
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO .......................................................................................... 10
2. OBJETIVOS .............................................................................................. 14
2.1. Objetivo Geral ..................................................................................... 14
2.2. Objetivos Específicos .......................................................................... 14
3. MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................ 15
3.1 Área de Estudo ................................................................................... 15
3.2 Procedimentos de campo .................................................................... 18
3.2.3 Coleta dos rodolitos ...................................................................... 20
3.3 Procedimentos de laboratório ............................................................. 21
3.3.1 Fauna associada ao sedimento inconsolidado ............................. 21
3.3.2. Fauna associada ao rodolito ......................................................... 21
3.3.3. Granulometria e matéria orgânica do sedimento .......................... 22
3.3.4. Matéria Orgânica dos rodolitos ..................................................... 23
3.4. Análise de dados ................................................................................. 23
4. RESULTADOS .......................................................................................... 25
4.1 Fatores abióticos ................................................................................. 25
4.1.1 Características sedimentológicas ................................................. 25
4.1.2 Características dos nódulos ......................................................... 26
4.2 Meiofauna ........................................................................................... 28
4.3 Macrofauna ......................................................................................... 36
5. DISCUSSÃO ............................................................................................. 48
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................... 56
7. REFERÊNCIAS ......................................................................................... 58
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Mapa da área de estudo. Em destaque a Praia de Gramuté, os
limites da Área de Proteção Ambiental Costa das Algas e Refúgio da Vida
Silvestre de Santa Cruz. ................................................................................... 16
Figura 2: Precipitação mensal acumulada (mm; barras) e média mensal das
temperaturas (ºC; linhas) registradas de abril de 2013 a março de 2014. Setas
indicam meses de coleta. ................................................................................. 18
Figura 3: Foto da Praia de Gramuté, evidenciando as poças de erosão e
mesolitoral exposto. ......................................................................................... 19
Figura 4: Delineamento amostral, expondo os três fatores estudados (estações
do ano, zonas de praia e substratos). .............................................................. 19
Figura 5: Porcentagem média de matéria orgânica nos sedimentos em cada
estação do ano, nas três zonas da praia (Média ± intervalo de confiança). ..... 26
Figura 6: Diagrama Tri-plot (Graham & Midgley 2000) com a forma dos
nódulos baseados nas medidas dos três eixos. Em ambos n=48. ................... 27
Figura 7: Porcentagem média de matéria orgânica nos rodolitos em cada
estação do ano, nas três zonas da praia (Média ± intervalo de confiança). ..... 28
Figura 8: Número de táxons da meiofauna bentônica entre os substratos (a),
estações do ano (b), zonas da praia (c), substrato X estação (d) e substrato X
zonação (e) da praia de Gramuté-ES (Média ± Intervalo de confiança). S() =
sedimento; R() =rodolito; O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão;
IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. Barras de erros indicam
intervalo de confiança de 95%. ........................................................................ 30
Figura 9: Densidade (indivíduos/cm³) da meiofauna bentônica entre os
substratos (a), estações do ano (b), zonas da praia (c), substrato X estação (d)
e substrato X zonação (e) da praia de Gramuté-ES. (Média ± Intervalo de
confiança). S() = sedimento; R() =rodolito; O =outono; I =inverno; P
=primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. ... 30
Figura 10: Curva de dominância acumulada (%) dos grupos meiofaunais
coletados por estação do ano (a) e zona (b) da Praia de Gramuté. O =outono; I
=inverno; P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de
erosão. ............................................................................................................. 31
Figura 11: Densidade (indiv./cm³) dos grupos taxonômicos mais abundantes.
a) Crustacea, b) Nematoda e c) Polychaeta. Barras em branco representam
sedimento e em cinza rodolitos (Média ± intervalo de confiança). S() =
sedimento; R() =rodolito; O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão;
IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. ....................................... 33
Figura 12: Análise de ordenação (MDS) da meiofauna bentônica nos diferentes
substratos (a), estações do ano (b) e zonas (c) na Praia de Gramuté, ES. ..... 35
Figura 13: Abundância da macrofauna (sedimento + rodolito) por estação do
ano e zonação na praia de Gramuté, ES. (Média ± Intervalo de confiança) O
=outono; I =inverno; P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral;
PE=poça de erosão. ......................................................................................... 37
Figura 14: Densidade da macrofauna dos sedimentos (indiv./100Cm²) (a), e
associados aos rodolitos (indiv./100cm³) (b) por estação do ano e zonação na
praia de Gramuté, ES. (Média ± Intervalo de confiança) O =outono; I =inverno;
P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. 38
Figura 15: Análise de variância não paramétrica do número de espécies
estimadas (n=50) da macrofauna bentônica entre os substratos(a), estações do
ano(b), zonas da praia (c), substrato X estação (d) e substrato X zonação (e)
da praia de Gramuté-ES. (Média ± Intervalo de confiança). S()= sedimento;
R()=rodolito; O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão; IL= infralitoral;
ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. ............................................................. 39
Figura 16: Densidade (indivíduos/100cm²) dos três táxons mais abundantes no
sedimento arenoso da Praia de Gramuté por estação do ano e zonas da praia
(Média ± Intervalo de confiança). O =outono; I =inverno; P =primavera; V=
verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. ............................ 41
Figura 17: Densidade (indivíduos/100cm³) dos três táxons mais abundantes
associado a rodolitos da Praia de Gramuté por estação do ano e zonas de
praia. (Média ± Intervalo de confiança). O =outono; I =inverno; P =primavera;
V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão........................ 43
Figura 18: Análise de ordenação (MDS) da macrofauna bentônica nos
diferentes substratos (a) e entre as estações do ano (b) e zonas (c) na Praia de
Gramuté, ES. .................................................................................................... 45
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Temperatura (ºC) e salinidade da água durante as estações do ano
coletadas. ......................................................................................................... 17
Tabela 2: Parâmetros sedimentológicos em cada estação do ano, nas três
zonas da praia. (CAS, cascalho; ARE, areia; SIL, silte; ARG, argila). .............. 25
Tabela 3: Média (erro padrão) dos diâmetros médios(cm) e porosidade (cm³)
dos nódulos em cada faixa nas estações do ano. (±erro padrão). ................... 26
Tabela 4: Resultado SIMPER para a dissimilaridade dos grupos taxonômicos
da meiofauna bentônica entre os substratos e estações no ano...................... 35
Tabela 5: Resultados da análise de similaridade ANOSIM da macrofauna
bentônica na Praia de Gramuté, ES. ................................................................ 45
Tabela 6: Resultado SIMPER para a dissimilaridade dos táxons da macrofauna
bentônica entre os substratos e estações no ano. ........................................... 46
RESUMO
Os recifes de arenito exercem um importante papel na zona costeira abrigando
grande diversidade de organismos, como invertebrados bentônicos e peixes,
fornecendo proteção e alimento. Prestam diversos serviços ecossistêmicos e são
reconhecidos ambientes de alta produtividade, constituindo um sistema
autossustentável. No Espírito Santo esses ambientes possuem sedimento
inconsolidado depositados sobre os recifes, composto predominantemente por
material bioclástico como fragmentos de conchas e algas, como os rodolitos. Rodolitos
são algas calcárias de vida livre que exibem estrutura tridimensional. Por modificarem
as características físicas do ambiente, propiciam a criação de novos microhabitats
passiveis de serem habitados por diversos organismos. Dessa forma, o objetivo do
presente estudo foi caracterizar a composição e distribuição espaço-temporal da
comunidade bentônica associadas aos rodolitos e nos sedimentos depositados nos
recifes lateríticos da Praia de Gramuté, Aracruz-Es, inserida na Área de Proteção
Costa das Algas. Análises uni- e multifatoriais evidenciaram diferenças significativas
dos componentes da fauna bentônica entre os substratos (p<0,05). Meio e
macrofauna tiveram maior número de táxons associados aos rodolitos que nos
sedimentos. A densidade da meiofauna também foi muito superior nos rodolitos. O
sedimento teve maior quantidade de organismos da macrofauna que os rodolitos.
Copepoda foi o grupo taxonômico mais abundante da meiofauna, seguido por
Nematoda e Polychaeta. Para a macrofauna, os Polychaeta, principalmente da família
de Syllidae, apresentaram maior densidade em todo o estudo em ambos os
substratos, seguidos por Crustacea e Nematada no sedimento, e Ophiuroidea no
rodolito. Riqueza e densidade de macro e meiofauna apresentaram diferenças
espaciais e temporais, porém macro e meiofauna se comportaram de maneiras
diferentes. As análises multivariadas corroboraram com os resultados das univariadas,
evidenciando variações entre os substratos, estação e zonas da praia. A presença dos
rodolitos na praia de Gramuté contribui para o aumento da heterogeneidade do
ecossistema, que eleva a riqueza de táxons e abundância do bentos no ambiente. A
caracterização da comunidade bentônica e a descrição de sua dinâmica, aspectos
aqui abordados, são de suma importância para auxiliar nas ações de conservação.
Palavras-chave: Macrofauna, meiofauna, variação espacial e sazonal.
ABSTRACT
Sandstone reefs have an important role in the costal zone sheltering a great
diversity of organisms, such as benthic invertebrates and fishes, providing protection
and food. They pay services to the ecosystems and they are recognized environments
of great productivity, constituting a self-sustainable system. In Espírito Santo these
environments have unconsolidated sediment deposited over the reefs, mainly
composed of bioclastic material like fragments of shells and seaweed, like the
rhodolith. Rhodoliths are free-living calcareous seaweeds that display three-
dimensional structures. By modifying the environment's physical characteristics, they
appease the creation of new microhabitats passable of being inhabited by several
organisms. This way, the objective of this study was to characterize the spacial and
temporal composition and distribution of the benthic community associated to the
rhodolith and in the deposited sediments in the lateritic reeds of Gramuté Beach,
Aracruz-ES, embbeded in the Costa das Algas Environmental Protection Area. Uni and
multifactor analysis showed significant differences in the benthic fauna components
among the substrates (p<0,05). Meio and macrofauna had higher number of taxa
associated to the rhodolith than in the sediments. The density of the meiofauna was
also superior than the rhodolith. On the other hand, the sediment had a higher quantity
of organisms of macrofauna organisms than the rhodolith. Copepoda was the mos
abundant taxanomic group of the meiofauna, followed by Nematoda and Polychaeta.
For the macrofauna, the Polychaeta, from the Syllidae family mainly, presented the
higher density throughout all the study in both substrates, followed by the Crustacea
and the Nematada in the sediment, and the Ophiuroidea in the rhodolith. Richness and
density of macro and meiofauna presented spacial and temporal differences, although
macro and meiofauna behaved in different ways. Multivariate analysis corroborate with
the results of the univariate, showing variations between substrates, seasons and
beach zones. The presence of the rhodolith in the beach of Gramuté contributes to the
increase of the heterogeneity of the ecosystem, that increases the richness of taxas
and the abundance of benthos in the environment. The characterization of the benthic
community and the description of this dynamic aspects discussed here are of
extremely importance to assist in conservative actions.
Keywords: macrofauna, meiofauna, seasonal variation, spatial variation.
10
1. INTRODUÇÃO
Os recifes de arenito, comumente chamados na literatura de arenitos de
praia ou beachrocks, são rochas sedimentares formadas por cimentação de
grãos dispostas paralelamente à linha de costa, na zona intertidal (SUGUIO,
1992). Possuem ampla distribuição global, porém são frequentemente
encontrados em regiões tropicais, visto que é necessária temperatura média da
água acima de 20ºC em pelo menos seis meses no ano para que ocorra o
processo de cimentação (COOPER, 1991). São considerados bons indicadores
geológicos do nível do mar, além de proteger a linha de costa contra processos
erosivos, dissipando a energia das ondas (SUGUIO, 2003; SUPERGEON, 2003;
FERREIRA-JÚNIOR, 2012).
Os recifes exercem um importante papel na zona costeira, desempenhando
função de fundação, sobre os quais podem se desenvolver recifes de coral ou
de outros organismos (VIANA, 2013). Uma grande diversidade de organismos,
como invertebrados bentônicos e peixes, se beneficiam desses recifes que
fornecem abrigo e alimento. São reconhecidos por serem ambientes de alta
produtividade (BAPTISTA, 2010; MARANHÃO, 2003), constituindo um sistema
autossustentável (LORENZI, 2004).
No Brasil, os grãos de quartzo são os principais minerais formadores dos
recifes de arenito, constituindo cerca de 90% do sedimento cimentado
(STODDART, 1965; FERREIRA-JÚNIOR, 2012). O cimento aglutinante pode ser
composto de carbonato de cálcio e também de óxido de ferro (BAPTISTA, 2010),
sendo os últimos chamados arenitos ferruginosos, de coloração avermelhada.
No litoral do Espírito Santo, a ocorrência de arenitos ferruginosos estão
associados à Formação Barreiras (VILLAÇA, 2009; ALBINO et al., 2000) e são
terraços de abrasão que permanecem expostos durante a maré baixa.
É comum a retenção de sedimentos inconsolidados sobre os recifes de
arenito, no qual há ocorrência de uma diversa comunidade bentônica (VIANA,
2013). No caso do Espírito Santo, o sedimento depositado é composto
predominantemente por material bioclástico como fragmentos de conchas e
algas (ALBINO & SUGUIO, 1999; ALBINO, 2000), além de cobertura de
macroalgas aderidas (MIOSSI et al., 2004; BARATA, 2004) e de vida livre, como
11
os rodolitos que são trazidos até a praia pelo fenômeno da arribada (DIAS &
VILAÇA, 2009) e contribuem para a sedimentação local.
Rodolitos são algas calcárias não-articuladas (Rhodophyta, Corallinales e
Sporolithales) (FOSTER, 2001) de vida livre, que crescem não aderidas a um
substrato, formando nódulos. São encontrados desde a zona entre-marés,
poças de maré (PEÑA & BARBARA, 2008) até profundidades onde haja
luminosidade suficiente para processo de fotossíntese (FOSTER, 2001).
Também há registros de rodolitos mortos ou fragmentos, contribuindo para
formação de praias e dunas (SEWELL et al., 2007).
Quando encontrado em grandes concentrações cobrindo amplas áreas, os
rodolitos formam bancos (AMADO-FILHO & PEREIRA-FILHO, 2012). Bancos de
rodolitos possuem relevante importância em diversos processos ecológicos nos
ecossistemas marinhos (VILLAS-BÔAS et al., 2014). Entre os serviços
ecossistêmicos prestados por esses bancos destaca-se o fornecimento de
microhabitats para uma grande diversidade de fauna e flora associadas (ÁVILA
& RIOSMEMA-RODRIGUES, 2011), informações sobre o passado geológico
marinho e também contribuem para a manutenção do pH da agua do mar
(ÁVILA & RIOSMEMA-RODRIGUES, 2011; GONDIM et al., 2014). Além disso, os
rodolitos possuem deposição de CaCO3, explicando a contribuição de até 95%
da biomassa da alga (AMANCIO, 2007). Os rodolitos têm ampla utilização
econômica, por exemplo, como fertilizantes, corretor de solo, purificação de
água potável e indústria farmacêutica e de cosméticos (DIAS, 2000; DE GRAVE
et al., 2000). A plataforma continental brasileira possui a maior área de bancos
de rodolitos do mundo (AMADO-FILHO et al., 2012).
Os rodolitos exibem uma forma tridimensional e, por modificarem as
características físicas do ambiente, podem ser classificados como “engenheiros
do ecossistema” (BRUNO & BERTNESS, 2001; FIGUEIREDO et al., 2007;
BERLANDI et al., 2011; NELSON, 2009). Assim, propiciam a criação de novos
microhabitats passiveis de serem habitados por outras algas, invertebrados e
peixes, alguns de importância comercial (DE GRAVE, 1999; AMADO-FILHO &
PEREIRA-FILHO, 2012; GONDIM et al., 2014), além de servirem de berçário para
diversas espécies (KAMENOS et al., 2004; GONDIM, 2014).
12
STELLER (1993) adotou a classificação dos invertebrados como: Epifauna,
os organismos que vivem na superfície de rodolitos e outros substratos;
criptofauna, os indivíduos que habitam as fendas do nódulo e; infauna, os que
ficam enterrados nos sedimentos inconsolidados.
Por possuírem lento crescimento são considerados recursos não-
renováveis (RIUL et al., 2009; BLAKE & MAGGS, 2003). O fato das agregações
de rodolitos estarem localizados em zonas costeiras de baixas profundidades
faz com que tais organismos sejam mais vulneráveis ás ações antrópicas.
Os bancos de rodolitos brasileiros, sobretudo os localizados no litoral do
Espírito Santo, têm sido alvos de intensa exploração (AMADO-FILHO et al.,
2007) e diversas empresas de mineração já requereram junto ao Departamento
Nacional de Produção Mineral – DNPM a permissão de exploração dos
recursos carbonáticos (ALGADERMIS, 2010). A explotação dos nódulos resulta
na redução de populações associadas e degradação do ambiente como um
todo (FOSTER, 2001). Consequentemente, tais ecossistemas são considerados
como de alta prioridade para conservação (MMA 2002). A lacuna de
informações sobre o papel ecológico do ecossistema, somadas a grande
pressão econômica tornam mais difíceis a estratégias de conservação e gestão
(PASCELLI et al., 2013).
Estudos sobre bancos de rodolitos aumentaram consideravelmente em todo
o mundo nas ultimas décadas (KONAR et al., 2006; PEÑA, & BARBARA, 2008;
BAHIA et al., 2010; AMADO-FILHO et al., 2012a), principalmente estudos
descritivos e ecológicos sobre flora bentônica (RIUL et al., 2009; AMADO-FILHO
et al., 2010). No Brasil poucos estudos de macrofauna associada aos rodolitos
foram desenvolvidos, destacando-se estudos com comunidades de ascídias,
poliquetas, moluscos e equinodermos (ROCHA et al., 2006; METRI, 2006;
FIGUEIREDO et al., 2007; DOS SANTOS et al., 2011; BERLANDI et al., 2011;
GONDIM, 2014; DUARTE, 2011). Entretanto ainda são escassas na literatura
pesquisas relacionadas à fauna de invertebrados associada aos rodolitos
arribados em praias.
A importância ecológica dos recifes de arenito somada á presença de
rodolitos no ambiente, assim como a escassez de estudos sobre estes
ecossistemas no Brasil, sobretudo na Área de Proteção Ambiental Costa das
13
Algas, foi o principal estímulo para a proposição deste trabalho. Acredita-se
que para a implantação de ações de manejo e conservação em ecossistemas
marinhos, primeiro existe a necessidade de determinar a composição e a
estruturas das comunidades presentes em um ecossistema, assim como sua
dinâmica ao longo do espaço e tempo.
Portanto, espera-se que as informações aqui levantadas constituam uma
base útil para a realização de estudos sobre biodiversidade, além de fornecer
informações para a elaboração de plano de manejo e conservação do
ambiente.
14
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Caracterizar a estrutura da comunidade bentônica (meio e macrofauna)
presente nas concreções lateríticas da Praia de Gramuté, Aracruz-ES.
2.2. Objetivos Específicos
Descrever as comunidades bentônicas presentes nos rodolitos e nos
sedimentos depositados nas concreções;
Verificar a distribuição espacial da fauna bentônica em três zonas da
praia;
Estimar a variação sazonal na estrutura da fauna bentônica de rodolitos
e sedimentos depositados;
Determinar a granulometria do sedimento e a matéria orgânica presente
nos diferentes substratos e sua relação com a estrutura da fauna
encontrada
15
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1 Área de Estudo
O estudo foi realizado na praia de Gramuté (19º58’S e 40º08”W), no
município de Aracruz, Espírito Santo, que se encontra inserida na Área de
Proteção Ambiental (APA) Costa das Algas (Figura 1). Na região existe
também o Refúgio da Vida Silvestre (RVS) de Santa Cruz.
Essas Unidades de Conservação marinhas foram criadas em Julho de 2010
com objetivo de proteger a diversidade biológica local, priorizando os
ambientes colonizados por algas e fauna bentônica associada, manguezais,
vegetações costeiras e formações sedimentares. Pretendem, também, a
valorização das atividades pesqueiras e extrativistas por comunidades
tradicionais, garantindo assim a conservação da biodiversidade. As mesmas
não possuem plano de manejo nem outros instrumentos de planejamento de
gestão (CNUC –MMA, 2014).
Segundo a caracterização fisiográfica do litoral de Aracruz-ES, a praia
de Gramuté está inserida em um terraço de abrasão da Formação Barreiras
(ALBINO & SUGUIO, 1999; MARTIN et al., 1996), com substrato recoberto por
formações de arenito de praia ferruginoso, com espessura menor que 1 m e
que permanecem expostos na baixamar, atingindo grandes extensões do meso
e infralitoral (ALBINO et al., 2006).
A presença dessas couraças lateríticas provoca dissipação das ondas
de mar aberto quando atingem águas rasas, caracterizando um baixo
hidrodinamismo na região (GOMES, 2008). Todavia, a energia das ondas é o
principal responsável pela erosão nesse ambiente (LONGO, 1997). A constante
erosão provocada pelas ondas favorece a formação de escavações
semelhantes a poças de maré. Porém, tais poças recebem influxo de água pelo
fundo, não se mantendo isoladas da massa d’água. Como essa característica
não permite a denominação dessas escavações como poças de maré, neste
trabalho será utilizado a terminologia “poças-de-erosão”, proposta por Longo
(1997).
16
Figura 1: Mapa da área de estudo. Em destaque em vermelho a Praia de Gramuté, os
limites da Área de Proteção Ambiental Costa das Algas e Refúgio da Vida Silvestre de
Santa Cruz.
17
Durante as coletas, foram medidas e registradas a salinidade e
temperatura da água no infralitoral, com termômetro e refratômetro,
respectivamente. A salinidade manteve-se praticamente constante em 38,
variando para 39 no verão e a temperatura da água foi a menor no outono com
26,2ºC e maior no verão, com 29,5ºC. Os valores encontram-se na Tabela 1.
Tabela 1: Temperatura (ºC) e salinidade da água durante as estações do ano coletadas.
Outono Inverno Primavera Verão
Temperatura da água (ºC) 26,2 28,0 28,0 29,5
Salinidade 38 38 38 39
Durante o período do estudo, as temperaturas atmosféricas médias
variaram entre o máximo de 27,2ºC em fevereiro e os valores mínimos
registrados em julho e agosto, ambos com média de 22,4ºC (Figura 2).
Setembro correspondeu ao mês mais seco do período estudado, enquanto que
o final da primavera e inicio do verão foi caracterizado por picos de
precipitação, com valores de pluviosidade acumulada muito superior aos outros
meses do ano (INCAPER, 2014). Dados meteorológicos como pluviosidade e
temperatura atmosférica durante todo o período estudado foram obtidos pela
estação automática mais próxima, da cidade de Vitória-ES (INMET, 2104).
18
Figura 2: Precipitação mensal acumulada (mm; barras) e média mensal das temperaturas (ºC; linhas) registradas de abril de 2013 a março de 2014. Setas indicam meses de coleta.
3.2 Procedimentos de campo
3.2.1 Delineamento amostral
Para caracterização da fauna bentônica, foram realizadas quatro
amostragens, nos meses de maio, agosto e dezembro de 2013 e fevereiro de
2014, correspondendo respectivamente às estações Outono, Inverno,
Primavera e Verão. Em cada amostragem, as coletas ocorreram no infralitoral
raso (<1m), mesolitoral e poça de erosão (Figura 3). Dentro dessas zonas,
foram coletados rodolitos e sedimento não consolidado, como demostrado no
desenho amostral (Figura 4). As amostragens foram realizadas sempre na
baixamar da maré de sizígia, com licença concedida pelo Sistema de
Autorização e Informação da Biodiversidade – SISBIO, sob número 23658-1.
77 77 83 62
83
33
66
357
711
51 40
76
0
5
10
15
20
25
30
0
200
400
600
800
Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar
Te
mp
era
tura
mé
dia
(ºC
)
Pre
cipi
taçã
o (m
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Precipitação Temperatura média
19
Figura 3: Foto da Praia de Gramuté, evidenciando as poças de erosão e mesolitoral exposto.
Figura 4: Delineamento amostral, expondo os três fatores estudados (estações do ano,
zonas de praia e substratos).
Poça de Erosão
Mesolitoral
20
3.2.2 Coleta de sedimento
Em cada zona do recife, foram coletadas quatro réplicas de sedimento para
análise da macrofauna e quatro para meiofauna. Uma vez que o fundo da área
de estudo é extremamente fragmentado, contendo substrato consolidado
subsuperficialmente, as amostras para macrofauna foram obtidas com auxílio
de quadrat (área = 225cm²), onde o material foi retirado da área delimitada com
auxilio de colher e raspagem com PVC. Esse sedimento foi lavado em campo
com rede de malha 500µm, acondicionados em sacos plásticos e fixado com
formalina a 10%.
Já as amostras de meiofauna foram retiradas com uma seringa plástica (2
cm de diâmetro e profundidade de 5 cm 15,7 cm3), acondicionadas em
frascos plásticos e fixadas em solução de formalina a 10%.
Para os parâmetros sedimentológicos granulometria e conteúdo orgânico
foram coletadas três réplicas de sedimento em cada zona, com os mesmos
coletores utilizados para as amostras de macrofauna, e acondicionadas em
sacos plásticos.
3.2.3 Coleta dos rodolitos
Para a amostragem dos rodolitos, foram coletados quatro nódulos
manualmente de cada zona, acondicionados em sacos plásticos, com
acréscimo de Cloreto de Magnésio (MgCl2) à 7%, que é utilizado como
anestésico para a fauna e, após 2 horas, fixados com solução de formalina a
10%. O mesmo nódulo foi utilizado para caracterização da macro e da
meiofauna de rodolitos.
Além dos nódulos para analise da fauna, também foram tomadas três
amostras de rodolitos em cada zonação para quantificação da matéria
orgânica.
21
3.3 Procedimentos de laboratório
3.3.1 Fauna associada ao sedimento inconsolidado
Em laboratório, as amostras de sedimento contendo a macrofauna foram
lavadas em peneira com abertura de malha de 500 µm. O material retido foi
triado com auxílio de microscópio estereoscópico e os organismos encontrados
foram identificados no menor táxon possível.
Para identificação e quantificação da meiofauna, inicialmente as amostras
foram lavadas em um jogo de peneiras de 500 e 63 µm. Após o peneiramento,
a fauna retida na peneira de menor malha foi separada do sedimento por
flotação em solução de açúcar com densidade relativa de 1,14 (ESTEVES et. al.,
1995). Posteriormente, as amostras foram transferidas para glicerol e lâminas
semipermanentes foram confeccionadas. A meiofauna foi identificada em
grandes grupos taxonômicos e quantificada.
3.3.2. Fauna associada ao rodolito
Em laboratório, inicialmente os rodolitos passaram por uma pré-lavagem
em jogos de peneiras com abertura de malha de 500 µm e 63 µm. Após a
lavagem, todos os nódulos foram fotografados e passaram por processo de
retirada da flora associada.
Posteriormente foram tomadas medidas dos eixos maior, intermediário e
menor (x, y e z, respectivamente). Tais medidas foram utilizadas para
determinação do diâmetro médio e esfericidade conforme proposto por Sneed
& Folk (1958).
Os cálculos do volume e porosidade dos nódulos foram feitos a partir de
emersão em recipiente graduado com volume inicial conhecido. Primeiro, os
rodolitos foram encapados com papel filme e submergidos. A diferença entre o
volume inicial e o deslocamento do líquido foi chamado de Volume Total ou V1.
Para medir a porosidade e também facilitar a remoção da infauna, os rodolitos
foram cuidadosamente quebrados com auxílio de um prego e martelo. Os
fragmentos do rodolito provenientes da quebra foram triados para remoção da
22
fauna interna e foram novamente submetidos à emersão, para o calculo do
deslocamento do líquido consistindo, agora, no Volume Real ou V2. Com a
subtração do V1 pelo V2 têm-se a porosidade do nódulo.
Após essa etapa, os fragmentos foram novamente lavados sob o
mesmo jogo de peneiras sobrepostas. O material retido na peneira de maior
malha foi triado com auxílio de microscópio estereoscópio e a macrofauna
encontrada foi identificada ao menor táxon possível, com chaves de
identificação e ajuda de especialistas. O restante do material, retido na peneira
de 63 µm de abertura foi armazenado em álcool 70% para posterior análise da
meiofauna.
Dentre todos os organismos identificados, parte dos crustáceos foi
depositado na Coleção Carcinológica do Museu de Oceanografia “Prof.
Petrônio Alves Coelho” da Universidade Federal de Pernambuco, e o restante,
junto com os demais grupos, será depositado na coleção de Zoologica do
CEUNES/UFES.
Repetiu-se com o material retido na peneira de 63 µm proveniente da
lavagem dos rodolitos mesmo procedimento realizado para extração e
identificação da meiofauna do sedimento inconsolidado.
3.3.3. Granulometria e matéria orgânica do sedimento
As amostras de sedimento destinadas às análises granulométricas e
conteúdo de matéria orgânica foram lavadas para a retirada do sal e secas em
estufa a 80ºC por 48 horas. Após seco, 50 g de sedimento foi separado para
peneiramento utilizando peneiras granulométricas, sendo determinadas as
porcentagens das frações granulométricas (SUGUIO, 1973).
Separou-se também aproximadamente 50 g do sedimento para
determinação da matéria orgânica, o que foi realizado através de combustão
em mufla à 550ºC por 1 hora. A diferença do peso inicial da amostra e após a
calcinação determinou a quantidade de matéria orgânica.
23
3.3.4. Matéria Orgânica dos rodolitos
Os rodolitos coletados para análise de teor de matéria orgânica foram
lavados para a retirada do sal e secos em estufa. Depois, foram macerados e
separou-se uma alíquota de aproximadamente 50 g. Repetiu-se o
procedimento utilizado para quantificação de matéria orgânica no sedimento.
3.4. Análise de dados
Para os componentes da fauna bentônica (meiofauna e macrofauna),
medidas univariadas incluíram densidade (indivíduos/100 cm³ - para meiofauna
de ambos os substratos e macrofauna associada a rodolitos; indivíduos/cm² -
para macrofauna de sedimento); número de grupos taxônomicos para
meiofauna, diversidade de Shannon-Wiener (H’- Log2) e o número esperado de
espécies (ESn) para macrofauna. Esse último é menos dependente do
tamanho das amostras (SOETAERT & HEIP, 1995), foi baseado na técnica de
rarefação de Sanders (1968) e modificado por Hurlbert (1971). Nesse índice, o
número de espécies esperado (ES) de cada amostra é calculado para um
número determinado de indivíduos. No presente estudo foram definidos 50
indivíduos (ES50).
Para testar a significância das variações dos descritores univariados da
fauna e demais variáveis (granulometria, matéria orgânica, biometria do
rodolito) foram aplicadas análises de variância paramétrica (ANOVA), com
dados transformados se possivel, ou não-paramétrico (Kruskal-Wallis),
dependendo do resultado do teste de homogeneidade Cochran. Testes de
comparação de Fisher, para dados paramétricos, e testes de comparações
múltiplas, para dados não paramétricos, foram utilizados quando diferenças
significativas foram detectadas (p<0,05) pela ANOVA e Kruskal-Wallis,
respectivamente.
Em relação às análises multivariadas, matrizes de similaridade foram
construídas utilizando o índice de dissimilaridade de Bray-Curtis a partir dos
dados da fauna bentônica. Para os testes da meiofauna, utilizou-se a
densidade (indivíduos/100 cm³) transformados em log(x+1).Já para a
macrofauna, os dados de abundância foram transformados em abundância
24
relativa de cada tâxon para eliminar o problema de comparações de amostras
com diferentes tamanhos. Os dados foram ordenados e plotados através da
análise de ordenação (MDS, Multidimensional Scaling) e testados por meio da
análise de similaridade não paramétrica ANOSIM. A contribuição relativa de
cada espécie para a dissimilaridade entre os fatores, quando encontrada, foi
determinada através da análise de classificação SIMPER.
As análises uni- e multivariadas acima citadas foram realizadas como
proposto por Elliot (1979), Field et al. (1982), Burd et al. (1990), Clarke &
Ainsworth (1993) e Clarke & Warwick (1994).
Para a realização das análises estatísticas foram utilizadas os aplicativos
STATISTICA, PRIMER, e para o processamento dos dados das análises
granulométricas, o SysGran.
Para o cálculo de esfericidade, foram utilizados as medidas dos nódulos,
inseridos na planilha TRILOP de Graham & Midgley (2000) que classifica os
rodolitos em formas esferoidal, discoide e elipsoidal.
25
4. RESULTADOS
4.1 Fatores abióticos
4.1.1 Características sedimentológicas
Os parâmetros de sedimento analisados são mostrados na Tabela 2. Em
geral, em todas as estações do ano e em todas as zonas da praia, o sedimento
era composto principalmente pelas frações de areia grossa e areia muito
grossa, com pouca variação durante o período amostrado.
Tabela 2: Parâmetros sedimentológicos em cada estação do ano, nas três zonas da praia. (CAS, cascalho; ARE, areia; SIL, silte; ARG, argila).
A porcentagem de matéria orgânica no sedimento para as estações do
ano e nas zonas da praia é mostrada na Figura 5. Durante todo o período
amostrado, ocorreu pequena variação no teor de matéria orgânica, não
exibindo diferenças significativas (p<0,05) temporais e sazonais.
Média Classificação % CAS %ARE %SIL / ARG
Out
ono
Infralitoral 0,329 Areia grossa 13,07 86,81 0,1286
Poça de erosão 0,343 Areia grossa 19,33 79,27 1,394
Mesolitoral 0,043 Areia grossa 10,96 88,98 0,05504
Inve
rno
Infralitoral 0,211 Areia grossa 8,029 91,87 0,1005
Poça de erosão 0,189 Areia grossa 9,018 90,82 0,1578
Mesolitoral 0,043 Areia grossa 8,614 91,33 0,05204
Prim
ave
ra Infralitoral 0,029 Areia grossa 16,5 83,16 0,3392
Poça de erosão 0,395 Areia grossa 16,67 83,13 0,2066
Mesolitoral 0,211 Areia grossa 2,587 97,4 0,01784
Ver
ão Infralitoral -0,083 Areia muito grossa 20 79,89 0,1164
Poça de erosão -0,256 Areia muito grossa 15,51 84,41 0,08208
Mesolitoral 0,823 Areia grossa 7,822 91,95 0,2282
26
% Matéria Orgânica
Infralitoral Mesolitoral Poça de erosão
Outono Inverno Primavera Verão0
1
2
3
4
5%
Figura 5: Porcentagem média de matéria orgânica nos sedimentos em cada estação do ano,
nas três zonas da praia (Média ± intervalo de confiança).
4.1.2 Características dos nódulos
Os valores dos eixos maior, intermediário e menor, o diâmetro médio e a
porosidade dos nódulos estão demonstrados na Tabela 3.
Tabela 3: Média (erro padrão) dos diâmetros médios(cm) e porosidade (cm³) dos nódulos em cada faixa nas estações do ano. (±erro padrão).
Diâmetro médio (cm) Porosidade (cm³)
Porosidade relativa (%)
Out
ono
Infralitoral 4,9 (0,38) 27 (11,5) 31,20 (4,30)
Mesolitoral 5,62 (0,28) 33,75 (11,8) 24,70 (8,16)
Poça de Erosão
5,16 (0,60) 25,25 (9,8) 24,02 (7,54)
Inve
rno
Infralitoral 5,49 (0,81) 30,5 (7,2) 21,72 (2,35)
Mesolitoral 5,64 (1,19) 37,5 (20,9) 23,96 (2,40)
Poça de Erosão
5,24 (0,55) 33,5 (4,9) 28,25 (3,33)
Prim
aver
a Infralitoral 4,08 (0,61) 32 (13,3) 39,35 (6,74)
Mesolitoral 3,82 (0,60) 15,25 (3,0) 32,01 (2,34)
Poça de Erosão
5,50 (0,56) 47,5 (11,2) 34,5 (7,28)
27
Ver
ão
Infralitoral 3,45 (0,41) 30,75 (6,4) 36,37 (5,56)
Mesolitoral 5,05 (0,81) 46,75 (8,2) 27,00 (3,47)
Poça de Erosão
5,02 (0,93) 44,75 (11,8) 25,98 (4,28)
Foi realizado teste de variância para verificar se as dimensões
analisadas diferiram entre as estações do ano e zonação. Entretanto nenhuma
dessas características demostraram diferenças sazonais e espaciais
significativas.
Em geral, os rodolitos apresentaram forma intermediária entre os
formatos esferoidal, discoidal e elipsoidal. A classificação obtida pelo diagrama
Tri-plot não mostrou diferença entre os formatos, nem entre as estações do
ano, nem entre as zonas da praia (Figura 6).
Figura 6: Diagrama Tri-plot (Graham & Midgley 2000) com a forma dos nódulos baseados nas medidas dos três eixos. Em ambos n=48.
Da mesma maneira que ocorreu nos sedimentos, a concentração de
matéria orgânica nos nódulos apresentou pequena oscilação, não sendo
estatisticamente significativa (p<0,05) em relação a estações do ano e zonas
da praia (Figura 7).
28
Infralitoral Mesolitoral Poça de Erosão
Outono Inverno Primavera Verão0
1
2
3
4
5
6
7
% M
atér
ia O
rgân
ica
Figura 7: Porcentagem média de matéria orgânica nos rodolitos em cada estação do ano, nas três zonas da praia (Média ± intervalo de confiança).
4.2 Meiofauna
Foram registrados 3.061 organismos e 11 táxons no sedimento e 21.933
organismos em dezesseis táxons associados aos rodolitos, totalizando 24.994
indivíduos registrados no presente estudo. A média de indivíduos encontrados
no sedimento foi de 203 indiv./100cm³ e 1.790 indiv./100cm³ nos rodolitos.
Nesse estudo foram registrados dezesseis grupos taxonômicos
pertencentes à meiofauna. A lista com a distribuição desses organismos
encontra-se nos Anexo 1. Desses, Priapulida, Sipuncula, Tanaidacea,
Cumacea e Cladocera ocorreram somente nos rodolitos, enquanto que os
demais grupos ocorreram em ambos os substratos estudados.
Os rodolitos apresentaram riqueza taxonômica da meiofauna
significativamente maiores que o sedimento (p>0,05) (Figura 8). Quanto as
análises realizadas para cada substrato individualmente, observa-se que
ocorreu significativa diferença sazonal no número de táxons apenas do
sedimento (p>0,05), sendo que na primavera houve maior riqueza que no
verão. Já os rodolitos tiveram mudanças espaciais na riqueza, com o infralitoral
possuindo número de táxons significativamente maior (p>0,05) que o
mesolitoral.
29
A densidade de meiofauna também foi significativamente maior
associada aos rodolitos (p>0,05). Entretanto, não apresentou diferenças
temporais e espaciais significativas (Figura 9).
a) H (1, N= 96) =24,392 p =,000
S R0
2
4
6
8
10
Nº
de tá
xons
b) H(3, N= 96) =7,386 p =,060
O I P V0
2
4
6
8
10
c) H(2, N=96) =2,811 p=,245
IL ML PE0
2
4
6
8
10
d) H(3, N=48)=10,723, p=,013
O I P V0
2
4
6
8
10
Nº
de
tá
xon
s
H(3, N=48)=1,359, p=,715
O I P V0
2
4
6
8
10
e) H(2, N=48)=1,138, p=,566
IL ML PE0
2
4
6
8
10
Nº
de
tá
xon
s
H(2, N=48)=6,528, p=,038
IL ML PE0
2
4
6
8
10
Sedimento
Sedimento
Rodolito
Rodolito
30
Figura 8: Número de táxons da meiofauna bentônica entre os substratos (a), estações do ano
(b), zonas da praia (c), substrato X estação (d) e substrato X zonação (e) da praia de Gramuté-
ES (Média ± Intervalo de confiança). S() = sedimento; R() =rodolito; O =outono; I =inverno;
P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão. Barras de erros
indicam intervalo de confiança de 95%.
a) F(1, 94)=77,697, p=,000
S R0
1
2
3
4
5
6
7
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm³)
(Ra
iz q
ua
rta
)
b) F(3, 92)=,597, p=,618
O I P V0
1
2
3
4
5
6
7
c) F(2, 93)=,016, p=,983
IL ML PE0
1
2
3
4
5
6
7
d) F(3, 88)=,687, p=,562
O I P V0
1
2
3
4
5
6
7
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm³)
(Ra
iz q
ua
rta
)
e) F(2, 90)=2,789, p=,0668
IL ML PE0
1
2
3
4
5
6
7
Figura 9: Densidade (indivíduos/cm³) da meiofauna bentônica entre os substratos (a), estações
do ano (b), zonas da praia (c), substrato X estação (d) e substrato X zonação (e) da praia de
Gramuté-ES. (Média ± Intervalo de confiança). S() = sedimento; R() =rodolito; O =outono; I
=inverno; P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão.
Os gráficos de dominância acumulativa demonstram que três grupos
taxonômicos foram responsáveis por aproximadamente 90% do total da
31
meiofauna encontrada em todas as estações do ano e zonas da praia (Figura
10).
Figura 10: Curva de dominância acumulada (%) dos grupos meiofaunais coletados por estação
do ano (a) e zona (b) da Praia de Gramuté. O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão;
IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão.
Os três grupos taxonômicos mais abundantes foram Copepoda, Nematoda
e Polychaeta, que representaram 56,2%, 24,0% e 11,5% do total,
respectivamente. Em ambos os substratos, Copepoda foi responsável por mais
de 50% da meiofauna, seguido pelos Nematoda e Polychaeta.
0 3 6 9 12 15 18
Nº de grupos taxônomicos
0
20
40
60
80
100
Do
min
ân
cia
Acu
mu
lativ
a (
%)
OIPV
0 3 6 9 12 15 18
Nº de grupos taxônomicos
0
20
40
60
80
100
Do
min
ân
cia
Acu
mu
lativ
a (
%)
ILMLPE
a)
n
kj
b
b)
n
kj
b
32
A ANOVA evidenciou diferenças significativas na densidade desses grupos
durante o estudo (p<0,05). A densidade de Copepoda no rodolito foi
significativamente maior que no sedimento (p>0,05). No entanto, não
ocorreram variações da densidade desses organismos entre as estações e
zonas em cada substrato separadamente (Figura11a).
Os Nematoda também apresentaram densidade significativamente maior
nos rodolitos. Houve também variação temporal, sendo que todas as estações
apresentaram densidades significativamente mais altas que o verão (p>0,05).
Contudo, não ocorreram variações da densidade desses organismos entre as
zonas e entre as interações de substratosXestações e substratosXzonas
(Figura 11b).
Já a densidade de poliquetas, além de ser significativamente maior nos
rodolitos (p<0,001), também variou significativamente quando houve
interações de substratosXestações e substratosXzonação. A densidade de
poliqueta no sedimento do inverno foi maior que no outono, enquanto que nos
rodolitos, a densidade foi maior na primavera que no inverno e verão. Quanto
as zonas de praia, apenas houve diferença na densidade de poliquetas entre
os substratos do Infralitoral, onde o rodolito obteve maior densidade que o
sedimento (p<0,05) (Figura 11c).
a) Copepoda
Substrato: F(1, 88)=79,440, p=,000Estação: F(3, 88)=,672, p=,571
Substrato X Estação: F(3, 88)=,359, p=,782
O I P V0
1
2
3
4
5
6
7
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm³)
(R
aiz
qu
art
a)
Substrato: F(1, 90)=82,408, p=,000Zonação: F(2, 90)=,116, p=,890
Substrato X Zonação: F(2, 90)=2,131, p=,124
IL ML PE0
1
2
3
4
5
6
7
33
b) Nematoda
Substrato F(1, 88)=165,665, p=,000 Estação F(3, 88)=3,089, p=,031
Substrato X Estação F(3, 88)=1,605, p=,193
O I P V0
1
2
3
4
5
6
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm³)
(Ra
iz q
ua
rta
)
Substrato: F(1, 90)=148,919, p=,000Zonação: F(2, 90)=,141, p=,867
Substrato X Zonação: F(2, 90)=,739, p=,480
IL ML PE0
1
2
3
4
5
6
c) Polychaeta
Substrato: F(3, 88)=37,288, p=,000Estação: F(3, 88)=2,064, p=,110
Substrato X Estação: F(3, 88)=3,215, p=,026
O I P V0
1
2
3
4
5
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm³)
(Ra
iz q
ua
rta
)
Substrato: F(1, 90)=36,785, p=,000Zonação: F(2, 90)=0,354, p=,702
Substrato X Zonação: F(2, 90)=5,865, p=,004
IL ML PE0
1
2
3
4
5
6
Figura 11: Densidade (indiv./cm³) dos grupos taxonômicos mais abundantes. a) Crustacea, b)
Nematoda e c) Polychaeta. Barras em branco representam sedimento e em cinza rodolitos
(Média ± intervalo de confiança). S() = sedimento; R() =rodolito; O =outono; I =inverno; P
=primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão.
A análise multivariada de ordenação (MDS) demonstrou clara separação
dos substratos (Figura 12). Esse resultado foi corroborado pela ANOSIM que
34
confirmou a significância da diferença (R Global=0,536; p<0,05). Apesar de não
haver nítida separação entre as amostras das estações do ano (MDS), o teste
de similaridade demostrou diferença significativa em comparações par-a-par
entre o inverno e a primavera (R Global=0,032; p<0,05). As zonas da praia,
entretanto, não formaram agrupamentos bem definidos e não houve diferença
significativa.
a)
b)
35
Figura 12: Análise de ordenação (MDS) da meiofauna bentônica nos diferentes substratos (a),
estações do ano (b) e zonas (c) na Praia de Gramuté, ES.
Variações das densidades de Copepoda, Nematoda, Polychaeta e
Amphipoda foram responsáveis pela maior parte das dissimilaridades entre os
substratos (SIMPER). Enquanto que os táxons que causaram dissimilaridades
entre as estações foram Cladocera, Nematoda, Amphipoda, Ostracoda e
Polychaeta. Os táxons responsáveis por cerca de 50% da dissimilaridade entre
os substratos e estações do ano podem ser observados na Tabela 4.
Tabela 4: Resultado SIMPER para a dissimilaridade dos grupos taxonômicos da meiofauna
bentônica entre os substratos e estações no ano.
Dissimilaridade média (Sedimento X Rodolito) = 39,42%
Táxons Densi. Média Sedimento
Densi. Média Rodolito
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Nematoda 2,66 5,74 17,35 17,35
Copepoda 4,21 6,62 13,65 31,00
Polychaeta 2,75 4,84 13,14 44,14
Amphipoda 0,24 2,11 10,74 54,88
Dissimilaridade média (Inverno X Primavera) = 34,00%
c)
36
Táxons Densi. Média
Inverno Densi. Média
Primavera Contribuição
(%) Acumulado (%)
Cladocera 2,50 1,65 13,26 13,26
Nematoda 4,52 4,35 11,92 25,17
Amphipoda 0,91 2,07 10,72 35,89
Ostracoda 2,73 3,49 8,89 44,78
Polychaeta 4,17 4,55 8,75 53,53
Alterações na estrutura da meiofauna do sedimento e rodolitos foram
pouco relacionadas com as variáveis ambientais (BIO-ENV). Os melhores
valores de p para a meiofauna associada aos rodolitos foi de 0,172, que
indicaram o teor de matéria orgânica, temperatura e volume do rodolito como
as variáveis que mais se relacionam com a estrutura da meiofauna. Para o
sedimento, o valor de correlação foi muito mais baixo, sendo o melhor valor de
p 0,042 e indicou a porcentagem de areia e teor de matéria orgânica como as
variáveis ambientais que mais se relacionaram.
4.3 Macrofauna
Neste estudo foram encontrados 8.252 indivíduos da macrofauna em
ambos os substratos, sendo 5.374 organismos como infauna do sedimento
inconsolidado e 2.878 organismos associados aos rodolitos.
No sedimento ocorreram 75 táxons, enquanto que associados aos rodolitos,
incluindo endofauna não séssil e criptofauna, foram registrados 106 táxons. Os
10 filos da macrofauna encontrados no presente estudo ocorreram em ambos
os substratos estudados. A lista completa encontra-se no Anexo 2.
A análise de variância ANOVA mostrou diferenças significativas na
abundância total de organismos entre as estações do ano e zonas de praia
(p<0,05). De acordo com o teste post-hoc LSD de Fisher, o inverno apresentou
menor abundância relativa de organismos, sendo estatisticamente diferente de
todas as outras estações. Por sua vez, a poça de erosão foi a zona estudada
com maior número de organismos, sendo superior ao infra e ao mesolitoral
(Figura 13).
37
F(3, 92)=4,3862, p=,006
O I P V0,0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
2,1A
bu
nd
ân
cia
(lo
g x
+1
)
F(2, 93)=5,506, p=,005
IL ML PE0,0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,8
2,1
Figura 13: Abundância da macrofauna (sedimento + rodolito) por estação do ano e zonação na
praia de Gramuté, ES. (Média ± Intervalo de confiança) O =outono; I =inverno; P =primavera;
V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão.
Quando se analisou a densidade de cada substrato separadamente, o
sedimento apresentou diferenças significativas espacial e temporalmente
(p<0,05), uma vez que na primavera houve maior abundância que no verão,
enquanto que a poça de erosão teve maior densidade quando comparada a
outras zonas da praia (Figura 14a). Já a macrofauna associada aos rodolitos
não apresentou diferenças significativas na densidade de organismos entre as
estações de ano e zonas da praia (Figura 14b).
a) Sedimento
H(3, N=48)=12,389, p=,006
O I P V0
20
40
60
80
100
120
140
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm²)
H(2, N=48)=13,637, p=,001
IL ML PE0
20
40
60
80
100
120
140
38
b) Rodolito
b) F(3, 44)=2,541, p=,068
O I P V0,0
0,9
1,8
2,7
3,6
4,5D
en
sid
ad
e (
ind
iv./
10
0cm
³)(R
aiz
qu
art
a)
F(2, 45)=,273, p=,762
IL ML PE0,0
0,9
1,8
2,7
3,6
4,5
Figura 14: Densidade da macrofauna dos sedimentos (indiv./100Cm²) (a), e associados aos
rodolitos (indiv./100cm³) (b) por estação do ano e zonação na praia de Gramuté, ES. (Média ±
Intervalo de confiança) O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML=
mesolitoral; PE=poça de erosão.
A análise de variância ANOVA do número esperado de espécies entre
os substratos estudados, mostrou que os rodolitos tiveram valor
significativamente maior (p<0,05) (Figura 15). Além disso, apresentou
diferenças significativas também entre as estações do ano, zonas da praia e a
combinação destes fatores com o tipo de substrato. O maior número de táxons
esperado foi registrado no verão, sendo significativamente diferente do
registrado no inverno (p<0,05). O infralitoral apresentou número estimado de
espécies significativamente maior que as outras faixas da praia.
Analisando os substratos separadamente, o número estimado de
espécies do sedimento não foi diferente entre as estações e as zonas (Figura
15d,e). Apenas nos rodolitos houve diferença espacial, a diferença se deu na
estimativa de espécies do mesolitoral, que foi menor que nas outras zonas
(Figura 15e).
39
a) H(1, N=96)=38,418, p=,000
S R0
3
6
9
12
15
18E
S5
0
b) H(3, N=99)=3,252, p=,354
O I P V0
3
6
9
12
15
18
c) H(2, N=96)=2,350, p=,308
IL ML PE0
3
6
9
12
15
18
Figura 15: Análise de variância não paramétrica do número de espécies estimadas (n=50) da
macrofauna bentônica entre os substratos(a), estações do ano(b), zonas da praia (c), substrato
X estação (d) e substrato X zonação (e) da praia de Gramuté-ES. (Média ± Intervalo de
d) H(3, N=48)=10,086, p=,018
O I P V0
3
6
9
12
15
18
ES
50
H(3, N=48)=6,820, p=,077
O I P V0
3
6
9
12
15
18
e) H(2, N=48)=3,667, p=,159
IL ML PE0
3
6
9
12
15
18
H(2, N=48)=11,350, p=,003
IL ML PE0
3
6
9
12
15
18
40
confiança). S()= sedimento; R()=rodolito; O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão;
IL= infralitoral; ML= mesolitoral; PE=poça de erosão.
Os três grupos taxonômicos com maior abundancia na infauna do
sedimento foram os Polychaeta (72,2%), Crustacea (16,2%) e Nematoda
(6,3%) respectivamente. Os poliquetas da família Syllidae estiveram presentes
em todas as amostras. Além da maior frequência de ocorrência, esses
poliquetas também foram os mais representativos em quantidade. De acordo
com a análise de variância ANOVA, a densidade de poliquetas foi
significativamente diferente espacial e temporalmente (p<0,005) (Figura 16a). A
densidade na poça de erosão foi muito elevada em comparação com as outras
duas faixas. Já em relação à variação temporal, outono e primavera foram
significativamente maiores que o inverno.
Já os crustáceos do sedimento não tiveram diferenças espaciais,
contudo, apresentaram um pico de abundância durante a amostragem da
primavera, que diferiu essa estação das demais (p<001) (Figura 16b). Dois
gêneros de Tanaidacea (Leptochelia sp. e Bunakenia sp.) foram os principais
contribuintes para a alta densidade desse subfilo.
Os Nematoda foram encontrados em maior quantidade no sedimento
das poças de erosão, sendo significativamente mais abundantes que no
infralitoral. Também apresentaram diferenças sazonais, já que o inverno e
primavera tiveram densidade maior que o outono (Figura 16c).
41
a) Polychaeta
F(3, 44)=3,258, p=,003
O I P V0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0D
en
sid
ad
e (
ind
iv./
10
0cm
²)(l
og
x +
1)
F(2, 45)=12,248, p=,000
IL ML PE0,0
0,4
0,8
1,2
1,6
2,0
b) Crustacea
F(2, 45)=1,961, p=,480
IL ML PE0,0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
c) Nematoda
F(3, 44)=3,437, p=,024
O I P V0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
De
nsi
da
de
(in
div
.10
0cm
²)(l
og
x +
1)
F(2, 45)=5,075, p=,001
IL ML PE0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Figura 16: Densidade (indivíduos/100cm²) dos três táxons mais abundantes no sedimento
arenoso da Praia de Gramuté por estação do ano e zonas da praia (Média ± Intervalo de
F(3, 44)=1,961, p=,000
O I P V0,0
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
De
nsi
da
de
(in
div
.10
0cm
²)(l
og
x +
1)
42
confiança). O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral;
PE=poça de erosão.
A criptofauna e epifauna não séssil dos rodolitos foram compostas
principalmente por Polychaeta, Crustacea e Ophiuroidea. A densidade dos
poliquetas não diferiu significativamente entre as zonas (p>0,05) (Figura 17a),
porém a densidade apresentada no outono foi maior que no inverno e
primavera. Os poliquetas das famílias Syllidae e Eunicidae, principalmente do
gênero Nematonereis, foram os mais representativos associados aos rodolitos
no presente estudo.
A densidade de crustáceos foi significativamente maior nos rodolitos do
mesolitoral do que nos da poça de erosão (p<0,05) (Figura 17b). Entretanto
não ocorreu diferença em sua distribuição durante as estações do ano. Dentre
os crustáceos, o anfípoda Globosolembus sp. foi o táxon mais abundante.
O terceiro grupo taxonômico mais representativo associado aos rodolitos
foi o equinodermo da classe Ophiuroidea. Este foi significativamente mais
abundante no infralitoral e poça de erosão do que no mesolitoral (p<0,05). Não
apresentaram variação sazonal significativa (Figura 17c).
a) Polychaeta
H(3, N=48)=6,700, p=,082
O I P V0
50
100
150
200
250
300
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm²)
H(2, N=48)=1,976, p=,372
IL ML PE0
50
100
150
200
250
300
b) Crustacea
43
H(3,N= 48)=3,700, p=,295
O I P V0
20
40
60
80
100
120
140D
en
sid
ad
e (
ind
iv./
10
0cm
³)
H(2, N=48)=8,094, p=,017
IL ML PE0
20
40
60
80
100
120
140
c) Ophiuroidea
F(3, 44)=,621, p=,604
O I P V0
4
8
12
16
20
De
nsi
da
de
(in
div
./1
00
cm³)
F(2, 45)=5,588, p=,006
IL ML PE0
4
8
12
16
20
Figura 17: Densidade (indivíduos/100cm³) dos três táxons mais abundantes associado a
rodolitos da Praia de Gramuté por estação do ano e zonas de praia. (Média ± Intervalo de
confiança). O =outono; I =inverno; P =primavera; V= verão; IL=infralitoral; ML= mesolitoral;
PE=poça de erosão.
Através da análise multivariada de ordenação (MDS) e também da
análise de similaridade (ANOSIM), foram detectadas diferenças significativas
na estrutura da macrofauna entre substratos e estações do ano (Figura 18). Em
relação aos substratos, no MDS é possível observar uma separação entre as
amostras do sedimento e rodolito, confirmado pelo ANOSIM (R Global=0,602;
p<0,05) (Tabela 5). Além disso, a análise de similaridade (ANOSIM) confirma
que a estrutura da macrofauna foi significativamente diferente entre as
estações (R Global=0,099; p<0,05), com todas as estações sendo diferentes
44
uma das outras. Essa tendência de agrupamento também ocorreu em relação
às zonas da praia, confirmada pelo ANOSIM (R Global=0,056; p<0,05), com
todas as zonas distintas entre si.
a)
b)
45
Figura 18: Análise de ordenação (MDS) da macrofauna bentônica nos diferentes substratos (a)
e entre as estações do ano (b) e zonas (c) na Praia de Gramuté, ES.
Tabela 5: Resultados da análise de similaridade ANOSIM da macrofauna bentônica na Praia
de Gramuté, ES.
R Global p
Sedimento x Rodolito 0,602 0,001
Outono x Inverno 0,096 0,018
Outono x Primavera 0,120 0,010
Outono x Verão 0,114 0,008
Inverno x Primavera 0,135 0,004
Inverno x Verão 0,065 0,039
Verão x Primavera 0,064 0,038
Infralitoral x Mesolitoral 0,067 0,014
Infralitoral x Poça de Erosão 0,058 0,036
Mesolitoral x Poça de Erosão 0,048 0,035
ns=não significativo
A macrofauna de sedimentos e rodolitos teve dissimilaridade de 75,50%
(Tabela 6). O anfípoda Globosolembus sp., com maior abundância relativa
associada aos rodolitos foi apontado pelo SIMPER com maior porcentagem de
contribuição para a dissimilaridade entre os substratos, seguido pelos
c)
46
Nematoda, com quantidade superior no sedimento, e também pelo poliqueta
Nematonereis sp., bastante comum nos nódulos.
As diferenças entre as abundâncias relativas de Globossolembus sp.
Nematoda e do isópoda Cirolana sp., entre outros organismos listados na
Tabela 6, foram as principais responsáveis pela dissimilaridade entre as
estações do ano e zonas da praia.
Tabela 6: Resultado SIMPER para a dissimilaridade dos táxons da macrofauna bentônica entre
os substratos e estações no ano.
Dissimilaridade média (Sedimento X Rodolito) = 75,50%
Táxons Abund. Relat.
Média Sedimento
Abund. Relat. Média
Rodolito
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Globosolembus sp. 0,25 1,71 5,42 5,42
Nematoda 1,89 0,42 5,41 10,83
Nematonereis sp. 0,27 1,36 4,16 14,99
Dissimilaridade média (Outono X Inverno) = 70,63%
Táxons Abund. Relat.
Média Outono
Abund. Relat. Média
Inverno
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Nematoda 0,71 1,70 6,30 6,30
Cirolana sp. 0,39 1,27 4,48 10,78
Syllidae 3,67 3,09 4,13 14,92
Dissimilaridade média (Outono X Primavera) = 69,44%
Táxons Abund. Relat.
Média Outono
Abund. Relat. Média
Primavera
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Globosolembus sp. 0,63 1,51 5,49 5,49
Leptochelia sp. 0,44 1,42 4,73 10,22
Bunakenia sp. 0,33 1,24 4,38 14,61
Dissimilaridade média (Outono X Verão) = 71,00%
Táxons Abund. Relat.
Média Outono
Abund. Relat. Média Verão
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Nematoda 0,71 1,10 4,05 4,05
Globosolembus sp. 0,63 1,06 4,04 8,09
Cirratulidae 1,12 0,04 3,64 11,73
Dissimilaridade média (Inverno X Primavera) = 69,89%
Táxons Abund. Relat.
Média Abund. Relat.
Média Contribuição
(%) Acumulado (%)
47
Inverno Primavera
Nematoda 1,70 1,11 5,70 5,70
Globosolembus sp. 0,76 1,51 5,35 11,05
Leptochelia sp. 0,21 1,42 4,80 15,85
Dissimilaridade média (Inverno X Verão) = 70,42%
Táxons Abund. Relat.
Média Inverno
Abund. Relat. Média Verão
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Nematoda 1,70 1,10 5,71 5,71
Cirolana sp. 1,27 1,03 4,67 10,37
Globosolembus sp. 0,76 1,06 3,89 14,26
Dissimilaridade média (Primavera X Verão) = 69,89%
Táxons Abund. Relat.
Média Primavera
Abund. Relat. Média Verão
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Nematoda 1,70 1,10 5,71 5,71
Cirolana sp. 1,27 1,03 4,67 10,37
Globosolembus sp.
0,76 1,06 3,89 14,26
Dissimilaridade média (Infralitoral X Mesolitoral) = 71,06%
Táxons Abund. Relat.
Média Infralitoral
Abund. Relat. Média
Mesolitoral
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Globosolembus sp 1,16 1,17 5,04 5,04
Nematoda 0,99 1,39 4,83 9,87
Cirolana sp. 1,12 0,80 4,03 13,90
Dissimilaridade média (Infralitoral X Possa de Erosão) = 69,75%
Táxons Densi. Média
Infralitoral Densi. Média
Poça de Erosão Contribuição
(%) Acumulado (%)
Nematoda 0,99 1,06 4,82 4,82
Leptochelia sp. 1,12 0,61 4,27 9,08
Globosolembus sp. 1,16 0,67 4,08 13,17
Dissimilaridade média (Mesolitoral X Poça de Erosão) = 69,22%
Táxons Densi. Média Mesolitoral
Densi. Média Poça de Erosão
Contribuição (%)
Acumulado (%)
Nematoda 1,39 1,06 4,89 4,89
Globosolembus sp. 1,17 0,67 4,75 9,64
Nematonereis sp. 0,65 0,96 3,68 13,31
Pela análise BIOENV constatou-se que a estrutura da macrofauna dos
sedimentos depositados nas couraças lateríticas foi mais bem relacionada com
48
a porcentagem de cascalho (r=0,113), no entanto, o valor caracteriza baixa
relação da fauna com as variáveis ambientais. Para o rodolito, todas as
correlações entre as variáveis ambientais foram negativas, sendo que o melhor
valor de p foi -0,30 e indicou o teor de matéria orgânica como a variável que
mais se relacionou negativamente.
5. DISCUSSÃO
A presença dos rodolitos formando bancos ou como nódulos livres no
ambiente contribui para o aumento da heterogeneidade do ecossistema
possibilitando novos hábitats e nichos e causando, por conseguinte, o aumento
da abundância e riqueza de espécies bentônicas (STELLER et al., 2003;
BERLANDI et al., 2011). Os resultados obtidos no presente estudo corroboram
tal afirmação, no qual o número de espécies de fauna bentônica (meiofauna e
macrofauna) foi superior nos rodolitos que no sedimento arenoso do entorno.
A variedade de substratos disponíveis permite que espécies
características de substratos inconsolidados e consolidados possam ser
encontradas por todo o ambiente (STELLER et al., 2003; SCIBERRAS, et al.
2009), com grupos taxonômicos comuns a praias arenosas, costões rochosos e
recifes de coral tendo representantes de diversos filos como Crustacea,
Polychaeta, Mollusca e Echinodermata (FIGUEIREDO et al., 2007).
A maior riqueza ou número esperado de táxons encontrada nos
rodolitos, tanto para a meiofauna como para a macrofauna, apoia a afirmação
que o aumento da complexidade estrutural está relacionado com o aumento no
número de espécies. Além disso, a maior densidade, que pôde ser comprovada
para a meiofauna, pode ter sido favorecida pelo acúmulo de sedimento entre os
talos, que permitiu que esses organismos de hábitos intersticiais tivessem mais
possibilidades de se abrigarem.
Variações anuais na temperatura, pluviosidade, luminosidade e
produção primária influenciam diretamente na ocorrência de espécies em
zonas costeiras e grandes flutuações são esperadas (GRAY & ELLIOT, 2009).
As variações temporais nas riquezas taxonômicas da meiofauna, e estimativas
de espécies da macrofauna, sugerem distintos padrões de distribuição entre
49
essas comunidades. A meiofauna do sedimento, durante a primavera,
apresentou mais táxons, como Tardigrada, Amphipoda e Isopoda, que foram
ausentes no verão, possivelmente como consequência da intensa precipitação
registrada entre os períodos de coleta. Já o numero estimado de espécies da
macrofauna, em ambos os substratos, foi maior no verão do que o registrado
no inverno, o que é um evento esperado em regiões tropicais (GRAY & ELLIOT,
2009). Além disso, a abundância de todos os organismos da macrofauna, de
ambos os substratos, foi reduzida significativamente durante o inverno,
possivelmente associada às passagens de frentes frias que ocorrem nesse
período (GALLUCCI & NETTO, 2004, NEVES, 2011). Fonseca & Netto (2006)
compararam a variação temporal da meio- e macrofauna no Sistema lagunar
de Laguna-SC. Os autores expuseram que apesar de todos os componentes
da fauna estarem sujeitos às mesmas mudanças ambientais, eles mostram
diferentes padrões de variação, em que a densidade da macrofauna foi maior
no verão e da meiofauna no inverno. Segundo os autores, tais resultados estão
relacionados com as diferentes estratégias de vida da macrofauna e
meiofauna. Espécies macrobentônicas geralmente apresentam ciclo de vida
superior a um ano, sendo o indivíduo adulto capaz de tolerar as mudanças
periódicas das condições ambientais. A meiofauna, ao contrário, têm
tipicamente reprodução contínua e rotatividade de gerações.
As análises univariadas da densidade da meiofauna evidenciaram a
diferença entre rodolitos e sedimento, porém não demonstraram variações
espaciais e temporais durante o estudo. A estrutura da comunidade meiofaunal
é intensamente relacionada com as características sedimentares. Tanto as
características do sedimento quanto a complexidade estrutural dos nódulos não
apresentaram variações ao longo do estudo, o que possivelmente justifica a
semelhança na densidade dos organismos.
Apesar de não ter ocorrido variação sazonal na densidade geral da
meiofauna, houve uma redução significativa de Nematoda em ambos os
substratos no verão. Em contrapartida, o inverno teve a maior densidade de
poliquetas da meiofauna durante todo o estudo. Dessa maneira, o
comportamento dos poliquetas presentes na meiofauna foi oposto ao dos
poliquetas da macrofauna, pois na mesma estação, esses tiveram a menor
50
densidade. É possível formular a hipótese de que os poliquetas da meiofauna
que apresentaram alta densidade no inverno seriam as larvas dos poliquetas
da macrofauna, que tiveram aumento significativo na primavera, estação
seguinte.
O boom de organismos macrofaunais que ocorreu no sedimento durante
a primavera pode ser consequência do aumento de temperatura que serve
como estímulo para a reprodução de alguns táxons. Os táxons que mais
contribuíram na densidade foram os Polychaeta, Nematoda e Crustacea e
ambos variaram sazonalmente de forma similar.
As diferenças apontadas pelas analises multivariadas (MDS, ANOSIM e
SIMPER) corroboram os resultados das análises univariadas, além de
demonstrar a mudança na distribuição dos táxons ao longo do tempo. As
análises multivariadas também mostram as diferenças espaciais, em que cada
zona da praia, cada uma com características próprias, condicionam diferentes
espécies e também diferentes densidades de organismos.
O infralitoral apresentou a maior riqueza taxonômica durante o estudo,
possivelmente devido a alta riqueza associada aos rodolitos, tanto da meio-
como da macrofauna. Os rodolitos do infralitoral são frequentemente
observados com outras algas aderidas. Essas algas são consideradas atrativas
a herbívoros e, além do mais, certos tipos morfológicos de algas podem reduzir
a mobilidade dos rodolitos contribuindo para a estabilidade da comunidade
associada (RIUL et al., 2009). Tais algas observadas na praia estudada, não
somente estão aderidas aos nódulos, como também ocorrem em grande
quantidade fixas à parte submersa do recife e outros fragmentos. Acredita-se
que pode haver troca entre a fauna associada a tais algas com as dos
rodolitos.
Os rodolitos do mesolitoral tiveram redução da riqueza de ambos os
componentes da fauna e, em ambos os substratos estudados dessa zona,
foram detectados os menores valores de abundância da macrofauna. Esse
resultado já era parcialmente esperado, porque rodolitos e sedimentos nessa
zona da praia são sujeitos às condições estressantes, como variação diária da
maré, exposição a dessecação e variações bruscas de temperatura e
salinidade. No entanto, apesar da redução da riqueza registrada nos rodolitos
51
do mesolitoral, esses valores ainda foram maiores que o registrado no
sedimento.
Além dos períodos de emersão, os rodolitos presentes no mesolitoral
são submetidos às correntes de maré e os nódulos podem ser constantemente
movidos entre uma zona e outra da praia, provocando desgaste e
fragmentação. Apesar disso, supõe-se que em período de baixamar, os
organismos de maior mobilidade como os crustáceos, que possuem elevada
densidade nessa zona, recorram aos rodolitos, pois os nódulos retém
sedimento entre seus talos, mantendo a umidade durante o período de
emersão e reduzindo o estresse causado por essa condição (GIBBONS, 1988).
Alguns rodolitos coletados no mesolitoral não possuíam total cobertura
avermelhada característica da alga viva. A vitalidade do rodolito é um fator
importante a ser avaliado, uma vez que pode afetar a estrutura da comunidade
associada. Rodolitos vivos podem sustentar comunidades mais ricas do que
rodolitos mortos, cascalhos ou fundos de areia (BAHIA et al., 2010), pois a
própria alga é um atrativo como alimento, o que não ocorre sem a cobertura da
alga viva. Em uma monografia realizada recentemente com fauna de rodolitos
da mesma área de estudo, foi observado que a condição do rodolito, como vivo
ou morto, também influencia na composição da fauna (SILVA, 2014).
Uma vez que as poças de erosão não ficam completamente isoladas no
período de baixamar, havendo troca de água com o infralitoral (LONGO, 1997),
variações de temperatura e salinidade ocorrem, porém são pequenas,
supondo-se então que não tenham sido fatores desestabilizadores para a
comunidade. Ao mesmo tempo, o efeito da hidrodinâmica nas poças é bastante
atenuado pelos recifes de arenito circundantes, justificando a elevada
densidade de indivíduos da macrofauna no sedimento, principalmente de
Polychaeta e Nematoda.
Em estudos com rodolitos, devem-se tomar cuidados em relação à
comparação de resultados, já que as estimativas dos índices ecológicos são
dependentes do desenho amostral (SCIBERRAS et al., 2009). A diferença das
unidades de medida entre os substratos utilizados para análises da macrofauna
no presente estudo (volume para os rodolitos e área para o sedimento) não
permitiu uma comparação mais detalhada entre os índices ecológicos. Isso
52
possivelmente justifica o resultado da abundância da macrofauna, onde o
sedimento arenoso teve maior contribuição no número de organismos que os
rodolitos.
Steller et al. (2003) investigaram a diferença na estrutura da
comunidade de invertebrados associados aos bancos de rodolitos e
sedimentos inconsolidados adjacentes e encontraram uma densidade de
criptofauna que ultrapassou a do sedimento em três unidades de grandeza,
1.402.000 indiv./m² nos rodolitos e 1.466 indiv./m² nos sedimentos. No estudo,
eles calcularam a densidade da fauna dos rodolitos pela relação do número de
organismos por volume de cada nódulo individual, que foram classificados, a
priori, em uma classe média de tamanho. Em seguida, contou-se a quantidade
de rodolitos de cada classe de tamanho por m² do banco para estimativa da
densidade. Este método não é indicado para rodolitos arribados em praia, uma
vez que a quantificação da quantidade de nódulos por m² é inviável, já que os
nódulos não são agregados como ocorrem em bancos e sua distribuição é
heterogênea. Já a comparação da densidade da meiofauna entre rodolitos e
sedimento foi possível, pois o instrumento utilizado para a amostragem da
meiofauna também foi mensurado em volume.
Os rodolitos encontrados na área de estudo, na sua grande maioria
encontravam-se isolados, distantes de outros nódulos. Assim, supõe-se que
ocorra migração de organismos do sedimento arenoso para o nódulo e vice-e-
versa. Outro fator importante que pode influenciar a estrutura da fauna
bentônica associada é a mobilidade, devido ao rolamento dos nódulos, que
pode desestruturar a epifauna. Além do mais, o deslocamento do nódulo pelo
movimento de maré e correntes, por exemplo, de uma zona para outra,
também pode ser responsável pelo deslocamento da fauna.
Outro fator determinante para a associação da fauna com o rodolito é a
morfologia do nódulo, que influencia na estrutura da comunidade criptofaunal
(BERLANDI et al., 2011). A forma de crescimento do rodolito provavelmente é
importante na determinação da riqueza e abundância da fauna associada
(HINOJOSA-ARANGO & RIOSMENA-RODRÍGUEZ, 2004). Além disso, formas
consideradas esféricas possivelmente são constituídas em sua totalidade por
algas, enquanto que nódulos de formas mais achatadas têm seu núcleo
53
formado por outra partícula (VILLAS-BOAS et al., 2014). No presente estudo,
muitos dos nódulos que apresentaram forma intermediária tiveram seus
núcleos compostos por fragmentos de arenito.
Os grupos taxonômicos que mais contribuíram para a densidade da
meiofauna foram os mesmo para os dois tipos de substrato estudado. A
elevada densidade de Copepoda e Nematoda registrada no presente estudo,
em ambos os substratos, também foi registrada em estudos realizados em
sedimentos carbonáticos depositados nos recifes de coral de Atol das Rocas
(NETTO et al., 1999; PEREIRA et al., 2008) que possui características
granulométricas similares a da presente área de estudo. Maranhão (2003),
investigando a meiofauna associada aos sedimentos adjacentes a recifes de
arenito em Porto de Galinha (PE), também constatou a dominância desses dois
grupos.
Elevadas densidades de copépodas foram registradas durante todo o
estudo, não ocorrendo variações sazonais e espaciais. Em sedimentos
caracterizados pela predominância de areia grossa, os copépodas geralmente
são o grupo dominante, uma vez que são bem adaptados aos ambientes com
maior energia, devido a seu ciclo de vida ser mais rápido e pela preferência por
ambientes com oxigênio em abundância (HICKS, 1985; HIGGINS & THIEL, 1988).
A meiofauna associada ao fital também é dominada por copépodas, em sua
maioria da ordem Harpacticoida (SARMENTO et al., 2012).
Os Nematoda, segundo grupo em abundância no presente estudo,
também tiveram participação expressiva na macrofauna do sedimento
inconsolidado, sendo o terceiro grupo taxonômico em número de indivíduos. A
diversidade de peças bucais e o corpo pequeno e alongado permitem a
ocupação de espaços intersticiais em diversos ecossistemas com as mais
distintas características (RUPPERT & BARNES, 1996; KIONTKE & FITCH, 2013).
Como no presente estudo, os grãos sedimentares baseiam-se praticamente em
areia grossa ou muito grossa, além da própria porosidade dos rodolitos, os
espaços intersticiais são maiores, o que permite organismos de maiores
tamanhos.
Poliquetas são os mais abundantes e mais diversos em ampla variedade
de ecossistemas devido à grande diversidade de estratégias alimentares, o que
54
permite a ocupação de vários nichos ecológicos diferentes (BERLANDI et al.,
2011). Esse grupo de organismos foi o mais abundante na macrofauna e o
terceiro na meiofauna em ambos os substratos. Além disso, outros trabalhos já
relataram a dominância de Polychaeta associada aos rodolitos (NELSON et al.,
2012; BERLANDI et al., 2011).
A família Syllidae, mais abundante nos substratos do presente estudo,
é uma das mais diversas e amplamente distribuídas em todo o mundo,
podendo ser encontrada em abundância em todos os ambientes marinhos e
em vários tipos de fundo, incluindo algas calcárias e regiões recifais
(ANTONIADOU & CHINTIROGLOU, 2006), principalmente em águas rasas.
Diversas estratégias alimentares (carnívoros, herbívoros, detritívoros) e
reprodutivas são fatores que podem explicar o sucesso dessa família em
habitar tais variedades de ambientes (FUKUDA, 2010). Paresque (2014)
estudou a composição e diversidade de Syllidae no litoral de Pernambuco e
Paraíba e observou elevada riqueza da família no ambiente. Ambos os locais
possuem características sedimentares semelhantes à da Praia de Gramuté,
incluindo recifes de arenito. O tamanho corporal reduzido e a alta diversidade
tornam os silídeos um dos grupos mais difíceis e complexos da comunidade
bentônica.
O subfilo Crustacea foi o segundo mais abundante da macrofauna, em
ambos os substratos. No sedimento arenoso, os tanaidáceos foram os mais
abundantes. A maioria dos tanaidáceos registrados no presente estudo
pertence ao gênero Leptochelia sp., considerado o gênero mais bem adaptado
(HEARD et al., 2003), podendo viver em substrato duro (epifauna), recifes de
arenito ou corais, substratos moles e formando tubos (ARAÚJO-SILVA, 2010).
São considerados os tanaidáceos mais abundante de águas rasas do mundo
(LARSEN & RAYMENT, 2002). Outro gênero abundante foi Bunakenia sp.,
abundantes em ambientes recifais, fundos arenosos com presença de rodolitos
e areia com material carbonático (ARAÚJO-SILVA, 2010). Estudo realizado na
região recifal de Sebastião Gomes e do Parcel dos Abrolhos –BA, contatou a
presença dos mesmos táxons em sedimento adjacente ao recife (GENISTRETTI,
2013).
55
Quanto à grande abundância de anfípodas nos rodolitos, De Grave
(1999) verificou que a complexidade dos talos e a composição sedimentar do
banco influenciaram na comunidade de crustáceos associada a um banco de
rodolitos na Irlanda, de tal forma que 95% dos crustáceos encontrados foram
anfípodas, corroborando os resultados aqui apresentados.
O terceiro grupo mais representativo associado aos rodolitos foram os
Ophiuroidea. Gondim et al., 2014 já haviam observado que os equinodermos
apresentavam certa preferência por rodolitos. Em um banco de rodolitos na
Paraíba, Brasil, esses autores registraram maior riqueza e diversidade de
equinodermos do que em outros ambientes marinhos do mesmo estado. No
presente estudo, os ofiuróides foram menos abundantes no mesolitoral,
possivelmente evidenciando a baixa tolerância do grupo para ambientes muito
estressantes.
Dessa forma, o presente trabalho demonstra a elevada biodiversidade
encontrada na praia de Gramuté. A descrição da comunidade bentônica e sua
dinâmica são de suma importância para auxiliar nas ações de conservação.
56
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS
A alta biodiversidade apresentada no presente estudo reflete a
complexidade da área estudada, uma vez que apresenta vários tipos de
substratos, cada um abrigando diferentes organismos. Dentre os dois tipos de
substratos abordados aqui, os rodolitos tiveram maiores valores de riqueza
associada, incluindo todos os componentes da fauna. Meiofauna e macrofauna
tiveram diferentes comportamentos durante o mesmo período, porém foi
evidenciado uma relações entre os dois, com indivíduos da meiofauna sendo
possíveis larvas de indivíduos macrofaunais.
Através das análises realizadas no presente estudo verificou-se que
existe uma flutuação sazonal de composição e abundância dos organismos em
ambos os substratos. No geral, o inverno teve as menores densidades,
enquanto que a primavera foi a estação com maior número de organismos. A
estrutura da fauna nas diferentes zonas da praia também foi diferente, sendo
que a comunidade responde de maneira contextualizada às características de
cada zona.
Mais dados necessitam ser avaliados a fim de elucidar melhor as
questões aqui levantadas, bem como no sentido de se compreender esse tipo
de ambiente tão peculiar e de elevada importância ecológica. Sugere-se que,
em estudos futuros, onde haja o objetivo de comparação entre dois substratos
distintos (como sedimento inconsolidado e rodolito), a metodologia aplicada
para a amostragem possibilite a utilização de uma única unidade de medida,
como por exemplo, a quantificação do volume de ambos os substratos.
Em termos de relevância, este trabalho foi o primeiro estudo a verificar a
comunidade de macro- e meiofauna bentônica em rodolitos arribados e
sedimentos depositados em recifes de arenito. Devido ao caráter pioneiro do
presente trabalho, a falta de material bibliográfico sobre o assunto dificulta uma
discussão mais profunda acerca da interação entre a fauna associada aos
rodolitos e sedimentos inconsolidados. Por ser uma unidade de conservação
com escassas informações sobre a biodiversidade local, existe uma real
necessidade de mais informações para que se consolide o status de prioridade
57
de conservação. Este foi o ponto de partida para diversos estudos nesse
ambiente com características singulares e complexas.
58
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ANEXOS
Anexo 1 – Lista de táxons e densidade (indivíduos/100cm³) de meiofauna do sedimento e associado aos rodolitos. (Média ± Erro Padrão).
Sedimento Rodolito
Táxa Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PM IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PM
PRIAPULIDA _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,7 0,7 _ 1,1 _ _ _ 3,2 _ _
(±0,7) 0,6 (±1,0) (±2,3)
CNIDARIA 0,8 _ _ _ _ 0,8 1,6 _ _ 0,8 _ 1,6 8,9 _ 6,6 _ _ _ 3,1 17,5 3,1 _ _ _
(±0,8) (±0,8) (±0,9) (±0,8) (±0,9) (±4,9) (±3,5) (±1,4) (±8,3) (±2,5) SIPUNCULA _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,0 (±1,0) PLATYHELMINTHES Tubellaria _ 2,4 3,2 4,8 _ 3,2 1,6 4,0 3,2 1,6 2,4 0,8 16,5 3,9 34,8 11,0 2,3 5,2 2,9 14,2 11,1 8,9 17,1 16,9 (±2,4) (±1,3) (±1,6) (±1,3) (±0,9) (±1,5) (±1,3) (±1,6) (±1,5) (±0,8) (±10,3) (±2,3) (±30,2) 7,9 (±1,6) (±2,8) (±1,6) (±7,8) (±4,1) (±2,9) (±10,7) (±8,2)
NEMATODA 19,1 89,2 14,3 49,4 30,3 37,4 24,7 48,6 6,4 15,9 11,1 13,5 891,2 163,9 691,1 349,8 285,2 447,1 373,5 895,9 362,4 308,8 250,2 415,3
(±10,6) (±36,7) (±7,1) (±15,6) (±9,1) (±18,5) (±6,7) (±31,8) (±2,3) (±15,9) (±9,1) (±5,7) (±437,3) (±40,1) (±313,5) 70,8 (±98,6) (±156,2) (±134,1) (±63,0) (±126,7) (±97,3) (±58,6) (±208,7)
ANNELIDA Polychaeta 6,4 19,9 35,8 10,4 65,3 39,0 9,6 85,2 23,9 19,1 16,7 16,7 405,6 108,7 226,9 112,0 70,8 138,3 179,1 468,3 212,9 286,4 24,0 176,6 (±3,9) (±9,0) (±20,3) (±3,5) (±17,8) (±11,4) (±5,0) (±30,9) (±9,2) (±5,7) (±9,6) (±7,0) (±137,1) (±14,4) (±66,6) 30,3 (±22,7) (±44,3) (±21,9) (±89,6) (±45,2) (±46,7) (±10,7) (±114,9)
Oligochaeta _ 0,8 _ 0,8 2,4 0,8 7,2 2,4 _ 0,8 _ 0,8 1,4 _ 1,6 4,9 4,8 3,6 3,1 5,4 0,5 _ _ _
(±0,8) (±0,8) (±1,5) (±0,8) (±7,2) (±0,8) (±0,8) (±0,8) (±1,4) (±1,5) 4,3 (±3,0) (±2,1) (±1,4) (±3,1) (±0,5)
TARDIGRADA _ _ _ _ _ _ 3,2 _ _ _ _ _ _ _ _ 1,2 _ _ _ _ _ _ _ _
(±1,3) 1,1 ARTHOROPODA Crustacea Copepoda 31,1 107,5 133,0 74,8 54,1 172,8 87,6 311,3 40,6 85,2 144,1 82,8 2009,3 362,2 1085,9 1059,9 323,4 834,4 534,8 2070,7 977,4 1071,8 558,2 1297,1
(±
11,7) (±42,3) (±47,3) (±13,9) (±16,9) (±110,3) (±24,2) (±164,5) (±18,8) (±36,1) (±72,3) (±25,3) (±1004,4) (±113,5) (±310,8) 167,5 (±65,7) (±240,3) (±127,4) (±273,9) (±235,1) (±163,0) (±51,4) (±680,0)
Ostracoda 15,9 19,9 26,3 8,8 8,8 27,9 4,8 38,2 9,6 17,5 20,7 15,1 104,0 30,1 49,5 31,1 15,5 18,2 71,9 119,0 39,1 44,3 20,7 50,3
(±4,1) (±9,7) (±13,3) (±4,9) (±0,8) (±8,9) (±2,0) (±22,0) (±2,9) (±3,0) (±12,0) (±10,0) (±66,1) (±7,3) (±20,9) 9,4 (±8,2) (±5,8) (±22,1) (±18,8) (±7,1) (±5,3) (±4,6) (±18,4)
Amphipoda _ _ _ 0,8 _ _ 13,5 1,6 _ _ _ _ 18,7 20,6 16,4 20,3 1,1 8,8 24,0 74,6 16,6 11,7 4,0 7,1
(±0,8) (±7,0) (±1,6) (±12,5) (±15,2) (±11,4) 3,0 (±0,8) (±3,0) (±10,2) (±28,1) (±10,3) (±4,5) (±2,3) (±3,6)
Isopoda _ 0,8 _ _ _ _ _ _ 0,8 _ _ _ 4,4 _ 4,2 5,1 0,3 _ _ 10,6 1,0 0,5 2,1 _
(±0,8) (±0,8) (±2,4) (±4,1) 2,8 (±0,2) (±4,8) (±1,0) (±0,5) (±1,5)
Tanaidacea _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,2 3,7 0,3 _ 2,6 _ _ 0,5 _ 1,0
(±0,7) 3,2 (±0,2) (±2,6) (±0,5) (±1,0)
Cumacea _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 3,3 _ 3,2 0,5 1,2 5,7 _ _ 0,7 _ _
(±2,3) 1,9 (±0,5) (±0,7) (±4,4) (±0,6) Cladorcera _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 5,9 12,3 _ 1,9 _ _ _ 8,7 0,4 1,8 (±3,6) 1,3 (±1,1) (±3,7) (±0,3) (±0,8) Arachnida
Acari _ 8,8 21,5 3,2 6,4 15,1 15,9 11,1 7,2 8,0 16,7 8,0 19,8 5,8 26,9 18,6 28,1 49,5 43,0 88,3 43,9 49,2 42,6 40,1
(±4,9) (±15,5) (±1,3) (±3,4) (±4,2) (±11,0) (±6,0) (±3,5) (±1,6) (±6,8) (±3,3) (±11,9) (±3,4) (±11,0) 3,2 (±6,9) (±23,5) (±13,9) (±17,3) (±17,5) (±18,8) (±6,8) (±23,2)
N.I. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,3 _ _ _ _ _ _ 2,5 _ _ _ _
(±1,25) (±2,5)
Densidade 165,6 587,6 482,5 355,1 364,6 631,4 363,9 1053,3 189,5 313,7 434,7 292,2 3481,1 698,4 2151,8 1506,4 732,3 1509,4 1243,8 3767,1 1668,1 1794,6 919,2 2007,2
(indiv./100cm³) (±45,9) (±171,8) (±127,9) (±65,7) (±95,9) (±314,0) (±88,5) (±295,0) (±52,2) (±77,7) (±220,4) (±83,7) (±1673,4) (±129,5) (±727,3) (±182,0) (±176,3) (±408,9) (±322,6) (±438,1) (±404,8) (±282,3) (±89,9) (±1054,7)
Nº de táxons 6 9 7 9 7 9 11 9 8 9 7 9 11 8 13 14 11 11 11 11 10 12 9 10
Anexo 2 – Anexo 1 – Lista de táxons e densidade de macrofauna do sedimento (indivíduos/100cm²) e associado aos rodolitos (indivíduos/100cm³). (Média ± Erro Padrão).
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
PRIAPULIDA _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,25 0,75 0,50 _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,48) (±0,29) (±0,25)
CNIDARIA
Anthozoa sp. _ _ _ _ _ 2,00 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ 1,00 _
(±1,41) (±0,50) (±1,00)
NEMERTEA _ 0,25 1,00 0,50 0,75 1,25 0,25 _ 1,75 _ 1,5 1,5 0,25 1,50 _ 2,25 0,25 0,50 0,50 0,50 0,25 _ 0,75 0,50
(±0,25) (±0,75) (±0,50) (±0,25) (±0,75) (±0,25) (±1,44) (±1,19) (±1,50) (±0,25) (±1,50) (±0,75) (±0,25) (±0,50) (±0,29) (±0,50) (±0,25) (±0,48) (±0,29)
SIPUNCULA _ 1,25 0,75 0,25 1,25 _ 0,25 3,25 1,5 0,75 0,75 _ 1,00 1,50 0,25 1,25 0,50 1,75 _ 0,50 0,25 1,00 3,25 1,50
(±0,48) (±0,48) (±0,25) (±0,75) (±0,25) (±3,25) (±0,65) (±0,48) (±0,75) (±0,40) (±1,20) (±0,25) (±0,48) (±0,29) (±1,19) (±0,29) (±0,25) (±0,40) (±1,70) (±0,96)
PLATYHELMINTHES _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,5 _ _ 0,25 _ _ 0,50 0,50 0,25 _ 0,50 _ _ 0,25 _ 2,00 _
(±0,25) (±0,50) (±0,25) (±0,50) (±0,50) (±0,25) (±0,50) (±0,25) (±1,41)
NEMATODA 1,25 2,5 5,5 3,25 5 16 4,5 15,25 17,75 2,75 4 6,75 0,25 1,00 _ 2,25 0,25 0,25 _ 2,25 _ _ 0,75 1,50
(±0,95) (±1,5) (±2,5) (±1,70) (±2,55) (±3,34) (±1,66) (±5,68) (±9,23) (±1,80) (±1,91) (±3,12) (±0,25) (±0,70) (±1,65) (±0,25) (±0,25) (±1,10) (±0,48) (±0,96)
MOLLUSCA
Gastropoda
Fissurela sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _
(±0,25)
Diodora sp. _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,50 _ 0,5 _ _ 0,25 0,25 _ _ _ _ 0,5 _
(±0,25) (±0,29) (±0,50) (±0,25) (±0,25) (±0,50)
Olivella sp. _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,25 0,25 0,75 1,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,75) (±1,25)
Bivalvia
Petricolidae sp. 0,50 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,50) (±0,25) Nuculana sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,25)
Entodesma sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25)
Semele sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±0,25)
Barbatia sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _
(±0,25)
Codakia sp. _ _ _ _ _ _ _ 3 0,25 _ 0,25 0,25 0,5 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±2,35) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,29) (±0,50) (±0,25)
Isognomon sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
(±0,25)
Veneridae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±0,25)
Brachidontes sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±0,25)
Kellia sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 1,00
(±0,25) 0,71
Acanthochitona sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,50 _ 2,75 0,50 _ 0,50 0,75 0,75 0,50 0,50 _ 0,25
(±0,25) (±0,50) (±2,10) (±0,50) (±0,29) (±0,48) (±0,48) (±0,50) (±0,50) (±0,25)
Ischinochiton sp. _ 0,50 _ _ _ _ 0,25 0,50 _ 0,25 _ _ 4,25 1,25 1,50 0,75 0,25 0,75 0,25 0,75 0,50 0,50 0,50 2,00
(±0,29) (±0,25) (±0,29) (±0,25) (±0,75) (±0,75) (±0,50) (±0,48) (±0,25) (±0,48) (±0,25) (±0,48) (±0,29) (±0,29) (±0,50) 1,35
ANNELIDA Clitellata
Oligochaeta sp. _ _ _ _ _ _ 3,5 10,25 5,25 0,75 5,75 9,25 _ _ _ _ _ _ 0,25 1,00 0,25
(±2,87) (±6,05) (±4,92) (±0,48) (±4,01) (±3,88) (±0,25) (±1,00) (±0,25)
Polychaeta
n.i. _ 0,75 _ 0,5 0,5 _ _ 0,5 _ 0,75 1,00 _ 1,50 _ _ _ _ _ 0,75 0,75 0,75 0,75 0,25
(±0,75) (±0,50) (±0,50) (±0,50) (±0,75) (±0,50) (±1,50) (±0,48) (±0,48) (±0,48) (±0,25) (±0,25)
Sp1. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 3,75 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±3,75)
Poly placa na cabeça _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,50 _ _ _ _ _ _ 0,75 0,75 0,75 0,75 0,25
(±1,50) (±0,48) (±0,48) (±0,48) (±0,25) (±0,25)
Ampharetidae
sp1. _ _ 0,25 _ _ _ _ 0,5 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,50) (±0,50) Amphicteis sp. _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,5 _ _ _ _ _ 0,50 _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,50) (±0,50)
Amphinomidae
sp1. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,00 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _
(±1,00) (±0,25)
Chloeia sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) Eurythoe sp. _ _ _ _ _ _ _ _ 0,5 0,25 0,25 _ 0,25 _ 1,50 0,25 _ 1,75 _ _ 1,75 1,50 _ _
(±0,50) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,96) (±0,25) (±0,85) (±1,75) (±0,86)
Capitellidae Capitella sp. _ _ _ _ 1 2,75 0,25 _ _ _ _ 0,25 _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±1,00) (±2,75) (±0,25) (±0,25) (±0,25) Capitomastus sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,5 _ _ _ _ _ _ 0,5 _ _
(±0,50) (±0,50)
Capitellidae 5 set _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1 _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
(±1,00) (±0,25) Leiocapitella sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,5 _ _ (±0,50) Mediomastus sp. _ _ _ _ _ _ 0,25 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ (±0,25) (±0,50) Notomastus sp. _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 3,75 5,25 _ _ _ _ _ 2,75 0,25 0,75 2,75
(±0,25) (±2,60) (±4,92) (±2,75) (±0,25) (±0,48) (±1,75)
Cirratulidae spp. 2,5 1,25 _ _ 0,25 _ _ 7,75 2,00 _ _ _ 1,75 6,25 1,75 _ _ 2,25 _ _ 1,25 _ _ 0,25
(±1,66) (±0,95) (±0,25) (±7,42) (±1,68) (±0,75) (±4,67) (±0,85) (±0,85) (±0,95) (±0,25) Cossura sp. _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ (±0,25) Dorvileidae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _
(±0,25) (±0,25) Eunice sp. _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ 1,25 3,25 1,25 0,50 0,75 2,00 _ 2,00 2,75 1,25 _ 0,75 (±0,25) (±0,48) (±1,97) (±0,63) (±0,50) (±0,48) (±0,71) (±0,71) (±1,60) (±0,48) (±0,25) Marphysa sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2,00 1,75 0,25 0,25 0,25 0,50 _ 0,50 0,50 0,25 _ _ (±0,71) (±1,44) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,50) (±0,29) (±0,50) (±0,25) Lysidice sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,75 1,00 0,75 0,25 0,50 1,00 _ 0,25 1,25 0,25 _ 0,25 (±0,71) (±0,71) (±0,48) (±0,25) (±0,50) (±1,00) (±0,25) (±0,95) (±0,25) (±0,25) Nematonereis sp. 0,25 0,25 0,25 1,25 0,75 _ 1,25 0,25 0,25 _ _ _ 1,75 4,00 5,00 2,00 0,25 3,50 0,50 3,75 1,75 4,25 0,25 6,50
(±0,25) (±0,25) (±0,25) (±1,25) (±0,48) (±1,25) (±0,25) (±0,25) (±0,48) (±1,78) 1,68 1,22 (±0,25) 1,04 (±0,29) (±1,11) (±1,44) (±1,65) (±0,25) (±1,85) Pherusa sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,00 1,00 0,75 0,50 _ 1,25 _ 0,25 0,50 1,25 _ 0,50
(±1,00) (±1,00) (±0,48) (±0,29) (±0,95) (±0,25) (±0,50) (±0,25) (±0,50)
Glyceridae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,50)
Hesionidae NID _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,75 0,50 _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,48) (±0,29) (±0,25) Podarke sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _
(±0,25)
Nereididae NID _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,29) Neanthes sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,50 1,00 0,50 0,50 0,50 0,50 _ 0,25 1,00 0,50 0,75 0,25
(±0,50) (±0,71) (±0,50) (±0,29) (±0,50) (±0,50) (±0,25) (±0,71) (±0,29) (±0,75) (±0,25) Nereis sp. _ _ _ _ 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,75 0,75 1,50 1,75
(±0,29) (±0,25) (±0,48) (±0,48) (±1,19) (±0,48)
Gymnonereis sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25)
Perinereis sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 2,00 0,25 0,25 0,75 1,25 0,25 1,00 0,50 0,25 3,75 _
(±0,29) (±1,68) (±0,25) (±0,25) (±0,75) (±0,63) (±0,25) (±0,41) (±0,50) (±0,25) (±3,09)
Platynereis sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,25 0,50 _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±0,25) (±0,25) (±0,50) (±0,25)
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
Arabella sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 0,25 _ _ _ _ 0,50 _ (±0,25) (±0,25) (±0,50) Kinbergonuphis sp. _ 0,25 1,25 _ 1,75 _ 5,5 2 8 1,5 0,75 _ _ _ _ 1 _ _ _ _ _ _ _ 2,25
(±0,25) (±1,25) (±1,75) (±2,02) (±1,35) (±4,43) (±0,29) (±0,49) (±0,71) (±2,25)
Ophellidae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) Leitoscoloplos sp. _ _ _ _ _ 2 2 1 2,25 0,25 2,25 2,5 _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ 0,25 _ 1,25
(±1,41) (±1,22) (±0,71) (±0,85) (±0,25) (±1,31) (±1,66) (±0,25) (±0,25) (±1,25)
Oweniidae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25)
Paraonidae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _
(±0,25) Aedicira sp. _ _ _ _ 0,25 1 0,5 0,5 0,25 _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ (±0,25) (±0,71) (±0,50) (±0,50) (±0,25) (±0,25) (±0,25) Levinsenia sp. _ _ _ _ _ _ 2,75 2 0,25 0,5 _ _ 0,25 _ _ 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _
(±1,38) (±2,00) (±0,25) ±
(0,29)
(±0,25) (±0,29)
Pholoe sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _
(±0,25)
Lepdonotus sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25)
Lysarete sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±0,25)
Lumbrinereis sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ 1,00 _ _
(±0,25) (±0,58)
Mesochaetopterus sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2,25 1,50 _ 0,50 _ _ _ 5,75 _ 0,75 0,25 _
(±2,25) (±1,50) (±0,29) (±5,42) (±0,75) (±0,25)
Spionidae spp. _ _ 0,5 _ _ _ 0,25 _ 5 _ 0,5 _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,50) (±0,25) (±5,00) (±0,50) (±0,25)
Laonice sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,25)
Paraprionospio sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 0,75 _ _ _ _ _ _ _ _ 1,25 0,25 _
(±0,25) (±0,75) (±0,75) (±0,25)
Prionospio sp. _ _ _ _ _ _ _ _ 0,75 1 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ _
(±0,48) (±0,71) (±0,50)
Dipolydora sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2,00 _
(±1,41)
Spiophanes sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ _ _ _ _ _
(±0,50)
Spio sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ _
(±0,29)
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
Sabellidae sp. _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,75 2,25 _ _ _ 0,25 _ 0,25 _ _ 0,25 1,25
(±0,25) (±0,48) (±2,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,94)
Phragmatopoma sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,75 0,25 _ 0,25 0,25 _ _ _ _ _ 0,25 _
(±0,75) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25)
Scalibregmidae sp. _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25)
Syllidae spp. 19,5 23,25 140 1,25 18,75 186,8 26,75 88,25 261,5 16,5 13 86,25 16,50 34,50 18,25 8,25 3,50 19,00 6,50 13,25 14,5 27,75 11,00 24,75
(±8,29) (±8,53) (±46,01) (±0,49) (±16,78) (±135,87) (±9,58) (±43,28) (±159,01) (±6,84) (±5,70) (±19,68) (±1,90) (±20,28) (±10,54) (±2,13) (±1,19) (±2,80) (±2,90) (±6,85) (±4,77) (±4,95) (±2,85) (±6,26) Polycirrus sp. _ _ _ _ _ _ _ 0,25 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25
(±0,25) (±0,25) (±0,25) Terebellides sp. _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ (±0,25) ARTHOROPODA Crustacea
Penaeidae _ _ 0,25 _ _ 0,5 0,25 _ 0,25 0,25 _ _ _ _ _ _ _ 0,75 0,25 _ 0,25 _ _ 0,50
(±0,25) -0,29 (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,75) (±0,25) (±0,25) (±0,29)
Amphipoda n.i. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,25 _ 0,5 _ _ _ 0,25 _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,29) (±0,25) Cymadusa sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ (±0,25)
Amphilochidae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,75 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,48) Globosolembos sp. _ 0,25 _ 0,25 1,5 _ _ _ _ 1,75 _ _ 0,75 12,00 0,75 3,00 _ 1,25 13,00 24,50 3,75 3,00 26,75 2,25
(±0,25) (±0,25) -1,5 (±1,18) (±0,48) (±7,22) (±0,48) (±0,81) (±0,25) (±7,01) (±9,36) (±0,85) (±1,08) (±19,85) (±1,11) Batea sp. 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,5 1,00 _ 0,50 3,50 _ 1,75 0,50 _ 1,50 0,25 _ 1,00
(±0,50) (±0,25) (±0,50) (±0,57) (±0,29) 1,6583 (±0,85) (±0,50) (±0,64) (±0,25) (±0,71) Parhyale sp. 0,5 0,25 0,25 _ _ 0,5 6,75 2 1,75 1 _ _ 0,25 1,50 _ 2,75 4,50 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 0,50 _
(±0,29) (±0,25) (±0,25) -0,29 (±4,01) (±1,22) (±1,75) (±1,00) (±0,25) (±0,87) (±2,43) (±3,23) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,71) (±0,50) Elasmopus spp. _ _ _ _ _ _ _ 1,5 _ 2,5 0,5 _ 0,50 1,75 0,25 2,25 _ 0,75 _ _ 1,50 1,00 1,50 1,00
(±1,50) (±2,50) (±0,50) (±0,29) (±0,75) (±0,25) (±1,60) (±0,48) (±0,65) (±1,00) (±0,96) (±1,00) Melita sp. _ 0,5 _ _ _ _ _ _ _ 0,5 0,25 0,25 _ _ 1,50 _ 0,25 5,25 1,25 1,00 1,00 0,25 _
(±0,50) (±0,50) (±0,25) _ (±0,25) (±1,19) (±0,25) (±3,97) (±0,95) (±1,00) (±0,41) (±0,25) Gammaropsis sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25) Microphoxus sp. _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,25 0,25 0,50 0,25 _ _ 0,25 _ _ _ _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,50) (±0,25) (±0,25) Tiburonella sp. 0,25 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,25)
Dulichiella sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ 1,75 1,00 0,25 0,25 _ _
(±0,25) (±1,75) (±1,00) (±0,25) (±0,25)
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
Leucothoe sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ 0,25 _ _ _
(±0,25) (±0,25) Emerita sp. _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
(±0,25)
Paguridae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ 0,25 _ 0,50 0,25
(±0,29) (±0,25) (±0,25) (±0,50) (±0,25)
Brachyura spp. _ 0,5 _ _ 0,5 _ 0,5 _ 0,25 _ 0,5 _ 0,25 0,50 0,50 0,25 0,75 _ _ _ 0,25 0,50 0,50 0,25
(±0,29) (±0,50) (±0,50) (±0,25) (±0,29) (±0,25) (±0,29) (±0,29) (±0,25) (±0,75) (±0,25) (±0,29) (±0,50) (±0,25)
Copepoda spp. 0,75 _ _ _ _ 0,5 _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ (±0,75) (±0,50) (±0,25) Cumacea spp. 0,25 0,25 _ _ _ _ 0,75 _ 0,25 _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ 0,50 _ _ 0,25 _ _
(±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,29) (±0,25)
Isopoda
Amakusanthura sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ 0,25 0,50 _ _ _ 0,50 0,25 _ _ _
(±0,29) (±0,25) (±0,29) (±0,50) (±0,25) Quantanthura sp. 0,25 0,25 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,25 0,50 1,00 2,50 0,75 1,25 0,50 1,00 0,75 1,75 0,25 2,00
(±0,25) (±0,25) (±0,50) (±0,48) (±0,50) (±0,41) (±1,89) (±0,75) (±0,75) (±0,50) (±0,58) (±0,48) (±0,48) (±0,25) (±1,08) Cirolana sp. _ _ _ 0,25 0,25 2 3,25 1,5 0,75 3,25 2,25 0,25 2,50 1,25 0,75 9,75 1,50 3,50 1,50 0,25 0,25 2,25 8,25 1,75
(±0,25) (±0,25) (±1,41) (±0,48) (±1,19) (±0,25) (±2,02) (±1,60) (±0,25) (±2,18) (±0,25) (±0,75) (±3,64) (±1,19) (±1,66) (±1,19) (±0,25) (±0,25) (±1,31) (±7,28) (±1,44) Gnathia sp. 0,5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ 0,25 _
(±0,50) (±0,25) (±0,25) Accalathura sp. _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 0,75 0,25 _ _ _ _ 0,25 0,75 1,00 0,25 _
(±0,25) (±0,29) (±0,75) (±0,25) (±0,25) (±0,75) (±1,00) (±0,25) Cymodoce sp. _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ 0,75 _ _ 1,50 _ _ _ _ _ 0,25 0,50 _
(±0,25) (±0,25) (±0,96) (±0,25) (±0,50)
Cymodocella sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2,50 0,25 0,75 _ _ _ _ _ _ _ _
(±1,66) (±0,25) (±0,48)
Dynamenella sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 1,00 _ _ _ _ 0,75 _ 1,75 _
(±0,71) (±0,75) (±1,44)
Stenetrium sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Ligia sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 0,25
(±0,25) (±0,50) (±0,25)
Ostracoda sp. _ 1,25 0,25 0,50 2,25 5,00 3,75 3,00 7,5 0,25 2,25 _ 6,75 1,75 1,00 3,50 _ 0,75 2,25 0,50 0,50 2,25 0,75 0,50
(±0,95) (±0,25) (±0,50) (±1,31) (±4,36) (±2,75) (±0,71) (±3,75) (±0,25) (±2,25) (±4,46) (±1,11) (±0,71) (±1,55) (±0,75) (±1,93) (±0,50) (±0,29) (±1,11) (±0,48) (±0,29)
Tanaidacea Bunakenia sp. _ 1,75 2,75 _ 1,00 1,75 29,25 9,50 13,25 0,25 0,25 0,50 _ _ _ _ _ _ 0,25 0,50 _ _ 0,25 _
(±0,85) (±1,80) (±1,00) (±1,75) (±21,63) (±1,85) (±6,37) (±0,25) (±0,25) (±0,50) (±0,25) (±0,50) (±0,25) Leptochelia sp. 2,25 0,25 0,25 _ 0,25 1,25 45,5 5,00 11,25 4,75 _ _ 0,50 0,25 1,25 _ _ 0,50 2,00 0,50 1,25 1,50 _ 0,25
(±2,25) (±0,25) (±0,25) (±0,25) (±0,75) (±28,81) (±2,08) (±1,89) (±1,49) (±0,29) (±0,25) (±0,95) (±0,50) (±0,82) (±0,50) (±0,95) (±1,50) (±0,25) Paraleiopus sp. 1,00 _ 0,50 _ _ 0,75 6,50 _ 1,00 0,50 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
Táxa
Sedimento Rodolito
Outono Inverno Primavera Verão Outono Inverno Primavera Verão
IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE IL ML PE
(±0,71) (±0,50) (±0,75) (±2,84) (±1,00) (±0,29) Apseudidae sp. _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,50 _ _ 0,25 _ _ _ _ 0,25 0,75 _ 0,25 (±0,50) (±0,25) (±0,25) (±0,48) (±0,25)
Parapseudidae sp. _ _ _ _ _ _ 1,00 _ _ _ _ _ _ _ _ 0,75 _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,25
(±1,00) (±0,48) (±0,25) (±0,25)
ECHINODERMATA
Ophiuroidea spp. _ _ _ _ 0,25 _ _ 0,25 _ _ _ _ 5,75 _ 2,25 2,50 _ 6,75 2,50 0,75 5,75 5,25 _ 2,25
(±0,25) (±0,25) (±3,01) (±1,65) (±0,50) (±0,48) (±2,18) (±0,48) (±3,30) (±3,01) (±0,75)
Peixe* _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0,25 _ _ _
(±0,25)
Densidade 13,9 16,4 69,7 3,7 17,6 99,3 65,0 70,9 153,4 19,2 18,7 49,3 329,1 261,6 417,9 198,6 54,1 178,4 115,0 392,0 113,2 236,9 162,3 188,1
(±3,9) (±5,2) (±21,4) (±1,8) (±10,7) (±59,9) (±18,8) (±23,8) (±72,1) (±5,8) (±6,7) (±17,7) (±87,4) (±51,1) (±229,6) (±15,2) (±13,5) (±21,6) (±7,7) (±109,3) (±16,4) (±23,7) (±24,7) (±73,3)
Riqueza 16 25 23 10 22 17 26 27 29 30 21 20 48 40 34 43 19 37 21 34 44 44 40 40