estrutura atlÂntica de baixada r b oÇo a , r j , b · contrário de outras vegetações...

RESUMO

(Estrutura da comunidade arbórea da floresta atlântica de baixada periodicamente inundada na ReservaBiológica de Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil) Este estudo teve por objetivo descrever a estrutura ecomposição florística arbórea de dois fragmentos naturais de florestas periodicamente inundadas na ReservaBiológica de Poço das Antas e compará-los a outros tipos florestais da região. Seis parcelas de 30 m x 20 mforam alocadas em cada fragmento. Todas as árvores (DAP ≥ 10 cm) foram amostradas. Os dois fragmentos,denominados ARI e CM, apresentaram estrutura muito similar. Ao todo foram amostradas 628 árvorespertencentes a 31 espécies e 16 famílias, com forte dominância de espécies heliófilas tolerantes à inundação,como Calophyllum brasiliense, Symphonia globulifera (Clusiaceae) e Tabebuia cassinoides (Bignoniaceae).Estas três espécies foram responsáveis por 73% do valor de cobertura em ARI e 67% em CM. Os índices dediversidade de espécies (H’ = 1,75 e 1,99, para ARI e CM respectivamente) foram próximos aos de outrasflorestas inundáveis do sudeste brasileiro. Os fragmentos apresentaram elevada similaridade florística devidoà dominância destas espécies heliófilas. Entretanto, a similaridade de espécies foi baixa em relação àsflorestas bem drenadas adjacentes. Aparentemente, o alagamento do solo é o maior fator regulador dacomposição florística desta vegetação.Palavras-chave: Floresta alagada, fragmentação, floresta atlântica de baixada, fitossociologia.

ABSTRACT

(Tree community structure of a lowland seasonally flooded Atlantic Forest at Poço das Antas BiologicalReserve, Rio de Janeiro, Brazil) This study aimed to describe the tree structure and floristic composition of twoseasonally flooded forests at Poço das Antas Biological Reserve and to compare these forests to other AtlanticForest types in the region. Six plots of 30 m x 20 m were set up in each fragment. All trees (DBH ≥ 10 cm) weresampled. The fragments (ARI and CM) were structurally very similar. A total of 628 trees were sampled beingdistributed within 16 families and 31 species, with strong dominance of flooding tolerant heliophilous trees,such as Calophyllum brasiliense, Symphonia globulifera (Clusiaceae) and Tabebuia cassinoides

(Bignoniaceae). This three species together accounted for 73% of cover value in ARI and 67% in CM. Thespecies diversity (H’ = 1,75 and 1,99, respectively to ARI and CM) can be considered to be within the valuesfound for swamp forests in Southeastern Brazil. Both fragments showed high floristic similarity due to dominanceof heliophilous trees. However, species similarity was low in comparison to adjacent well-drained AtlanticForest. Soil flooding apparently was the major regulator factor of the floristic composition in this vegetation.Key words: Swamp forest, fragmentation, lowland Atlantic Forest, phytosociology.

Artigo recebido em 10/2005. Aceito para publicação em 08/2006.1Laboratório de Ciências Ambientais (LCA), Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), Av. Alberto Lamego,2000, Pq. Califórnia, 28015-620, Campos dos Goytacazes, RJ. [email protected] de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília (UnB). Caixa Postal04457, 70910-900, Brasília, DF. [email protected] de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ). Rua Pacheco Leão 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ.Apoio financeiro: MMA/PRONABIO/PROBIO/CNPq. [email protected], [email protected]

ESTRUTURA DA COMUNIDADE ARBÓREA DA FLORESTA ATLÂNTICA DE

BAIXADA PERIODICAMENTE INUNDADA NA RESERVA BIOLÓGICA DE

POÇO DAS ANTAS, RIO DE JANEIRO, BRASIL

Fabrício Alvim Carvalho1,2, Marcelo Trindade Nascimento1,João Marcelo Alvarenga Braga1,3 & Pablo José Francisco Pena Rodrigues1,3

INTRODUÇÃO

As terras úmidas, onde estão incluídos osbrejos, pântanos, planícies de inundação eáreas similares, cobrem uma área estimada de6% da superfície terrestre e estão entre osecossistemas mais ameaçados do mundo(Maltby 1991). A América do Sul possui as

maiores áreas de terras alagadas do mundo(Aselmann & Crutzen 1989), e no territóriobrasileiro, essas terras cobrem cerca de 2%da área (World Conservation MonitoringCentre 1992). No Brasil, as áreas alagadas sãobastante extensas, sendo que as continentaisrecebem diversas designações, como banhado,

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brejo, pântano, pantanal, igapó, várzea, campoúmido, lameiros e pampas (Esteves 1998). Asmaiores extensões de áreas alagadasencontram-se nas planícies de inundação degrandes rios, como a planície do rio Amazonase seus afluentes, a do rio Paraguai (Pantanal)e a do rio Paraná, onde em geral o alagamentoocorre em ciclos anuais (Esteves 1998, Medriet al. 2002). As áreas alagadas associadas arios de menores tamanhos são extensas e muitoimportantes ecologicamente, pois os períodosde inundação são mais curtos e os alagamentospodem não ocorrer anualmente (Medri et al.2002). Estes ecossistemas são fundamentaispara a manutenção dos recursos hídricos, daflora e da fauna local, sendo áreas desuprimento hídrico e alimentar para váriasespécies da fauna (Maltby 1991, Naiman &Décamps 1997) que em geral ocorrem comofragmentos naturais na Região Sudeste doBrasil (Constantino et al. 2005).

O alagamento interfere numa série deprocessos físico-químicos e biológicos,influenciando profundamente na qualidade dosolo. Dentre as modificações destacam-se:diminuição de trocas gasosas entre o solo e oar; lenta difusão do oxigênio; redução nabiodisponibilidade de nutrientes; acúmulo degases como N2, CO2 e H2 e aumento daprodução de toxinas no solo (Medri et al.2002). Uma vez que a limitação do oxigênioafeta o desenvolvimento e a sobrevivência dasplantas superiores de forma diferenciada entreas espécies, a variação na sua disponibilidadeconsiste num forte determinante ecológico(Medri et al. 2002). Desta forma, o alagamentotorna-se o maior condicionante da vegetaçãodas comunidades arbóreas naturalmenteinundáveis e sua influência é determinada pelafreqüência, intensidade e duração dasinundações, e relacionada localmente ao regimepluviométrico, relevo e tipo de solo (Joly 1991).

Os trechos de floresta atlântica inundávelno sudeste brasileiro encontram-se, em geral,sobre solos hidromórficos e sujeitos à presençade água superficial em caráter temporário oupermanente, onde a saturação hídrica do solo éconseqüência do afloramento da água do lençol

freático (Leitão-Filho 1982, Ivanauskas et al.1997, Toniato et al. 1998). No estado do Rio deJaneiro, esse tipo vegetacional encontra-serestrito a poucas áreas, restando cerca de 2%de sua área original (Câmara 1991). Estesfragmentos de florestas naturalmente ocorremem manchas e apresentam grande relevânciaecológica e conservacionista (Constantino et al.2005), sendo consideradas áreas de preservaçãopermanente pelo Código Florestal Brasileiro de1965 (Milaré 1991).

Dentre os remanescentes de florestaatlântica de baixada do estado do Rio de Janeiro,destacam-se os da Reserva Biológica de Poçodas Antas (IBDF 1981). No cenário de profundafragmentação e degradação da floresta atlânticano Rio de Janeiro (Fundação SOS MataAtlântica 2002) os remanescentes florestaisdesta Unidade de Conservação assumemimportância fundamental como local de estudose banco de germoplasma para futuros projetosde restauração ecológica (e.g. Programa MataAtlântica 2004).

Mesmo considerando as recentesdescrições florísticas (Scarano et al. 1997,1998, Araujo et al. 1998), as florestas inundáveisdo estado do Rio de Janeiro vêm recebendopouca atenção da comunidade científica, aocontrário de outras vegetações inundáveisbrasileiras, como as florestas de galeria doBrasil Central (Joly & Crawford 1982,Oliveira-Filho 1989, Felfili 1993, Ratter et al.1998), o pantanal mato-grossense (Prance &Schaller 1982, Nascimento & Cunha 1989,Loureiro et al. 1994, Ratter et al. 1998), asvárzeas e igapós amazônicos (Prance 1979,Worbes 1985, Junk 1989, Kubitzky 1989,Schluter et al. 1993, Scarano et al. 1994), asflorestas higrófilas de São Paulo (Leitão-Filho1982, Joly 1991, Torres et al. 1994, Ivanauskaset al. 1997, Toniato et al. 1998) e as florestasciliares do Paraná (Medri et al. 2002), cujospadrões florísticos e estruturais são bemconhecidos. Esta escassez de informaçõesaliada à acelerada destruição deste habitatressalta a importância de estudos sobre aestrutura e composição de suas comunidades,conforme proposto neste estudo.

Estrutura de fragmentos naturais de floresta atlântica periodicamente inundada

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MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudoA Reserva Biológica de Poço das Antas

(Rebio) localiza-se na bacia hidrográfica do rioSão João, município de Silva Jardim, RJ, Brasil(22º33’S e 42º15’W) (Fig. 1). Segundo aclassificação de Veloso et al. (1991), esta regiãoestá inserida no domínio da Floresta OmbrófilaDensa de Terras Baixas. A região pertence àUnidade Geomorfológica Colinas e MaciçosCosteiros, uma área de relevo deprimido, comreduzidos valores altimétricos, situada em umaextensa planície de domínio quaternário(RADAMBRASIL 1983). Seu relevo épredominantemente de planície costeira,apresentando pequenos morros e morrotes(mamelonares) arredondados que chegam aatingir 200 m de altitude, imersos em áreas debaixadas aluviais sujeitas ao alagamentopermanente ou periódico do solo, em função doregime pluvial (IBDF 1981, Takizawa 1995).

A Rebio possui uma área deaproximadamente 5.500 ha, dentre os quais cercade 1.500 encontram-se em estado de inundaçãoperiódica, constituindo uma amostra do que restoudesse tipo de habitat que foi drenado por várioscanais projetados pelo Departamento Nacional deObras e Saneamento (DNOS) para retificaçãodos rios e para o escoamento mais rápido das águas

da região (Castro & Fernandez 2002). Suahidrologia compreende a bacia hidrográfica do rioSão João, que abrange cerca de 2.080 km2. O rioSão João é o principal curso de água diretamenterelacionado com a Rebio, constituindo seu limite asudoeste e sendo receptor de todas as águas quepassam ou se originam na região. Na estaçãochuvosa o volume de águas do rio aumentaconsideravelmente, inundando as terras baixas deseu vale (Moraes 2000).

O clima regional é do tipo megatérmicoúmido (B2A’) na classificação de Thornthwaite& Mather, correspondendo à designação detropical chuvoso com estação seca no inverno(As) de Köeppen (Bernardes 1952). Odiagrama ombrotérmico referente ao períodode janeiro de 1993 a dezembro de 2002 (Fig. 4)assinala os meses de junho a agosto comorepresentantes do período menos chuvoso e detemperaturas menos elevadas, correspondendoos meses de novembro a março ao período maischuvoso e de maiores temperaturas. Os demaismeses representam situações intermediáriasentre os dois períodos. Neste intervalo de dezanos, a temperatura média anual foi de 25,5°C,sendo registrada no mês de julho a temperaturamédia mais baixa de 21,8°C e a maiortemperatura média durante os meses de janeiroe fevereiro (29°C). Em relação à precipitação,

Figura 1 - Localização dos dois fragmentos de floresta de baixada periodicamente inundada, “brejo do Aristides” (ARI)e “brejo Casa dos Morcegos” (CM) na Reserva Biológica de Poço das Antas, Rio de Janeiro.


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foi observado no período um valor médio anualde 1994,9 mm, correspondendo ao mês dedezembro o maior índice (320 mm) e o menorvalor (38,9 mm) ao mês de julho (Lima et al.

2006). Os solos encontrados nessas áreas sãoclassificados como Gleissolos, aluviais eorgânicos (Takizawa 1995).

Em estudo fisionômico-florístico e demapeamento da vegetação da Rebio, Lima et

al. (2006) identificaram seis unidadesfisionômicas, sendo duas florestais (floresta aluviale floresta submontana) e quatro não florestais(formação pioneira com influência fluvial,capoeira aluvial, capoeira submontana e campoantrópico) e estimaram que dos 2.608 ha deremanescentes florestais ca.18% (895 ha) eramde floresta aluvial.

Dentro da Rebio foram selecionados doisfragmentos naturais de floresta de baixadaperiodicamente alagada, circundados por florestassecundárias de morrote com até 50 m de altitudee distanciados um do outro cerca de 2 km (Fig. 1).Nestes enclaves encontram-se trechos comflorestas de baixadas denominados “Brejo doAristides” (ARI), com cerca de 9 ha, e “BrejoCasa dos Morcegos” (CM), com 17 ha. Ambasas áreas são baixadas aluviais de drenagem, cujosos solos ficam alagados no período das chuvas,entre os meses de outubro e abril (IBDF 1981). Osolo apresenta micro-relevo irregular onde asplantas se distribuem sobre pequenos montes deaté 50 cm de elevação, que constituem as partesemersas e mais altas do estrato inferior da floresta,formando pequenas “ilhas” de vegetação. O nívelde água superficial normalmente não ultrapassaos 30 cm (Scarano et al. 1998), sendo comum apresença de canais de drenagem entre os“murundus”. A análise da variação anual da colunad’água nos fragmentos, realizada por D.M. Villela& G.M. Gonçalves (dados não publicados), indicoupara o ano de 2002 uma pequena variação na alturada coluna de água de 0,3 cm a 23,0 cm nofragmento ARI, visivelmente mais seco, e de 1,2cm a 44,0 cm no fragmento CM entre os mesesde janeiro a abril, e que entre abril e outubro ossolos se encontraram totalmente secos. Há cercade 35 anos esses fragmentos foram submetidos àextração seletiva de madeira, principalmente de

“pau-tamanco” (Tabebuia cassinoides), emudanças no regime hídrico, devido a obras dedrenagem e construção de canais e represas nabacia do rio São João (Scarano et al. 1998, Castro& Fernandez 2002). Não existem registros deperturbações antrópicas nesses fragmentos desde1981, quando a área foi transformada em ReservaBiológica (IBDF 1981).

Coleta e análise de dadosEm cada fragmento foram estabelecidas

duas áreas de 200 m × 100 m (2,0 ha), uma emsua parte mais marginal distando, pelo menos, 20m da borda, e outra em seu interior. Dentro decada área foram alocadas aleatoriamente trêsparcelas de 30 m × 20 m (600 m2) para obteruma maior heterogeneidade florística uma vezque análises qualitativas prévias indicaram aocorrência de densas populações de Tabebuia

cassinoides, Calophyllum brasiliense eSymphonia globulifera. Ao todo foram alocadasseis parcelas por fragmento, totalizando uma áreaamostral de 0,36 ha. Em cada parcela, todas asárvores vivas e mortas em pé com DAP(diâmetro à altura do peito, a 1,30 m do solo) ≥10 cm foram marcadas, coletadas e medidasquanto à altura e ao DAP. Indivíduos perfilhadossó foram marcados e medidos quando pelomenos um dos ramos possuía DAP ≥10 cm, enesse caso, todos os ramos foram medidos e aárea basal total do indivíduo foi calculada pelosomatório das áreas basais de cada ramo.Informações tais como presença de resinas, látex,tipo de casca, cor e aroma do tronco e nomepopular foram anotadas para o auxílio no trabalhode identificação das espécies. As amostrascoletadas foram identificadas por comparaçãocom as coleções do herbário do Jardim Botânicodo Rio de Janeiro (RB) e do Herbário do Centrode Biociências e Biotecnologia da UniversidadeEstadual do Norte Fluminense (UENF) onde foidepositado todo o material botânico coletado. Osistema de classificação de famílias utilizado foio de Cronquist (1981), exceto para Leguminosaeque seguiu Polhill & Raven (1981).

Os parâmetros fitossociológicos foramcalculados através do programa FITOPAC 1(Shepherd 1994), a saber: área basal total e


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individual (Abt e Abi), densidade relativa (DR),dominância relativa (DoR) e valor de cobertura(VC=DR+DoR) (Mueller-Dumbois & Ellenberg1974). O índice de uniformidade (J), o índice dediversidade de Shannon (H’), calculado utilizando-se logaritmo natural, e o índice de similaridade deMorisita-Horn, para comparação florística entreos fragmentos estudados foram calculadossegundo Brower & Zar (1984). O índice desimilaridade de Sørensen (Brower & Zar 1984)foi utilizado para a comparação com outras áreasflorestais brasileiras.

A suficiência amostral foi avaliada atravésdo cálculo de curvas de rarefação, com 1000iterações, utilizando os valores de riqueza e dediversidade de espécies (H’) através do programaEcosim (Gotelli & Entsminger 2001).

As espécies levantadas foram classificadassegundo sua preferência por áreas alagadas,como proposto por Ivanauskas et al. (1997),em quatro grupos distintos: (1) Espéciespeculiares exclusivas de formações brejosas –de ocorrência exclusiva a florestas sujeitas aoalagamento permanente ou quase permanentedo solo, possuem área de ocorrência geográficarestrita, e seu destaque na estrutura dacomunidade está diretamente ligado a um maiorperíodo de saturação hídrica do solo; (2)Espécies peculiares não exclusivas deformações brejosas – destacam-se em florestassujeitas ao alagamento periódico do solo, masnunca em áreas com alagamento permanenteou quase permanente do solo ou em outrasflorestas com solos mais drenados, sendocomum sua ocorrência em florestas de galeria,ciliares e ripárias; (3) Espécies complementaresde áreas secas – destacam-se em florestas comalagamento periódico do solo (florestas degaleria e ripárias) ou em florestas mais secas,mas nunca em florestas com alagamentopermanente ou quase permanente do solo; e (4)Espécies complementares indiferentes – ocorremem áreas alagadas, contudo sua abundância edensidade não têm relação direta com oalagamento. Para tal classificação, foram obtidasinformações ecológicas sobre as espécies pormeio de literatura especializada e consultas alevantamentos florísticos e fitossociológicos

realizados em diferentes trechos de florestaatlântica do sudeste brasileiro. Algumas espéciesnão puderam ser classificadas devido à falta deinformações ecológicas sobre as mesmas.

RESULTADOS

Os dois fragmentos analisados (ARI e CM)apresentaram composições florísticas muitosemelhantes, confirmada pelo alto valorencontrado para o índice de similaridade deMorisita-Horn (0,83). Dentre as espécies quecaracterizam o dossel desta formação,destacaram-se como as mais abundantesCalophyllum brasiliense, Symphonia

globulifera, Tabebuia cassinoides, Henriettea

saldanhaei, Myrcia multiflora, Platymiscium

floribundum, Inga laurina e Tabebuia

umbellata (Tab. 1). A altura média do dosselvariou entre 12 m e 15 m, com alguns indivíduosemergentes de Calophyllum brasiliense,Platymiscium floribundum, Symphonia

globulifera e Tapirira guianensis atingindo de20 m a 25 m. Em relação à área basal por hectare,os valores encontrados foram também muitosemelhantes entre os fragmentos (36,5 m2 emARI e 37,0 m2 em CM).

No total foram amostrados 628 indivíduos(361 em ARI e 267 em CM) distribuídos em 16famílias, 23 gêneros e 31 espécies, dentre as quaisuma foi identificada apenas em nível de família(Polygonaceae sp.) (Tab. 1). A suficiênciaamostral foi confirmada pela assíntota das curvasde rarefação calculadas, tanto para a riquezaquanto para a diversidade de espécies (H’), paracada um dos fragmentos estudados (Fig. 2). Amaioria das famílias apresentou baixa riqueza deespécies, com uma ou duas espécies apenas. Asúnicas famílias de destaque na riqueza foramMyrtaceae, com sete espécies, e LeguminosaeMimosoideae, com cinco. Clusiaceae foi a famíliacom maior VC nos dois fragmentos estudados,devido a elevada densidade de Symphonia

globulifera e principalmente Calophyllum

brasiliense, espécie de maior VC em ambas asáreas. Bignoniaceae apareceu como a segundafamília mais importante nos fragmentos, devidoà elevada densidade de Tabebuia cassinoides.Estas três espécies foram as mais representativas


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Tabela 1 - Listagem de famílias e espécies arbóreas, com nome vulgar, número de indivíduos eocorrência nos dois fragmentos de floresta de baixada periodicamente inundada (ARI e CM) estudadosna Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ. PA = preferência por áreas alagadas (Pe = espéciespeculiares exclusivas de áreas alagadas; Pn = peculiares não exclusivas de áreas alagadas; Cs =complementares de áreas secas; Ci = complementares indiferentes; Nc = não classificada).

Família Nome vulgar PA Nº indivíduos Espécie ARI CM

ANACARDIACEAE Tapirira guianensis Aubl. fruto-do-pombo Ci 9 -

ARECACEAE Euterpe edulis Mart. palmito, juçara Ci 2 -

BIGNONIACEAE Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. ipê-tamanco, caixeta Pe 40 52 Tabebuia umbellata (Sond.) Sandwith ipê-do-brejo Pe 3 16

BOMBACACEAE Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. imbiruçu-branco Ci 3 1 K. Schum.) A. Robyns Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns imbiruçu Ci 3 1

BORAGINACEAE Cordia sellowiana Cham. chá-de-bugre Ci 4 5

CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. guanandi Pn 181 83 Symphonia globulifera L. f. guanandi Pe 54 40

EUPHORBIACEAE Alchornea triplinervia (Spreng) Müll. Arg. pau-tamanco, tapiá Pn 1 -

LEGUMINOSAE MIMOSOIDEAE. Inga edulis Mart. ingá-cipó Ci - 1 Inga laurina (Sw.) Willd. ingá-mirim Pn - 16 Inga striata Benth. Ingá Cs - 1 Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze espinhenta, maricá Cs 2 - Pseudopiptadenia contorta (DC.) angico Cs - 1 G. P.Lewis & M. P. Lima

LEGUMINOSAE PAPILIONOIDEAE. Platymiscium floribundum Vog. jacarandá, sacambu Pn 10 1 Andira anthelmia (Vell.) J. F. Macbr. angelim, morcegueira Nc - 1

MAGNOLIACEAE Talauma ovata A. St.-Hil. pinheiro-do-brejo Pe 2 -

MELASTOMATACEAE Henriettea saldanhaei Cogn. pixiricão-do-brejo Pn 34 - Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn. quaresmeira Cs 1 -


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Família Nome vulgar PA Nº indivíduos Espécie ARI CM

MYRSINACEAE Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult. - Cs 1 -

MYRTACEAE Calyptranthes brasiliensis Spreng. - Cs - 1 Gomidesia fenzliana O. Berg - Cs - 2 Marlierea silvatica Kiaersk. - Nc 1 - Myrcia multiflora (Lam.) DC. - Cs - 37 Myrcia hexasticha Kiaersk. - Nc - 1 Myrcia racemosa (O. Berg) Kiaersk. - Pn - 2 Syzygium jambos (L.) Alston jambo branco Ci 2 1

NYCTAGINACEAE Guapira hoehnei (Standl.) Lundell maria-mole Cs 3 -

POLYGONACEAE Polygonaceae sp.1 - Nc 2 4

SAPOTACEAE Sarcaulus brasiliensis (A. DC.) Eyma - Pn 1 -

em ambos os fragmentos (Tabs. 2 e 3), e emconjunto corresponderam a 71,6% do número deindivíduos amostrados e 70,5% do VC total.Dentre as espécies restantes, algumas sedestacaram mais em um dos fragmentos, comoHenriettea saldanhaei, Platymiscium

floribundum e Tapirira guianensis, em ARI(Tab. 2) e Myrcia multiflora, Tabebuia

umbellata e Inga laurina, em CM (Tab. 3).As comunidades de árvores analisadas,

conforme esperado, foram compostasprincipalmente por espécies peculiares deáreas alagadas. Das 31 espécies amostradas,quatro (33,1% do total de indivíduosamostrados) foram peculiares exclusivas deáreas alagadas, sete (57,9%) peculiares nãoexclusivas de áreas alagadas, nove (2,3%)complementares de áreas secas e sete (5,1%)complementares indiferentes. Quatro espécies(1,6%) não foram classificadas: Andira

anthelmia, Marlieria sylvatica, Myrcia

hexasticha e Polygonaceae sp1 (Tab. 1).As curvas de rarefação (Fig. 2) calculadas

para riqueza e diversidade de espécies indicaramque os fragmentos estudados não diferem entre

si (21 espécies, H’ = 1,75 nats.ind.-1 em ARI e20 espécies, H’ = 1,99 nats.ind.-1 em CM). Estesvalores, entretanto, são baixos quandocomparados com trechos de matas de solos maisdrenados da região e que utilizaram mesmocritério mínimo de inclusão (DAP ≥ 10 cm) (Tab.4), conforme esperado. Os valores de diversidadede espécies nos dois fragmentos estão no limiteinferior dos valores encontrados para outrasmatas sujeitas ao alagamento periódico nosudeste brasileiro que utilizaram critério mínimode inclusão de 3,2 ou 5 cm de DAP (Tab. 4). Osdados de uniformidade (ARI= 0,57, CM= 0,66)indicam a ocorrência de dominância de espéciesnestes fragmentos. Esta dominância estárepresentada principalmente pela altaabundância de Symphonia globulifera eCallophyllum brasiliense.

A floresta periodicamente inundada daRebio apresentou maior similaridade florística,calculada pelo índice de Sørensen, com outrasmatas sujeitas ao alagamento periódico do solo,mesmo com aquelas geograficamente maisdistantes, como as matas higrófilas do interiorde São Paulo (Fig. 3).


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a

Figura 2 – Curvas de rarefação com valores medianos de riqueza (a) e diversidade (b) (H’) de espécies e seus limites deconfiança (95%) inferiores (LCI) e superiores (LCS) para os dois fragmentos, riqueza (a) e diversidade (b), de florestaatlântica periodicamente alagada na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ.

b


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Tabela 2 - Parâmetros fitossociológicos das espécies arbóreas amostradas em 0,36 ha no fragmentode floresta de baixada periodicamente inundada ARI, na Reserva Biológica de Poço das Antas -RJ, ordenadas pelo VC. Ni = número de indivíduos; Ab= área basal (m2); DR = densidade relativa(%); DoR = dominância relativa (%); VC = valor de cobertura.

Espécie Ni Ab DR DoR VC

1 Calophyllum brasiliense 181 4,87 50,3 37,1 87,42 Tabebuia cassinoides 40 2,52 11,0 19,2 30,33 Symphonia globulifera 54 1,90 14,9 14,5 29,44 Platymiscium floribundum 10 1,48 2,76 11,3 14,05 Henriettea saldanhaei 35 0,95 9,7 7,2 16,96 Tapirira guianensis 9 0,29 2,5 2,2 4,77 Polygonaceae sp. 2 0,19 0,5 1,4 2,08 Guapira hoenei 3 0,15 0,8 1,1 2,09 Cordia sellowiana 4 0,09 1,1 0,7 1,810 Pseudobombax grandiflorum 3 0,10 0,8 0,8 1,611 Talauma ovata 2 0,13 0,5 1,0 1,512 Tabebuia umbellata 3 0,08 0,8 0,7 1,513 Eriotheca pentaphyla 3 0,07 0,8 0,6 1,414 Euterpe edulis 2 0,06 0,6 0,4 1,015 Syzigium jambos 2 0,04 0,6 0,3 0,916 Tibouchina granulosa 1 0,07 0,3 0,5 0,817 Pseudopiptadenia contorta 2 0,02 0,5 0,2 0,718 Marlieria sylvatica 2 0,02 0,5 0,2 0,719 Sarcaulus brasiliensis 1 0,04 0,3 0,3 0,620 Alchornea triplinervia 1 0,01 0,3 0,1 0,421 Myrsine coriacea 1 0,01 0,3 0,1 0,4

Tabela 3 - Parâmetros fitossociológicos das espécies arbóreas amostradas em 0,36 ha no fragmentode floresta de baixada periodicamente inundada CM, na Reserva Biológica de Poço das Antas -RJ, ordenadas pelo VC. Ni = número de indivíduos; Ab= área basal (m2); DR = densidade relativa(%); DoR = dominância relativa (%); VC = valor de cobertura.

Espécie Ni Ab DR DoR VC

1 Calophyllum brasiliense 83 5,48 31,3 41,1 72,42 Tabebuia cassinoides 52 1,75 19,4 13,1 32,53 Myrcia multiflora 37 2,14 13,8 16,1 29,94 Symphonia globulifera 40 1,78 14,9 13,3 28,25 Inga laurina 16 0,85 6,0 6,4 12,46 Tabebuia umbellata 17 0,69 6,3 5,2 11,57 Polygonaceae sp. 4 0,18 1,5 1,3 2,88 Cordia sellowiana 5 0,06 1,9 0,5 2,49 Syzigium jambos 1 0,10 0,4 0,8 1,210 Gomidesia fenzliana 2 0,03 0,8 0,2 1,011 Inga striata 1 0,06 0,4 0,5 0,912 Myrcia racemosa 1 0,06 0,4 0,5 0,913 Eriotheca pentaphyla 1 0,03 0,4 0,2 0,614 Pseudobombax grandiflorum 1 0,02 0,4 0,2 0,615 Platymiscium floribundum 1 0,02 0,4 0,2 0,616 Mimosa bimucronata 1 0,02 0,4 0,1 0,517 Calyptrantes brasiliensis 1 0,01 0,4 0,1 0,518 Andira onthelmia 1 0,01 0,3 0,1 0,419 Myrcia hexasticha 1 0,01 0,3 0,1 0,420 Inga edulis 1 0,01 0,3 0,1 0,4


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DISCUSSÃO

Nos dois fragmentos estudados, Myrtaceaee Leguminosae apareceram como as famíliasde maior riqueza, seguindo a tendência parafloresta atlântica de Terras Baixas no Sudeste(Oliveira-Filho & Fontes 2000). Normalmente,estas famílias encontram-se listadas entre asmais ricas nos levantamentos realizados nafloresta atlântica do estado do Rio de Janeiro(Guedes-Bruni 1998, Neves 1999, Lima 2000,Silva & Nascimento 2001, Kurtz & Araujo 2000,Borém & Ramos 2001, Borém & Oliveira-Filho2002, Rodrigues 2004, Carvalho et al. 2006).

A alta densidade de Calophyllum

brasiliense, Symphonia globulifera eTabebuia cassinoides nas florestasperiodicamente alagadas estudadas e a ausênciaou ocorrência em baixa densidade em florestasnão inundáveis da região (Guedes-Bruni 1998,Neves 1999, Silva & Nascimento 2001, Kurtz& Araujo 2000, Borém & Ramos 2001, Borém& Oliveira-Filho 2002, Moreno et al. 2003,Rodrigues 2004, Carvalho et al. 2006), sugerea preferência destas espécies por habitat

Figura 3 - Similaridade florística (índice de sørensen)entre a floresta periodicamente inundada da ReservaBiológica de Poço das Antas, RJ e alguns trechos defloresta atlântica com ou sem alagamento periódico,e florestas higrófilas de São Paulo, a partir docoeficiente de Sørensen. (a) floresta periodicamentealagada, Jurubatiba (Araujo et al. 1998); (b) florestahigrófila, Itatinga (Ivanauskas et al. 1997); (c) florestahigrófila, Campinas (Toniato et al. 1998); (d) florestasubmontana, Reserva Biológica de Poço das Antas,Silva Jardim (Guedes-Bruni 1998); (e) florestasubmontana, Silva Jardim (Borém & Oliveira-Filho2002); (f) floresta submontana, Reserva BiológicaUnião, Rio das Ostras (Rodrigues 2004); (g) florestasubmontana, Imbé, Campos dos Goytacazes (Morenoet al. 2003).

Tabela 4 – Estrutura arbórea das duas florestas periodicamente inundadas da Reserva Biológicade Poço das Antas, RJ (ARI e CM) e comparação com outras florestas brasileiras. DAP = diâmetroa altura do peito da amostragem; Ni = número de indivíduos por hectare; S = número de espécies;H’ = índice de diversidade de Shannon (nats.ind.-1); AB = área basal (m2 ha-1).

Local Tipo de floresta Autor DAP Área Ni S H’ AB

ARI (Poço Baixada periodicamente Este trabalho ≥ 10,0 0,36 1003 21 1,75 36,5 das Antas - RJ) alagada

CM (Poço Baixada periodicamente Este trabalho ≥ 10,0 0,36 742 20 1,99 37,0 das Antas - RJ) alagada

Poço das Antas - RJ Baixada aluvial Guedes-Bruni (1998) ≥ 10,0 1,00 486 97 3,90 24,0

Poço das Antas - RJ Baixada permanentemente Scarano et al. (1998) ≥ 3,5 0,50 - 59 1,30 - alagada

Campinas - SP Higrófila Toniato et al. (1998) ≥ 3,2 0,20 4775 55 2,80 32,5

Campinas - SP Higrófila Torres et al. (1994) ≥ 5,0 0,87 1068 33 2,45 -

Itatinga - SP Higrófila Ivanauskas et al. (1997) ≥ 5,0 1,00 1242 39 2,75 -

Poconé - MT Cambarazal Nascimento & Cunha ≥ 3,2 0,15 420 23 1,56 - (1989)

São Franc. do Tabuleiro Silva & Nascimento ≥ 10,0 1,00 564 83 3,21 15,0 Itabapoana - RJ (2001)

Poço das Antas - RJ Submontana Guedes-Bruni (1998) ≥ 10,0 1,00 564 169 4,50 25,0

União - RJ Submontana Rodrigues (2004) ≥ 10,0 1,20 734 250 4,90 32,0

Imbé - RJ Submontana Moreno et al. (2003) ≥ 10,0 0,60 767 125 4,21 41,9

Paraíso - RJ Submontana Kurtz & Araujo (2000) ≥ 5,0 - 1370 138 4,20 57,2


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alagado. Áreas com alagamento e conseqüentesaturação hídrica do solo geram condições deestresse para a maior parte das espéciesvegetais terrestres (ver Crawford 1989). Poroutro lado, algumas plantas que provavelmentetêm sua história evolutiva relacionada a taishabitats se tornam características nestascomunidades (Gentry 1992). Portanto, assimcomo neste estudo, no sudeste brasileiroTabebuia umbellata, Tapirira guianensis eCalophyllum brasiliense, sempre ocorreramcom destaque nos levantamentos realizados emflorestas higrófilas (Torres et al. 1994,Ivanauskas et al. 1997, Toniato et al. 1998).Desse modo, conforme sugerido por Joly(1991), a saturação hídrica do soloaparentemente funciona como o principal fatorde seleção natural das espécies na formaçãode tais florestas em escala local e regional.

A ocorrência da grande maioria (ca. 90%)das espécies amostradas como peculiar,exclusiva ou não, de áreas alagadas, tambémfoi observado para as florestas higrófilas dointerior de São Paulo (Torres et al. 1994,Ivanauskas et al. 1997, Toniato et al. 1998). Asespécies consideradas peculiares exclusivasdesse tipo de formação florestal foramTabebuia cassinoides, Symphonia

globulifera, Tabebuia umbellata e Talauma

ovata, sendo as duas últimas citadas na literaturacomo típicas de floresta de brejo (Ivanauskaset al. 1997), e encontradas ocupando posiçõesde destaque em outras florestas higrófilas nointerior de São Paulo (Torres et al. 1994,Ivanauskas et al. 1997, Toniato et al. 1998).No estado do Rio de Janeiro, essas espéciesaparentam ser exclusivas de florestas sujeitasao alagamento do solo, aparecendo apenas emlevantamentos florísticos de florestas de baixadaperiodicamente ou permanentemente alagada(Scarano et al. 1997, Scarano et al. 1998,Araujo et al. 1998, Lima et al. 2006), sendoausentes ou raras em florestas com solos maisdrenados (Guedes-Bruni 1998, Neves 1999,Silva & Nascimento 2001, Kurtz & Araujo 2000,Borém & Ramos 2001, Borém & Oliveira-Filho2002, Moreno et al. 2003, Rodrigues 2004,Carvalho et al. 2006).

As espécies peculiares não exclusivas e,portanto, que mais contribuíram na composiçãoflorística dos fragmentos, são Calophyllum

brasiliense, Henriettea saldanhaei,Platymiscium floribundum, Inga laurina,Myrcia multiflora, Alchornea triplinervia eSarcaulus brasiliensis. Todas essas espéciesjá foram descritas em outras florestasinundáveis no estado do Rio de Janeiro(Scarano et al. 1997, Scarano et al. 1998,Araujo et al. 1998). Algumas dessas espécies,em especial Calophyllum brasiliense, foramregistradas compondo o estrato arbóreo deflorestas higrófilas no interior de São Paulo(Torres et al. 1994, Ivanauskas et al. 1997,Toniato et al. 1998), em florestas ciliares nosestados de Minas Gerais (Oliveira-Filho et al.1994), São Paulo (Salis et al. 1994) e Paraná(Dias et al. 1998), e em florestas maisdrenadas do Centro-Norte Fluminense (Neves1999, Rodrigues 2004), neste último caso,entretanto, sem destaque nos parâmetrosfitossociológicos.

A presença de espécies normalmenterelacionadas a florestas com solos bemdrenados no Centro-Norte Fluminense (Neves1999, Silva & Nascimento 2001, Borém &Ramos 2001, Borém & Oliveira-Filho 2002,Rodrigues 2004, Carvalho et al. 2006) taiscomo Inga striata, Mimosa bimucronata,Pseudopiptadenia contorta, Tibouchina

granulosa, Myrsine coriacea , Myrcia

racemosa e Guapira hoenei nos fragmentosestudados sugerem uma alta valência ecológicadestas espécies complementares de áreassecas. Tibouchina granulosa, por exemplo,é uma espécie muito comum na FlorestaOmbrófila Densa do estado do Rio de Janeiro,sendo observada principalmente em formaçõessecundárias como capoeiras e capoeirões, enas bordas de diversos fragmentos florestais,principalmente em solos bem drenados(Lorenzi 1992). Em outro exemplo,Pseudopiptadenia contorta aparece comouma das espécies de maior VI (valor deimportância) numa floresta de baixada de solosbem drenados a menos de 20 km dosfragmentos estudados (Borém & Oliveira-Filho


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2002) e para uma Floresta EstacionalSemidecidual no Norte Fluminense (Silva &Nascimento 2001).

As espécies complementares indiferentesTapirira guianensis, Pseudobombax

grandiflorum, Eriotheca pentaphylla,Euterpe edulis, Cordia sellowiana, Inga

edulis e a exótica Syzygium jambos, que,apesar de estarem comumente descritas paraflorestas sob influência do alagamento periódicodo solo (Torres et al. 1994, Oliveira-Filho et

al. 1994, Ivanauskas et al. 1997, Toniato et

al. 1998, Van Den Berg & Oliveira-Filho 2000,Carvalho et al. 2000), também podem serencontradas em diversos remanescentes desolos bem drenados no estado do Rio de Janeiro(Guedes-Bruni 1998, Neves 1999, Kurtz &Araujo 2000, Silva & Nascimento 2001,Moreno et al. 2003, Rodrigues 2004, Carvalhoet al. 2006). De fato, Oliveira-Filho & Fontes(2000) citaram Eriotheca pentaphylla,Euterpe edulis e Inga edulis como espéciesde ampla ocorrência nas florestas de terrasbaixas do sudeste brasileiro. Entretanto,Tapirira guianensis e Cordia sellowiana sãocitadas como supertramps, ou seja, espéciescom ampla distribuição e ocorrência em grandeparte do território nacional.

Os valores de densidade e de área basalpor hectare dos fragmentos estudados estãoentre os mais altos quando comparados comoutros trechos preservados de floresta atlânticano estado do Rio de Janeiro (Tab. 4) e emmuitos casos esta diferença seria mais evidentese os critérios de inclusão amostral fossemsemelhantes (DAP ≥ 10 cm). Aliado a estascaracterísticas, observações de campo taiscomo o grande número de árvores de grandeporte, a alta concentração e riqueza de epífitasnos diferentes estratos das florestas, além daausência de vestígios de árvores cortadasindicam, segundo Clark (1996), que osfragmentos estudados são maduros.

De maneira geral, florestas sujeitas aoalagamento tendem a apresentar menordiversidade de espécies em relação aquelascom solos mais drenados, pois são poucas asespécies que desenvolveram adaptações que

possibilitem sua sobrevivência nessesambientes (Joly 1991). Os índices de Shannon(H’) para os fragmentos estudados foramconsiderados baixos em relação a outroslevantamentos em trechos de solos maisdrenados de floresta atlântica (H’ entre 3,21e 4,93 nats.ind.-1), e no limite inferior aosobtidos para outras florestas higrófilas (brejo)ou com alagamento quase que permanentedo solo (e.g. cambarazal e floresta de baixadapermanentemente alagada) (Tab. 4). Scaranoet al. (1998), ao levantarem um trecho defloresta de baixada permanentementeinundada dentro da Rebio, muito próximo aosfragmentos estudados e com dominância deTabebuia cassinoides, encontraram um valorde diversidade de Shannon ainda menor, de1,30 nats.ind.-1. Isto indica que ambientes comestresse hídrico tendem a possuir baixadiversidade de espécies (Nascimento &Cunha 1989, Joly 1991, Ivanauskas et al.1997, Toniato et al. 1998), sendo o alagamentodo solo o fator restritivo, onde quanto maior operíodo de encharcamento do solo, menor adiversidade encontrada.

A maior similaridade de espéciesobservada entre a floresta periodicamentealagada de Rebio com aquelas sujeitas aoalagamento do solo (Fig. 3), mesmo as maisdistantes, indicam a preferência das espéciespor áreas sujeitas ao alagamento do solo. Estesresultados confirmam que as florestasperiodicamente inundadas amostradas têm asua florística constituída em parte pelasformações florestais adjacentes, através dapresença de espécies complementares de áreassecas, todavia com uma presença marcantede espécies adaptadas ao alagamento epeculiares a esses ambientes.

Após as obras de drenagem, promovidaspelo Departamento Nacional de Obras eSaneamento, nas décadas de 50 a 70, asflorestas de baixada inundáveis da regiãoCentro-Norte Fluminense foram praticamenteextintas, restando poucos remanescentes(Castro & Fernandez 2002). Apesar dohistórico de perturbação relativamente recente(ca. 35 anos), os dois fragmentos estudados


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encontram-se sem registros de perturbaçõesantrópicas desde então, apresentando aspectosflorísticos e estruturais de florestas bemconservadas. Por constituírem unidadesfitogeográficas de características próprias e deextrema importância para a manutenção dafauna associada e dos recursos hídricosnaturais, sugerimos que as florestas de baixadainundável sejam prioritárias em programas deconservação a serem desenvolvidos na regiãoda bacia hidrográfica do rio São João.

AGRADECIMENTOS

Aos pesquisadores Carlos R. Ruiz-Miranda, Dora M. Villela, Jorge Assumpção eJosival S. Souza pelas críticas ao manuscrito;a AMLD pelo apoio logístico. Ao IBAMA, porpermitir o acesso à área de estudo; ao técnicode campo Maurício Pacheco, e aos biólogosGuilherme R. Rabelo, Guilherme V. Faria,Glauce M. Gonçalves e Diogo O. Santos, peloauxílio nas atividades de campo; ao PROBIO/PRONABIO/BIRD/MMA pelo apoiofinanceiro e ao CNPq pela bolsa de I.C.(PIBIC) concedida ao primeiro autor noperíodo de 1999 a 2001.

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